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EMBRIOGÊNESE
DOS VASOS
SANGUÍNEOS
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EMBRIOGÊNESE
DOS VASOS
SANGUÍNEOS
CONTEÚDO: TATIANNE ROSA DOS SANTOS
CURADORIA: RODRIGO CHAVES
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SUMÁRIO
EMBRIOGÊNESE DOS VASOS SANGUÍNEOS ... 5
FORMAÇÃO DO SANGUE E SURGIMENTO DA VASCULATURA ... 5
VASCULOGÊNESE E ANGIOGÊNESE ... 6
Vasculogênese: ... 6
Angiogênese: ... 7
DIFERENCIAÇÃO DE ARTÉRIAS E VEIAS ... 7
IMPORTÂNCIA CLÍNICA - ANGIOMAS ... 7
DESENVOLVIMENTO DAS ARTÉRIAS DO ARCO AÓRTICO ... 8
Derivados das Artérias do Primeiro Par de Arcos Faríngeos ... 9
Derivados das Artérias do Segundo Par de Arcos Faríngeos ... 9
Derivados das Artérias do Terceiro Par de Arcos Faríngeos ... 9
Derivados das Artérias do Quarto Par de Arcos Faríngeos ... 9
Derivados das Artérias do Sexto Par de Arcos Faríngeos ... 9
VASOS DERIVADOS DA AORTA DORSAL ... 10
Artérias vitelínicas ... 10
Artéria celíaca: ... 10
Artéria mesentérica superior: ... 10
Artéria mesentérica inferior: ... 10
Brotamentos laterais da aorta ... 11
Glândulas adrenais ... 11
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Rins ... 11
DESENVOLVIMENTO DAS VEIAS ASSOCIADAS AO CORAÇÃO ... 11
DESENVOLVIMENTO DA VEIA CAVA INFERIOR ... 13
CIRCULAÇÃO FETAL E NEONATAL ... 13
Circulação fetal ... 13
Circulação neonatal ... 14
Derivados dos vasos e estruturas fetais ... 14
Veia umbilical ... 15
Ducto venoso ... 15
Forame Oval ... 15
Ducto Arterial... 15
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EMBRIOGÊNESE DOS VASOS
SANGUÍNEOS
Na terceira semana do desenvolvimento humano se inicia a formação do sistema cardiovascular. Este desenvolvimento pre-coce se deve ao crescimento rápido do em-brião e consequente necessidade de um método eficiente para aquisição de oxigê-nio e nutrientes a partir do sangue materno e da elimi- nação de dióxido de carbono e restos metabólitos. Os vasos começam a surgir no décimo sétimo dia de desenvolvi-mento humano e passam por uma série de remodelações ao longo do tempo. O pa-drão da circulação muda drasticamente ao nascimento quando o neonato começa a respirar. Este material se concentra na for-mação dos principais vasos e diferenças da circulação fetal e neonatal.
FORMAÇÃO DO SANGUE E
SURGIMENTO DA
VASCULATURA
A formação do sangue e surgimento da vasculatura acontecem no início da terceira semana de desenvolvimento.
As primeiras células que se diferenciam em um fenótipo funcional no embrião são as
células hematopoiéticas e células endote-liais.
17º dia de desenvolvimento humano: evi-dência da formação de sangue e de vasos sanguíneos no mesoderma esplâncnico
extraembrionário da vesícula umbilical na
região adjacente ao endoderma.
Marcadores para esses agrupamentos ce-lulares (células de hemangioblastos) – Vegfr2 ou Flk1.
Progenitores de células hematopoiéticas
e células precursoreas endoteliais (EPCs) surgem de dentro desses agrupamentos de hemangioblastos.
Ilhotas sanguíneas: agregados de células
sanguíneas envoltas por células endoteli-ais. As células sanguíneas que se formam a partir das ilhotas sanguíneas da vesícula umbilical são principalmente os eritrócitos
primitivos.
Também há a formação de macrófagos e megacariócitos na parede da vesícula um-bilical.
