Metabolismo e Processos
Microbianos
Prof. Paulo Henrique Grazziotti Microbiologia do Solo
Metabolismo e processos
microbianos
4. Os processos microbianos e a manutenção dos ecossistemas
Organismos do solo ⇒ sustentabilidade e equilíbrio
dos ecossistemas
⇒ responsáveis por processos bioquímicos ⇒ transformações dos elementos químicos e
transferências de energia no sistema solo-planta-atmosfera
ORGANISMOS DO SOLO: PRINCIPAIS PROCESSOS
ORGANISMOS DO SOLO: PRINCIPAIS PROCESSOS
E FUNÇÕES NO ECOSSISTEMA
E FUNÇÕES NO ECOSSISTEMA
Siqueira & Trannin, 2002
Princípios ativos Alelo-químicos e Toxinas Regulação crescimento Ciclo dos elementos Biofertili-zação Bioproteção Equilíbrio biológico Evolução Erosão conservação Aeração Destoxi-ficação Fluxo de energia Patógeno e Parasita Retenção de água ORGANISMOS ORGANISMOS DO SOLO DO SOLO Intemperi-zação FERT IL IDADE DO S O LO E FERT IL IDADE DO S O LO E Q U AL IDADE AM BI EN TAL Q U AL IDADE AM BI EN TAL SAN IDADE, C O N TRO LE BI O LÓ GI C O , SAN IDADE, C O N TRO LE BI O LÓ GI C O , BI O FERT IL IZ AÇ ÃO , ES TABI LI DADE BI O FERT IL IZ AÇ ÃO , ES TABI LI DADE Transformações inorgânicas Interações biológicas Decomposição Mineralização Produção metabólitos Agregação do solo Relações tróficas Produção de húmus
Tabela 4.1. Resumo dos principais processos bioquímicos no solo e respectivos aspectos mais relevantes (modificado de Siqueira & Franco, 1988)
Processos bioquímicos Aspectos mais relevantes
- Decomposição de materiais orgânicos.
• Evita seu acúmulo na superfície e no solo;
• Libera CO2 para a atmosfera e nutrientes para as plantas;
• Garante o fluxo de energia e nutrientes no sistema solo-planta; • É a principal via de perda de C do
solo (fonte);
• Pode contribuir para a eutroficação das águas, anoxia no solo e efeito estufa;
• Promove a produção de
microbiomassa do solo e a
formação de húmus (seqüestra carbono no solo).
Tabela 4.1. Resumo dos principais processos bioquímicos no solo e respectivos aspectos mais relevantes (modificado de Siqueira & Franco, 1988)
Processos bioquímicos Aspectos mais relevantes
- Mineralização de compostos orgânicos.
Controla a disponibilidade para as plantas e fluxo de nutrientes no planeta (ciclagem);
Pode contribuir para a poluição da atmosfera e de mananciais hídricos; Pode contribuir para o
empobrecimento e a degradação do solo;
Tabela 4.1. Resumo dos principais processos bioquímicos no solo e respectivos aspectos mais relevantes (modificado de Siqueira & Franco, 1988)
Processos bioquímicos Aspectos mais relevantes
- Transformações inorgânicas de N e S (amonificação,
nitrificação, desnitrificação, oxidação do S e redução do SO42-).
• Controlam a permanência desses
elementos no solo;
• Regulam a disponibilidade para as
plantas;
• Promovem perdas para a atmosfera e
para o lençol freático, contribuindo para a poluição ambiental;
• Promovem alterações químicas no solo
Tabela 4.1. Resumo dos principais processos bioquímicos no solo e respectivos aspectos mais relevantes (modificado de Siqueira & Franco, 1988)
Processos bioquímicos Aspectos mais relevantes
- Produção de metabólitos diversos.
• Substâncias reguladoras do
crescimento vegetal (hormônios e alelopáticos) e microbiano
(antibióticos);
• Substâncias solubilizantes, quelantes e complexantes
(sideróforos, ácidos orgânicos);
• Agentes de aderência, cimentação e agregação do solo;
• Metabólitos carcinogênicos e poluentes;
• Importante fonte de novos químicos de aplicação industrial.
Tabela 4.1. Resumo dos principais processos bioquímicos no solo e respectivos aspectos mais relevantes (modificado de Siqueira & Franco, 1988)
Processos bioquímicos Aspectos mais relevantes
`- Degradação de compostos xenobióticos (ex: pesticidas).
•Promove a desintoxicação e a
degradação de pesticidas e materiais poluentes no solo;
•Diminui o acúmulo desses compostos no ambiente, nos alimentos e na cadeia alimentar.
