GERMINAÇÃO DE SEMENTES E ESTABELECIMENTO DE PLÂNTULAS DE

Instituto de Biologia Departamento de Ecologia

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ABANDONADAS

ERNESTINO DE SOUZA GOMES GUARINO

ALDICIR OSNI SCARIOT Orientador

Brasília, julho de 2004

Ernestino de Souza Gomes Guarino

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Dissertação aprovada junto ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da Universidade de Brasília como requisito parcial para obtenção do título de Mestre em Ecologia

Banca Examinadora:

Aldicir Osni Scariot, PhD.

PNUD – ONU (Orientador)

Henrique Nascimento, Dr.

INPA – PDBFF (Membro Titular)

Raimundo Paulo Barros Henriques, Dr.

Departamento de Ecologia – UnB (Membro Titular)

Marcelo Brilhante de Medeiros, Dr.

Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia (Suplente)

Brasília, 16 de julho de 2004

Em memória de Ernestino Souza Guarino, Geraldo Gomes dos Santos e Natália da Silva Ribeiro

Seiscentos e Sessenta e Seis A vida é um dos deveres que nós trouxemos para fazer em casa.

Quando se vê, já são seis horas: há tempo...

Quando se vê, já é 6ª feira...

Quando se vê, passaram 60 anos...

Agora, é tarde demais para ser reprovado...

E se me dessem - um dia - uma outra oportunidade, eu nem olhava o relógio seguia sempre, sempre em frente...

E iria jogando pelo caminho a casca dourada e inútil das horas.

(Mário Quintana - Esconderijos do Tempo)

A

Palavras de agradecimento. Estas são as únicas que me restam após a conclusão desta jornada. Durante dois anos várias pessoas ajudaram, outras (poucas!) atrapalharam e todas elas, inclusive eu, esperaram ansiosamente por esse momento. Os primeiros a serem lembrados são os muitos companheiros que me auxiliaram nos trabalhos de campo, entre eles Tião, Careca, Dill, André, Andrevaldo e Zezinho. Sem a ajuda de vocês nada disso seria possível. Também não posso esquecer da Valdete e do Carmelito, que tão bem me acolheram em sua casa. Ao seu Aristeu pelas boas conversas e a Dona Agripina pelo fabuloso “pão nosso de cada dia”;

Aos grandes amigos e amigas que eu tive o prazer de conhecer e conviver durante o curso de campo 2002 das Universidades de Brasília e Uberlândia. Vocês transformaram aqueles 20 dias na Serra de Caldas Novas nos melhores dias destes últimos dois anos! Impossível não lembrar dos vários momentos de alegria e descontração vividos. Aos companheiros do curso de campo de 2003, obrigado pela amizade, os outros 20 melhores dias foram com vocês;

Aos colegas do Laboratório de Ecologia e Conservação da Embrapa. Aldicir, Anderson, irmãos Bonesso (Xandão e Maurício), Bernardo, Daniel, todas as “Béis” (Isabel Braz, Figueiredo e Schmidt), Juarez, Luciana, Luzia, Nilton e Patrícia Bueno. Ao Aldicir, pela loucura de ter aceitado me orientar, devo um agradecimento especial. Sentirei saudade de vocês;

A Dr. Célia Maria Torres (Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia), que com muita paciência (muita mesmo!), me ajudou nas análises estatísticas do segundo capítulo;

A Universidade de Brasília, que me abriga desde 1996, quando caí de pára-quedas no curso de Engenharia Florestal. Ao Departamento de Ecologia e todos os seus professores, em especial o professor John Du Vall Hay. A Fabiana e ao Hugo, sempre atenciosos no atendimento aos alunos;

Aos meus pais, Domingos Guarino Neto e Sônia Gomes Guarino. Sandra e Simone minhas irmãs também não podem ser esquecidas;

Aos donos das fazendas onde se localizam os fragmentos (Zé Pereira e Carlão) e pastagens estudadas (Gilberto, Isabel, Aristeu);

A Toyota Bandeirante placa JET - 2652 que, mesmo aos trancos e barrancos, agüentou todas as minhas barbeiragens;

Por último ao CNPq e a CAPES pela concessão das bolsas de estudo. A Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, ao FNMA e a Fundação Dalmo Giacometti por financiarem os trabalhos de campo.

MUITO OBRIGADO

!

S

Resumo Geral 1

Abstract 2

Introdução Geral 3

Local de estudo 5

Considerações sobre os capítulos 5

Referências bibliográficas 6

Anexos 9

Capítulo 1: Sobrevivência e Crescimento Inicial de Plântulas de Árvores em uma Floresta Estacional Decidual Submetida a Diferentes Níveis de Exploração Madeireira

Resumo 12

Introdução 13

Material e Métodos 14

Descrição das áreas de estudo 14

Espécies estudadas 14

Coleta de sementes e produção das plântulas 15

Experimento 1: Sobrevivência e crescimento de plântulas de três espécies de

árvores em um gradiente de exploração madeireira 15

Experimento 2: Efeito de clareiras na sobrevivência e no crescimento de cinco

espécies de árvores 15

Censos e medidas das plântulas 16

Variáveis ambientais 16

Análise dos dados 17

Resultados 18

Variáveis Ambientais 18

Sobrevivência 19

Crescimento 20

Discussão 21

Referências bibliográficas 23

Anexos 29

Capítulo 2: Reabilitação de pastagens abandonadas utilizando-se semeadura direta: efeito da cobertura de gramíneas e da semeadura na germinação

Resumo 45

Introdução 46

Material e Métodos 47

Descrição das áreas de estudo e espécies estudadas 47

Coleta e armazenamento das sementes 48

Desenho experimental 48

Variáveis ambientais 49

Análise dos dados 49

Resultados 50

Variáveis ambientais 50

Germinação 51

Discussão 52

Implicações para o manejo e restauração 54

Referências bibliográficas 55

Anexos 59

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Localizado entre os estados de Goiás e Tocantins, o vale do rio Paranã possui um dos principais encraves de floresta estacional decidual do Brasil. Estima-se que somente entre 1990 e 1999, a cobertura florestal desta região teve uma perda de dois terços de sua área original.

Conhecer os mecanismos envolvidos com a regeneração de espécies de árvores em fragmentos explorados e em pastagens abandonadas é fundamental para a conservação e restauração desta área. No primeiro capítulo desta dissertação, foi estudada a sobrevivência e o crescimento inicial de plântulas de espécies de árvores em três fragmentos de floresta estacional decidual, submetidos a diferentes intensidades de exploração madeireira (intacto, medianamente explorado e muito explorado) e em 14 clareiras naturais. Em cada fragmento foram plantadas 40 plântulas de Amburana cearensis, Cedrela fissilis e Sterculia striata. Nas 14 clareiras e pontos de sub-bosque foram plantadas mudas de Acacia polyphylla, Anadenanthera colubrina, A. cearensis, C. fissilis e Myracrodruon urundeuva. Todas as mudas foram acompanhadas durante 12 meses. O maior risco de morte das mudas dentre as espécies estudas, em qualquer ambiente analisado, é maior nos meses secos. Nos fragmentos, a principal causa de mortalidade foi à dessecação (20.1%), seguido pelo ataque de herbívoros (19.5%), queda de galhos (7%) e pisoteio pelo gado (3%). Tanto em clareiras quanto no sub-bosque da floresta intacta a dessecação foi a principal causa de morte (30%). A seca não afeta somente a sobrevivência, o incremento em diâmetro neste período fica próximo a zero ou é mesmo negativo para todas das espécies. No fragmento mais explorado houve maior sobrevivência das espécies (64%). Apenas S. striata teve diferentes taxas de sobrevivência entre os fragmentos. Em clareiras, A. polyphylla teve maior sobrevivência (100%), seguida por M. urundeuva (96.5%). No sub-bosque estas espécies tiveram, respectivamente, 93%