Vasculogênese: processo em que as
célu-las endoteliais em diferenciação se organi-zam em pequenos vasos capilares.
Rede vascular primária inicial: os
peque-nos capilares formados se alongam e se conectam, estabecendo assim uma rede vascular.
6 A vesícula umbilical se encontra
completa-mente vascularizada até o final da terceira semana.
A vesícula umbilical é o primeiro fornece-dor de células sanguíneas para a circulação embri- onária.
60º dia de desenvolvimento: a vesícula umbilical deixa de atuar como órgão eritro-poiético.
Órgãos intraembrionários (fígado, baço, timo, medula óssea) assumem a função de fornecer eritrócitos maduros e outras li-nhagens de células sanguíneas maduras à circulação.
Fígado: primeiro órgão a ser colonizado. Esse órgão permanece como principal ór-gão hema- topoiético do embrião e do feto até o início da hematopoiese da medula óssea. Colonização do fígado ocorre atra-vés de pelo menos duas ondas
Hematopoiese da medula óssea: próximo
ao parto
Até a quinta semana de gestação: ocorre a mudança da geração de eritroblastos nu-cleados primitivos para eritrócitos anucle-ados que sintetizam hemoglobina fetal
(eritrócitos definiti- vos)
Importância das células extraembrionárias primitivas: prover um suprimento sanguí-neo pre- coce para o embrião em
desenvolvimento até que os órgãos hema-topoiéticos intraembrio- nários que pos-suem as células tronco hematopoiéticas definitivas assumam essa tarefa.
VASCULOGÊNESE E
ANGIOGÊNESE
No mesoderma esplâncnico
intraembrio-nário: no décimo oitavo dia de
desenvolvi-mento os vasos sanguíneos começam a se desenvolver
Os vasos sanguíneos formados no meso-derma esplâncnico intraembrionário não estão asso- ciados à hematopoiese
Vasculogênese:
• O endoderma subjacente secreta substâncias indutoras que levam a diferenciação de células do meso-derma esplâncnico em angioblas-tos.
• Os angioblastos se desenvolvem em células endoteliais achatadas e se unem para for- mar pequenas vesículas.
• Essas estruturas vesiculares se unem em longos tubos ou vasos
• Praticamente todo o mesoderma esplâncnico intraembrioário tem a capacidade de formar vasos por esse processo.
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Angiogênese:
• Processo em que novos vasos são formados por brotamento e ramifi-cação a partir de vasos já existentes
• Responsável pela contínua remode-lação dos vasos sanguíneos
• A expansão e a remodelação dos vasos sanguíneos ocorre por meio de células endo- teliais existentes e vasos gerados por vasculogênese
Plexo vascular: após a formação do plexo
vascular, é necessário que haja a remode-lação para acompanhar o crescimento do embrião e a formação de um sistema de ar-térias e veias
DIFERENCIAÇÃO DE ARTÉRIAS E
VEIAS
Diferenciação quanto à direção do fluxo sanguíneo:
• Artéria: afasta-se do coração.
• Veia: em direção ao coração
Esses vasos apresentam muitas diferenças morfológicas e fisiológicas, porém tem a mesma origem
Os fatores que direcionam e orientam a identidade vascular ainda não são total-mente escla- recidos:
• Estudos sugerem que as células en-doteliais possam adquirir uma
especificação arterial ou venosa an-tes do início do fluxo sanguíneo.
• Porém, estudos também sugerem que as células endoteliais possam manter um certa capacidade plás-tica para integrarem ao endotélio ar-terial ou venoso com base em es- tí-mulos presentes no local.
IMPORTÂNCIA CLÍNICA -
ANGIOMAS
Estimulados por fatores angiogênicos, os vasos sanguíneos são estimulados em ór-gãos que estão em desenvolvimento, po-rém se ocorrerem falhas na inibição do crescimento desses vasos no momento correto ou estimulação novamente após o nascimento poderá haver a formação de uma massa en- trelaçada de vasos sanguí-neos e linfáticos com consequências clíni-cas.
