PARASITOLOGIA VETERINÁRIA
Estudos Adicionais Sobre o Ciclo Biológico
de Espécies do Gênero
R a i l l i e t i aTrouessart, 1902 (Acari: Gamasida)
REGINA SILVA DOS SANTOS
Itaguaí, Rio de Janeiro
março/1992
U N I V E R S I D A D E F E D E R A L R U R A L DO RIO DE J A N E I R O I N S T I T U T O DE B I O L O G I A C U R S O DE P Ó S - G R A D U A Ç Ã O EM M E D I C I N A V E T E R I N Á R I A P A R A S I T O L O G I A V E T E R I N Á R I A E s t u d o s A d i c i o n a i s S o b r e o C i c l o B i o l ó g i c o de E s p é c i e s do G ê n e r o R a i l l i e t i a T r o u e s s a r t , 1902 (Acari: G a m a s i d a )
REGINA SILVA DOS SANTOS
Sob o r i e n t a ç ã o do P r o f e s s o r : Dr. João Luiz H o r á c i o F a c c i n i Tese s u b m e t i d a como r e q u i s i t o p a r c i a l p a r a a o b t e n ç ã o do G r a u de M a g i s t e r S c i e n t i a e e m Medici- n a V e t e r i n á r i a - P a r a s i t o l o g i a V e t e r i n á r i a . Itaguaí, Rio de J a n e i r o m a r ç o / 1 9 9 2
TESE
Estudos A d i c i o n a i s Sobre o C i c l o Biológico de Espécies do G ê n e r o R a i l l i e t i a
Trouessart, 1902 (Acari: Gamasida)
REGINA SILVA DOS SANTOS
JOÃO LUIZ HORÁCIO FACCINI
APROVADA EM: 19/03/1992
ELIANE MARIA VIEIRA MILWARD DE AZEVEDO
iii
Pelo exemplo de vida, dedico à meu pai
A G R A D E C I M E N T O S
Ao Professor João Luiz Horácio Faccini pelo apoio e valiosa orientação.
Aos Professores Erik Daemon de Souza Pinto e Eliane Maria W. de Azevedo pela coorientação.
Ao Professor Carlos W i l s o n Gomes Lopes e ao colega de Curso Luciano Antunes pelos trabalhos de fotografias.
A Professora Eliza Helena de Souza Faria pela
orientação na execução da análise estatística.
A Renato Amado Cardilho, Médico Veterinário
responsável pela inspeção do abatedouro de Nilópolis e José Rodrigues Fernandes da Silva, Médico Veterinário responsável
pela inspeção do Matadouro Industrial de Santa Cruz, pelo
A colega de curso Maria Aparecida da Glória pela incansável ajuda.
Ao Conselho Nacional de D e s e n v o l v i m e n t o Científico e T e c n o l ó g i c o (CNPq) pelo apoio financeiro, que garantiu a execução desse trabalho.
B I O G R A F I A
Regina Silva dos Santos nascida aos 22 dias do mês de abril de 1956 no Município de São João da Barra, RJ, filha de Amaro Francisco dos Santos e Ana Moreira da Silva. Ingressou em 1984 no Curso de Medicina Veterinária da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, concluindo-o em 1989. Foi m o n i t o r a da d i s c i p l i n a de Z o o l o g i a M é d i c a e Parasitologia I, do Departamento de Biologia Animal, I n s t i t u t o de B i o l o g i a da U n i v e r s i d a d e F e d e r a l R u r a l do Rio de Janeiro, no p e r í o d o d e 1 9 8 8 - 1 9 8 9 .
Foi bolsista de aperfeiçoamento do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Em 1990 ingressou no Curso de Mestrado em Medicina V e t e r i n á r i a , P a r a s i t o l o g i a V e t e r i n á r i a , da U n i v e r s i d a d e Federal Rural do Rio de Janeiro.
