SISTEMA DIGESTÓRIO – CAVIDADE ORAL
VISÃO GERAL DA CAVIDADE ORAL
O sistema digestório, composto pela cavidade oral, trato gastro-intestinal (GI) e glândulas associadas, atua na ingestão, mastigação, deglutição, digestão e absorção dos alimentos, assim como na eliminação dos produtos que não foram absorvidos.
O presente capítulo e os dois seguintes detalham a histologia e a função das diferentes partes que compõem o sistema digestório. Esse capítulo discute a cavidade oral, a parte 2 descreve o trato GI (esôfago, estômago, intestino delgado e intestino grosso) e a parte 3 considera as glândulas (glândulas salivares maiores, pâncreas, fígado e vesícula biliar).
A cavidade oral (Figura 01) é recoberta pela mucosa oral que é dividida em: (1) mucosa mastigatória, (2) mucosa de revestimento e (3) mucosa especializada.
A mucosa mastigatória recobre áreas da cavidade oral que estão sujeitas à atrito constante durante os movimentos mastigatórios como o palato duro e a gengiva. Essa mucosa é formada por epitélio estratificado pavimentoso que pode ser parcialmente queratinizado (paraqueratinizado) ou totalmente queratinizado (ortoqueratinizado) e tecido conjuntivo denso não modelado abaixo.
Já a mucosa de revestimento recobre a maior parte da cavidade oral, mais precisamente as áreas que não estão expostas à atrito intenso como, por exemplo, o ventre da língua, a porção interna dos lábios, a bochecha, o assoalho da boca e o palato mole. A mucosa de revestimento é formada por epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado e um tecido conjuntivo frouxo como menos fibras colágenas do que o tecido conjuntivo da mucosa mastigatória.
A mucosa especializada (neste caso, especializada para a distinção do sentido do paladar) recobre a superfície dorsal da língua e algumas áreas do palato mole e da faringe. Essa mucosa é diferente de qualquer outra da cavidade oral, pois, apesar de ser recoberta pela mucosa mastigatória apresenta diferentes tipos de estruturas denominadas papilas.
Figura 01: Estruturas da cavidade oral.
LÁBIOS
Os lábios superior e inferior formam o limite anterior da cavidade oral e são constituídos por músculo estriado esquelético responsável pela movimentação dos lábios recoberto por mucosa. Cada lábio é dividido em três regiões:
(1) a face externa, (2) a zona de transição também denominada zona vermelha do lábio e (3) a face interna, uma típica área de mucosa de revestimento.
A face externa do lábio é coberta por pele fina constituída por epiderme e derme com glândulas sudoríparas, glândulas sebáceas e folículos pilosos.
A zona vermelha, contínua com a face externa, também recoberta por pele fina, no entanto, é desprovida de glândulas sudoríparas e folículos pilosos, apesar de possuir algumas glândulas sebáceas inativas. As interdigitações entre as cristas epidérmicas e as papilas dérmicas da zona vermelha do lábio são extremamente altas, de forma que os capilares presentes nas papilas dérmicas ficam muito próximos da superfície da pele, conferindo uma cor avermelhada à essa região do lábio. A ausência de glândulas na zona vermelha do lábio necessita de constante umedecimento pela língua.
A face interna do lábio é naturalmente úmida e é recoberta por mucosa de revestimento. O tecido conjuntivo subepitelial é do tipo frouxo e abriga numerosas glândulas salivares menores que produzem principalmente uma secreção mucosa. Essas glândulas salivares menores estão distribuídas por quase toda a extensão da lâmina própria da mucosa de revestimento.
GENGIVA
Uma vez que a gengiva está exposta a atritos constantes, ela é revestida por mucosa mastigatória. Seu epitélio estratificado pavimentoso pode ser parcialmente queratinizado (paraqueratinizado) ou totalmente queratinizado (ortoqueratinizado) dependendo do grau de atrito que essa região receber. Abaixo do epitélio encontra-se um tecido conjuntivo denso não modelado.
O epitélio da gengiva se aproxima do dente e então se liga à superfície do esmalte através de hemidesmossomas. Essa região do epitélio gengival que se une à superfície do esmalte é conhecida como epitélio juncional. O epitélio juncional forma um colar ao redor da região cervical do dente impedindo que bactérias e moléculas estranhas da cavidade oral penetre no tecido conjuntivo gengival.
