Quando se mede a BMR o indivíduo deve estar em jejum há h. Que acontece se tiver acabado de comer?

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Quando se mede a BMR o indivíduo deve

estar em jejum há 10-18 h. Que acontece se

tiver acabado de comer?

A ingestão de alimentos provoca ↑ no consumo de O₂

(e na produção de calor).

A despesa energética tem assim um 4º componente:

efeito termogénico dos nutrientes

(ou acção dinâmica específica = denominação a entrar em desuso).

Aumento do consumo de ATP nos processos de armazenamento de glicose (síntese de glicogénio) e gorduras (síntese de triacilgliceróis).

Estimulação do SNSimpático com aumento do leak de H+

Causas mal

conhecidas mas

possivelmente

associadas a...

Aumento da actividade de oxigénases _{envolvidas na oxidação de AAs.}

30 Quando se estuda o equilíbrio energético, uma boa analogia para o ser vivo é uma lareira em que o calor produzido e o O₂consumido correspondem à despesa energética. Tal como numa lareira o calor libertado é a diferença entre

as entalpias dos reagentes (compostos orgânicos que se oxidam e oxigénio que se reduz)

e as entalpias dos produtos (CO₂+ H₂O + compostos orgânicos incompletamente oxidados).

A despesa energética total = somatório de

(1) BMR (taxa metabólica basal)

a) associado estritamente a hidrólise/síntese de ATP

b) acção de oxídases e oxigénases e desacoplagem na fosforilação oxidativa

(2) despesa energética associada a actividade física (3) efeito termogénico dos nutrientes

(4) despesa energética associada à adaptação ao frio

31 Que acontece se um indivíduo não se alimentar durante algum tempo? A formação contínua de ADP mantém activos os processos oxidativos e o indivíduo vai oxidando os seus próprios lipídeos, glicídeos e proteínas. A quantidade total de calor libertado (ou O₂consumido)

é a despesa energética.

Se a “lareira” não for alimentada com “lenha” acaba por apagar-se por falta de combustível...

Para manter a “lareira” acesa e com tamanho constante é

necessário adicionar-lhe os combustíveis que se vão queimando... Um indivíduo em

equilíbrio energético

(= balanço energético nulo) mantém constante a massa corporal porque toma do exterior

energia metabolizável dos alimentos =

despesa energética.

32 A que é que corresponde a energia não metabolizável dos alimentos?

Ainda é possível (por combustão completa numa fornalha) obter energia

das fezes, da urina e dos gazes expirados

⇒ parte da energia dos alimentos não é metabolizada

A energia não metabolizável dos alimentos é variável e, num indivíduo sem

problemas gastro-intestinais, depende dos alimentos ingeridos e do seu

processamento:

1-As proteínas geram ureia (da urina) e não N₂…

2- Os combustíveis perdidos nas excreções não representam energia metabolizável.

... a celulose e outras fibras da dieta não são absorvidas ... dependendo do grau de cozedura uma parte dos nutrientes

não é digerida nem absorvida... e perde-se nas fezes ... parte do alcool ingerido e dos corpos cetónicos formados perdem-se na urina e no ar expirado

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Nota: é frequente na literatura médica usar-se a expressão Cal

como sinónimo de kcal.

Valores

médios...

em

kcal/g

Oxidação completa num calorímetro, lareira… Oxidação humana. Energia metabolizável dos alimentos absorvidos e das reservas energéticas Energia metabolizável dos alimentos ingeridos (ou valor calórico fisiológico)

Glicídeos

_4,1

_4,1

₄

(absorção incompleta)

Proteínas

_5,4

_4,2

(ureia e não N2)

4

(absorção incompleta)

Lipídeos

_9,3

_9,3

₉

(absorção incompleta)

Etanol

_7,1

_7,1

₇

(perdas na respiração e

urina)

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Se a energia metabolizável dos alimentos = despesa energética ⇒ o indivíduo tem balanço energético nulo.

