UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E
CONSERVAÇÃO
RESPOSTA DA COMUNIDADE DE MICROLIQUENS CORTICÍCOLAS A
FATORES AMBIENTAIS EM DUAS FITOFISIONOMIAS
ALINE ANJOS DE MENEZES
MESTRADO ACADÊMICO
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE
– BRASIL
ALINE ANJOS DE MENEZES
RESPOSTA DA COMUNIDADE DE MICROLIQUENS CORTICÍCOLAS A
FATORES AMBIENTAIS EM DUAS FITOFISIONOMIAS
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação da Universidade Federal de Sergipe, como requisito parcial para obtenção do título de Mestra em Ecologia.
Orientadora: Profa. Dra. Marcela Eugenia da Silva Cáceres
Co-Orientador: Prof. Dr. Leandro de Souza Souto
SÃO CRISTÓVÃO
SERGIPE
– BRASIL
FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA BIBLIOTECA CENTRAL UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE
M543r
Menezes, Aline Anjos de
Resposta da comunidade de microliquens corticícolas a fatores ambientais em duas fitofisionomias / Aline Anjos de Menezes ; orientadora Marcela Eugenia da Silva Cáceres. – São Cristóvão, 2013.
111 f. ; il.
Dissertação (Mestrado em Ecologia e Conservação)- Universidade Federal de Sergipe, 2013.
1. Ecologia vegetal. 2. Liquens. 4. Biodiversidade – Ceará. I. Cáceres, Marcela Eugenia da Silva, orient. II. Título.
AGRADECIMENTOS
A Deus pela oportunidade concedida, força nas dificuldades, ânimo renovado a cada dia e sonho realizado.
A minha família, pelo apoio incondicional, carinho e torcida. Sem vocês com certeza a alegria desse momento não seria completa. A vocês meu amor e gratidão eternos!
As minhas amadas tias pelas palavras de incentivo e orações valiosíssimas!
Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, seus professores e a secretária “Santa Juliana dos mestrandos”, por todos os problemas resolvidos com tanta atenção e carinho.
A minha orientadora Profa. Dra. Marcela Eugenia da Silva Cáceres pela ajuda, confiança, carinho e paciência mesmo quando tudo parecia não ter mais saída (desesperos de uma mestranda!). Muito obrigada a você ‘Chefa’ pela oportunidade em 2008 que me proporcionou conhecer o mundo dos liquens!
Ao meu co-orientador Prof. Dr. Leandro de Souza Souto por sua disponibilidade e ajuda imprescindível com a estatística, além de colaborações valiosas com a dissertação.
As pessoas que me ajudaram durante minha coleta de dados: Amanda Barreto, Dônis Alfredo e Prof. Dr. Bruno Tomio Goto. Obrigada pela imensa dedicação por algo que não era de vocês, mas que se empenharam para realizar da melhor forma possível. Pelo companheirismo e alegria indispensáveis em uma coleta tão difícil. Sem vocês eu tenho certeza que não teria conseguido.
Meu muito obrigado ao Sr. Dézio que não foi meu guia durante minha coleta, mas das duas anteriores a ela que serviram como piloto. Com seu empenho para que tudo saísse perfeitamente correto errando teimosamente até acertar no melhor desenho experimental para o estudo. Com esse ‘pequeno grande homem’ prendi mais um pouco mais sobre ecologia.
A Katia de Jesus que foi designada como minha colaboradora durante a identificação das amostras e que desempenhou sua função com muita dedicação e compromisso.
Ao Laboratório de Liquenologia (LALIQ) pela disponibilização da estrutura e bons momentos vividos com o pessoal.
A Taiguã Pereira pela ajuda indispensável na metodologia de captura de imagens e no programa de análise de luminosidade.
Aos amigos de longas datas pelo estímulo, compreensão e alegrias! Aos novos amigos que essa aventura acadêmica me rendeu, em especial: Tacyana Amora, Lu Aschoff, Eduardo
Nascimento ‘Dudu’ e Marcelinho ‘Lelys’. Obrigada pelos momentos de desabafo, desespero e alegrias compartilhados!