Hemangioma capilar ou nevo vascular:
crescimento excessivo de pequenas redes de capila- res
Hemangioma cavernoso: proliferação de
seios venosos maiores
Hemangioma infantil (tumor benigno mais
comum na infância): consistem em células endo- teliais com ou sem lúmen,
8 membranas basais de múltiplas camadas e
tecido fibroso
Hemangiossarcoma (angioma
metastá-tico): casos raros
Doença de Hippel-Lindau: indivíduos com
mutação em um gene supressor tumoral que apre- sentam múltiplos hemangioblas-tomas na retina, no fígado, no sistema ner-voso central, carci- nomas de células renais e cistos viscerais potencialmente fatais
DESENVOLVIMENTO DAS
ARTÉRIAS DO ARCO AÓRTICO
Seis pares de condensações mesenqui-mais se desenvolvem ao redor da laringe. Quinto arco nucnca se desenvolve por completo ou se forma brevemente e re-gride – assim tem sido questionada a exis-tência de um sexto arco.Em humanos surgem em sequência crani-oaudal e forma uma cesta de artérias em torno da faringe.
A maioria dos vasos sanguíneos do em-brião, incluindo as aortas dorsais pares, se desenvolve ao mesmo tempo do tubo car-díaco.
Entre o vigésimo segundo e vigésimo quarto dia de desenvolvimento: formação
do primeiro par de artérias do arco
aór-tico
No processo de dobramento do embrião (mais precisamnte devido à formação da prega ce- fálica): as extremidades craniais das aortas são posicionadas em uma alça dorsoventral.
Assim o primeiro par de artérias do arco aórtico se situa no mesênquima do pri-meiro par de arcos faríngeos em ambos os lados da faringe em desenvolvimento.
Ventralmente: as artérias do arco aórtico
surgem do saco aórtico.
Dorsalmente: as artérias do arco aórtico se
conectam com as aortas dorsais esquerda e direita.
• Formação das artérias dos arcos
aórticos dois, três e quatro: entre o
26º e 28º dias de de- senvolvi-mento – processo ocorre por vas-culogênese e angiogênese.
o Localizadas nos seus res-pectivos arcos faríngeos
• Formação da artéria do sexto
arco aórtico: 29º dia de
desenvol-vimento.
As artérias dos dois primeiros arcos farín-geos vão regredindo a medida que os ar-cos aórtiar-cos posteriores vão sendo forma-dos.
9 As artérias sofrem intensa remodelação ao
longo do desenvolvimento. Abaixo são ci-tados os principais derivados das artérias dos arcos aórticos.
Derivados das Artérias do Primeiro Par de Arcos Faríngeos
Porções remanescentes formam as
arté-rias maxilares, que suprem as orelhas, os
den- tes e músculos dos olhos e da face. Essas artérias podem também contribuir para a formação das artérias carótidas ex-
ternas.
Derivados das Artérias do Segundo Par de Arcos Faríngeos
Porções dorsais dessas artérias persistem e formam o tronco das artérias
estapédi-cas, pequenos vasos que correm através
do anel dos estribos, pequenos ossos da orelha média.
Derivados das Artérias do Terceiro Par de Arcos Faríngeos
As porções proximais dessas artérias for-mam as artérias carótidas comuns, que vas- cularizam estruturas da cabeça
Derivados das Artérias do Quarto Par de Arcos Faríngeos
A artéria do quarto arco aórtico esquerdo forma parte do arco da aorta - a parte pro-ximal do arco desenvolve-se do saco aór-tico e a parte distal é derivada da aorta dorsal esquerda
A artéria do quarto arco aórtico direito torna-se a porção proximal da artéria
subclá- via direita
Derivados das Artérias do Sexto Par de Arcos Faríngeos
Formação do ducto arterioso; artéria es-querda do sexto arco aórtico compõe o ducto arterioso e parte das artérias pulmo-nares.
Ducto arterioso: permite o fluxo de sangue
do tronco pulmonar para a aorta descen- dente durante toda a gestação.