v i i
Í N D I C E
1 - Introdução 1
2 - Revisão de Literatura 3
2.1 - Ciclo biológico 3
2.2 - Longevidade dos adultos 4
2.3 - Estudos preliminares sobre o tipo e comporta-m e n t o r e p r o d u t i v o d e e s p é c i e s d o g ê n e r o Raillietia 5
3 - Material e Métodos 6
3.1 - Local e técnica de coleta 6
3.2 - Local e condições de experimentação 7
3.3 - Ciclo biológico 7
3.4 - Longevidade dos adultos 8
3.5 - Estudos preliminares sobre o tipo e comporta-m e n t o r e p r o d u t i v o d e e s p é c i e s d o g ê n e r o Raillietia 9
4 - Resultados e Discussão 10 4.1 - Ciclo biológico 10 4.2 - Longevidade dos adultos 16 4.3 - Estudos preliminares sobre o tipo e
comporta-mento reprodutivo de espécies do gênero
Raillietia 18
5 - Conclusões 20
ix
Í N D I C E D E T A B E L A S
T a b e l a 1: D u r a ç ã o m é d i a e a m p l i t u d e do c i c l o b i o - lógico de m a c h o s e fêmeas, in vi tro, de R. a u r i s e R. f l e c h t m a n n i (temperatura: 30±1°C; umidade relativa: 85 a 90%), sem controle da
l u m i n o s i d a d e e sem a l i m e n t a ç ã o 11 T a b e l a 2: D u r a ç ã o m é d i a e a m p l i t u d e do e s t á g i o larval, in vitro, de R. a u r i s e R. f l e c h t m a n n i (tempe- ratura: 30±1°C; u m i d a d e relativa: 85 a 90%), sem c o n t r o l e da l u m i n o s i d a d e e sem a l i m e n t a ç ã o 13 T a b e l a 3: D u r a ç ã o m é d i a e a m p l i t u d e do e s t á g i o n i n f a l 1, in vitro, de R. a u r i s e R. f l e c h t m a n n i (tempe- ratura: 30±1°C; u m i d a d e relativa: 85 a 90%), sem c o n t r o l e da l u m i n o s i d a d e e s e m a l i m e n t a ç ã o 14
T a b e l a 4: L o n g e v i d a d e média, in vitro, dos a d u l t o s de R. a u r i s e R. f l e c h t m a n n i (temperatura: 30±1°C; u m i d a d e relativa: 85 a 90%), sem c o n t r o l e da
Í N D I C E D E F I G U R A S
F i g u r a 1: F ê m e a de R a i l l i e t i a f l e c h t m a n n i m o s t r a n d o u m embrião completamente desenvolvido no
R E S U M O
F o r a m e s t u d a d o s a l g u n s a s p e c t o s da b i o l o g i a in vitro, à temperatura de 30±1°C e 85 a 90% de umidade relativa das duas espécies do gênero Raillietia (Acari-Gamasida), parasito de bovinos no Brasil, R. auris (Leidy) e R. f l e c h t m a n n i Faccini, L e i t e e Costa. Não h o u v e c o n t r o l e da l u m i n o s i d a d e e os e s p é c i m e s f o r a m m a n t i d o s sem a l i m e n t a ç ã o .
O p e r í o d o de d e s e n v o l v i m e n t o d e s d e a l a r v u p o s i ç ã o o adulto de R. auris variou entre 84 e 108 horas (x=90,28±7,22) para os machos, e de 72 a 96 horas (x=79,86±6,63) para as fêmeas. Para R. flechtmanni o período
foi 84 a 120 h o r a s ( x = 1 0 2 ± 1 0 , 6 6 ) p a r a os m a c h o s e, de 72 a 108 horas (x=86±9,50) para as fêmeas. O ciclo biológico de R. flechtmanni foi mais longo do que o de R. auris (P<0,05) devido ao estágio ninfal (protoninfa mais
A longevidade para adultos de R. auris variou de 2 a 31 dias (20,48±7,00) para os machos e, de 10 a 36 dias (21,06±4,55) para as fêmeas. Para os adultos de R. flechtmanni a longevidade variou 2 a 36 dias (21,25±7,29) para os machos e, de 3 a 37 dias (22,44±6,96) para as f ê m e a s .
S U M M A R Y
Some aspects of the life cycles of the two species of R a i l l i e t i a (Acari-Gamasida), which parasitize cattle in Brazil, R. auris (Leidy) and R. flechtmanni Faccini, Leite and Costa were examined in v i t r o at 30°±1°C and 85-90% R.H.
The life cycle from larviposition to adult in R. auris ranged from 84 to 108 hours (x=90,28±7,22) for males and from 72 to 96 hours (x=79,86±6,63) for females, whereas in R. flechtmanni the life cycle ranged from 84 to 120 hours (x=102±10,66) for males and 72 to 108 hours (x=86±9,50)
for females.