A Amanda Barreto Xavier Leite, a irmã de coração que a vida me deu de presente! Por toda ajuda, carinho, paciência e ombro amigo em momentos tão difíceis que passamos durante esses dois anos. Por sua alegria que faz meus dias mais felizes, por ser minha dupla perfeita em passar noites em claro dissertando desesperadamente tentando fazer dos problemas acadêmicos e da vida motivos de risos sem fim... Nisso já somos mestras!
As grandes famílias paraibanas Barreto Xavier e Pereira Leite por me adotarem como parte dos seus durante as idas a campo quando realizei os pilotos das coletas. Em especial D. Mirian Barreto por todo carinho, atenção e preocupação dedicadas. Obrigada pela paciência durante as madrugadas infinitas escrevendo ao lado de Amanda e momentos de alegrias reconfortantes diante o cansaço da caminhada acadêmica. Beijos da ‘Agregada’!
Aos grandes liquenólogos Dr. André Aptroot e Dr. Robert Lücking pelas importantíssimas contribuições com o trabalho, identificações e confirmações de amostras, além da atenção e conhecimento compartilhado.
A FLONA Chapada do Araripe pela autorização de coleta nas áreas amostradas e ao Programa de Pesquisa em Biodiversidade (PPBio) grupo de Fungos, pelo transporte e apoio financeiro de ida a campo.
Aos meus pais Antônio e Sandra, com quem aprendi na prática o significado da palavra perseverança.
A fé ri das impossibilidades. (Autor desconhecido)
SUMÁRIO
RESUMO ... 20
ABSTRACT ... 21
INTRODUÇÃO GERAL ... 23
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 29
CAPÍTULO 1 - MICROLIQUENS CORTICÍCOLAS DA CHAPADA DO ARARIPE, CEARÁ ... 39 INTRODUÇÃO ... 41 MATERIAIS E MÉTODOS ... 43 RESULTADOS ... 50 DISCUSSÃO ... 61 CONCLUSÃO ... 68 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 69
CAPÍTULO 2 - COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES E A INFLUÊNCIA DE FATORES AMBIENTAIS NA RIQUEZA E COMPOSIÇÃO DE MICROLIQUENS CORTICÍCOLAS EM DIFERENTES FITOFISIONOMIAS ... 77
INTRODUÇÃO ... 79 MATERIAIS E MÉTODOS ... 81 RESULTADOS ... 89 DISCUSSÃO ... 101 CONCLUSÃO ... 105 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 106
16 LISTA DE FIGURAS
Capítulo 1 – Microliquens Corticícolas da Chapada do Araripe, Ceará
Figura 1. Mapa da localização da FLONA Chapada do Araripe-CE. Fonte: Ministério do Meio Ambiente (MMA), adaptado ... 42 Figura 2. A Chapada do Araripe-CE (A). Vista da Chapada do Araripe a 900m de altitude com a cidade do Crato-CE ao fundo (B). Fonte: Arquivo pessoal ... 43 Figura 3. Fitofisionomia de Carrasco (A), Fitofisionomia de Cerradão (B), (C). Fonte: Arquivo pessoal. ... 44 Figura 4. Desenho amostral por área de estudo. ... 45 Figura 5. Comunidade de liquens corticícolas em um tronco (A). Metodologia para amostragem de liquens corticícolas (B). Fontes: Arquivo pessoal e Bruno Tomio Goto, respectivamente ... 45 Figura 6. Prensagem e secagem das amostras (A). Exsicatas com material amostrado e informações necessárias (B). Fonte: Arquivo pessoal. ... 46 Figura 7. Corte transversal de um peritécio, destaque para os ascos (A). Corte transversal de Pertusaria sp., destaque para a bainha mucosa dos ascósporos no asco (B). Corte transversal de um peritécio com reação para o KOH (10%), (C). ... 47 Figura 8. Fórmula para o cálculo do Índice de Similaridade de Sørensen (1948). ... 47 Figura 9. Famílias dos microliquens corticícolas mais representativas nas fitofisionomias de estudo, Carrasco e Cerradão. ... 50 Figura 10. Gêneros dos microliquens corticícolas mais representativos nas fitofisionomias de estudo, Carrasco e Cerradão. ... 50 Figura 11. Novas ocorrências de microliquens corticícolas para as áreas de estudo. (A) Amandinea diorista (B) Arthopyrenia majuscula (C) Canoparmelia carneopruinata (D) Graphis adpressa (E) G. hyphosa (F) G. anfractuosa (G) Julella lactea e (H) Mycoporum compositum. Fotos: Cáceres 2007 e <http://www.tropicallichens.net/ >. ... ... 63 Figura 12. Espécies de microliquens corticícolas ocorrentes em áreas de Carrasco. (A) Fissurina radiata (B) Graphis oxyclada (C) Lecanora helva (D) Phaeographis intricans (E)
