Comportamento da clorofila em procedências de grevílea (Grevillea robusta) Cunn. no Noroeste do Paraná

Boletim de Pesquisa

e Desenvolvimento

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Emerson Gonçalves Martins

Jorge Ribaski

Edinelson José Maciel Neves

Comportamento da Clorofila

em Procedências de Grevílea

(Grevillea robusta Cunn.) no

Noroeste do Paraná

Colombo, PR

2002

ISSN 1676-9449

Outubro, 2002

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuáriaEmpresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Empresa Brasileira de Pesquisa AgropecuáriaEmpresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária Centro Nacional de Pesquisa de Florestas Centro Nacional de Pesquisa de FlorestasCentro Nacional de Pesquisa de Florestas Centro Nacional de Pesquisa de FlorestasCentro Nacional de Pesquisa de Florestas Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento Ministério da Agricultura, Pecuária e AbastecimentoMinistério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento Ministério da Agricultura, Pecuária e AbastecimentoMinistério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento

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Embrapa Florestas

Martins, Emerson G.

Comportamento da clorofila em procedências de grevílea (Grevillea robusta) Cunn. no Noroeste do Paraná / Emerson G. Martins, Jorge Ribaski, Edinelson Neves. – Colombo : Embrapa Florestas, 2002.

20 p. (Embrapa Florestas. Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento, 9).

ISSN 1676-9449

1. Grevílea – clorofila – concentração. 2. Grevílea – Paraná. 3.

Grevillea robusta. I. Ribaski, J. II. Neves, E. III. Título. IV. Série.

CDD 635.93389 © Embrapa 2002

Sumário

RESUMO ... 5

1 Introdução... 7

2 Revisão de Literatura ... 7

3 Materiais e Métodos ... 9

3.1 Local e características do material vegetativo. ... 9

3.2 Coleta e transporte do material vegetativo ... 10

3.3.Levantamento do volume e seleção das procedências ... 11

4 Resultados e Discussão ... 13

5 Conclusão ... 17

Comportamento da Clorofila

em Procedências de

Grevílea (Grevillea robusta

Cunn.) no Noroeste do

Paraná

1_{Engenheiro-agrônomo, Doutor, Pesquisador da Embrapa Florestas. emartins@cnpf.embrapa.br} 2_{Engenheiro Florestal, Doutor, Pesquisado da Embrapa Florestas. ribaski@cnpf.embrapa.br} 3_{Engenheiro Florestal, Doutor, Pesquisador da Embrapa Florestas. eneves@cnpf.embrapa.br}

RESUMO

Avaliou-se, de três a quatro anos de idade, as concentrações de clorofila a, clorofila b clorofila total e, a relação clorofila a/b de quatro diferentes procedências de grevílea (Grevillea robusta Cunn.), nos períodos de verão e inverno, plantadas na Região de Nova Esperança. Os resultados possibilitaram as seguintes conclusões: 1) em média, a grevílea na região de Nova Esperança, apresentou concentrações 30,42% mais elevadas de clorofila a em relação a clorofila b, no verão e concentrações 24,07% mais elevadas de clorofila a em relação a clorofila b, no inverno. 2) em média, a grevílea na região de Nova Esperança, apresentou concentração de 27,34% mais elevada de clorofila total, no verão, quando comparada com o inverno. 3) As procedências australianas apresentaram uma maior concentração de clorofila a , b e total quando comparadas com a procedência testemunha. 4) As procedências estudadas apresentaram diferenças significativas nas concentrações de clorofila a, b e total, porém, não apresentaram diferença na relação clorofila a/b. 5) Todas as

procedências estudadas apresentaram uma diferença significativa de concentração de clorofila a, b total e relação clorofila a/b entre o verão e o inverno. As maiores concentrações de clorofila a, b e total foram constatadas na procedência Wivenhoe.

PALAVRAS-CHAVE: Pigmentos foliares, clorofila a, clorofila b.