The life cycle was longer in R. flechtmanni than R. auris (P<0,05) probably due to longer nimphal (protoplus deutoninpha) period of the former.
Longevity ranged from 2 to 31 days (x=20,48±7,00) and 10 to 36 days (x=21,06±4,55) for males and females of R. auris, respectively. Longevity, in R. flechtmanni, ranged from 2 to 36 days for males (x=21,26±7,29) and 3 to 37 days (x=22,44±6,96) for females.
1 - I N T R O D U Ç Ã O
Três espécies de R a i l l i e t i a Trouessart, 1902 já foram descritas no Brasil: Raillietia auris (LEIDY, 1872), parasita de bovinos; R a i l l i e t i a c a p r a e Q u i n t e r o , Bassols & Acevedo, 1980, parasita de caprinos e ovinos; e, Raillietia
flechtmanni. Esta última, recentemente descrita por FACCINI et al. (1990), é parasita de b u b a l i n o s e foi encontrada associada a R. a u r i s p a r a s i t a n d o bovinos.
No Brasil, a presença de ácaros do gênero Raillietia foi assinalada pela primeira vez por NUNES et al. (1972) em bovinos no Estado de Goiás; a partir dessa data, vários registros foram feitos em diversos estados tais como: Minas Gerais (FONSECA, 1983; NUNES et al., 1980); São Paulo (OLIVEIRA, 1978); Rio de Janeiro (FACCINI et al., 1976; FONSECA et al., 1980); Espírito Santo, Mato Grosso, Pará e Rio Grande do Sul (FONSECA et al., 1980); Amapá (FONSECA & FONSECA, 1981) e Acre (COSTA, 1990), mostrando, portanto,
Estudos anátomo-histopatológicos (NUNES et al., 1980), bacteriológicos (LEITE et al., 1987) e clínico (LEITE et al., 1989) do conduto auditivo de bovinos
parasi-t a d o s por R a i l l i e parasi-t i a spp. e v i d e n c i a r a m a i m p o r parasi-t â n c i a d e s parasi-t e s á c a r o s e n t r e as c a u s a s de otite.
FACCINI et al. (1987) e LEITE et al. (1989) desen-volveram uma técnica de coleta que consiste na lavagem do c o n d u t o a u d i t i v o por m e i o de jato d'água, t o r n a n d o m a i s fáceis o diagnóstico e estudos epidemiológicos relativos à r a i l i e t i o s e .
E m b o r a t e n h a sido v e r i f i c a d o u m a v a n ç o c o n s i d e r á v e l nos c o n h e c i m e n t o s de a l g u n s a s p e c t o s da r a i l l i e t i o s e b o v i n a no Brasil, os t r a b a l h o s até a p r e s e n t e d a t a p a r t i a m do p r e s s u p o s t o da e x i s t ê n c i a de u m a ú n i c a e s p é c i e p a r a s i t a de bovinos, R. auris. Com a recente descrição de R. flechtmanni (FACCINI et al., 1990) também parasita de bovinos, torna-se necessário a reavaliação das informações registradas na literatura.
Este trabalho teve como objetivo estudar alguns a s p e c t o s da b i o l o g i a de R. auris e R. flechtmanni, analisando as seguintes variáveis: duração do ciclo b i o l ó g i c o , l o n g e v i d a d e dos a d u l t o s e c o m p o r t a m e n t o r e p r o d u - tivo.
2 - REVISÃO DE LITERATURA
2 . 1 - C i c l o b i o l ó g i c o
Embora R. auris tenha sido descrita no século p a s s a d o (LEIDY, 1872), até o i n í c i o d a d é c a d a de o i t e n t a os d a d o s r e g i s t r a d o s na l i t e r a t u r a r e f e r e n t e s à sua b i o l o g i a e r a m b a s e a d o s no e n c o n t r o de d e t e r m i n a d o s e s t á g i o s do c i c l o b i o l ó g i c o e m a n i m a i s n a t u r a l m e n t e i n f e c t a d o s . A p o s s i b i l i d a d e de p a r t e n o g ê n e s e foi s u g e r i d a por T R O U E S S A R T (1902a) d e v i d o ao r a r o e n c o n t r o de e s p é c i m e s m a c h o s no m a t e r i a l c o l e t a d o . E s t e a u t o r o b s e r v o u a p e n a s a relação de dois machos para cerca de 500 fêmeas. O autor a i n d a r e l a t o u a p r e s e n ç a de o v o s e l a r v a s e a d m i t i u a a u s ê n c i a do e s t á g i o n i n f a l no c i c l o b i o l ó g i c o d e s t e á c a r o visto que o mesmo não foi encontrado entre, aproximadamente,
em bovinos naturalmente infectados. Estudos mais recentes e mais amplos (FONSECA, 1983; LEITE, 1989 e COSTA, 1990), no entanto, não c o n f i r m a r a m tal r e g i s t r o .