17 Pyrenula mamillana (F) Relicina subabstrusa (G) Stigmatochroma gerontoides e (H) Trypethelium nitidiusculum. Fotos: Cáceres 2007 e <http://www.tropicallichens.net/ >. ... ... 64 Figura 13. Espécies de microliquens corticícolas ocorrentes em áreas de Cerradão. (A) Dirinaria purpurascens (B) Enterographa anguinella (C) Glyphis scyphulifera (D) Graphis acharii (E) G. albida (F) Lecanora caesiorubella (G) Pertusaria dehiscens e (H) Phaeographis dendritica. Fotos: Cáceres 2007 e http://www.tropicallichens.net/ ... 65 Figura 14. Espécies de microliquens corticícolas em comum as duas áreas de estudo. (A) Dirinaria confluens (B) D. leopoldii (C) Dyplolabia afzelii (D) Glyphis cicatricosa (E) Haematomma persoonii (F) Pertusaria flavens (G) Ramboldia haematites e (H) Trypethelium sublutariae. Fotos: Cáceres 2007 e http://www.tropicallichens.net/ ... 66 Capítulo 2 – Composição de espécies e a influência de fatores ambientais na riqueza de microliquens corticícolas em diferentes fitofisionomias
Figura 15. Fitofisionomia de Carrasco (A). Fitofisionomia de Cerradão (B), (C). Fonte: Arquivo pessoal. ... 80 Figura 16. Desenho amostral por área de estudo. ... 81 Figura 17. Comunidade de liquens corticícolas em um tronco (A). Metodologia para amostragem de liquens corticícolas (B). Fontes: Arquivo pessoal e Bruno Tomio Goto, respectivamente. ... 81 Figura 18. O diâmetro na altura do peito (DAP) é diretamente proporcional ao valor da circunferência na altura do peito (CAP) sobre π. Fonte: Arquivo pessoal. ... 82 Figura 19. Método para medição do pH no forófito (A). Método para amostragem do DAP (B). Fonte: Arquivo pessoal... 83 Figura 20. Posicionamento do tripé perto do forófito em estudo (A). Captação de fotos para o estudo (B). Fonte: Arquivo pessoal. ... 83 Figura 21. Análise de uma foto do Cerradão antes e depois do tratamento no software GLA. Fonte: GLA (Gap Light Analyzer Version 2.0). ... 84 Figura 22. Fórmula para o cálculo do Índice de Similaridade de Sørensen (1948). ... 86 Figura 23. Análise entre a riqueza de espécies de microliquens corticícolas e as Fitofisionomias em estudo, Carrasco (CARR) e Cerradão (CERR), (p< 0,05)... 95
18 Figura 24. Análise de NMDS dos pontos amostrados nas duas fitofisionomias de estudo, diagnosticado com base na distância de Jaccard. Sendo Carrasco (CARR) e Cerradão (CERD), (p< 0,05). ... 96 Figura 25. Análise de cluster dos pontos amostrados nas duas fitofisionomias em estudo, diagnosticado com base na distância de Jaccard. Sendo Carrasco (CARR) e Cerradão (CERD).. ... 97 Figura 26. Análise entre a riqueza de espécies de microliquens corticícolas e as altitudes demarcadas nas Fitofisionomias em estudo (p< 0,05), onde os círculos pretos correspondem ao Cerradão e os círculos brancos o Carrasco.. ... 98 Figura 27. Análise entre a riqueza de espécies de microliquens corticícolas e o pH encontrado nos forófito amostrados nas Fitofisionomias em estudo (p< 0,05), onde os círculos pretos correspondem ao Cerradão e os círculos brancos o Carrasco ... 98 Figura 28. Análise entre a riqueza de espécies de microliquens corticícolas e o a abertura de dossel (canopy openness) avaliada pelo programa (GLA) nas Fitofisionomias em estudo (p< 0,05), onde os círculos pretos correspondem ao Cerradão e os círculos brancos o Carrasco . ... 99 Figura 29. Análise entre a riqueza de espécies de microliquens corticícolas e a transmitância total avaliada pelo programa (GLA) nas Fitofisionomias em estudo (p< 0,05), onde os círculos pretos correspondem ao Cerradão e os círculos brancos o Carrasco ... 99
19 LISTA DE TABELAS
Capítulo 1 – Microliquens Corticícolas da Chapada do Araripe, Ceará
Tabela 1. Relação das espécies de microliquens corticícolas encontradas para cada fitofisionomia em estudo, Carrasco e Cerradão, assim como novas ocorrências. Legenda: Ceará (CE), Nordeste (NE), Brasil (BR) e América do Sul (AS) ... 51 ), onde os círculos correspondem ao Cerradão e círculos brancos o Carrasco.