Emerson Gonçalves Martins

Jorge Ribaski

Chlorophyll Concentration

in provenances of (Grevillea

robusta Cunn.) in the

Northwestern region of the

Paraná State

ABSTRACT

The main objectives of this paper were: i) to determine differences in the concentration of chlorophyll a, b, a+b and a/b, among four provenance of

Grevillea robusta Cunn; ii) identify variations in chlorophyll concentrations due

to the season of the year (summer and winter) in the Northwestern Region of the Paraná State. The conclusions of this study are the following: 1) The

Grevillea produced 30,42% and 24,07% more chlorophyll a than chlorophyll b

in the summer and winter respectively. 2) In the summer, the concentration of the chlorophyll a+b increased 27,34% in relation to the winter. 3) The

Australian provenances had higher concentrations of chlorophyll a, b, a+b than the local provenance. 4) The provenance Wivenhoe presented highest

concentrations of chlorophyll a, b, a+b, among all provenances studied. KEY WORDS: Leaf pigment, chlorophyll a, chlorophyll b.

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Paraná

1 INTRODUÇÃO

A grevílea (Grevillea robusta Cunn.) é uma planta angiosperma, da família das Proteaceae, que inclui muitas espécies arbustivas e arbóreas, encontradas nas regiões tropicais e subtropicais do hemisfério sul. Nativa da Austrália, a grevílea ocorre principalmente em áreas costeiras, subtropicais dos Estados de New South Wales e Queensland, sendo descrita pela primeira vez em 1927, pelo botânico Alan Cunninghan. Em 1930, o mesmo botânico encaminhou as primeiras sementes para a Inglaterra, tornando-a conhecida em toda a Europa, como planta ornamental. Posteriormente, a mesma foi disseminada no Srilanka e Índia, para sombreamento das culturas de chá (Harwood & Getahun 1990). No Brasil, a grevílea foi introduzida no século passado, no Estado de São Paulo, para sombrear cafezais. Em 1975, o então IBC (Instituto Brasileiro do Café), recomendou-a para formação de quebra-ventos, objetivando reduzir a ação dos ventos nocivos. A técnica consistia em plantar renques de grevíleas

perpendiculares aos ventos dominantes, distanciadas em 100 m, com árvores espaçadas de 4 m nas linhas (Instituto Brasileiro do Café, 1981).

Apesar de sua importância, a grevílea tem recebido pouca atenção da pesquisa no Brasil. Assim, o objetivo deste trabalho é apresentar dados referente ao comportamento dos níveis de clorofila, em diferentes procedências, na Região Noroeste, do Estado do Paraná.

2 REVISÃO DE LITERATURA

A clorofila é o pigmento mais importante ligado à eficiência fotossintética das plantas; é ela responsável pelo crescimento e adaptabilidade das mesmas aos diferentes ambientes. Segundo Heath (1972), a concentração de clorofila nas plantas depende da intensidade de luz. Intensidade de luz baixa e concentração de clorofila baixa, (inferior a 5 mg./dm2 _{), a taxa fotossintética é dependente do}

nível de pigmentos nas folhas.

A clorofila é verde, porque absorve grande parte dos espectros vermelho e azul, refletindo o verde; o caroteno alaranjado, por absorver bem a parte azul do espectro, refletindo o amarelo e o vermelho (Whatley & Whatley, 1982; Awad & Castro, 1983).

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Define Whatley & Whatley (1982), que as clorofilas a e b, juntamente com alguns carotenoides, atuam como pigmentos “antena,” capturando a energia luminosa necessária para a fotossíntese.

Segundo Whatley & Whatley (1982); Devin & Barker (1971), no grupo de pigmentos que absorve a luz, (máximo de 700nm) predomina a clorofila a, que corresponde ao fotossistema I; enquanto que, à absorção da luz (máximo 670 nm), é independente, conectada a um grupo de coletores de luz, no qual predomina a clorofila b, denominado de fotossistema II.

Muitos trabalhos, relacionando capacidade fotossintética, peso específico foliar e ou, área específica foliar, são encontrados em espécies agrícolas, mas a partir de 1970, é que os trabalhos com espécies arbóreas começaram a aparecer no Brasil. Entre eles podemos citar Inoue (1978) que estudou a concentração de clorofila em cedro-rosa (Cedrela fissillis) e cedro (Cedrela odorata), encontrando o conteúdo de clorofila significativamente maior em plantas de sombra do que em plantas a pleno sol, chegando a atingir uma diferença de até quase três vezes. Outros autores como Modesto & Oliveira (1995), estudando mutumba (Guazuma umifolia) obtiveram elevados teores de clorofila total em plantas de cerrado sob radiação solar total, e Oliveira et al. (1995), estudando várias espécies frutíferas, concluíram que os teores de clorofila total, praticamente não variaram entre os diferentes níveis de sombreamento para todas as espécies. Entre as espécies estudadas, destaca-se o cupuaçu (Theobroma

grandiflorum), jenipapo (Genipa americana) e o araticum (Annona montana).