As artérias dos arcos aórticos
irão originar importantes
vasos da cabeça, pescoço e
parte superior do tórax.
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VASOS DERIVADOS DA AORTA
DORSAL
A aorta dorsal desenvolve ramos ventrais, laterais e posterolaterais. Abaixo estão destacadas os ra- mos responsáveis pela vascularização do trato gastrointestinal, adrenais, gônadas e rins.
Artérias vitelínicas
Dão origem ao suprimento arterial do
trato gastrointestinal.
Quando a vesícula umbilical (saco vitelino) encolhe durante o dobramento do em-brião, há a união dos plexos vitelinos es-querdo e direito – formação de artérias que sofrem anastomoses com os plexos vascu-lares do futuro intestino e com a superfície da aorta dorsal.
Após remodelação, esses vasos perdem a conexão com a vesícula umbilical, tornam-do vasos que fornecem sangue da aorta dorsal para o trato gastrointestinal.
Posição cranial ao diafragma: cinco pares
de artérias se desenvolvem em anasto-mose com a aorta dorsal.
• suprimento da área do esôfago torá-cico.
Posição caudal ao diafragma: três pares
de artérias se desenvolvem em
anastomose com a aorta dorsal – Artéria celíaca, artéria mesentérica superior e ar-téria mesentérica posterior.
• suprimento do intestino abdominal em desenvolvimento
• servem de base para a divisão do trato gastrointestinal em três regi-ões embrionárias: intestino anterior, médio e posterior
Artéria celíaca:
Mais superior das três artérias vitelinas ab-dominais.
Na altura do 12º nível torácico desenvol-vem ramos que vascularizam a porção abdo- minal do intestino anterior (do esô-fago abdominal até o segmento descen-dente do duodeno), o fígado, o pâncreas e a vesícula biliar.
Possui um ramo que vasculariza o baço.
Artéria mesentérica superior:
• Na altura do primeiro nível lombar
• Supre o intestino médio em desen-volvimento – corresponde ao seg-mento descedente do duodeno até a região do colón transverso próximo à flexura cólica esquerda
Artéria mesentérica inferior:
• Na altura do terceiro nível lombar
• Supre o intestino posterior em de-senvolvimento – corresponde a
11 porção distal do có- lon transverso,
o cólon descendente e o sigmóide e o reto superior.
Brotamentos laterais da aorta
Os brotamentos laterais da aorta descen-dente vascularizam as glândulas adrenais, gônadas e rins
Glândulas adrenais
As artérias suprarrenais se desenvolvem dos ramos aórticos – principal alimentação para as glândulas.
Também possuem ramos da artéria renal e da artéria frênica.
Gônadas
Vascularizadas pelas artérias gonadais que surgem no décimo nível torácico.
Com o descimento das gônadas durante o desenvolvimento, as artérias gonadais se tornam fixas no 3º ou 4º nível lombar.
Há o alongamento da artéria gonadal com a continuidade da descida da gônada (prin- cipalmente os testículos).
Rins
São vascularizados por uma sucessão de ramos aórticos à medida que ocorre a as-cen- ção renal durante o desenvolvimento. Durante esse trajeto dos rins, as artérias que temporariamente fazem a vasculariza-ção renal sofrem degeneravasculariza-ção e vão sendo substituídas por artérias localizadas em ní-veis mais elevados.
O par final de artérias responsável pela vascularização dos rins são as artérias re-nais na região lombar superior.
DESENVOLVIMENTO DAS VEIAS
ASSOCIADAS AO CORAÇÃO
Durante a quarta semana do desenvolvi-mento são observados três pares de veias escoando para o coração embrionário tu-bular: veias vitelínicas, veias umbilicais e veias cardinais. Inicialmente obser- vamos uma simetria devido a entrada dos três pa-res de veias no seio venoso, um reppa-resen- represen-tante de cada vaso está localizado em um corno do seio venoso (esquerdo e direito), juntamente com a remodelação do seio ve-noso há também a remodelação das veias associadas ao coração.A extremidade inferior do
canal anorretal é
vasculari-zada por ramifica- ções das
artérias ilíacas.