Capítulo 2 – Composição de espécies e a influência de fatores ambientais na riqueza de microliquens corticícolas em diferentes fitofisionomias
Tabela 2. Relação das espécies de microliquens corticícolas encontradas para cada fitofisionomia em estudo, Carrasco e Cerradão... 88
20 RESUMO
Liquens são resultantes da associação de fungos e algas e/ou cianobactérias. Possuem preferências a determinados fatores ambientais que podem estar relacionados à estrutura e diversidade do habitat, possibilitando sua ocorrência em vários substratos e ambientes. O objetivo desta pesquisa é analisar a riqueza e composição de espécies de microliquens em duas fitofisionomias (Cerradão e Carrasco) na Chapada do Araripe, Ceará, e verificar o efeito de fatores ambientais como a luminosidade, pH do substrato, altitude e DAP do hospedeiro na riqueza de espécies destes organismos. Foram testadas as seguintes hipóteses: (H1) As áreas de estudo diferem quanto à riqueza de microliquens corticícolas; (H2) as áreas de estudo diferem quanto à composição de microliquens corticícolas; (H3) áreas com maior luminosidade possuem maior riqueza de microliquens corticícolas; (H4) áreas com maior altitude possuem maior riqueza de microliquens corticícolas; (H5) hospedeiros com menor pH possuirão maior riqueza de microliquens corticícolas e (H6) hospedeiros com maior DAP possuirão maior riqueza de microliquens corticícolas. O estudo foi realizado em duas expedições de coleta entre 2011 e 2012, onde se utilizou da metodologia de escolha aleatória dos forófitos (método oportunista não quantitativo) e de demarcação de um transecto de 200 m, com 10 pontos por área. Em cada ponto em um raio de 2 m, todos os forófito com o CAP entre 5–30 cm foram analisados, sendo coletados todos os microliquens ao longo de 1,5 m do tronco a partir do solo. Dentre as 1300 amostras coletadas, foram identificadas 189 espécies distribuídas em 60 gêneros e 17 famílias. Todas as espécies foram consideradas novos registros para o estado do Ceará, 11 espécies são registradas pela primeira vez para o Nordeste, 13 são novas ocorrências para o Brasil, além de uma espécie ser novo registro para a América do Sul e dez novas espécies para a ciência. Como parte dos resultados, o Carrasco se apresentou mais rico em espécies liquênicas que o Cerradão e apesar de demonstram composições semelhantes. Referente às análises dos fatores ambientais, os dados de DAP não foram expressivos nas análises realizadas e nenhum dos fatores ambientais foi significativo em relação às fitofisionomias estudadas. Os fatores ambientais: altitude, pH, transmitância total e abertura de dossel mostraram resultado significativo em relação à riqueza de espécies. Perante os escassos trabalhos sobre ecologia e levantamentos de espécies de microliquens corticícolas para o Nordeste, a presente pesquisa se faz relevante para conhecimento da micota liquenizada na região e no país.