PALATO
As cavidades oral e nasal são separadas uma da outra pelo palato duro e pelo palato mole. O palato duro, posicionado anteriormente, é imóvel e recebe esse nome pois é formado por tecido ósseo revestido por mucosa mastigatória. Em contraste, o palato mole é móvel, pois é formado por músculo esquelético revestido por mucosa de revestimento.
A mucosa mastigatória do palato duro é composta por epitélio estratificado pavimentoso paraqueratinizado (ou ortoqueratinizado) recobrindo um tecido conjuntivo denso não modelado. Algumas áreas desse tecido conjuntivo contêm agregados de tecido adiposo unilocular, enquanto que na região posterior são encontradas glândulas salivares menores denominadas glândulas palatinas.
O palato mole é recoberto por mucosa de revestimento, composta por epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado e um tecido conjuntivo frouxo que abriga glândulas salivares menores contínuas com as do palato duro. A extensão mais posterior do palato mole é a úvula, cuja estrutura histológica é similar à do palato mole, com epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. O tecido conjuntivo da úvula também é do tipo frouxo e possui glândulas salivares menores secretoras de muco. Abaixo do tecido conjuntivo da úvula se encontra músculo esquelético responsável por seus movimentos.
LÍNGUA
A língua é o maior órgão da cavidade oral. Sua extrema mobilidade deve-se à grande massa de fibras musculares esqueléticas entrelaçadas que compõem a maior parte de sua estrutura. As fibras musculares podem ser classificadas em dois grupos: aquelas que se originam fora da língua formando os músculos extrínsecos, e aquelas que se originam dentro da língua e se inserem no tecido conjuntivo da própria língua, constituindo os músculos intrínsecos. Os músculos extrínsecos são responsáveis pelo movimento da língua para dentro e para fora da boca, assim como de lado a lado, enquanto os músculos intrínsecos alteram o formato da língua.
A língua possui uma superfície dorsal, uma superfície ventral e duas superfícies laterais. Observa-se que a superfície dorsal possui duas regiões desiguais: o terço posterior e os dois terços anteriores. As duas regiões são
separadas uma da outra por um sulco raso em forma de V, o sulco terminal (também conhecido por V lingual), cujo ápice aponta posteriormente (Figura 02).
A superfície dorsal do terço posterior da língua é caracterizada pela presença da tonsila lingual, estrutura constituída por tecido linfoide. Já os dois terços anteriores são caracterizados por conter várias estruturas denominadas papilas linguais, a maioria das quais se projeta acima da superfície da língua dando à essa região da língua um aspecto áspero (Figura 02).
PAPILAS LINGUAIS
Com base em sua estrutura e função, as papilas linguais são divididas em quatro tipos diferentes: (1) papilas filiformes, (2) papilas fungiformes, (3) papilas foliadas (ou foliáceas) e (4) papilas circunvaladas (ou valadas). Essas papilas estão todas localizadas anteriormente ao sulco terminal na superfície dorsal ou lateral da língua (Figura 02).
As numerosas papilas filiformes são delicadas estruturas que proporcionam uma aparência aveludada à superfície dorsal da língua. Essas papilas são cobertas por epitélio estratificado pavimentoso paraqueratinizado (ou ortoqueratinizado) e auxiliam a movimentação do alimento pela língua durante a mastigação. O alto grau de queratinização dessas papilas se torna especialmente aparente no aspecto de lixa encontrado na língua dos gatos. As papilas filiformes não possuem botões gustatórios.
A papila fungiforme se assemelha a um cogumelo e é revestida por epitélio estratificado pavimentoso não-queratinizado. Devido à ausência de queratina, o sangue que passa pelos capilares sanguíneos localizados no tecido conjuntivo abaixo do epitélio se torna evidente na forma de pontos vermelhos distribuídos aleatoriamente no dorso da língua. As papilas fungiformes possuem botões gustatórios na sua face dorsal.
As papilas foliáceas estão localizadas ao longo da porção lateral da língua. Elas aparecem como sulcos verticais, semelhantes às páginas de um livro. Essas papilas possuem botões gustatórios após o nascimento, porém, estes botões gustatórios degeneram por volta do segundo ou terceiro ano de vida. Ductos de glândulas salivares menores denominadas glândulas serosas de von Ebner, localizadas no interior da língua, desembocam na base das papilas foliáceas.