Bhardwaj & Singh (1988), estudaram cultivares de algodão e, relacionando peso específico foliar, taxa de troca carbônica e concentração de clorofila, concluíram que cultivares com alto peso específico foliar (folhas mais espessas), possuíam maior condutividade e maior nível de clorofila,

especialmente a clorofila b. A taxa de troca carbônica, aparentemente mostrou-se inconsistente, podendo mostrou-ser relacionada mais com a área foliar do que com o peso específico foliar.

Singh et al. (1987), estudando características de crescimento e características fisiológicas em variedades de cana-de-açúcar, sugeriram que a produtividade pode ser aumentada através do melhoramento da taxa de assimilação e do índice da área foliar.

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Paraná

3 MATERIAIS E MÉTODOS

3.1 Local e características do material vegetativo.

O material vegetativo foi coletado em um teste de procedência, instalado no Município de Nova Esperança / PR, na Fazenda Esperança I, Lat. 230 _10’Long.

520 _{28’e Alt.. de 310 m.. A precipitação anual é de 1193 mm, distribuída com}

maior intensidade nos meses de primavera e verão. O teste mencionado, foi constituído por 21 diferentes origens, distribuídas em 15 blocos, com parcelas de 6 plantas. O bloco escolhido foi o de No _{XIV, por apresentar-se completo,}

com todas as parcelas.

A coleta de material para a determinação dos níveis de clorofila, foram

efetuadas no terço médio da copa verde das árvores, na face norte e noroeste, em dois períodos do ano: inverno, (20/06/95); verão, (10/01/96).

As características das origens dos materiais utilizados neste estudo, podem ser observadas na Tabela 1.

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TABELA 1. Características de origem das procedências de grevílea utilizadas nos experimentos. Referência (n0₎ Procedência Latitude ( 0 _{S )} Longitude ( 0 _{W )} Altitude ( m ) 616 Paddys Flat, (NSW) 28o_{44' 152}o_{26' 180} 953 Samford, (QLD) 27o_{20' 152}o_{50' 60} 882 Wallaby Creek, (QLD) 26o_{55' 152}o_{55' 120} 185 Woodembong (QLD) 280 _{26’ 152}0 _{45’ 200} 611 Tyalgum (QLD) 280 _{22’ 153}0 _{11’ 80} 612 Nimbin (NSW) 280 _{38’ 153}0 _{13’ 50} 614 Duck Creek (NSW) 280 _{43’ 152}0 _{33’ 20} 615 Bottle Creek (NSW) 280 _{48’ 152}0 _{39’ 200} 957 Imbil (QLD) 260 _{29’ 152}0 _{37’ 100} 617 Mummulgum (NSW) 280 _{50’ 152}0 _{49’ 100} 618 Rapville (NSW) 290 _{07’ 152}0 _{58’ 40} 619 Fine Flower (NSW) 290 _{33’ 152}0 _{40’ 60} 620 Mann River (NSW) 290 _{24’ 152}0 _{29’ 60} 621 McPhersons (NSW) 290 _{48’ 152}0 _{57’ 40} 622 Boyd River (NSW) 290 _{53’ 152}0 _{27’ 200} 693 Bunnya MT (QLD) 290 _{33’ 152}0 _{40’ 60} 694 Porters Gap (QLD) 260 _{45’ 151}0 _{30’ 680} 699 Albert R. (QLD) 270 _{19’ 152}0 _{40’ 70} 952 Wivenhoe (QLD) 270 _{19’ 152}0 _{40’ 70} 956 Conodale (QLD) 260 _{44’ 152}0 _{43’ 150} 111 Maringá (PR) 230 _{25’ 51}0 _{57’ 550}

(NSW) Estado de New South Wales, Austrália. (QLD) Estado de Queensland, Austrália. (PR) Estado do Paraná, Brasil.