Processos ⇒
Principais
fotossíntese Compostos
X intermediários decomposição/mineralização
•Fluxo de energia, carbono e nutrientes no sistema solo-planta- organismo (Moreira e Siqueira, 2002) Luz CO2 Parte aérea Liteira Raízes Solo Absorção Organismos Translocação Deposição Incorporação CO2 CO2 Perdas Heterotróficos Simbiontes Rubisco Rizodeposição Translocação Energia e carbono Nutrientes Fluxos:
INTERMEDIÁRIOS -Organo-fosfatados -Puruvato -α - cetoglutarato -Succinil CoA -Oxalacetato -Acetil CoA Autotróficos CO2 + Luz Aminoácidos Nucleotídeos Vitaminas Carboidratos Ác. graxos Outros co-fatores Lipídeos Polissacarídeos Ác. nucléicos Proteínas Heterotróficos Compostos orgânicos CO2 e ATP
Autotróficos e heterotróficos: balanceando os processos da natureza através dos metabólitos intermediários que rotas metabólicas do catabolismo e anabolismo
Matéria orgânica do Solo ⇒ matéria morta (necromassa),
rizodeposição (ativa ou passiva) e fotoassimilados
transferidos para as simbioses (mutualístas ou parasítiva)
Fotossíntese ⇒ absorção de água e nutrientes inorgânicos
da solução do solo
Nutrientes ⇒ devolvido ao solo na forma de serrapilheira e
MO
Transformações químicas ⇒ pelos heterotróficos:
volatilização, reabsorvidos pelas raízes, imobilizados na microbiota ou perdidos por lixiviação ou pela erosão do solo
Decomposição/mineralização e FBN ⇒ 2o mais importantes
processos do planeta
Atividade Biológica ⇒ conjunto de reações químicas
catalisadas biologicamente ou metabólicas que acontecem no solo.
– Metabolismo do solo ⇒ conjunto de todas as transformações biocatalisadas que nele ocorre, incluindo o metabolismo
microbiano
• Solo ⇒ no contexto da bioquímica comportasse com
uma entidade viva, onde ocorrem inúmeras reações químicas complexas, conduzidas ou mediadas na sua maioria pela microbiota.
Ilustracao da natureza indissociável entre os organismos, processos bioquímicos e condicoes
Resumo das rotas metabólicas por meio das quais os
microrganismos do solo adquirem energia, força redutora e intermediários de carbono para biossíntese.
4.2. Os fundamentos do metabolismo do solo (Micro geral)
4.3. Fluxo de energia e dos elementos no sistema organismo-solo-planta
⇒ a energia captada da luz solar é transferida para o solo
juntamente com o C e os elementos minerais essenciais
⇒ no solo sofrerão um tipo de processamento biológico
fragmentação dos resíduos pela fauna do solo
despolimerização enzimática (ataque microbiano) processamento intracelular dos monômeros e
Sucessão trófica ⇒ induzida pelo tipo de substrato,
ambiente e velocidade do processo
Decompositores
Zimógenos (estrategistas “r” ou copiotróficos) ⇒
crescimento rápido
• Autóctones (estrategistas “k” ou oligotróficos) ⇒
Material orgânico depositado ⇒
Solos cultivados ⇒ 2 t ha-1
Ecossistemas florestais ⇒ 8 t ha-1
Importância da microbiota para a fertilidade dos solos e
nutrição das plantas
⇒ considerando um tempo médio de 0,5 ano, a biomassa
Esquema generalizado das transformações e ciclagem de C, N, P e S no sitema solo-planta mediados pela microbiota do solo
Respiração do solo ou respiração edáfica
⇒ liberação do C depositado no solo, após ser utilizado
como fonte de energia primária para o crescimento microbiano pela oxidação bioquimicamente a CO2
⇒ bom indicador de “saúde” ou da qualidade do solo
⇒contribui para a elevação da concentração de C-CO2 da atmosfera ⇒
4. 4. Enzimas do solo (parágrafos: 4, 5, 6, 7 e 8)
Hidrolases e oxiredutases ⇒ principais transformações
no solo
Transferases e liases ⇒ importância tb expressiva
⇒ milhares de enzimas em uma única célula microbiana ⇒
apenas ± 50 têm sido identificadas ou detectadas no solo
Impotância ⇒ na decomposição de resíduos ⇒ na fertilidade
⇒ na eficiência de uso dos fertilizantes ⇒ nas interações entre plantas
⇒ no estado de oxi-redução do solo ⇒ serve como extratificador ecológico
⇒ serve como indicadoras de qualidade de solo
Características ⇒ alta estabilidade térmica
⇒ mais resistentes ao ataque de proteases
⇒ menor eficiência catalítica (menor Vmax)
⇒reduzida afinidade com o substrato (maior Km)
Atividade enzimática no solo
Enzimas extracelulares ⇒ livres na solução do solo, adsorvidas nos colóides do solo ou
imobilizadas em complexos húmicos (mais importantes)
Enzimas intracelulares ⇒ podem tb atuar como
extracelulares. Algumas são exclusivas intracelular//. Ex.: desidrogenases.