21 ABSTRACT
Lichens are the result of the association between a fungal species and an algae and/or cyanobacteria. Lichens have preferences with respect to certain environmental factors that may be related to the structure and diversity of the habitat, enabling their occurrence on in various substrates and environments. The objective of this work was to analyze the species richness and composition of corticolous microliquens in the understory of two vegetation types (Cerradão and Carrasco) in the Chapada do Araripe, Ceará, and also to study the effect of environmental factors such as light, pH of the substrate, altitude and BHD (breast height diameter) of the in relation to lichen species richness and composition. The following hypotheses were tested: (H1) The study areas differ in their richness of corticicolous microliquens; (H2) the study areas differ in their composition of corticicolous microliquens; (H3) areas with higher light intensity have greater diversity of corticicolous microliquens; (H4) areas with higher altitudes have greater diversity of corticicolous microliquens; (H5) phorophytes with lower pH exhibit greater diversity of corticicolous microliquens and (H6) phorophytes with higher BHD exhibit greater diversity of corticicolous microliquens. The study was conducted in two collecting expeditions between 2011 and 2012, in which we used opportunistic colleting (first expedition) and the demarcation of a transect of 200 m, with 10 points per area (second expedition). At each point within a radius of 2 m, all phorophytes with CAP between 5-30 cm were analyzed, with the microliquens collected within 1.5 meters along the stem (tree trunk) from the ground level. Among the 1,300 collected samples, a total of 189 species were identified in 60 genera and 17 families. All species are new records for the state of Ceará, 11 species are reported for the first time to the Northeast, 13 are new records for Brazil and a species is new for South America. Additionally, ten species are described as new to science. Carrasco area was richer in lichen species richness than the Cerradão, although they showed similar species compositions. BHD was not significant in the analysis as well all the studied in relation to vegetation types. The environmental factors altitude, pH, total transmittance and canopy openness had significant effects on lichen species richness. Given the limited number of studies on ecology and diversity of corticicolous microlichens in Northeastern Brazil, the present study is relevant to the knowledge of the liquenized mycota of the studied region, and Brazilian country.
22
INTRODUÇÃO GERAL
23 INTRODUÇÃO GERAL
Os liquens fazem parte de um grupo extremamente diversificado de fungos, encontrados na natureza simbioticamente associados a algas e, ou cianobactérias (Webster & Weber 2007). O processo de associação entre esses simbiontes é denominado liquenização e ocorre em cerca de 20% de todas as espécies de fungos conhecidas, representando mais ou menos 30% de todos os fungos do Filo Ascomycota (Nash 2008). Sipman & Aptroot (2001) estimam que o número de espécies de liquens conhecidas mundialmente varie de 13.500 a 20.000, com estudos mais recentes já alcançam a marca de 18.800 espécies (Feuerer & Hawksworth 2007).
Os liquens apresentam grande variedade de formas e podem ser organizados de acordo com o hábito, em cinco tipos principais: liquens foliosos, fruticosos, esquamulosos, filamentosos e crostosos, sendo este último tipo, desprovido de córtex inferior e aderindo ao substrato por toda sua medula (Marcelli 2006). Podem ser encontrados crescendo sobre troncos e ramificações de árvores (liquens corticícolas), no solo (terrícolas), sobre rochas (saxícolas), sobre folhas (folícolas) e praticamente em qualquer tipo de substrato estável por algum tempo (Martins & Marcelli 2011).
De acordo com Purvis (2002), parte da diversidade dos liquens corticícolas pode ser determinada por suas preferências ecológicas, como as altitudes onde foram amostrados (Pereira et al. 2005). Pesquisa realizada por Hale (1983) confirma que a variação da comunidade liquênica, ou seja, sua composição pode ser atribuída ainda ao tipo de hospedeiros escolhidos. Características como a rugosidade do substrato (Käffer et al. 2009) assim como pH da casca onde foram encontrados (Marmor & Randlane 2007; Mežaka & Znotina 2006; Mežaka et al. 2008, 2010), além de variações no tamanho do diâmetro à altura do peito (DAP) do hospedeiro (Bunnel et al. 2008; Friedel et al. 2006) também são importantes na distribuição espacial destes organismos (Cáceres et al. 2008).
Dentre os fatores ambientais que influenciam na riqueza e composição da comunidade liquênica, encontra-se também a luminosidade (Dyer & Letourneau 2007) a qual, segundo Denslow (1990) é um fator determinante nos processos ecológicos e fisiológicos em uma floresta. Sua variação proporciona grande diversidade de micro-habitats, e a maior causa dessa variação está relacionada com a abertura de clareiras, a complexidade estrutural do dossel e a sua deciduidade (Bianchini et al. 2001).