3.2 Coleta e transporte do material vegetativo.

No inverno, (20/06/95) foram coletadas duas folhas de todas as árvores da parcela. O material para a extração da clorofila foi preparado no campo, retirando-se dois discos de cada folha por árvore ( área do disco 0,125 cm2_),

somando 12 discos por procedência. Posteriormente, os discos foram cortados ao meio, utilizando-se apenas uma parte. Nos tubos de ensaio, contendo 12 metades, adicionou-se DMSO. Os tubos foram protegidos por uma camada de papel alumínio, para evitar a presença da luz e armazenados em isopor com gelo. Para cada parcela ou procedência, foram feitas 7 repetições. O material assim preparado, foi transportado para o laboratório, para extração e

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Paraná

No verão, (10/01/96) foram coletadas duas folhas por árvore, no bloco previamente selecionado, sendo estas folhas retiradas das árvores mais desenvolvidas da parcela que representa a procedência. O material assim coletado, foi armazenado em isopor com gelo, dentro de sacos plásticos e levado ao laboratório para extração da clorofila, onde, utilizando-se de um vazador, foram cortados 4 discos ( área do disco 0.125 cm2 _{), dois discos por}

folha, totalizando 4 discos por procedência. Os discos foram colocados em tubo de ensaio, adicionando-se 5 ml de DMSO, para em seguida efetuar-se a extração da clorofila em banho-maria. As repetições utilizadas foram de seis tubos por procedência.

Em ambos os períodos, a extração dos pigmentos foi realizada através do DMSO, sendo os tubos colocados em banho-maria, por um período de duas horas e o extrato submetido a espectrometria, em diferentes comprimentos de ondas (648 e 665), utilizando-se a fórmula de Barnes et al. (1992).

Ca = 14,85 (A₆₆₅) - 5,14 (A₆₄₈) Cb = 25,48 (A₆₄₈) - 7,36 (A₆₆₅)

onde: Ca = Quantidade de clorofila a, em mg/cm3 _{de extrato.}

Cb = Quantidade de clorofila b, em mg/cm3 _{de extrato.}

A₆₆₅ = Valor da absorbância em 665 nm. A₆₄₈ = Valor da absorbância em 648 nm.

3.3 Levantamento do volume e seleção das

procedências

A base do presente experimento, assenta-se sobre o volume e produtividade da madeira, calculado pelas medidas da altura e diâmetro das árvores, com três anos de idade. Para o cálculo do volume, utilizou-se a fórmula V= pd2_/4.h.

Após a determinação do volume das árvores de cada procedência, foram selecionadas quatro procedências; a primeira colocada, a última, uma com volume intermediário e a testemunha, aplicando-se o teste de Tukey, como pode-se observar na Tabela 2.

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TABELA 2. Média das procedências e análise de variância do volume cilíndrico de grevílea com três anos de idade, em Nova Esperança.

Ordem Procedência N0

Volume cilíndrico total (m3₎ 1 621 0,05628 a 2 619 0,05282 ab 3 616 0,04922 ab 4 615 0,04898 ab 5 693 0,04895 ab 6 618 0,04741 ab 7 614 0,04687 ab 8 957 0,04685 ab 9 882 0,04646ab 10 956 0,04603 ab 11 620 0,04465 ab 12 952 0,04193 ab 13 185 0,04111 ab 14 622 0,04045 b 15 611 0,04005 b 16 612 0,04004 b 17 617 0,03931 b 18 694 0,03777 b 19 953 0,03733 bc 20 699 0,02203 cd 21 111 0,01873 d Fonte G.L SQ QM F P>F Bloco 14 0,054 0,004 24,799 0,0000 Proced. 20 0,024 0,001 7,543 0,0000 Resíduo 280 0,044 0,0002 Total 314 0,122 Média geral = 0,042 C. V.(%) = 29,45

a,b... = médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, estatisticamente, entre sí, ao nível de 5% pelo teste Tukey.