Um balanço energético nulo não é sinónimo de alimentação saudável:

Se a energia metabolizável dos alimentos >despesa energética ⇒ balanço energético positivo...

diferença = energia de oxidação da matéria orgânica que se acumula no ser vivo...

Se a energia metabolizável dos alimentos

<

despesa energética ⇒ balanço energético negativo...

diferença = energia de oxidação da matéria orgânica do ser vivo que se oxida e não é reposta... 35 pequeno almoço almoço lanche jantar a dormir Períodos de “ginástica”

Taxa da despesa energética total e ingestão calórica ao longo de um dia num indivíduo adulto sedentário

Quando falamos de balanço energético não é adequado pensar

em períodos curtos de tempo.

Se pensarmos no que se passa ao longo das horas de um dia não há nenhuma relação entre a (1) energia metabolizável dos nutrientes ingeridose a

(2) despesa energética.

A maior parte dos adultos tende a manter o peso mais ou menos estável durante largos períodos de tempo (meses ou anos) ⇒ existem mecanismos neuro-endócrinos que tendem a ajustar o valor calórico da dieta (apetite) ao da despesa energética.

Energia metabolizável dos alimentos ingeridos Despesa energética total 36

Nos mamíferos adultos saudáveis e com alimentos disponíveis (e “apetecíveis”) a energia metabolizável dos alimentos tende a equilibrar (ou a suplantar ligeiramente) a despesa energética (= balanço energético nulo ou ligeiramente +).

Na regulação homeostática da ingestão de alimentos estão envolvidas hormonas libertadas no tubo digestivo, no pâncreas e no tecido adiposo. O hipotálamo é o local do cérebro mais importante na regulação do apetite.

Por exemplo:

1) A leptina é uma hormona sintetizada no tecido adiposo a uma velocidade proporcional à sua massa.

A leptina tem receptores em núcleos hipotalâmicos que quando estimulados pela leptina inibem o apetite.

2) A colescistocinina é libertada no intestino quando uma refeição contém lipídeos; estimula o nervo vago induzindo saciação.

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Os mecanismos homeostáticos neuro-endócrinos tendem a manter a energia metabolizável dos alimentos igual à despesa energética mas ... os hábitos dietéticos e a baixa actividade física na civilização ocidental moderna

⇒ aumento de peso médio de cerca de 10 kg entre os 25 e os 40 anos de idade. Qual o valor da diferença entre a energia metabolizável dos alimentos e a despesa energética que explica este aumento de peso?

8 000g * 9,3 kcal/g = 74 400 kcal 400g * 4,2 kcal/g = 1 680 kcal 76 080 kcal 76 080 kcal / (365 dias *15 anos) = excesso médio de 13,8 kcal por dia

Considerando uma despesa energética média de 2400 kcal/dia

... para engordar 10 kg em 15 anos basta ter um balanço energético positivo de + 0,58 %.

O único método de avaliação do balanço energético é a comparação da massa corporal (eventualmente complementada com a avaliação da sua composição) em dois momentos temporais

(intervalo > 1 mês, por exemplo).

“Antes que apodreçam, o sítio mais seguro para guardar os alimentos em excesso é no próprio tecido adiposo.”

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A variação no tempo da massa dos diferentes compartimentos do organismo (massa gorda e massa isenta de gordura) pode servir para saber se existe balanço energéticopositivo, nulo ou negativo e para quantificar o seu valor.

Déficit calórico admitindo que:

(1) variação de reservas de glicídeos = 0 (2) 20 % da massa isenta de gordura = proteína

14 500 g Lip * 9,3 kcal/g = 134 900 kcal 2 020 g Pro * 4,2 kcal/g = 8 500 kcal 143 400 kcal

balanço negativo = 1 510 kcal/dia

Valor calórico da dieta diária foi estimada = 5 070 kcal/dia

A despesa energética diária foi estimada pela técnica da “água duplamente marcada” em dois períodos de 15 dias cada = 6 524 kcal/dia

balanço negativo = (6 524

–

5 070) = 1 454 kcal/dia

Aceitando os pressupostos, os dois valores (1510 e 1454 kcal/dia) deveriam ser iguais; a pequena diferença resulta do erro experimental.

