• 1905
– Starling: hormônio, do grego “horman”(estimular)
• 1913
– Boysen-Jensen: primeiras evidências do envolvimento
químico na resposta fototrópica de coleoptiles
• 1934
– Gane: detecção de etileno em tecidos vegetais
• 1942
– Haagen-Smit et al.: detecção de AIA
• 1958
– MacMillan e Suter: detecção de giberelinas
• 1963
– Lethan: detecção de citocininas
• 1965
– Cornforth et al: detecção de ABA
• 1979
– Grove et al: detecção de brassinosteróides
• 1980
– Ueda e Kato: detecção do ácido jasmônico
• 1991
– Pearce et al: detecção da sistemina
Substância orgânica, não nutritiva,
ativa em baixas concentrações e que,
formadas em certas partes da planta,
podem ser translocadas para outras
partes, onde atuam como moléculas
sinalizadoras. Também podem ser
ativas nos próprios sítios de produção
AMBIENTE EXTERNO
Coordenação e controle do desenvolvimento
- sistema nervoso
- sistema endócrino
- hormônios
Fitohormônio
Regulador vegetal
Regulador de crescimento vegetal
Fitorregulador
Substância de crescimento
lipofílicos hidrossolúveis: H L Célula Vegetal Vacúolo R H H R R R L L R R L L R Receptores
R H L R R R L H Fatores de transcrição
Nova
Proteína
Expressão gênica
Aplicação de substância quimicamente análoga ao
hormônio
Aplicação de inibidores da biossíntese ou ação
Dosagem do hormônio no tecido (dose x resposta)
Uso de linhagens mutantes deficientes ou com
super expressão do hormônio
Auxinas
Giberelinas
Citocininas
Etileno
ácido abscísico
Brassinosteróides
Jasmonatos
Ácido salicílico
Locais de síntese:
Meristema apical caulinar.
Folhas jovens.
Frutos jovens e sementes.
Pouco em ápices radiculares.
Outras auxinas naturais menos ativas que AIA.
Ácido 4- cloro-indol-3-acético
Ácido fenilacético
Transporte pode ser polar:
Basípeto, ou seja, do ápice para a base da planta.
Ou Acrópeto, do ápice radicular para o córtex radicular
Auxinas são substâncias lipofílicas.
Têm a capacidade de atravessar membranas celulares por difusão ou carregadores.
Moléculas de auxinas precisam apresentar anel aromático para ter atividade.
Devem se ligar a um receptor protéico nas membranas.
Proteínas receptoras de auxinas são chamadas de ABP (proteínas ligadoras de auxina) e proteínas Rx.
Há três sítios celulares de receptores: retículo endoplasmático (RE), membrana plasmática e tonoplasto (membrana do vacúolo).
Maior parte ocorre no RE.
ABP1 tem alta afinidade e causa expansão celular.
Divisão Celular -
Fototropismo é a curvatura de caules e
coleóptilos em direção a um estímulo
luminoso.
Ocorre transporte assimétrico de AIA em
resposta ao estímulo luminoso lateral.
A concentração de AIA torna-se maior no
lado mais sombreado, que cresce mais.
Acúmulo de AIA na zona de alongamento da raíz.
Em raízes na posição horizontal auxinas da coifa migram para parte
inferior.
Aumentos de concentração de AIA causam inibição de crescimento
Dominância apical é a inibição do crescimento das gemas
axilares pelo meristema apical.
Bloqueio de divisão celular e alongamento celular nas gemas axilares.
Auxinas produzidas pelos meristemas apicais caulinares bloqueiam a divisão celular das gemas axilares.
Parece haver a ativação de genes envolvidos com inibição de
divisão celular.
A remoção da gema apical reduz os níveis de auxinas e as gemas
axilares se desenvolvem.