As papilas valadas, em número de oito a doze, são grandes papilas distribuídas em forma de V imediatamente anterior ao sulco terminal. Essas papilas são envolvidas por um sulco revestido por epitélio, cuja base também é Figura 02: Língua humana. As papilas circunvaladas estão
organizadas em V, limitando os dois terços anteriores da língua do terço posterior. As papilas fungiformes e filiformes encontram-se na porção anterior da superfície dorsal da língua. As papilas folhadas (foliáceas) se encontram na porção lateral da superfície dorsal da língua. O contorno irregular da superfície posterior da língua é atribuído às tonsilas linguais. A tonsila palatina localiza-se na junção entre a cavidade oral e a faringe.
perfurada por ductos das glândulas de von Ebner. O revestimento epitelial lateral (mas não o revestimento dorsal) dessas papilas possuem botões gustatórios.
Observe a fotomicrografia a seguir que mostra uma papila valada com os botões gustatórios localizados no revestimento epitelial lateral e a localização das glândulas salivares de Von Ebner na base da papila.
Figura 03: Papilas linguais. A. Do ponto de vista estrutural, as papilas filiformes consistem em projeções cônicas de epitélio
inclinadas posteriormente. Essas papilas são desprovidas de botões gustatórios e são compostas de epitélio estratificado pavimentoso queratinizado (45X). B. As papilas fungiformes são estruturas elevadas e ligeiramente arredondadas, situadas entre as papilas filiformes. O centro da papila fungiforme é formado por um eixo de tecido conjuntivo altamente vascularizado, que se projeta na base do epitélio superficial. Devido à penetração profunda do tecido conjuntivo dentro do epitélio (setas), em associação a uma superfície queratinizada muito fina, as papilas fungiformes aparecem como pequenos pontos vermelhos quando a superfície dorsal da língua é examinada macroscopicamente (45X) C. Em cortes histológicos, as papilas folhadas (foliáceas) podem ser diferenciadas das papilas fungiformes, pela sua organização em fileiras intercaladas por fendas profundas (setas). As papilas folhadas são cobertas por epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado, contendo numerosos botões gustatórios em suas superfícies laterais. O tecido conjuntivo abaixo das papilas folhadas contém glândulas serosas (glândulas de von Ebner) que se abrem por meio de ductos dentro da fenda entre papilas vizinhas (45X). D. As papilas circunvaladas são cobertas por epitélio estratificado pavimentoso, que pode ser ligeiramente queratinizado. Cada papila circunvalada é circundada por uma vala ou fenda. Numerosos botões gustatórios são observados nas paredes laterais das papilas. A superfície dorsal da papila é lisa. A vala profunda que circunda as papilas circunvaladas e a existência de botões gustatórios laterais, em vez da superfície livre, constituem características que diferenciam as papilas circunvaladas das papilas fungifomes. O tecido conjuntivo próximo das papilas circunvaladas também contém muitas glândulas serosas (glândulas de von Ebner), que se abrem por meio de ductos na base da vala (25X).
Botões Gustatórios
Os botões gustatórios (Figura 04) são órgãos sensoriais intra-epiteliais que atuam na percepção do paladar. A superfície da língua possui aproximadamente 3.000 botões gustatórios. Cada botão gustatório é uma estrutura oval formada por cerca de 70 células fusiformes, sendo nitidamente mais claro do que o epitélio ao seu redor. A estreita extremidade do botão gustatório, o poro gustatório, está voltada para o lúmen da cavidade oral. Segundo alguns autores, três tipos de células principais constituem o botão gustatório: (1) células basais, (2) células de sustentação e (3) células receptoras gustatórias.
As células basais funcionam como células de reserva que sofrem mitoses para regenerar as outras células dos botões gustatórios. Desse modo, as células basais originam as células de sustentação, as quais amadurecem para se tornarem as células receptoras gustatórias num período total de cerca de 10 dias.
Fibras nervosas entram nos botões gustatórios e formam junções sinápticas com as células receptoras gustatórias. A superfície luminal das células receptoras gustatórias possui microvilosidades, denominadas cílios gustatórios, que se projetam no poro gustatório.
As substâncias químicas dos alimentos dissolvidas na saliva, interagem com receptores localizados na membrana plasmática das microvilosidades das células receptoras gustatórias, provocando alterações no potencial de repouso dessas células, resultando na sua despolarização e na geração de um potencial de ação.