Seguindo o critério previsto, foram selecionadas as procedências de números 621, 952, 699 e a 111, que é a testemunha. O volume da procedência 952, corresponde praticamente à média dos volumes das demais. A procedência 699

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Paraná

4 RESULTADOS E DISCUSSÃO

Em todos os tratamentos, procedências e épocas, a concentração de clorofila a, foi maior que a concentração de clorofila b. Coincidindo com os resultados obtidos por Engel (1989) e Martins (2000). O comportamento das procedências para as clorofilas a, b, e total (a+b), foram semelhantes durante as duas diferentes estações do ano estudadas. Ivanova & Velikova (1990) e

Mezentseva et al. (1976), trabalhando com diferentes espécies, chegaram à mesma conclusão, ou seja, no verão, a concentração de clorofila é

significativamente maior que no inverno.

Susheelamma et al. (1990); Martins (2000); Sutjaev (1964) e Mezentseva et

al. (1976), também confirmam diferenças na concentração de clorofila entre

híbridos e mesmos procedências. Este último autor, inclusive confirma a possibilidade de a clorofila ser uma variável com possibilidade de diagnosticar mais cedo o potencial de crescimento de diferentes procedências de Larix.

TABELA 3. Média das procedência e épocas, análise de variância da clorofila a em grevílea com três para quatro anos de idade, em Nova Esperança.

Época C lorofila a (ì g/cm2_{) Procedências} C lorofila a (ì g/cm2₎

Verão 588,17 a 952 573,11 a Inverno 450,99 b 621 524,77 b 699 497,94 bc 111 482,49 d Fonte G.L SQ QM F P>F Época 1 225814,07 225814,07 188,17 0,0000 Proced. 3 56829,37 18943,12 15,79 0,0000 Int. (AB) 3 31198,35 10399,45 8,67 0,0001 Resíduo 40 48002,25 1200,06 Total 47 361844,04 Média geral = 519,58 C. V.(%) = 16,89

foi selecionada por ser a última colocada em volume das procedências originais. A 111 por ser material comercializado na região.

a,b... = médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, estatisticamente, entre sí, ao nível de 5% pelo teste Tukey.

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A variação encontrada nas procedências para a clorofila a, foi de 573,11 a 482,49 (µg/cm2_{) para as procedência 952 e 111 respectivamente. Nas}

estações do ano, esta variação permaneceu entre 588,17 à 450,99 (µg/cm2₎

para o verão e inverno respectivamente.

TABELA 4. Média das procedência e épocas, análise de variância da clorofila b em grevílea com três para quatro anos de idade, em Nova Esperança.

Época C lorofila b (ì g/cm2_{) Procedências} C lorofila b (ì

g/cm2₎ Verão 525,03 a 952 533,87 a Inverno 423,18 b 621 486,38 b 699 449,28 bc 111 426,89 d Fonte G.L SQ QM F P>F Época 1 124499,55 124499,55 102,41 0,0000 Proced. 3 78810,98 26270,33 21,61 0,0000 Int. (AB) 3 13060,05 4353,35 3,58 0,0220 Resíduo 40 48626,35 1215,66 Total 47 264996,92 Média geral = 474,10 C. V.(%) = 15,84

a,b... = médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, estatisticamente, entre sí, ao nível de 5% pelo teste Tukey.

A variação encontrada na concentração da clorofila b, apresentou valores entre 533,87 a 426,89 (µg/cm2_{) para as procedências 952 e 111 respectivamente.}

No inverno, época de menor concentração da clorofila b, o valor apresentado foi 423,18 (µg/cm2_{) que difere do verão, apresentou valor médio de 525,03}

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Paraná

TABELA 5. Média das procedência e épocas, análise de variância da clorofila total (a+b) em grevílea com três para quatro anos de idade, em Nova Esperança.

Época Clorofila Total

(ì _g/cm2₎ Procedências Clorofila Total (ì _g/cm2₎ Verão 1113,20 a 952 1106,98 a Inverno 874,17 b 621 1011,15 b 699 947,22 c 111 909,38 c Fonte G.L SQ QM F P>F Época 1 685656,69 685656,69 262,17 0,0000 Proced. 3 268859,05 89619,68 34,27 0,0000 Int. (AB) 3 78983,15 26327,72 10,07 0,0000 Resíduo 40 104613,51 2615,34 Total 47 1138112,40 Média geral = 993,68 C. V.(%) = 15,66

a,b... = médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, estatisticamente, entre sí, ao nível de 5% pelo teste Tukey.