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Veias vitelínicas: levam sangue pouco
oxi-genado a partir da vesícula umbilical. Após passar através do septo transverso, as veias vitelínicas entram na extremidade venosa do coração – o seio venoso.
A veia vitelínica esquerda sofre regressão A veia vitelínica direita forma a maior
parte do sistema portal hepático, assim
como a parte da veia inferior da veia cava o Como o primórdio hepático cresce para o interior do septo transverso, os cordões
hepáticos se anastomosam ao redor de
es-paços preexistentes revestidos por en-doté- lio. Esses espaços, primórdios dos
si-nusóides hepáticos, mais tarde se ligam às
veias vitelínicas
Veias umbilicais: levam sangue oxigenado
a partir do primórdio da placenta.
Correm em cada lado do fígado e transpor-tam sangue oxigenado da placenta para o seio venoso.
Com o desenvolvimento do fígado, as veias umbilicais perdem as suas conexões com o coração e deságuam no fígado. A veia umbilical direita desaparece durante a sétima semana, deixando a veia umbili-
cal esquerda como o único vaso transpor-tador de sangue oxigenado da placenta
para o embrião (porção caudal persistente
da veia umbilical esquerda torna- se a veia
um- bilical).
Grande desvio venoso - o ducto venoso - se desenvolve no interior do fígado e co-necta a veia umbilical à veia cava inferior.
Ducto venoso: permite que a maior parte
do sangue que vem da placenta vá direta- mente ao coração, sem passar pela rede de capilares do fígado.
Veias cardinais comuns: levam sangue
pouco oxigenado a partir do corpo do em-brião, entram no seio venoso e sofrem mo-dificações conforme ocorre a remodelação do seio venoso.
Veias cardinais anteriores – drenam
regi-ões cefálicas.
Tornam-se unidas por uma anastomose, a qual desvia o sangue da veia cardinal an-terior es- querda para a anan-terior direita –
veia braquiocefálica esquerda.
Porção caudal da veia cardinal anterior es-querda se degenera.
A veia cava superior origina-se da veia cardinal anterior direita e da veia cardinal comum direita.
Veias cardinais posteriores – drenam
re-gião caudal do embrião.
São suplementadas e, posteriormente, substituídas por dois pares adicionais de
13 veias, as veias subcardinais e
supracardi-nais, que se desenvolvem na parede do
corpo em posição medial às veias cardinais posteriores.
Esses dois sistemas são, de início, bilate-ralmente simétricos, mas sofrem uma ex-tensa remodelação durante o desenvolvi-mento.
DESENVOLVIMENTO DA VEIA
CAVA INFERIOR
Formada através de uma série de altera-ções nas veias primitivas do tronco quando o sangue, retor- nando da parte caudal do embrião, é transferido do lado esquerdo para o lado direito do corpo.
Formada por quatro segmentos:
• Segmento hepático derivado da veia
hepática (parte proximal da veia vite-línica direita) e de sinusóides hepá-tico
• Segmento pré-renal derivado da
veia subcardinal direita
• Segmento renal derivado de
anasto-moses entre as veias subcardinais e as veias supracardi- nais
• Segmento pós-renal derivado da
veia supracardinal direita
CIRCULAÇÃO FETAL E
NEONATAL
O sistema cardiovascular fetal supri neces-sidades pré-natais uma vez que os pul-mões pré-natais não fazem trocas gasosas e os vasos pulmonares estão contraídos. Ao nascimento ocorre o estabeleci- mento da circulação pulmonar e cessa a corrente saguínea vinda da placenta; assim inpor-tantes mo- dificações na circulação são ne-cessárias.
Circulação fetal
Sangue altamente oxigenado e rico em nu-trientes retorna da placenta pela veia
um-bilical.
Sangue sob alta pressão passa direta-mente para o ducto venoso – como conse-quência, esse sangue é desviado do fígado. Após um pequeno trajeto na veia cava
in-ferior, o sangue entra no átrio direito do coração.