COSTA (1990) constatou que a intensidade do parasi-tismo por Raillietia spp. variava com as condições climáti-cas.
FONSECA & FACCINI (1985) estudaram o ciclo bioló-gico de R. auris, a partir de fêmeas mantidas em tubo de ensaio tampado com algodão hidrófilo umedecido com solução fisiológica 0,85%, mantidas a temperatura de 30±1°C e u m i d a d e r e l a t i v a e n t r e 85 e 90%.
2.2 - Longevidade dos adultos
FONSECA & FACCINI (1985) demonstraram que in vitro a fase de adulto jovem era a que apresentava maior mobilidade e longevidade no ciclo biológico de R. auris. Baseando-se nessas duas variáveis, os autores sugeriram ser esta a fase responsável pela transmissão de hospedeiro a hospedeiro. Esta hipótese foi confirmada, posteriormente, a campo, por COSTA et al. (1990) com a recuperação de formas livres de adultos jovens nas pastagens e pela transmissão experimental entre bovinos utilizando adultos jovens.
2.3 - Estudos preliminares sobre o tipo e comportamento re-p r o d u t i v o de e s re-p é c i e s d o g ê n e r o Raillietia.
TROUESSART (1902b) comentou que os ovos de R. auris, no momento da oviposição já contêm uma larva completamente desenvolvida, envolta apenas por uma película muito delgada. O autor, ao perfurar o idiossoma de uma fêmea, observou a presença de uma larva tão desenvolvida q u a n t o as l a r v a s livres, e fez r e f e r ê n c i a ao e n c o n t r o de o v o s não l a r v a d o s no m a t e r i a l e x a m i n a d o . D e v i d o a e s s a s o b s e r v a ç õ e s o a u t o r c o n c l u i u que as f ê m e a s de R. a u r i s p o d e r i a m ser o v í p a r a s o u o v o v i v í p a r a s d e p e n d e n d o das c o n d i ç õ e s ; no e n t a n t o , t a i s c o n d i ç õ e s não f o r a m e s p e c i f i c a d a s . F O N S E C A (1983), r e a l i z a n d o o b s e r v a ç õ e s 6 h o r a s a p ó s a o v i p o s i ç ã o , v e r i f i c o u que as l a r v a s de R. a u r i s e c l o d e m muito rápido, embora o autor não tenha especificado o tempo. O a u t o r t r a b a l h o u c o m t e m p e r a t u r a de 3 0 ± 1 ° C e u m i d a d e r e l a t i v a e n t r e 85 e 90%.
3.1 - Local e Técnica de Coleta
O material utilizado para estudo era oriundo de b o v i n o s n a t u r a l m e n t e i n f e s t a d o s a b a t i d o s no a b a t e d o u r o de N i l ó p o l i s e M a t a d o u r o I n d u s t r i a l de S a n t a Cruz, RJ. A m a i o r i a dos a n i m a i s a b a t i d o s n o s d o i s a b a t e d o u r o s era procedente do Estado do Rio de Janeiro, sul de Minas Gerais, E s p í r i t o S a n t o e Bahia.
L o g o a p ó s a s e p a r a ç ã o da c a b e ç a e f e i t a a r e m o ç ã o da pele, pavilhão auricular e tecidos adjacentes, procedia-se à c o l e t a p o r m e i o de l a v a g e m do c o n d u t o a u d i t i v o s e g u n d o t é c n i c a d e s c r i t a por L E I T E e t a l . ( 1 9 8 9 ) .
Os á c a r o s e r a m t r a z i d o s p a r a o l a b o r a t ó r i o à t e m p e r a t u r a ambiente.