e 57% de sobrevivência. As curvas de distribuição da função de sobrevivência e a sobrevivência final foram significativamente diferentes apenas para M. urundeuva, sendo maior nas clareiras. A exploração seletiva de madeira em florestas estacionais aumenta a influência da baixa umidade do solo no recrutamento de plântulas. Mesmo tendo a maior sobrevivência de plântulas ao final dos 12 meses de estudo, o fragmento mais explorado apresentou maior risco de mortalidade durante a seca. Os incremento em altura e diâmetro foram maiores nos ambientes com maior abertura do dossel no período de chuva. Os resultados satisfatórios de sobrevivência e crescimento de plântulas em fragmentos explorados e clareiras possibilitam a utilização desta técnica para a recuperação e enriquecimento de florestas exploradas na região do vale do rio Paranã. No segundo capítulo, foi estudado o efeito da cobertura de gramíneas e da disposição de sementes na germinação de 12 espécies de árvores em pastagens abandonadas. Foram estabelecidos 87 pontos, distribuídos em três pastagens. Em cada ponto foram demarcadas quatro parcelas onde foram aplicados os tratamentos: (i) remoção total de gramíneas e sementes dispostas sobre o solo, (ii) remoção total de gramíneas e sementes enterradas, (iii) sem remoção de gramíneas e sementes dispostas sobre o solo, (iv) sem remoção de gramíneas e sementes enterradas. Em cada parcela, foram colocadas 12 sementes, sendo uma de cada espécie, as quais foram acompanhadas por 90 dias. Com base na germinação foi possível dividir as espécies em quatro grupos: (1) espécies com germinação total <10% (Enterolobium contortisiliquum, Gazuma ulmifolia e Eugenia dysenterica); (2) espécies com germinação afetada pela cobertura de gramíneas (Amburana cearensis, Sterculia striata e Cedrela fissilis); (3) espécies com germinação afetada pelo enterro ou deposição da semente sobre o solo (Schinopsis brasiliensis, Machaerium scleroxylon e Myracrodruon urundeuva) e (4) espécies com germinação afetada pela cobertura de gramíneas e pelo enterro ou não das sementes (Aspidosperma pyrifolium, Triplaris gardneriana e Pseudobombax longiflorum). A predação/remoção de sementes depositadas sobre o solo foi a principal causa de não germinação, sendo E. dysenterica a espécie que sofreu maior predação (77% sem remoção de gramíneas e 74.7% com remoção de gramíneas). Das 12 espécies estudadas, apenas quatro não apresentaram aumento da germinação quando dispostas sob a cobertura de gramíneas, reforçando estudos anteriores em pastagens das Américas do Sul e Central, que atribuem à cobertura de gramíneas um fator de facilitação da germinação nesses ambientes. Apenas Schinopsis brasiliensis e Pseudobombax longiflorum tiveram maior germinação quando enterradas. Analisando apenas a germinação de sementes em pastagens recentemente abandonadas, a semeadura direta é uma boa opção para a revegetação destas áreas. A maior

germinação das sementes depositadas sobre o solo e cobertas com gramíneas, reduz os custos envolvidos na restauração, facilitando a difusão e o emprego desta técnica.

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The Paranã river basin possesss one of the main dry decidual forest of Brazil. The forest covering of this region had a loss of 2/3 of its original area (1990 – 1999). Knowledge of the involved mechanisms with tree regeneration in logged fragments and abandoned pastures is basic for the conservation and restoration of this area. In the first chapter of this study, I studied the development of planted seedlings of canopy tree speceis in dry deciduous forest, with three different intensities of logging (intact, medium explored and very explored) and in 14 natural gaps.

In each fragment I had been planted 40 seedlings of Amburana cearensis, Cedrela fissilis and Sterculia striata. In the 14 gaps and understory points I had been planted seedlings of Acacia polyphylla, Anadenanthera colubrina, C. fissilis, A. cearensis and Myracrodruon urundeuva.

Seedlings was censured at monthly intervals during 12 months. The biggest risk of death of the seedlings, in any analyzed environment, is in the dry months. In the fragments, the main cause of mortality was to the desiccation (20.1%), followed for the herbivory (19.5%), litter fall (7%) and cattle (3%). In gaps or in the understory of the intact forest the desiccation was the main cause of death (30%). In the dry season the increment in diameter is near to zero or is negative for all species. The more explored fragment had the highest survival (64%). Only S. striata had different rates of survival between fragments. In gaps, A. polyphylla had greater survival (100%), followed for M.

urundeuva (96.5%). In the understory these species had, respectively, 93% and 57% of survival.

The curves of distribution of the survival function and the final survival had been significantly different only for M. urundeuva, being bigger in the gaps. The selective logging increases the influence of the low soil moisture on the recruitment of seedlings. With the highest survival of seedlings to the end of the 12 months of study, more explored fragment presented greater mortality risk during dry months. The increment in height and diameter was highest in environments with bigger canopy openings in the period of rain. The satisfactory results of survival and growth of seedlings in explored fragments and gaps make possible the use of this technique for the recovery and enrichment of logged forests in the region of the Paranã river basin. In the second chapter, I studied the effect of grass cover and the sowing in the germination of 12 species of trees in pastures recently abandoned. Eigthy seven points, distributed in three pastures had been established. In each point four plots had been demarcated where the following treatments had been applied: (i) total grass removal and seed deposited on the ground; (ii) total grass removal and buried seed; (iii) no grass removal and seed deposited on the ground; (IV) no grass removal and buried seed. In each plot, 12 seeds had been placed. Seeds was censured per 90 days. On the basis of the germination was possible to divide the species in four groups: (1) species with total germination <10% (Enterolobium contortisiliquum, Gazuma ulmifolia and Eugenia dysenterica); (2) species with germination affected for the covering of grass (Amburana cearensis, Sterculia striata and Cedrela fissilis); (3) species with germination affected for the burial or deposition of the seed on the ground (Schinopsis brasiliensis, Machaerium scleroxylon and Myracrodruon urundeuva) and (4) species with germination affected for the covering of grass and the burial or not of the seeds (Aspidosperma pyrifolium, Triplaris gardneriana and Pseudobombax longiflorum). Predation and removal of seeds deposited on the ground was the main cause of no germination. Eugenia dysenterica suffered the highest predation (77% without grass removal and 74.7% with grass removal). Of the 12 studied species, only four had not presented increase of the germination when made use under the covering of grass, strengthening previous studies in pastures of South and Central America, that they attribute to the covering of grass a factor of facilitation of the germination in these environments. But Schinopsis brasiliensis and Pseudobombax longiflorum had greater germination when buried. Analyzing only the germination of seeds in abandoned pastures, the direct sowing is a good option for the recovery of these areas. The highest germination of the seeds deposited on the ground and covers with grass, reduces the involved costs in the restoration, facilitating the diffusion of this technique.