Dois nervos cranianos contêm fibras gustatórias que fazem sinapse com as células receptoras gustatórias: o nervo glossofaríngeo (IX) e o nervo facial (VII). Dos botões gustatórios, os impulsos se propagam ao longo desses nervos cranianos através de neurônios de primeira ordem, até o bulbo e ponte, respectivamente. Algumas fibras transportam esses impulsos para o tálamo através de neurônios de segunda ordem. As fibras gustatórias se estendem, através de neurônio de terceira ordem, do tálamo para a área gustatória primária (área 43) do córtex cerebral, dando origem à percepção consciente do paladar.
Existem cinco sensações gustativas primárias: salgado, doce, amargo, ácido e umami (gosto sentido a partir do glutamato). Apesar de todos os botões gustatórios poderem diferenciar cada uma das cinco sensações gustatórias, cada botão é mais especializado em responder para uma ou, no máximo, duas sensações gustatórias.
O processo da percepção de sabores se deve mais a sensação olfatória do que a sensação gustatória, como evidenciado pela diminuição na habilidade de sentir sabores em pessoas com congestão nasal.
Figura 04: Diagrama e fotomicrografia de um botão gustatório. A. Este diagrama de um botão gustatório mostra células sensitivas
(células receptoras gustatórias), células de sustentação e células basais. Uma das células basais é mostrada em processo de divisão. As fibras nervosas fazem sinapse com as células receptoras gustatórias. B. Esta fotomicrografia em grande aumento mostra a organização das células no botão gustatório. As células sensitivas e de sustentação estendem-se por toda a extensão do botão gustatório. A superfície apical dessas células contém microvilosidades que se abrem em um poro gustatório. As células basais estão localizadas na base do botão gustatório (1.100X).
GLÂNDULAS SALIVARES MAIORES
A cavidade oral contém muitas glândulas salivares menores localizadas nos lábios, bochechas, palato mole e língua que contribuem com uma pequena parte da saliva. No entanto, a maior parte da saliva, cerca de 95%, é
secretada pelos três pares de glândulas salivares principais (ou maiores): as parótidas, as submandibulares e as sublinguais (Figura 05). Essas glândulas produzem em torno de 1 L de saliva por dia, liberada na cavidade oral.
As glândulas parótidas estão localizadas abaixo e à frente das orelhas, entre a pele e o músculo masseter e secretam saliva na cavidade oral através dos ductos parotídeos ao nível do segundo molar superior. As glândulas submandibulares são encontradas abaixo da base da língua, na parte posterior do assoalho da boca. Seus ductos, os ductos submandibulares, desembocam lateralmente ao frênulo da língua. As glândulas sublinguais estão acima das glândulas submandibulares e seus vários ductos, os ductos sublinguais, abrem-se no assoalho da boca. Os ductos parotídeos, os ductos submandibulares e os ductos sublinguais são denominados ductos principais. Observe a localização dessas glândulas salivares na figura a seguir.
Figura 05: Localização das três glândulas salivares maiores.
Esses três pares de glândulas salivares contêm porções secretoras, denominadas ácinos, responsáveis pela formação da saliva primária. Os ácinos das glândulas salivares são de três tipos: ácinos serosos, ácinos mucosos e ácinos mistos. Os ácinos serosos contêm apenas células serosas secretoras de proteínas, os ácinos mucosos contêm apenas células mucosas secretoras de mucina e os ácinos mistos contêm tanto células serosas como células mucosas. As células serosas dos ácinos mistos, em preparação de rotina para a microscopia ótica que utiliza fixadores convencionais, formam uma estrutura denominada meia-lua serosa. No entanto, quanto a fixação é realizada por congelamento, verificou-se que as células mucosas e as células serosas se encontram alinhadas na mesma fileira, ambas circundando o lúmen do ácino. Portanto, a meia-lua serosa é um artefato de técnica (Figura 06).