3 . 2 - L o c a l e c o n d i ç õ e s de e x p e r i m e n t a ç ã o
O t r a b a l h o foi r e a l i z a d o no L a b o r a t ó r i o de Acarologia da Área de Parasitologia da Universidade Federal R u r a l do Rio de Janeiro, I t a g u a í / R J .
Os e x p e r i m e n t o s f o r a m c o n d u z i d o s em c â m a r a climatizada regulada à temperatura de 30±1°C e umidade r e l a t i v a e n t r e 85 e 90%.
Os á c a r o s f o r a m m a n t i d o s s e m a l i m e n t a ç ã o e não h o u v e c o n t r o l e da l u m i n o s i d a d e .
3 . 3 - C i c l o b i o l ó g i c o
A metodologia utilizada neste experimento foi semelhante à usada por FONSECA & FACCINI (1985) exceto no fato das f ê m e a s t e r e m sido m a n t i d a s i n d i v i d u a l i z a d a s e n a s o b s e r v a ç õ e s t e r e m sido r e a l i z a d a s a i n t e r v a l o s m e n o r e s .
O e s t u d o do c i c l o b i o l ó g i c o foi r e a l i z a d o a p a r t i r de 50 f ê m e a s de c a d a espécie, R. a u r i s e R. f l e c h t m a n n i .
Com auxílio de um pincel fino e uma lupa de mão, as fêmeas eram individualizadas em frascos de vidro com c a p a c i d a d e p a r a 3 ml. Os f r a s c o s e r a m t a m p a d o s c o m a l g o d ã o hidrófilo umedecido com água a cada 12 horas. O desen-volvimento do ciclo biológico foi acompanhado em observações realizadas a intervalos de 12 horas, com auxílio de um m i c r o s c ó p i o e s t e r e o s c ó p i c o W i l d - M 5 . A f ê m e a c o l e t a d a de bovinos e o adulto jovem da primeira geração eram fixados e c o n s e r v a d o s e m á l c o o l 70% p a r a p o s t e r i o r i d e n t i f i c a ç ã o .
1975) e examinados em microscópio óptico Wild-M20 equipado c o m c o n t r a s t e de fase. A i d e n t i f i c a ç ã o das e s p é c i e s foi f e i t a s e g u n d o F A C C I N I e t a l . ( 1 9 9 0 ) .
Para análise estatística dos dados obtidos, foi a p l i c a d o o teste "t" de S t u d e n t a 5% de p r o b a b i l i d a d e .
3.4 - Longevidade dos adultos
Para estudo da longevidade, utilizaram-se 100 a d u l t o s da e s p é c i e R. a u r i s e 238 da e s p é c i e R. f l e c h t m a n n i o b t i d o s em l a b o r a t ó r i o , o r i u n d o s de l a r v a s p r o c e d e n t e s de bovinos.
O material coletado era transferido para um frasco de vidro com 120 ml de capacidade e trazido para o labora-tório. Com auxílio de um pincel fino e de um microscópio estereoscópico procedia-se à transferência dos espécimens para frascos de vidro com capacidade para 3 ml. Cada frasco, a p ó s r e c e b e r u m g r u p o de c i n c o larvas, era t a m p a d o c o m algodão hidrófilo umedecido com água a cada 12 horas. Foram feitas observações diárias com o auxílio de um microscópio estereoscópico Wild-M5.
Os adultos recém-emergidos eram transferidos para outro frasco caso ainda houvesse alguma ninfa para fazer
Os a d u l t o s m o r t o s e r a m f i x a d o s e c o n s e r v a d o s e m á l c o o l 7 0 % p a r a p o s t e r i o r i d e n t i f i c a ç ã o .
Para identificação das espécies e sexagem utili-z o u - s e a m e s m a m e t o d o l o g i a c i t a d a no e x p e r i m e n t o a n t e r i o r .
P a r a a n á l i s e e s t a t í s t i c a d o s d a d o s o b t i d o s , foi a p l i c a d o o t e s t e "t" de S t u d e n t à 5% de p r o b a b i l i d a d e .
3.5 - Estudos preliminares sobre o tipo e comportamento re-produtivo de espécies do gênero Raillietia
P a r a e s t e e s t u d o f o r a m u t i l i z a d a s 150 f ê m e a s de
R a i l l i e t i a spp.