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As florestas tropicais secas correspondem a 42% das florestas tropicais de todo o mundo (Murphy & Lugo 1986), e estão entre as florestas tropicais mais ameaçadas e degradadas (Janzen 1997), com taxa média de destruição superior às das florestas tropicais úmidas (Whitmore 1997). A agricultura e a pecuária extensiva são os fatores que mais contribuem para a degradação das florestas tropicais secas, convertendo áreas continuas de floresta em áreas de pastagem de gramíneas exóticas dominadas por uma ou poucas espécies (Mooney et al. 1995).

Segundo o sistema de classificação de Holdrige (1967 apud Murphy & Lugo 1986, 1995), as florestas secas (tropicais e subtropicais) localizam-se em regiões com biotemperatura média de aproximadamente 17°C e precipitação anual média entre 250 e 2000mm, com um período seco bastante marcante, podendo variar de algumas semanas até alguns meses. A sazonalidade climática afeta diretamente os processos ecológicos, ocorrendo uma sincronização entre esses processos e a disponibilidade de água (Murphy & Lugo 1986), principalmente a abscisão e a expansão foliar (Bullock 1990, 1995).

Em geral estas florestas têm menos diversidade florística que as florestas tropicais úmidas (Murphy & Lugo 1986, Gentry 1995), porém em contrapartida, as florestas tropicais secas têm maior diversidade de formas de vida (características morfológicas das plantas que não sensíveis a alterações ambientais, como árvores, arbustos, lianas). A maior diversidade de formas de vida nas florestas tropicais secas está associada ao aumento da heterogeneidade de habitats nestas florestas, resultado da forte sazonalidade da precipitação (Medina 1995). Além da maior diversidade de formas de vida encontrada nas florestas tropicais secas, estas também possuem uma proporção maior de espécies anemocóricas do que as florestas tropicais úmidas (Bullock 1995).

Savanas e florestas tropicais secas coexistem sobre as mesmas condições climáticas, sendo a separação entre essas duas biotas atribuída principalmente a variações da fertilidade do solo sobre o qual cada uma destas se desenvolve (Mooney et al. 1995), sendo as florestas tropicais secas, diferentemente das savanas, associadas a solos ricos em nutrientes, principalmente o cálcio (Ratter et al. 1978).

Segundo Whitmore (1997), 46% de todas as áreas de floresta seca do mundo localizam-se na América do Sul; no Brasil essa formação vegetal ocorre em grandes áreas disjuntas, desde a Caatinga até o vale do rio Uruguai, sendo classificadas como Florestas estacionais deciduais (Veloso et al. 1992). No Cerrado estas florestas são denominadas por Ribeiro & Walter (1998) como matas secas decíduas, as quais são caracterizadas por não possuírem associação com cursos d’água, ocorrendo em regiões de interflúvio, geralmente sobre solos ricos em nutrientes.

Prado & Gibbs (1993) sugerem que as áreas disjuntas de florestas estacionais atualmente encontradas no planalto central brasileiro seriam o resultado da retração de extensas áreas

contínuas desta fisionomia, as quais, após atingirem sua extensão máxima durante o final da última glaciação do Pleistoceno, quando o clima apresentava-se mais seco e frio do que atualmente, retraíram-se em regiões onde as condições edáficas, eram favoráveis. A análise da distribuição geográfica atual de algumas espécies (Oliveira-Filho & Ratter 1995, 2000, Pennington et al. 2000, Prado 2000), em conjunto com registros palinológicos (Ledru 1993), corrobora a hipótese sugerida por Prado & Gibbs (1993), de que durante o Pleistoceno as florestas estacionais formaram um arco interligando a Caatinga e o Chaco.

A distribuição atual das florestas estacionais no Brasil coincide com a região de maior atividade agropecuária brasileira (Scariot 1998). No vale do rio Paranã, localizado entre os estados de Goiás e Tocantins, ainda podem ser encontrados alguns fragmentos de florestas estacionais (decidual e semidecidual), os quais estão constantemente ameaçados pela exploração madeireira e pelas atividades agropecuárias (Scariot & Sevilha 2000). Somente na última década, entre os anos de 1990 e 1999, estima-se que dois terços da cobertura florestal original do vale do rio Paranã tenha sido desmatada, correspondendo a uma taxa anual de desmatamento superior a 2.000 ha/ano (Andahur 2001).

A exploração seletiva de madeira altera significantemente a estrutura física de uma floresta (Bawa & Seidler 1998). Alguns estudos demonstram que a redução da cobertura do dossel, causada pela redução da área basal e por danos causados a outras árvores, pode atingir valores entre 50% e 75% (Uhl & Vieira 1989, Cannon et al. 1994, Dickinson et al. 2000, Vieira 2002). Em florestas tropicais exploradas, a criação de clareiras pela exploração seletiva, favorece o desenvolvimento de espécies heliófitas (Pinard et al. 1998, Fredericksen & Mostacedo 2000), porém, em alguns casos, as clareiras podem ser colonizadas por espécies arbóreas pioneiras, herbáceas e/ou lianas, as quais podem suprimir a regeneração de outras espécies arbóreas (Webb 1997). A abertura do dossel também altera as condições do solo, aumentando a dessecação do mesmo, afetando negativamente a taxa de recrutamento de árvores (Bawa & Seidler 1998).

Para grande parte da população brasileira, as atividades agropecuárias não são consideradas degradadoras do meio ambiente, porém atualmente encontram-se entre as atividades humanas responsáveis pelas maiores extensões de áreas degradadas (Berg 2001), fato que levou o Conselho Nacional do Maio Ambiente (CONAMA), exigir estudos de impacto ambiental para atividades que contemplem áreas acima de 1.000ha (Resolução 1/86 e 237/97 - Anexos).

Quando estas terras são abandonadas, estas voltam a sua condição de florestas novamente, porém este processo leva muito tempo (Uhl 1997). Diversos fatores bióticos e abióticos são descritos como barreiras para a reabilitação de pastagens abandonadas: (i) falta de propágulos vegetativos; (ii) elevada predação de sementes e plântulas; (iii) competição com gramíneas exóticas; (iv) secas sazonais; (v) alta degradação do solo (Aide et al. 1995, Nepstad et al. 1996, Holl 1999, Holl et al. 2000). Entender quais os mecanismos e como estes limitam a revegetação dessas áreas, possibilita a criação de estratégias capazes de facilitar este processo, reduzindo custos e acelerando a revegetação destas áreas.

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O estudo foi realizado em três fragmentos de floresta estacional decidual (Figura 1) e três pastagens recentemente abandonadas (Figura 2), localizados no município de São Domingos, nordeste do estado de Goiás. O município de São Domingos está inserido na bacia do rio Paranã, que cobre uma área de 59.403 km², onde ocorrem diversas fitofisionomias, como cerrado sensu stricto, cerradão, matas de galeria, pastagens e florestas estacionais semideciduais e deciduais. As florestas estacionais ocorrem com maior freqüência no geossistema vão do Paranã, que possui relevo plano, com altitudes entre 400 e 600m acima do nível do mar. O solo dominante na região é do tipo Podzólico Vermelho-Escuro eutrófico, originado a partir de rochas calcárias (IBGE 1995). O clima é classificado como Aw de Köppen (invernos secos), com temperatura média anual de 23,3ºC e umidade relativa do ar de 67% (IBGE 1995). A pluviosidade média registrada entre os anos de 1969 e 2002 no povoado de Estiva, localizado a cerca de 20km dos fragmentos e pastagens estudados, é 1.219mm (http://www.ana.gov.br). A pluviosidade em 2003, ano de realização do presente estudo, foi de 1.023mm (Figura 3).