A clorofila total, mostra valores que variam de 1106,98 a 909,38 (ìg/cm2_)para

as procedências 962 e 111 respectivamente. No inverno, foram encontradas as menores concentrações de clorofila, sendo que a média corresponde a 874,17 (µg/cm2_{), a qual difere, significativamente, da média apresentada no verão,}

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TABELA 6. Média das procedência e épocas, análise de variância da relação clorofila a/b em grevílea com três para quatro anos de idade, em Nova Esperança.

Época R. Clorofila a/b Procedências R. Clorofila a/b Verão 1,13 a 952 1,07 a Inverno 1,07 b 621 1,08 a 699 1,11 a 111 1,13 a Fonte G.L SQ QM F P>F Época 1 0,0485650 0,0485650 4,654 0,0371 Proced. 3 0,0265044 0,0088348 0,847 0,4766 Int. (AB) 3 0,0458818 0,0152939 1,466 0,2384 Resíduo 40 0,4174380 0,0104360 Total 47 0,5383892 Média geral = 1,098 C. V.(%) = 9,74

a,b... = médias seguidas pelas mesmas letras não diferem, estatisticamente, entre sí, ao nível de 5% pelo teste Tukey.

A relação entre clorofila a e b apresentada pela grevílea, varia,

significativamente, nas estações climáticas e para as diferentes procedências. A menor proporção entre a clorofila a/b foi encontrada no inverno, 1,07, diferindo significativamente do verão, o qual apresentou um valor médio de 1,13. As procedências 952 e 111, foram as que apresentaram a menor e a maior proporção clorofila a/b, 1,07 e 1,13 respectivamente.

Os mesmos resultados encontrados para a grevílea nas concentrações de clorofila a, b e total e relação (a/b), no que se refere à variação destes atributos durante as estações do ano, também foram detectadas por, Sieferman Harms (1994); Susheelamma et al. (1990); Ivanova & Velikova (1990) e Mezentseva

et al. (1976), trabalhando com diferentes espécies.

O comportamento das três procedências de origem australiana, tanto a, b, e clorofila total não mostraram uma tendência na ordem hierárquica, com maior concentração, a 952 seguida pela 621 e 699, mas foram superiores a 111 que é a testemunha. Provavelmente, o que está se manifestando para estas três procedências seja o potencial genético de produzir clorofila. Segundo Kramer & Kozlowski (1979), não são somente fatores genéticos que influenciam a

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Paraná

concentração de clorofila, mas também fatores do meio, como temperatura, luz, água e a disponibilidade de minerais. A relação clorofila a/b, é menor no inverno que no verão, para todas as procedências. Isto significa que a clorofila b tem maior concentração no inverno que no verão. Isto pode ser explicado pela intensidade da luz e pelo metabolismo da planta. No verão, o metabolismo da planta é mais intenso, produzindo o máximo de biomassa. A cobertura densa das copas, mais um longo período de chuvas proporcionaram um ambiente de luz difusa, aumentando a quantidade de radiação verde e azul, mais favorável à clorofila b (Larcher, 1986). No inverno, o ambiente é diferente, metabolismo reduzido na planta, menor intensidade luminosa, reduzindo a necessidade energética da planta.

5 CONCLUSÃO

Em função dos objetivos inicialmente propostos, os resultados obtidos neste trabalho permitem as seguintes conclusões:

1) Em média, a grevílea, na região de Nova Esperança, apresenta

concentrações 30,42% mais elevadas de clorofila a em relação a clorofila b no verão e concentrações 24,07% mais elevadas de clorofila a em relação a clorofila b no inverno.

2) Em média, a grevílea, na região de Nova Esperança, apresenta

concentração de 27,34% mais elevada de clorofila total no verão quando comparado com o inverno.

3) As procedências australianas apresentaram uma maior concentração de clorofila a , b e total quando comparada com a procedência testemunha. 4) As procedências estudadas apresentaram diferenças significativas nas

concentrações de clorofila a, b e total, não apresentando diferença na relação clorofila a/b.

5) Todas as procedências estudadas apresentaram uma diferença

significativa de concentração de clorofila a, b total e relação clorofila a/b entre o verão e o inverno.

6) As maiores concentrações de clorofila a, b, total foram apresentadas pela procedência Wivenhoe.

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6 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.

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