C o m a u x í l i o de u m p i n c e l f i n o e u m a l u p a de mão, as f ê m e a s e r a m i n d i v i d u a l i z a d a s e m f r a s c o s de v i d r o s c o m capacidade para 3 ml. Os frascos eram tampados com algodão h i d r ó f i l o u m e d e c i d o c o m água, e t r a z i d o s p a r a o l a b o r a t ó r i o .
A s o b s e r v a ç õ e s r e l a t i v a s ao t i p o e c o m p o r t a m e n t o r e p r o d u t i v o f o r a m r e a l i z a d a s a i n t e r v a l o s de 30 m i n u t o s d u r a n t e u m p e r í o d o de 12 h o r a s , c o m a u x í l i o de u m m i c r o s c ó - p i c o e s t e r e o s c ó p i o W i l d - M 5 .
4.1 - C i c l o b i o l ó g i c o
Os dados relativos ao ciclo biológico estão registrados nas Tabelas 1, 2 e 3. Para R. auris, o período de d e s e n v o l v i m e n t o de larva a adulto, v a r i o u e n t r e 84 e 108 horas, c o m d u r a ç ã o m é d i a de 9 0 , 2 8 h o r a s p a r a os m a c h o s e, de 72 a 96 horas, c o m d u r a ç ã o m é d i a de 7 9 , 8 6 horas, p a r a as fêmeas. O período observado para machos de R. flechtmanni foi de 84 a 120 h o r a s c o m d u r a ç ã o m é d i a de 102 h o r a s e, p a r a fêmeas, foi de 72 a 108 horas, c o m d u r a ç ã o m é d i a de 86 horas. Houve diferença significativa (P<0,05) entre o p e r í o d o de d e s e n v o l v i m e n t o m é d i o de m a c h o s e f ê m e a s d e n t r o de c a d a espécie, s e n d o m a i o r p a r a os machos; e, e n t r e as duas espécies, sendo maior para machos e fêmeas de R. f l e c h t m a n n i ( T a b e l a 1).
Todos os r e s u l t a d o s d i f e r i r a m s i g n i f i c a t i v a m e n t e à 5% de probabilidade.
T a b e l a 1: Duraç ão m é d i a e a m p l i t u d e do ciclo b i o l ó g i c o de m a c h o s e fêmeas, in vitro, de R. auris e R. flechtmanni (temperatura: 30±1ºC; umidade relativa: 85 a 90%), sem controle da luminosidade e m a n t i d o s sem a l i m e n t a ç ã o .
larval variou entre 24 e 36 horas em ambas as espécies, com período médio de 26,86 horas para R. auris e 28,80 para R.
flechtmanni. Para as larvas que originaram as fêmeas, este estágio variou entre 24 e 36 horas, apresentando um período médio de 24,41 horas para R. auris e 25,60 horas para R. flechtmanni. Houve diferença significativa (P<0,05) entre o e s t á g i o larval m é d i o das l a r v a s que d e r a m o r i g e m aos machos e as larvas que originaram fêmeas de R. flechtmanni. Essa diferença entre os sexos não foi observada em R. auris (P>0,05). Também não foi observada diferença significativa (P>0,05) entre as duas espécies, tanto para o estágio
lar-val m é d i o das l a r v a s que o r i g i n a r a m os m a c h o s c o m o p a r a o estágio larval das larvas que deram origem às fêmeas ( T a b e l a 2).
O estágio ninfal dos espécimens que originaram m a c h o s v a r i o u de 48 a 60 horas, c o m d u r a ç ã o m é d i a de 5 1 , 4 3 horas para R. auris e de 48 a 72 horas, apresentando média de 61,20 horas para R. flechtmanni. Para os espécimens que originaram fêmeas, o estágio ninfal foi de 36 a 48 horas, com média de 43,45 horas para R. auris e de 36 a 72 horas, c o m m é d i a de 4 8 , 4 0 horas, p a r a R. f l e c h t m a n n i . Foi o b s e r v a d a diferença significativa (P<0,05) entre o período ninfal m é d i o d e n t r o de c a d a espécie, s e n d o m a i s longo p a r a a q u e l a s ninfas que originaram os machos e, entre as espécies, sendo m a i s longo p a r a as n i n f a s que d e r a m o r i g e m a m a c h o s e f ê m e a s de R. f l e c h m a n n i ( T a b e l a 3).