A floresta estacional decidual tem um dossel com altura entre 17 e 23m e área basal entre 23 e 28 m²/ha (Scariot & Sevilha 2000). Devido ao grande número de espécies de alto valor madeireiro (p. ex.: aroeira – Myracrodruon urundeuva (Fr. Allem.), amburana – Amburana cearensis (Fr. Allem.) A. C. Smith e cedro – Cedrela fissilis Vell.) e à pecuária extensiva, a ocupação do vale do rio Paranã se deu de forma desordenada, sendo que a vegetação nativa foi reduzida a fragmentos de diversos tamanhos, imersos em uma matriz antropizada, geralmente dominada por pastagens plantadas (Scariot & Sevilha 2000).

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Esta dissertação está divida em dois capítulos, com objetivos independentes, porém ambos tratam de aspectos básicos da ecologia da restauração de florestas estacionais deciduais no vale do rio Paranã (GO). No primeiro capítulo é abordado o efeito de diferentes níveis de exploração madeireira no estabelecimento inicial de espécies de árvores. A sobrevivência e o crescimento inicial de plântulas de espécies de árvores foram quantificados experimentalmente em fragmentos de floresta estacional decidual, submetidos a diferentes intensidades de exploração madeireira e em clareiras naturais. O segundo capítulo trata da utilização da semeadura direta de sementes como técnica de restauração de pastagens abandonadas. Testou-se o efeito da cobertura de gramíneas e de duas formas de semeadura de sementes (enterradas e sobre o solo).

As informações geradas por esta dissertação, em conjunto com outros trabalhos já realizados na região, são o primeiro passo para a recomendação de práticas efetivas de manejo e recuperação de florestas estacionais exploradas e pastagens abandonadas no vale do rio Paranã.

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Uhl, C. (1997). Restauração de terras degradadas na Bacia Amazônica. In. Wilson, E.O. (org.) Biodiversidade. Rio de Janeiro: Ed. Nova Fronteira. 657p.

Webb, E. L. (1997). “Canopy removal and residual stand damage during controlled selective logging in lowland swamp forest of northeast Costa Rica.” Forest Ecology and Management 95(2): 117-129.

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Laurence, W. F. & R. O. Bierregaard, Jr. (Eds). Tropical Forest Remnants: Ecology, Management, and Conservation of Fragmented Communities. The University of Chicago Press. Chicago. P.3-14.

A

Figura 1. Localização do vale do rio Paranã (GO/TO) e dos fragmentos Flor Ermo (1), Pimenta (2) e Cruzeiro do Sul (3) [imagem do satélite Landsat TM - 1998].

N

Figura 2. Localização das pastagens Monte Alto 1 (1), Monte Alto 2 (2) e Mocambo (3) [imagem do satélite Landsat - 1998].

3

1 2

N

Mês

Pluviosidade (mm)

0 50 100 150 200 250

janeiro

fevereiro março

abril maio

junho julho

agosto

setembro outubro

novembro dezembro

Figura 3. Pluviosidade entre os meses de janeiro e dezembro de 2003, para o povoado de Estiva (São Domingos, Goiás). A distância média entre o povoado e os fragmentos e pastagens estudados é de 20km.

C

1: S

C

I

P

Á

F

E

D

S

D

N

E

M

RESUMO – A sobrevivência e o crescimento inicial de plântulas de espécies de árvores foram avaliados em fragmentos de floresta estacional decidual, submetida a diferentes intensidades de exploração madeireira e em clareiras naturais. Nos fragmentos Flor Ermo (intacto), Pimenta (medianamente explorado), e Cruzeiro do Sul (muito explorado), foram estabelecidas 8-10 transeções com 40 pontos, onde foram plantadas plântulas de Amburana cearensis, Cedrela fissilis e Sterculia striata. Em 14 clareiras e 14 pontos de sub-bosque no fragmento Flor Ermo, foram plantadas plântulas de Acacia polyphylla, Anadenanthera colubrina, A. cearensis, C. fissilis e Myracrodruon urundeuva. Durante 12 meses as plântulas foram mensalmente vistoriadas. Altura e diâmetro das plântulas foram medidos após o plantio e aos 4 e 12 meses. A abertura do dossel, a umidade do solo e a camada de serapilheira sobre o solo foram estimadas para os fragmentos e clareiras. Tanto no período de chuva quanto no período seco, o fragmento Flor Ermo teve a menor abertura do dossel ( 5%). O tamanho das clareiras variou entre 76.8 a 363.6m², com abertura do dossel no período chuvoso de 12%. A umidade do solo não diferiu entre os fragmentos durante o período de chuva, no entanto no período seco houve diferença significativa entre os fragmentos, sendo o fragmento Pimenta o que possuiu a maior umidade do solo (9.12 ± 1.57%). No período de chuvas a umidade do solo é similar entre clareira e sub-bosque, mas na seca o solo do sub- bosque é mais úmido do que o das clareiras. A camada de serapilheira difere entre os fragmentos, mas não entre clareira e sub-bosque. A sobrevivência e o crescimento inicial de plântulas responde fortemente a estas fortes alterações ambientais. O maior risco de morte para plântulas dentre as espécies estudas, em qualquer ambiente analisado, é maior nos meses secos. Nos fragmentos, a principal causa de mortalidade foi à dessecação (20.1%), seguido pelo ataque de herbívoros (19.5%), queda de galhos (7%) e pisoteio pelo gado (3%). Tanto em clareiras quanto no sub-bosque da floresta intacta a dessecação foi a principal causa de morte (30%). A seca não afeta somente a sobrevivência, o incremento em diâmetro fica próximo a zero ou mesmo é negativo para todas das espécies. O fragmento mais explorado teve maior sobrevivência geral (64%), resultado da alta sobrevivência S. striata (80%) e A. cearensis (60%). Apenas S. striata teve diferentes taxas de sobrevivência entre os fragmentos. Em clareiras, A. polyphylla teve maior sobrevivência (100%), seguida por M. urundeuva (96.5%). No sub-bosque estas espécies tiveram, respectivamente, 93% e 57% de sobrevivência. As curvas de distribuição da função de sobrevivência e a sobrevivência final foram significativamente diferentes apenas para M.

urundeuva, sendo maior nas clareiras. A exploração seletiva de madeira em florestas estacionais aumenta a influência da baixa umidade do solo no recrutamento de plântulas. Mesmo tendo a maior sobrevivência de plântulas ao final dos 12 meses de estudo, o fragmento mais explorado apresentou maior risco de mortalidade durante a seca. Os incremento em altura e diâmetro de plântulas foi maior nos ambientes com maior abertura do dossel no período de chuva. Os resultados satisfatórios de sobrevivência e crescimento de plântulas em fragmentos explorados e clareiras abrem a possibilidade da utilização desta técnica para a recuperação e enriquecimento de florestas fortemente exploradas na região do vale do rio Paranã.