Como a veia cava inferior contém sangue pobremente oxigenado vindo dos membros inferiores, do abdome e da pelve, o sangue que chega ao átrio direito não é tão bem oxigenado quanto o que vem da veia umbilical, mas ainda possui um alto teor de oxigênio.
14 A maior parte do sangue da veia cava
infe-rior é direcionado pela borda infeinfe-rior do septo se- cundário, através do forame
oval, para o átrio esquerdo.
Há a mistura com uma quantidade de san-gue relativamente pequena e fracamente oxigenada que está retornando dos pul-mões pelas veias pulmonares.
O sangue passa, então, do átrio esquerdo para o ventrículo esquerdo e deixa, assim, o cora- ção através da aorta ascendente. Cerca de 10% do sangue vai aos pulmões, mas a maior parte dele passa através do
ducto arterial para a aorta descendente e
vai para o corpo fetal, retornando para a placenta através das artérias umbilicais. Ducto arterial protege os pulmões da so-brecarga circulatória e permite que o ven-trículo di- reito se fortaleça em preparação para a sua total capacidade funcional ao nascimento.
Circulação neonatal
A circulação do sangue fetal através da placenta se encerra e os pulmões do bebê se expan- dem e começam a funcionar – circulação pulmonar.
A aeração dos pulmões ao nascimento está associada a:
• Queda expressiva da resistência vas-cular pulmonar.
• Aumento acentuado da circulação sangüínea pulmonar.
• Adelgaçamento progressivo das pa-redes das artérias pulmonares - pul-mões aumen- tam de tamanho com as primeiras respirações.
Logo que o bebê nasce, o forame oval, o ducto arterial, o ducto venoso e os vasos umbilicais não são mais necessários. O esfíncter do ducto venoso se contrai de tal modo que todo o sangue que entra no fígado passa através dos sinusóides hepá-ticos.
O fechamento da circulação placentária causa uma queda imediata da pressão sangüínea na veia cava inferior e no átrio direito.
Em virtude do aumento da circulação san-güínea, a pressão no átrio esquerdo torna-se então mais alta do que no átrio direito. A pressão atrial esquerda aumentada é responsável pelo fechamento fisiológico do forame oval.
Derivados dos vasos e estruturas fetais
Devido às alterações do sistema cardio-vascular ao nascimento as estruturas fetais da circulação san- guínea sofrem transfor-mações.
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Veia umbilical
• Permanece patente por um período considerável sendo utilizada para transfusões no período neonatal ini-cial (primeiras quatro semanas)
• A porção intra-abdominal da veia umibilical torna-se o ligamento
re-dondo do fígado (L. ligamentum
te-res) que se estende do umbigo à porta do fígado
Ducto venoso
É transformado no ligamento venoso. O ligamento venoso passa pelo fígado desde o ramo esquerdo da veia porta até a veia cava inferior, à qual é conectado.
Forame Oval
Normalmente se fecha funcionalmente ao nascimento.
Fechamento anatômico ocorre no terceiro mês neonatal - resultante da proliferação de tecido e adesão do septum primum na margem esquerda do septum secundum. Septum primum forma o assoalho da fossa
oval.
Ducto Arterial
Normalmente, o fechamento funcional do ducto arterial é completado nos primeiros dias após o nascimento.
O fechamento anatômico do ducto arterial e a formação do ligamento arterial nor- malmente ocorrem até a décima segunda semana neonatal.
Ligamento arterial: ligamento denso e
curto vai da artéria pulmonar esquerda ao arco da aorta.
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@jalekoacademicos Jaleko Acadêmicos @grupoJaleko
REFERÊNCIAS
Moore, K. L.; Persaud, T. V. N. Embriologia clínica. 10ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2016.
SCHOENWOLF, G. C.; BLEYL, S. B.; BRAUER, P. R.; FRANCIS-WEST, P. H. Larsen Embriologia Humana. 4ª ed. Rio de Janeiro: Editora Elsevier, 2010.