Exemplo de um estudo que incluiu uma viagem à Antártida durante 95 dias [Straud et al. (1994) Clin Sci 87 supp: 54]

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O Quociente Respiratório (Respiratory Exchange Ratio) e varia com o tipo de

nutriente que está a ser oxidado.

QR =

CO

₂

/

O

₂ O QR é 1 quando se oxidam glicídeos e 0,7 quando se oxidam lipídeos. O QR das proteínas tem, em média, um valor intermédio ≈ 0,8.

O calorímetro indirecto mede as

velocidades de consumo de O₂e a

produção de CO₂ permitindo calcular a

despesa energética e o Quociente Respiratório (QR)

QR = moles ou volume CO₂excretado /

moles ou volume de O₂consumido.

glicose (C₆H₁₂O₆) + 6 O₂ → 6 CO2+ 6 H2O 6/6= 1 palmitato (C16H32O2) + 23 O2 → 16 CO₂+ 16 H₂O 16/23= 0,7 glutamina (C5H10O3N2) + 4,5 O₂ → 4 CO2+ 3 H2O + 1 ureia 4/4,5= 0,9 leucina (C6H13O2N) + 7,5 O2 → 5,5 CO₂+ 5,5 H₂O + 0,5 ureia 5,5/7,5= 0,73 40 Em jejum

a insulina está baixa ⇒

(1) inibição das enzimas e transportadores que promovem a oxidação da glicose

(2) estimulação a lipólise e (3) estimulação da cartinina-palmitil-transférase 1 (que promove a oxidação dos ácidos gordos).

Durante o período absortivo de uma refeição que contenha glicídeos,

a insulina está alta

⇒

(1) estimulação das enzimas (glicocínase e cínase da frutose-6-P hepáticas, desidrogénase do piruvato) e dos

transportadores (GLUT 4 no músculo) que promovem a oxidação da glicose e

(2) inibição a lipólise (= hidrólise de triacilgliceróis) e

(3) inibição da

cartinina-palmitil-transférase 1 (o que implica inibição da oxidação dos ácidos gordos).

⇒ QR ≈ 0,95

⇒ QR ≈ 0,75

O QR aumenta, aproximando-se de 1, quando oxidamos glicídeos

e baixa, aproximando-se de 0,7, quando oxidamos lipídeos.

41 Jeukendrup (2002) ANYAS 967: 217-35. Em jejum (e em repouso ou com exercícios de baixa intensidade) o consumo de glicose é baixo e o de lipídeos alto ⇒ QO≈0,75.

No entanto, quando (mesmo em jejum) se aumenta a

intensidade do exercício o consumo de glicose e de

glicogénio muscular aumenta muito mais que o de gorduras ⇒ o QR sobe e aproxima-se de 1 porque...

1- O Ca2+estimula a cínase da fosforílase do glicogénio ⇒ fosforólise do glicogénio ↑.

2- Mobilização de GLUT4 para a membrana sarcoplasmática independente da insulina (via AMPK).

3- Diminuição da oxidação em beta; talvez por inibição da carnitina-palmitil transférase I causada por descida do pH.

kcal k g -1 min -1 0.3 0.2 0.1 0 glicogénio muscular glicose plasmática triacilgliceróis do musculo

ácidos gordos livres plasmáticos

42

Numa refeição normal (ver exemplo abaixo) a massa de:

1) glicídeos pode ser cerca de 10 vezes maior que a glicose livre 2) lipídeos pode ser 30-40 vezes maior que o triacilgliceróis plasmáticos

3) e cerca de 30% dos aminoácidos livres do organismo…

Refeição com 1000 kcal: 48% glicídeos, 36% de lipídeos e 16% de proteínas (% em valor calórico) Massa de glicose, triacilgliceróis e aminoácidos livres (não proteicos).