Palavras-chave: Florestas Estacionais Deciduais, plântulas, sobrevivência, crescimento, exploração madeireira, clareiras.

I

Localizado entre os estados de Goiás e Tocantins, o vale do rio Paranã possui um dos principais encraves de floresta estacional decidual do Cerrado e do Brasil (Silva & Scariot 2003).

Coexistindo com outras fitofisionomias, as florestas estacionais desta região são reconhecidas pelo elevado número de espécies de valor madeireiro (Scariot & Sevilha 2000) e por estarem associadas a solos ricos em nutrientes (Ratter et al. 1978, Oliveira-Filho & Ratter 1995). A soma desses fatores resultou em uma intensa ocupação humana da região, baseada geralmente na exploração seletiva de madeira e na posterior conversão dessas áreas em pastagens. Tal forma de ocupação gerou uma paisagem bastante fragmentada, onde fragmentos florestais com diferentes níveis de exploração estão inseridos em uma matriz composta principalmente por pastagens plantadas com gramíneas exóticas (Scariot & Sevilha 2000).

Baseada na utilização de poucas espécies, a exploração madeireira é realizada na região com pouco ou nenhum planejamento pré-exploratório (IBGE 1995), alterando de forma significativa à estrutura das áreas exploradas. A principal alteração causada por essa prática nessa e em outras florestas é a redução de 50 a 75% da cobertura do dossel (Uhl & Vieira 1989, Cannon et al. 1994, Webb 1997, 1998, Dickinson et al. 2000, Vieira 2002). Tamanha redução provoca alterações ambientais severas e imediatas no piso da floresta, sendo a principal o aumento da duração e da intensidade de radiação solar que atinge o interior da floresta (Chazdon & Fetcher 1984).

A maior disponibilidade de luz causada pela abertura de clareiras, naturais ou não, exerce papel fundamental na sobrevivência e no desenvolvimento inicial de árvores em florestas tropicais úmidas (Augspurger 1984, Bebber et al. 2002, Kobe 1999, Grogan et al. 2003). Porém, em florestas tropicais secas, como as do vale do rio Paranã, a umidade do solo é o fator chave desse processo. Nessas florestas, a tolerância à seca e não somente ao sombreamento é fundamental para a germinação de sementes, sobrevivência e crescimento de plântulas (Lieberman & Li 1992, Fisher et al. 1991, Gerhardt 1996, Howe 1990, Khurana & Sing 2001, Cabin et al. 2002, Marod et al. 2002, McLaren & McDonald 2003).

Florestas estacionais experimentam um prolongado período de seca, que influencia diretamente os processos fenológicos e ecofisiológicos (Borchert 1994). A variação temporal na umidade do solo, afeta diretamente a sobrevivência e o crescimento de plântulas, principalmente durante o primeiro ano de vida (Liberman & Li 1992, Gerhardt 1996, Marod et al. 2002, McLaren &

McDonalds 2003), período considerado como o mais sensível no ciclo de vida das plantas (Clark &

Clark 1991, Osunkoya et al. 1992, Kobe 1999), e que pode causar mudanças severas na estrutura e dinâmica da floresta.

A diminuição da cobertura do dossel causa outras alterações bióticas que podem afetar a regeneração de espécies arbóreas. Plântulas recém-germinadas crescendo em clareiras são mais susceptíveis ao ataque de insetos herbívoros (Basset et al. 1998, Gerhardt 1998, Nichols et al.

1998, Jackson & Back 1999, Vieira et al. 2003) e mamíferos (Schupp 1988, Fredericksen &

Fredericksen 2000, Ochoa 2000), aumentando a pressão de herbívoria sobre sementes e plântulas em áreas exploradas (Howlett & Davidson 2003).

Aumentar o estabelecimento de plântulas de espécies de alto valor madeireiro após a exploração da floresta, é o principal passo em direção ao manejo sustentável (Fredericksen &

Mostacedo 2000). Assim, o objetivo deste trabalho foi verificar como o estabelecimento e o desenvolvimento inicial de plântulas de árvores são afetados em áreas de floresta estacional decidual submetidas a diferentes níveis de exploração de madeira. Para tanto, foram feitas as seguintes perguntas: (i) Qual o efeito dos diferentes níveis de exploração de madeira na sobrevivência e no crescimento de plântulas de árvores? (ii) Qual o efeito da abertura de clareiras na sobrevivência, no estabelecimento e no crescimento de plântulas dessas espécies?

M

M

Descrição das áreas de estudo - Foram selecionados três fragmentos de floresta estacional decidual, classificados como muito explorado (Cruzeiro do Sul), medianamente explorado (Pimenta) e intacto (Flor Ermo) (Tabela 1). O histórico de cada fragmento foi relatado pelos proprietários e antigos funcionários das fazendas (Bueno 2003). Os dois fragmentos explorados (Cruzeiro do Sul e Pimenta) sofreram incêndios após a sua exploração, porém não existem registros de ocorrência recente de incêndios (Vieira 2002, Bueno 2003). Devido ao prolongado período de seca na região, entre 4 e 6 meses, os fragmentos são utilizados como área de pastoreio (Vieira 2002).

Espécies estudadas – Seis espécies de árvores nativas foram escolhidas pelo alto potencial econômico, importância como recurso alimentar para a fauna local e disponibilidade de sementes no período do estudo. Essas são Acacia polyphylla DC. (Mimosaceae), Anadenanthera colubrina (Vell.) (Mimosaceae); Amburana cearensis (Fabaceae); Cedrela fissilis (Meliaceae); Myracrodruon urundeuva (Anacardiaceae) e Sterculia striata A. St.-Hil. & Naudin (Sterculiaceae). Essas espécies ocupam o dossel da floresta, com exceção de A. polyphylla, que ocupa o sub-bosque. Dentre as espécies, apenas S. striata não possui sementes dispersas pelo vento, sendo esta dispersa por aves, macacos e outros mamíferos.

Em vários fragmentos florestais da região, algumas das espécies estudadas continuam sendo exploradas, principalmente M. urundeuva (aroeira), que é à base do setor madeireiro na região (IBGE 1995, Vieira 2002). Devido à contínua exploração e perda de habitat, A. cearensis e C. fissilis são classificadas como ameaçadas, com alto risco de extinção no futuro (http://www.

iucnredlist.org).

Coleta de sementes e produção das plântulas – As sementes foram coletadas na área de estudo, entre os meses de junho e julho/2002. Para manter a variabilidade genética das sementes, estas foram coletadas de no mínimo quatro indivíduos de cada espécie, sendo posteriormente misturadas e processadas no Laboratório de Ecologia e Conservação da Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, onde também foram produzidas as plântulas utilizadas nos experimentos. No início de agosto de 2002, as sementes foram plantadas em sacos pretos de polivinil com 14,5cm (diâmetro) x 14,5cm (altura), preenchidos solo previamente esterilizado. As plântulas foram mantidas em telado com sombreamento de 70% até a primeira semana de dezembro de 2002, quando foram transportadas para os locais de plantio, onde foram mantidas, durante uma semana, sob sol pleno. Devido à disponibilidade de sementes, apenas A. cearensis (amburana) e C. fissilis (cedro) foram utilizadas nos experimentos.