Tabela 2: Duração média e amplitude do estágio larval, in vitro, de R. auris e R. flechtmanni (temperatura: 30±1°C; umidade relativa: 85 a 90%), s e m c o n t r o l e da l u m i n o s i d a d e e m a n t i d o s sem a l i m e n t a ç ã o .
- T o d o s os r e s u l t a d o s d i f e r i r a m s i g n i f i c a t i v a m e n t e à 5% de p r o b a b i l i d a d e .
15
Os r e s u l t a d o s aqui o b t i d o s i n d i c a m que e x i s t e d i f e r e n ç a e n t r e o c i c l o b i o l ó g i c o in v i t r o de R. a u r i s e R. flechtmanni no que concerne ao período de duração do mesmo.
A d i f e r e n ç a n o t a d a no e s t á g i o n i n f a l foi r e s p o n s á v e l p e l a d i f e r e n ç a o b s e r v a d a no p e r í o d o r e l a t i v o ao c i c l o b i o l ó g i c o total.
Do ponto de vista biológico essas diferenças corroboram o trabalho de FACCINI et al. (1990) que d e s c r e v e r a m u m a s e g u n d a espécie, R. f l e c h t m a n n i , como p a r a s i t a de b o v i n o s no Brasil. D i f e r e n ç a s m í n i m a s no c i c l o biológico de espécies filogeneticamente próximas, são comuns. Do ponto de vista epidemiológico, essas diferenças são i n s i g n i f i c a n t e s no que c o n c e r n e , por exemplo, a m e d i d a s de c o n t r o l e que p o r v e n t u r a v e n h a m a ser e l a b o r a d a s .
Os r e s u l t a d o s d e s s e t r a b a l h o são s e m e l h a n t e s aos a p r e s e n t a d o s por F O N S E C A & F A C C I N I (1985) que, e m b o r a t e n h a sido s u p o s t a m e n t e o b t i d o s p a r a R. auris, p r o v a v e l m e n t e são dados referentes também a R. flechtmanni, espécie
desconhe-cida até aquela data e que, eventualmente, estava presente na a m o s t r a u t i l i z a d a p e l o s autores.
Em observações complementares, durante as etapas e x p e r i m e n t a i s , v e r i f i c o u - s e que a fase de a d u l t o j o v e m foi encontrada na maioria das amostras coletadas em bovinos n a t u r a l m e n t e i n f e s t a d o s . Os e s p é c i m e n s a p r e s e n t a v a m a s p e c t o s morfológicos semelhantes aos observados nos adultos jovens obtidos em laboratório. Tal fato, somado à ausência de ninfa em todas as coletas está de acordo com as observações de
são de v i d a l i v r e e que o a d u l t o j o v e m é r e s p o n s á v e l p e l a t r a n s m i s s ã o de h o s p e d e i r o a h o s p e d e i r o . A o c o r r ê n c i a de fases de vida livre nos ácaros Gamasida (= Mesostigmata) é comum. E x e m p l o s t í p i c o s que p o d e m ser c i t a d o s são de d u a s espécies parasitas de aves e que ocorrem no Brasil;
O r n y t h o n y s s u s s y l v i a r u m ( C a n e s t r i n i e F a n g a z o ) e D e r m a n y s s u s g a l l i n a e (De Geer). N a p r i m e i r a , as l a r v a s e as d e u t o n i n f a s não se alimentam e na segunda, as larvas não se alimentam (YUNKER, 1973).
4.2 - Longevidade dos adultos
Os d a d o s r e l a t i v o s a l o n g e v i d a d e d o s a d u l t o s in vitro podem ser vistos na Tabela 4. Para os machos de R.
a u r i s a l o n g e v i d a d e v a r i o u e n t r e 2 e 31 dias, c o m a m é d i a de 20,48 dias; e, de 10 a 36 dias com média de 21,06 dias para as fêmeas. P a r a R. flechtmanni, a l o n g e v i d a d e foi de 2 a 36 dias, com média de 21,25 dias para os machos; e, de 3 a 37 d i a s p a r a as fêmeas. N ã o h o u v e d i f e r e n ç a s i g n i f i c a t i v a (P>0,05) entre a longevidade média dos dois sexos dentro
de c a d a e s p é c i e , n e m e n t r e as e s p é c i e s ( T a b e l a 4).