70 kg

de peso

…no entanto, porque fazemos “reservas”, as variações na glicemia, nos TAG plasmáticos e nos AAs livres são relativamente modestas.

43

70 kg

de peso

As nossas reservas energéticas glicídicas são muito modestas: usado como único nutriente o glicogénio do organismo esgotar-se-ia em menos de 1 dia:

450 g x 4,1 kcal/g ≈ 1850 kcal

< 2400 kcal(despesa energética diária num indivíduo sedentário)

Usados como único nutriente os triacilgliceróis das reservas poderiam sustentar a despesa energética durante meses.

15 000 g x 9,3 kcal/g ≈ 140 000 kcal 14 000 kcal / 2400 kcal/dia ≈58 dias

Usado como único nutriente, em teoria, as proteínas poderiam sustentar-nos durante mais de 20 dias… mas as proteínas não são uma verdadeira reserva energética. As proteínas têm sempre outros papeis funcionais ou estruturais. Em jejum proteico-calórico total perdem-se cerca de 50-75 g de proteína /dia: nestas condições, um individuo normal (de 70 kg) dura cerca de 2 meses. A morte costuma surgir quando a perda de massa proteica é de cerca de 4 kg [Elia M. (2000) Clin Nut 19:379].

A capacidade de armazenar glicogénio é muito limitada ⇒ quando, no adulto, o balanço energético é positivo armazenamos o excesso calórico na forma de tecido adiposo (que inclui fundamentalmente triacilgliceróis mas também proteínas).

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Num indivíduo em balanço energético nulo em que a composição corporal também não varia, o seu QR médio = “QR” da dieta (food RQ).

30 dias com despesa de 2400 kcal/dia = 72000 kcal e igual valor

de energia metabolizável na dieta

Dieta:

X g de glicídeos + Y g de lipídeos + Z g de proteínas

O

₂ X g de glicídeos oxidados + Y g de lipídeos oxidados + Z g de proteínas oxidadas

70 kg de

peso

70 kg de

peso

Quando estamos a emagrecer (balanço energético negativo) oxidamos toda a dieta + triacilgliceróis endógenos ⇒ QR < “QR” da dieta

Quando estamos a engordar (balanço energético positivo) oxidamos todos os glicídeos da dieta, mas parte dos ácidos gordos da dieta são armazenados ⇒ QR > “QR” da dieta

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Se se está em jejum total (excepto água) prolongado (um mês por exemplo) o

glicogénio hepático e musculardesaparece ao fim de poucos dias e

oxidamos as nossas gorduras e proteínas. Ao longo do jejum prolongado a

BMR vai baixando (porque as hormonas tiroideias baixam), a actividade física reduz-se a quase zero… Admitamos que no dia 20 de jejum total… ∆ gordura = 106 g / dia ∆ proteína = 50 g / dia BMR = 106 x 9,3 + 50 x 4,2 = 1200 kcal/ dia

Qual o QR?

L de CO₂= 106 g/dia x 1,39 L/g + 50 g/dia x 0,75 L/g = 185 L / dia L de O₂ = 106 g/dia x 1,96 L/g + 50 g/dia x 0,94 L/g = 256 L / dia QR= 185 L CO₂ / 256 L O₂=

0,73

No jejum total a única fonte de glicose é a gliconeogénese. O glicerol dos triacilgliceróis e os aminoácidos das proteínas fornecem substrato para a síntese de glicose.

1 g de TAG (glicerol)→ ≈0,1 g de glicose; 1 g de aminoácidos → ≈0,6 g de glicose. 106 g x 0,1 + 50 g x 0,6 = 41 g de glicose; …seria insuficiente para nutrir o cérebro se, no jejum total, não estivesse activada a cetogénese…

46 Bibliografia consultada:

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