Experimento 1: Sobrevivência e crescimento de plântulas de três espécies de árvores em um gradiente de exploração madeireira – Em dezembro de 2002, foram estabelecidos 40 pontos por fragmento, distribuídos em quatro transeções de 360m. As transeções foram dispostas paralelamente, a intervalos de 100m, e perpendiculares ao lado mais largo dos fragmentos. Em cada transeção foram estabelecidos, a partir da borda, 10 pontos, distantes 40 metros entre si (Figura 1a).

Em cada ponto foi plantada uma plântula de cada uma das três espécies estudadas (A. cearensis, C.

fissilis e S. striata), totalizando 360 plântulas (40 plântulas x 3 espécies x 3 fragmentos). A disposição das plântulas seguiu uma linha de 1.0m, perpendicular a transeção principal, sendo à distância entre as plântulas de 0.5m. (Figura 1b). Devido ao formato do fragmento Cruzeiro do Sul, os 40 pontos neste fragmento foram dispostos em 8 transeções de 160m, com o mesmo desenho utilizado nos demais fragmentos.

Experimento 2: Efeito de clareiras na sobrevivência e no crescimento de cinco espécies de árvores – No fragmento Flor Ermo, foram selecionadas 14 clareiras naturais, as quais foram limpas com facão e foice, a fim de reduzir o efeito da idade de formação das clareiras. As clareiras foram selecionadas de acordo com dois critérios: (i) a distância entre o centro de uma clareira e o centro da clareira mais próxima não poderia ser menor que 40m, e (ii) não deveriam existir troncos ou copas de árvores caídas no centro da clareira. Após a limpeza, a área de cada clareira foi estimada tomando-se a distância do centro da clareira em oito direções em intervalos de 45°, tendo como borda o início do subdossel a 2m de altura do solo (Brokaw 1982). No centro de cada clareira foi plantada uma plântula de cada uma das seguintes espécies: A. polyphylla, A. colubrina, A. cearensis, C. fissilis e M.urundeuva. As plântulas foram dispostas em duas linhas, com 3 e 2 plântulas respectivamente, com 0.5m de distância entre as plântulas. Esse plantio foi repetido no sub-bosque a no mínimo a 10m de distância da borda da clareira, em direção aleatória. No total foram plantadas 140 plântulas (14 parcelas x 2 tratamentos [clareira e sub-bosque] x 5 espécies), todas identificadas com placas de alumínio.

Censos e medidas das plântulas – Durante 12 meses, as plântulas foram mensalmente vistoriadas, onde foram observados sinais de predação, dessecação, queda de serapilheira e pisoteio pelo gado. A causa de mortalidade de cada plântula foi definida de acordo com os sinais observados no censo do mês anterior. Caso nenhum sinal tenha sido observado neste censo, a causa de mortalidade foi definida como indeterminada. A altura e o diâmetro das plântulas foram medidos imediatamente após o plantio e aos quatro e 12 meses. Para verificar o incremento em altura e diâmetro, foi calculada a taxa de crescimento relativo (relative growth rate index – RGR). O RGR é dado pela fórmula (Hunt 1978):

t1 t2

lnA1) (lnA2

RGR^A

−

= −

Onde A1 e A2 são iguais à altura (ou diâmetro) e t2 – t1 é o tempo decorrido entre as medidas. Segundo Hunt (1978), o RGR é uma medida de crescimento adimensional e representa o crescimento em tamanho por unidade de tamanho (cm x cm^-1 mês^-1). Por se tratar de uma medida relativa e adimensional, a utilização do RGR é aconselhada em casos onde o tamanho inicial pode influenciar o incremento em altura ou diâmetro (Mesquita 2000).

Variáveis ambientais – A abertura do dossel, a umidade do solo, e a camada de serapilheira sobre o solo foram estimadas para os três fragmentos e para as clareiras estudadas. Devido à grande variabilidade dessas variáveis durante o ano, causada pela completa caducifolia das árvores na estação seca, essas foram estimadas duas vezes, no meio da estação seca e no meio da estação chuvosa, com exceção da camada de serapilheira sobre o solo, que foi estimada apenas na estação seca, pois no auge das chuvas a mesma inexiste devido à rápida decomposição ocorrida no inicio dessa estação.

A abertura do dossel no interior da floresta foi estimada com um densiômetro esférico convexo (Lemmon 1957). As medidas foram tomadas a 0.50m acima do solo, no centro da linha de plantio. Em cada ponto foram realizadas quatro leituras, no sentido dos pontos cardeais (Norte, Sul, Leste e Oeste), sendo utilizada a média das leituras. Ao todo foram realizadas 240 leituras nos três fragmentos (40 leituras x 3 fragmentos x 2 estações [seca e chuva]) e 56 nas clareiras e sub-bosque (14 leituras x 2 condições de abertura do dossel x 2 estações).

A umidade do solo foi estimada pelo método gravimétrico e representa a porcentagem de água do peso seco do solo. Amostras de solo foram coletadas, pesadas e secas à temperatura de 102°C (±

2°C) por 24 a 48 horas e novamente pesadas. Em cada fragmento foram coletadas 15 amostras de solo cada estação, e em cinco clareiras e seus respectivos pontos de sub-bosque em cada estação.

A cobertura de serapilheira sobre o solo foi estimada em 10 pontos por linha de plantio (fragmentos) ou pontos (clareiras e sub-bosque), determinando-se o número de folhas

interceptadas pela ponta de um canivete (Peña-Claros & Boo 2002). Considerou-se a média de folhas interceptadas como a cobertura de serapilheira em cada ponto.

Análise dos dados – A abertura do dossel dos fragmentos nos períodos de chuva e seca, e a serapilhera foram analisadas utilizando-se ANOVA e teste de Tukey HSD para as comparações múltiplas (Zar 1999). Utilizou-se o teste t para verificar diferenças entre a abertura do dossel dentro do mesmo fragmento entre os períodos de chuva e seca. Devido a não normalidade dos dados (teste de Shapiro-Wilk’s, p > 0.05), as estimativas de abertura do dossel, cobertura de serapilheria e umidade do solo nas clareiras, utilizou-se o teste não-paramétrico de Mann-Whitney (Teste U). A umidade do solo foi analisada utilizando-se ANOVA Kruskal-Wallis para os dados dos fragmentos e o teste de Mann-Whitney para os dados das clareiras e do sub-bosque. Para a realização das análises estatísticas, todos os dados expressos em porcentagem (abertura do dossel e umidade do solo), foram transformados pelo método do arcoseno (Zar 1999).

A mortalidade das plântulas foi analisada por meio de análise de sobrevivência (Survival analysis ou Failure time analysis). Essa abordagem é considerada a melhor opção para análise de dados de sobrevivência (Fox 1993). Na análise de sobrevivência a variável resposta é, geralmente, o tempo decorrido até a ocorrência de um evento de interesse (Muenchow 1986, Colosimo 2001).