A saliva promove lubrificação e limpeza da cavidade
oral e reduz o crescimento de bactérias devido a presença de enzimas bacteriolíticas como, por exemplo, a lisozima e Figura 06: Relação entre as células secretoras serosas e
as células secretoras de muco no ácino misto. A. Esse esquema mostra a relação entre as células mucosas e serosas após método de congelamento rápido. As células serosas estendem-se da lâmina basal até o lúmen do ácino. B. Nesse esquema, as células serosas ocupam a periferia do ácino e formam a denominada meia-lua serosa. Essa característica é visível nas preparações de rotina que usam a fixação convencional. As células mucosas forçaram as células serosas para fora, deixando pequenos remanescentes de citoplasma entre as células mucosas.
também pela presença de anticorpos como a imunoglobulina A (IgA). Além disso, é responsável pela digestão inicial dos carboidratos através da amilase salivar liberada junto com a secreção serosa e auxilia na percepção do paladar, ao dissolver os alimentos. A saliva também atua como solução tampão graças ao seu conteúdo de bicarbonato secretado pelas células do ducto estriado. Essa capacidade da saliva de manter constante o pH da cavidade oral também reduz o crescimento de bactérias prevenindo a formação de cáries. Cada glândula salivar libera sua secreção que contém proporções diferentes em relação à parte mucosa e serosa.
Todas as três glândulas salivares maiores são revestidas por uma cápsula de tecido conjuntivo que envia septos para o interior da glândula, subdividindo-a em lobos. Lâminas mais finas de tecido conjuntivo saem desses septos penetrando nos lobos e os dividindo em lóbulos, transportando vasos sanguíneos, nervos e ductos.
Os ductos das glândulas salivares maiores são estruturas altamente ramificadas. Os menores ductos são os ductos intercalares que estão ligados diretamente aos ácinos secretores. Esses pequenos ductos são constituídos por uma única camada de células cúbicas envolvidas por células mioepiteliais. Os ductos intercalares se unem formando um ducto maior denominado ducto estriado constituído por uma única camada de células cilíndricas baixas. A membrana basolateral das células do ducto estriado é altamente pregueada dividindo o citoplasma em compartimentos longitudinais onde estão localizadas várias mitocôndrias que produzem ATP para que bombas localizadas nessa membrana possam transportar Na+ para o tecido conjuntivo diminuindo, dessa forma, a
concentração de Na+ da saliva e contribuindo para que a saliva se torne uma solução hipotônica. Essas células também
secretam íons bicarbonato (HCO3-) no lúmen do ducto, aumentando a concentração desse íon na saliva, importante
para a sua propriedade tamponante. Desse modo, saliva primária que é produzida pelos ácinos é modificada em saliva secundária que será secretada.
Os ductos intercalares e os estriados são ductos intralobulares pois estão localizados no interior dos lóbulos das glândulas salivares. Os ductos que saem dos lóbulos formam os ductos interlobulares localizados nos septos de tecido conjuntivo que separam os lóbulos. Os ductos interlobulares se unem entre si para formar os ductos lobares. Os ductos lobares desembocam no ducto principal que conduz a saliva para a cavidade oral. Os ductos interlobulares, lobares e principal são considerados ductos excretores pois apenas conduzem a saliva para a cavidade oral.
Figura 07: Representação esquemática das
unidades secretoras, dos ductos e dos tipos celulares presentes nas glândulas salivares maiores.
A glândula parótida é exclusivamente serosa e seus ácinos serosos estão compactamente alojados dentro de cada lóbulo, quase sem espaço entre si. Os núcleos esféricos dos ácinos serosos se localizam na região basal da célula.
A glândula submandibular produz uma secreção mista, possuindo tanto ácinos serosos como ácinos mucosos, mas com predominância de ácinos serosos.
A glândula sublingual é também uma glândula mista, pois produz secreção serosa e secreção mucosa, mas diferentemente da glândula submandibular, os ácinos mucosos são predominantes. Os ácinos mucosos apresentam núcleos escuros achatados contra a membrana plasmática da região basal da célula. Muitos ácinos mucosos são cobertos por células serosas organizadas nas chamadas meia-lua serosas. A figura a seguir compara os componentes principais das três glândulas salivares maiores: ducto excretor, ducto estriado, ducto intercalar e ácino. As células do ácino de cor laranja representam as células serosas e as de cor amarela representam as células mucosas.
Figura 08: Diagrama comparando os diferentes
componentes das três glândulas salivares maiores: o ácino, o ducto intercalar, o ducto estriado e o ducto excretor. As células do ácino em vermelho representam células secretoras serosas, enquanto as células de coloração amarela representam células secretoras de muco. A razão entre células secretoras serosas e células secretoras de muco é mostrada nos ácinos das três glândulas.