Indução de crescimento de frutos: ex: morango.
a) Fruto normal
b) Fruto com remoção de aquênios
HABERLANDT (1913) – Descobriu que um composto presente nos tecidos vasculares de várias espécies vegetais estimulava a divisão celular (induzia a formação de felogênio e a cicatrização de “feridas” em tubérculos de batata);
Van OVERBEEK (década de 1940) – Observou que o endosperma
líquido de coco é rico em substâncias que promovem a divisão celular;
MILLER & col. (1954) – Usando meio de cultura básico (sacarose,
íons inorgânicos, vitaminas e aminoácidos) acrescido de
diferentes substâncias, observaram que DNA envelhecido na presença de AIA apresentava a melhor resposta na indução da divisão celular. Concluiram que um produto da degradação do DNA deveria ser o fator de divisão celular;
MILLER & SKOOG (1957) – Deram o nome de cinetina à substância responsável pela indução da citocinese, que foi identificada por eles como sendo a 6- furfurilaminopurina (1ª citocinina sintética);
Transporte
As citocininas são sintetizadas principalmente nas raízes e nos embriões em desenvolvimento. As citocininas também são produzidas por bactérias associadas às plantas.
O meristema radicular é o principal sítio de produção de citocininas. Essas citocininas, principalmente na forma conjugada são transportados para a parte aérea via xilema, de forma passiva, acompanhando o fluxo xilemático.
Metabolismo
As citocinas são facilmente interconversíveis, sendo a forma livre considerada ativa e a forma conjugada considerada de armazenamento.
Muitos tecidos também possuem uma enzima chamada citocinina oxidase que converte as citocininas em adenina e seus derivados
O efeito das citocininas está intimamente ligado a
presença de auxinas – Balanço Hormonal.
Induz divisão celular (na presença de auxinas).
Retardamento da senescência foliar.
Indução de Gemas ou raízes em culturas de
tecidos (em proporção adequada com auxinas)
Promoção da expansão de cotilédones em
Produz mais folhas;
As folhas são mais clorofiladas; Redução da dominância apical; Menor crescimento radicular;
Tumor em caule de
tomateiro infectado
com bactéria
Agrobacterium
tumefaciens. A
bactéria induz a
superexpressão do
gene produtor de
citocinina.
Plantadores de arroz da Ásia conheciam uma doença
que fazia com que as plantas de arroz crescessem
excepcionalmente provocando seu acamamento, que
consequentemente suprimia a produção de sementes.
Em 1926, Kurosawa descobriu que o crescimento
excepcional dessas plantas era causada por uma
substância, secretada pelo fungo Gibberella fugikuroi
que infectava o vegetal;
A substância isolada recebeu o nome de Giberelina.
Somente em 1958 foi encontrada a primeira giberelina
em plantas.
As giberelinas foram descobertas devido a esse efeito
nas plantas; é acompanhado pela diminuição da
espessura do entrenó, folhas menores e com coloração
mais clara.
O alongamento internodal ocorre tanto por divisão celular
como por alongamento celular.
As giberelinas podem ser parte do estímulo para a
floração de algumas espécies. Nessas plantas as
giberelinas podem substituir o requerimento de dias
As giberelinas, como as auxinas, podem provocar o desenvolvimento de frutos partenocárpicos, o que é amplamente utilizado comercialmente.
A germinação de sementes pode requerer giberelinas
para um dos passos:
ativação do crescimento do embrião;
mobilização de reservas do endosperma.
Algumas sementes, principalmente de plantas silvestres,
requerem luz ou frio para induzir a germinação. Nessas
sementes, a dormência fisiológica pode ser quebrada
pela aplicação de giberelinas.
Mobilização de reservas do endosperma em sementes de cevada:
1) Giberelinas são sintetizadas no coleóptilo e escutelo;
2) Giberelinas difundem para a camada de aleurona;
3) A camada de aleurone é
induzida a produzir e secretar
-amilase e outras hidrolases
para o endosperma rico em amido; 4) Amido e outras macromoléculas são quebradas em moléculas menores e solúveis; 5) Os solutos do endosperma são absorvidos pelo esculeto e transportado para o embrião em crescimento.
Giberelinas mandam mensagem para a camada de aleurona Aleurone Endosperma Água Scutellum (cotyledon) embrião 1 2 3 GA GA -amilase açúcares A aleurona secreta amilases e outras enzimas.
Açúcares são liberados e consumidos pelo