No caso do presente estudo, a variável resposta foi o tempo decorrido do plantio até a morte de cada plântula. Uma característica muito importante dos dados utilizados neste tipo de análise é a existência de dados censurados. Dados censurados são aqueles onde ocorre observação parcial da resposta, ou seja, o evento não acontece antes do final do período de estudo (Colosimo 2001, Fox 1993, Muechow 1986). Esse tipo de censura é considerado o mais comum em experimentos ecológicos (Pyke & Thompson 1986)

Para avaliar a função de sobrevivência utilizou-se o estimador não-paramétrico de Kaplan- Meier (Colosimo 2001). Para comparar as funções de sobrevivência foram utilizados dois testes:

(1) Gehan-Wilcoxon e (2) Log-rank (Mantel-Haenszel). Os dois testes, normalmente, geram resultados similares, sendo que o teste de Gehan-Wilcoxon tende a dar maior ênfase às mortes iniciais, enquanto que o segundo enfatiza as mortes ocorridas no período final do experimento (Pyke & Thompson 1986). Também foi calculada a função de risco (Hazard function), que descreve a probabilidade de um evento ocorrer no tempo “t”, dado que este não tenha ocorrido antes (Pyke

& Thompson 1986). Para verificar se houve diferença significativa entre a sobrevivência final de cada espécie nos diferentes fragmentos utilizou-se uma tabela de contingência e teste de qui- quadrado (Zar 1999). Para analisar a sobrevivência final nas clareiras e no sub-bosque, utilizou-se o teste exato de Fisher (Zar 1999).

Para verificar a existência de diferença significativa nos incrementos de altura e diâmetro entre os períodos de 0 a 4 meses, 4 a 12 meses e após 12 meses de plantio, utilizou-se ANOVA e o teste de Tukey HSD para as comparações múltiplas. O incremento em altura e diâmetro das plântulas nas clareiras nesses períodos foi analisado com do teste de Mann-Whitney. O

crescimento de cada espécie também foi analisado por meio de regressão múltipla, utilizando-se a abertura do dossel no período de chuva e seca, e a cobertura de serapilheira do solo como variáveis explanatórias (Zar 1999).

Todas as análises foram realizadas no programa Statistica 5.5 (Statsoft 2000), com exceção do teste de qui-quadrado utilizado na comparação dos valores finais de sobrevivência, onde foi utilizado o programa Bioestat 2.0 (Ayres et al. 2000). Sempre que se fez necessário, a média foi acompanhada do seu respectivo desvio-padrão (média ± desvio-padrão). Todos os testes estatísticos foram realizados com nível de significância p < 0.05.

R

VARIÁVEIS AMBIENTAIS

A abertura do dossel variou significativamente tanto entre os fragmentos (ANOVA – F(2,117) = 40.11; p 0.0001), quanto entre os períodos de chuva e seca (ANOVA – F(2,117) = 14.40; p 0.0001) (Tabela 2, Figura 2). Tanto no período de chuva como na seca, o fragmento Flor Ermo teve as menores aberturas de dossel, sendo que no período seco houve significativamente maior abertura de dossel no fragmento Cruzeiro do Sul.

O tamanho das clareiras variou entre 76.8e 363.6m² (178.65 ± 76.78 m²). Em qualquer período analisado (chuva ou seca), clareiras possuem abertura do dossel significativamente maior do que o sub-bosque da floresta intacta (Tabela 3 - chuva: Teste U = 196.00; p 0.0001; seca:

Teste U = 9.00; p 0.0001).

A umidade do solo não diferiu entre os fragmentos durante o período de chuva (Figura 3, ANOVA Kruskal-Wallis – H(2,45) = 0.80; p = 0.67), no entanto no período seco houve diferença significativa entre os fragmentos (Figura 3, ANOVA Kruskal-Wallis – H(2,45) = 25.82; p 0001).

Nesse período o fragmento Pimenta teve a maior umidade do solo (9.12% ± 1.57%) e o Cruzeiro do Sul a menor (4.61% ± 1.02%). A umidade do solo também variou significativamente dentro dos fragmentos entre os períodos de chuva e seca (em todos os casos: Teste U = 0.00; p 0.0001). A umidade do solo não diferiu significativamente entre as clareiras e o sub-bosque da floresta intacta no período de chuvas (Teste U = 6.00; p = 0.17), porém na seca o solo do sub-bosque é mais úmido do que o solo das clareiras (Figura 4 – Teste U = 2.00; p = 0.02).

A camada de serapilheira, ao final do período seco, seguiu o mesmo padrão encontrado para a umidade do solo durante este período, tendo Pimenta a maior camada de serapilheira sobre o solo (Figura 5). A diferença entre os fragmentos foi significativa (ANOVA – F(2,117) = 151.40; p 0.0001), mas esta não foi significativa entre clareira e sub-bosque (Figura 5 – Teste U = 58.5; p = 0.06).

SOBREVIVÊNCIA

A curva de distribuição da função de sobrevivência diferiu entre as espécies nos fragmentos Pimenta e Cruzeiro do Sul (Figura 6a-c). No fragmento Pimenta essa diferença é atribuída à maior sobrevivência inicial de S. striata em relação à sobrevivência no mesmo período de C. fissilis (Teste de Gehan’s Wilcoxon: z = 2.443; p = 0.014). No fragmento Cruzeiro do Sul, tanto a sobrevivência inicial (Teste de Gehan’s Wilcoxon: z = -2.614; p = 0.008), quanto a sobrevivência final (Teste log-rank: z = 2.619; p = 0.008) de S. striata foram superiores à sobrevivência de C. fissilis. Nesse fragmento a sobrevivência inicial de S. striata também foi superior à sobrevivência de A. cearensis (Teste de Gehan’s Wilcoxon: z = - 2.206; p = 0.027).

A sobrevivência de A. cearensis e S. striata diferiu significativamente entre os fragmentos (Figura 7a-c). A sobrevivência inicial e final de A. cearensis foi diferente entre os fragmentos Pimenta e Cruzeiro do Sul (Tabela 4). Entre os fragmentos Flor Ermo e Cruzeiro do Sul apenas a sobrevivência inicial de A. cearensis foi diferente (Tabela 4). Para S. striata a sobrevivência inicial e final diferiu entre todos os fragmentos (Tabela 4).

Das 120 plântulas plantadas em cada fragmento, 77 (64%) permaneciam vivas no Cruzeiro do Sul após 12 meses, enquanto que 60 plântulas (50%) permaneciam vivas no fragmento Flor Ermo e apenas 49 (41%) permaneciam vivas no fragmento Pimenta. A alta sobrevivência no fragmento Cruzeiro do Sul deve-se, principalmente, à alta sobrevivência de plântulas de S. striata (80%, n = 32) e A. cearensis (60%, n = 24). Sterculia striata também teve alta sobrevivência no fragmento Flor Ermo (65%, n = 26). Ao final do estudo, apenas S. striata teve taxas de sobrevivência diferentes ( ² = 17.5, gl = 2, p 0.001) entre os fragmentos (Figura 8).