Os resultados aqui obtidos estão de acordo com os r e s u l t a d o s de F O N S E C A & F A C C I N I (1985) que e m b o r a t e n h a m sido s u p o s t a m e n t e o b t i d o s p a r a R. a u r i s p r o v a v e l m e n t e são d a d o s r e f e r e n t e s t a m b é m a R. flechtmanni, e s p é c i e d e s c o n h e c i d a até a q u e l a d a t a e que e v e n t u a l m e n t e e s t a v a p r e s e n t e n a a m o s t r a u t i l i z a d a p e l o s a u t o r e s .
Tabela 4: Longevidade média, in vitro, dos adultos de R. auris e R. flechtmanni (temperatura: 30±1°C; umidade relativa: 85 a 90%), sem controle da luminosidade e mantidos sem alimentação.
produtivo de espécies do gênero Raillietia
C o n s t a t o u - s e que a e x p u l s ã o das l a r v a s do a p a r e l h o genital de fêmeas de Raillietia spp ocorre muito rapidamen-te. As l a r v a s são e x p e l i d a s e n v o l v i d a s a p e n a s por u m a c a m a d a delgada de substância transparente, de aspecto mucoso, que, p o s s i v e l m e n t e , t e m c o m o f u n ç ã o f a c i l i t a r a p a s s a g e m da m e s m a p e l a a b e r t u r a g e n i t a l da fêmea.
Imediatamente após a expulsão, a larva começa a distender as patas e cerca de 3 a 5 minutos após, já se m o v i m e n t a l i v r e m e n t e . Em f ê m e a s c l a r i f i c a d a s em l a c t o f e n o l , foi o b s e r v a d o u m e m b r i ã o no i n t e r i o r do idiossoma, t o t a l m e n t e d e s e n v o l v i d o ( F i g u r a 1). Em f ê m e a s
estudos histológicos do aparelho genital de de Raillietia spp foi observada a presença de um embrião completamente formado envolvido por uma membrana, que, possivelmente é o córion (INADA, comunicação pessoal). E s t e fato, J u n t a m e n t e c o m os r e s u l t a d o s o b t i d o s no p r e s e n t e trabalho, indicam que as fêmeas desses ácaros são ovoviví-paras.
C H A P M A N (1975) e E L Z I N G A (1978), a f i r m a r a m que n o s i n s e t o s o v o v i v í p a r o s o e m b r i ã o se d e s e n v o l v e no i n t e r i o r das fêmeas, e n v o l v i d o p e l o córion; e n t r e t a n t o , a l a r v a é e x p u l s a livre, sem o mesmo.
c i c l o b i o l ó g i c o c o m o no e s t u d o do c o m p o r t a m e n t o r e p r o d u t i v o foi o b s e r v a d o que a l g u m a s f ê m e a s f i z e r a m o v i p o s i ç ã o de o v o s e m b r i o n a d o s e não e m b r i o n a d o s . C a b e r e s s a l t a r que n e h u m d e s s e s o v o s d e u o r i g e m a larvas.
Foi o b s e r v a d o t a m b é m que d u r a n t e o p e r í o d o e m que s o b r e v i v e r a no l a b o r a t ó r i o , c a d a f ê m e a d e u o r i g e m a p e n a s a u m a l a r v a e e m a l g u m a s v e z e s a l é m da larva, t a m b é m a u m ovo não e m b r i o n a d o . F i g u r a 1: F ê m e a de R. f l e c h t m a n n i m o s t r a n d o u m e m b r i ã o c o m p l e t a m e n t e d e s e n v o l v i d o no i n t e r i o r do i d i o s s o m a . 19
Nas condições em que foram realizados os experimen-tos, p o d e - s e c o n c l u i r que:
- Há diferença na duração do ciclo biológico entre R. auris e R. flechtmanni, sendo mais longo o ciclo desta última. Essa diferença foi devida a duração do estágio ninfal que foi maior em R. f l e c h t m a n n i .
- A longevidade de machos e fêmeas não diferiu dentro de cada espécie, nem entre as espécies
e s t u d a d a s .
- As fêmeas de espécies do gênero Raillietia que parasitam bovinos, são ovovivíparas. As larvas são e x p e l i d a s s e m o córion.
6 - REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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