Classificação quanto à posição de ataque
Exoenzimas ⇒ catalizam a remoção terminal de
monômeros de um polímero
Endoenzimas ⇒ degradam polímeros através de
ligações internas produzindo oligômeros que são atacados por exoenzimas
Enzimas imobilizadas ⇒ complexas com
substâncias húmicas, argila ou com o próprio substrato
Atividade X Agregados do solo ⇒
predominância da atividade de várias
enzimas em microunidades estruturais com
Interações das enzimas com os colóides do solo
⇒ interfere na concentração e acessibilidade do
substrato para o ataque enzimático
Imobilização nos colóides inorgânicos do solo
(complexos orgâno-minerais)
Imobilização nas substâncias húmicas
Célula microbiana Substrato Produto
A
d
s
o
r
ç
ã
o
D e s n a t u r a ç ã o B i o d e g r a ç a ç ã o EnzimaAtenuação no solo das interações enzima-substrato
Atividade média de várias enzimas
⇒correlaciona-se positivamente com a
produtividade e qualidade de solo
⇒bom indicador de qualidade de solo
⇒difícil relação entre atividade enzimática X taxa
de respiração ou no de microrganismos
⇒ hidrólise do diacetato de fluoresceína
fluoresceína
- Enzimas: várias proteases, lípases e esterases
liberadas por bactérias e fungos (decompositores) - relação positiva com o grau de reabilitação de
Atividade relativa de enzimas e biomassa microbina em solos contaminados por metais pesados. 1x corresponde a 300, 100, 50, 50 e 3 µg g-1 de solo para Zn, Cu, Ni e Cd respectivamente. (adaptado de Kandeler et al., 1996)
4. 5. A biomassa microbiana
Biomassa microbiana ⇒ parte viva da matéria orgânica
do solo, composta por todos os organismos menores que 5 x 10-3 µm3, como fungos, bactérias, actinomicetos,
leveduras e microfauna como os protozoários
C orgânico do solo ⇒ 98% está na MO morta (húmus) ⇒ 1 a 5 % está na fração viva
Fração viva ⇒ 5 a 10% - raízes
⇒ 15 a 30% - macrofauna
⇒ 60 a 80% - microrganismos 4.5.1. Aspectos gerais
Fatores que influenciam na quantidade da
biomassa ⇒
quantidade de substrato oxidável incorporado
pela raízes
restos culturais ou outros resíduos disponibilidade de C, N, P e S
umidade do solo aeração
pH
teor e tipo de argila textura do solo
Métodos para quantificação da Biomassa
a)Estimativas indiretas da contagem de
organismos e conversão para biovolume;
b)Determinação de constituintes microbianos especifícos (macromoléculas, ATP);
c)Taxa de respiração em resposta à adição de fonte de C;
d)Fluxo de CO2 em amostras submetidas à fumigação e reinfestação;
e)Quantificação de C extraído de amostras fumigadas
Significado da quantificação da Biomassa
a)Estimar o potencial microbiano de um solo e sua capacidade de transformação
b)Quantificar substâncias relacionadas às
quantidades de elementos essenciais à vida microbiana, vegetal e animal
c)Relacionar estas quantidades de
microrganismos com formas inorgânicas de interesse agronômico e ecológico no solo
d)Relacionar as características acima com a
Valores típicos relatados para vários
ecossistemas
⇒solo da Amazônia = 765 a 1.287 mg C kg-1 solo
⇒ 3 a 4% do C org.
⇒solos de clima temperado ⇒ 2 %
⇒assim, grande importância para a agricultura
tropical
⇒ a quantidade de C que fica na biomassa
Sucessão trófica
⇒a população microbiana consome rapidamente o
substrato oxidável e morre
⇒outra população usa as anteriores mais outros
substratos menos prontamente assimiláveis
Efeito do cultivo do solo
Cutivo mínimo (Paraná) ⇒ biomassa microbiana 50 % > que o cultivo convencional
Biomassa ativa ⇒ em média entre 15 a 30%. Ex.: Local/manejo Biomassa total, mg kg-1 solo Biomassa ativa, % Alemanha/Média 90-2.300 23 Bélgica/Trigo 1.139 12 Bélgica/pousio 856 13 • 4.5.2. Atividade catalizadora
Quociente metabólico (qCO2)
⇒média de atividade metabólica específica
⇒corresponde à liberação de CO2 por unidade de
biomassa por certo tempo (C-CO2/C-mic h-1)
⇒índice de atividade heterotrófica específica da
biomassa
⇒ solos sob interferência antrópica possuem
maior atividade metabólica específica, devido ao estresse da população
500 400 300 200 100 0 600 m g k g s o lo -1 700 800 25 20 15 10 5 0 30 100 80 60 40 20 0 120 140 160 180 200 UF C 1 0 5 g -1 s olo UF C 1 0 5 g -1 s olo µg P NF g – 1 h -1 µg P NF g – 1 h -1 µg C -CO 2 µg C – 1 h -1 5 4 3 2 1 0 6 1 0 2 1 0 2
Não contaminado Contaminado
C-biomassa Fungos Bactérias
Fosfatase ácida β-Glicosidase
q-CO2
Parâmetros microbiológicos em solo contaminado e não contaminado (Moreira e Siqueira, 2002)