No período de chuva, o fragmento Cruzeiro do Sul teve as menores probabilidades de morte (p 0.05 - Figura 6f). Com o início da seca essa probabilidade atinge valores máximos de 0.15 para C. fissilis, 0.13 para A. cearensis e 0.03 para S. striata. No fragmento Flor Ermo, a função de risco não possui um padrão bem definido, alterando picos de maior probabilidade de morte no inicio e final da seca (Figura 6d). As maiores probabilidades de morte no fragmento Pimenta concentram-se entre os seis primeiros meses (Figura 6e)

Devido ao espaço de tempo entre os censos – em média 30 dias – não foi possível identificar com precisão a causa da morte de todas as plântulas. Excluindo-se as plântulas com causa de morte indeterminada (50%, n = 87), a causa de morte mais comum foi à dessecação (20%, n = 35), seguida pela herbívora (19.5%, n = 34), danos físicos causados por queda de galhos (7%, n = 12) e pisoteio pelo gado (3.5%, n = 6). O ataque por herbívoros foi maior no fragmento Pimenta, causando a morte de 19 plântulas (28%).

Das 140 plântulas plantadas no segundo experimento (clareira x sub-bosque), 94 (70.7%) permaneciam vivas após 12 meses. A. polyphylla teve a maior sobrevivência, com 96.5% (n = 27, sendo 14 plântulas nas clareiras e 13 no sub-bosque), resultado similar à M. urundeuva, que teve 100% de plântulas vivas nas clareiras (n = 14) e 57% no sub-bosque (n = 8). Myracrodruon

urundeuva foi à única espécie cujas curvas de distribuição da função de sobrevivência foram significativamente diferentes, maior nas clareiras que no sub-bosque, enquanto nas demais espécies não houve diferença entre clareira e sub-bosque (Tabela 5 e 6, Figura 9 e 10).

Nas clareiras a função de risco atinge valor máximo ao final do período de seca (Outubro/2003). Para plântulas de A. cearensis a probabilidade de morte neste período é de quase 10 vezes maior do que para plântulas de M. urundeuva e A. polyphylla (Figura 11a).

Diferentemente das clareiras, a função de risco no sub-bosque não teve um padrão bem definido (Figura 11b). Para todas as espécies, com exceção de A. polyphylla, a probabilidade de morte atinge valores máximos no mesmo período, ao final do período de seca.

Excluindo-se as plântulas com causa de morte indeterminada (63.0%, n = 29), a causa de morte mais comum foi novamente a dessecação (30.4%, n = 14). C. fissilis foi mais vulnerável à dessecação, com cinco plântulas mortas nas clareiras e duas no sub-bosque.

CRESCIMENTO

Em todas as espécies e fragmentos estudados, o crescimento ficou limitado ao período de chuvas, entre dezembro e maio (Tabela 7). A análise de variância dos incrementos em altura e diâmetro (RGR), indica que após 12 meses de plantio, apenas C. fissilis teve crescimento diferenciado entre os fragmentos (Tabela 8). O maior incremento em altura e diâmetro em C. fissilis ocorreu no fragmento Pimenta (Tabela 7), não existindo diferença significativa nos incrementos entre os fragmentos Flor Ermo e Cruzeiro do Sul. Para S. striata a altura teve menor incremento no fragmento Pimenta entre 0 e 4 meses e 4 e 12 meses, mas essa diferença não se manteve após 12 meses.

A regressão múltipla com os incrementos em altura e diâmetro e a abertura do dossel nos períodos de chuva, seca e a cobertura de serapilheira do solo, apresentaram relação positiva para todas as espécies, porém, em nenhum caso esta foi significativa (Tabela 9), indicando que o modelo utilizado não é adequado para explicar os incrementos em altura e diâmetro.

Em qualquer período analisado, as plântulas nas clareiras tiveram maior incremento em altura e diâmetro que as do sub-bosque (Tabela 10). No primeiro período, entre 0 e 4 meses, C.

fissilis e M. urundeuva apresentaram maior incremento em altura e diâmetro em clareiras do que no sub-bosque. Entre 4 e 12 meses, A. polyphylla teve maior incremento em altura nas clareiras.

Nesse mesmo período, M. urundeuva teve maior incremento em diâmetro nas clareiras que no sub-bosque. Após 12 meses de plantio M. urundeuva e A. polyphylla apresentaram maior incremento em altura e diâmetro em clareira do que no sub-bosque (Tabela 10).

D

A redução da cobertura do dossel, resultado direto da exploração seletiva de madeira, resulta em mudanças biofísicas no solo da floresta, sendo a diminuição da umidade do solo uma das principais alterações (Bawa & Siedler 1998). Em florestas tropicais secas, onde a umidade do solo é o fator chave nos processos iniciais de recrutamento de plantas, a exploração madeireira aparentemente multiplica esse efeito. A maior exposição do solo à irradiação solar, causada pela redução da cobertura do dossel, e da pluviosidade entre os meses de maio e outubro, quando chove apenas 48mm, reduziram a umidade do solo de 20% em todos os fragmentos, para menos de 5%, no fragmento mais explorado (Cruzeiro do Sul). Assim, plântulas neste fragmento foram as mais afetadas por estas alterações. Mesmo possuindo, ao final de um ano, a maior taxa de sobrevivência (Amburana cearensis: 60%, Cedrela fissilis: 52.5% e Sterculia striata: 80%), a grande parte das mortes neste fragmento, concentrou-se no período seco. A mortalidade de plântulas no fragmento intacto (Flor Ermo), foi bem distribuída durante todo o ano, porém com um ligeiro aumento durante o período seco. Resultados similares foram encontrados em outras florestas estacionais (Liberman & Li 1992, Fisher et al. 1991, Gerhardt 1996, Marod et al. 2002, McLaren & McDonald 2003).

A demanda por sombreamento nos períodos iniciais de vida de uma espécie pode ser entendida como uma propriedade ecológica que integra a tolerância à seca e requerimentos de luminosidade (Ray & Brown 1995). Em florestas tropicais secas, a demanda por sombreamento, e não a tolerância ao sombreamento, como em florestas úmidas, é um modelo mais apropriado para predizer a sobrevivência de plântulas. Gerhardt (1996) encontrou maior sobrevivência de plântulas de Cedrela odorata em uma floresta estacional secundária na Costa Rica, em áreas sombreadas, oposto ao encontrado por Ricker et al. (2000) para a mesma espécie em uma floresta tropical chuvosa no México, formação florestal mais sombreada que as florestas estacionais. De acordo com estes autores, a abertura de dossel ótima para C. odorata encontra-se entre 78 e 100%.

Cedrela fissilis tem baixo grau de umbrofilia no período juvenil, com ponto de compensação fotossintético muito próximo ao de uma espécie heliófita (Inoue 1980). Isso pode explicar o padrão encontrado de sobrevivência e crescimento desta espécie. Diferente da sobrevivência, o crescimento desta espécie é afetado pelos diferentes níveis de abertura de dossel.

Comparativamente, C. fissilis foi à espécie que teve, ao final do estudo, maior incremento em altura e diâmetro, principalmente no fragmento Pimenta. Igualmente a C. fissilis, S. striata também é uma espécie heliófita (Lorenzi 1992) e esciófita parcial (Mostacedo & Fredericksen 2000). A alta sobrevivência dessa espécie no fragmento mais explorado, pode ser atribuído ao estádio de sucessão ecológico desta espécie. Enquanto C. fisslis, é descrita como uma espécie secundária tardia ou até mesmo clímax (Barbosa et al. 2000, Moreira & Silva 2004), S. striata é descrita como uma espécie secundária inicial (Moreira & Silva 2004). Em um plantio experimental para a