24 Quanto à preferência dos microliquens à estrutura do habitat, Lemos et al. (2007) afirmam que é bem diversificado, o que pode ser comprovado pela ocorrência destes organismos em muitos substratos e ambientes. Por sua vez, Käffer et al. (2011a) concluíram que em áreas urbanas da cidade de Porto Alegre a comunidade liquênica é menos diversificada do que em ambientes naturais, geralmente constituídas por espécies tolerantes ao vento e excesso de iluminação. Essa tolerância ao excesso de luz é ratificada por Umanã & Sipman (2002) que observaram que certos liquens têm preferência por hábitats com muita luz, rocha nua, solo e vegetação escassa.
Desta forma, os fungos liquenizados possuem grande resistência a fatores ambientais como temperatura, radiação e disponibilidade hídrica, permitindo-lhes persistir em situações adversas tanto em estado ativo como em estado inativo (López 2006). Os liquens exercem diferentes funções ambientais (Käffer et al. 2011b), podendo ser indicadores de perturbação antrópica em ambientes naturais (Rivas Plata et al. 2008), sendo ainda utilizados na indústria farmacêutica (Brandão et al. 2012; Honda & Vilegas 1998).
No geral, estudos sobre a ecologia de liquens restringem-se a certos países e regiões como Estados Unidos (Will-Wolf et al. 2006), Tailândia (Boonpragob & Polyiam 2007), além de estudos em florestas tropicais (Breuss 2006; Flakus et al. 2006; Lücking 1998b, 1999b; Lücking et al. 2006; Philipps et al. 1994). Mais frequentes que o estudo da ecologia de liquens, os levantamentos de diversidade (Lücking et al. 2008, 2011; Frisch & Kalb 2009) e descrição de novas espécies e combinações prevalecem nas publicações mundiais (Aptroot 2002; Aptroot et al. 2013; Ertz & Diederich 2006; Lumbush et al. 2011). Quanto aos estudos moleculares, estes têm sido desenvolvidos com maior assiduidade enriquecendo discussões e relocações de táxons dentro de diversos grupos taxonômicos de liquens crostosos, resultante do descobrimento de novas espécies (Del-Prado et al. 2006; Rivas Plata et al. 2011; Spribille & Muggia 2012).
O conhecimento sobre a influência da luminosidade ainda é precário sobre a comunidade de liquens entre sub-bosques (Komposch & Halfellner 2000, 2003; Lücking 1999a), sobre a interação ecofisiológica de grupos de liquens com seu ambiente (Lakatos et al. 2006; Pardow et al. 2010) bem como, sobre a atuação do microclima na composição e riqueza dos liquens em florestas tropicais (Pardow 2007; Lücking 1998a) independente da latitude (McCune et al. 1997; Wolf 1993).
No Brasil, as pesquisas taxonômicas e ecológicas sobre liquens se restringem, em sua maioria, às regiões sul e sudeste, com a realização de inventários e análises sobre distribuição
25 e diversidade de espécies (Benatti & Marcelli 2007; Benatti et al. 2008; Eliasaro 2008; Jungbluth & Marcelli 2011, 2012; Käffer & Mazzitelli 2005; Käffer et al. 2010, 2011a; Marcelli 1991; Spielman 2006) além de trabalhos sobre ecologia e diferenças na composição micota liquenizada (Marcelli 1992; Käffer et al. 2010) e uso dos liquens como bioindicadores de poluição (Eliasaro et al. 2009; Martins-Mazzitelli et al. 2008). Vale salientar outros estudos isolados como a comparação sobre composição e diversidade de liquens em diferentes ambientes (Lemos et al. 2007), distribuição vertical de liquens no seu hospedeiro (Martins & Marcelli 2011) e suas interações com seu substrato (Käffer et al. 2007). Há também estudos taxonômicos pontuais sobre a família Graphidaceae (Dal-Forno 2009; Dal-Forno & Eliasaro 2009, 2010a, b) pioneiros no país sobre este grupo.
Alguns trabalhos foram realizados na região central do país em áreas de Cerrado envolvendo os efeitos determinantes em forófitos sobre a abundância de liquens (Mistry & Berardi 2005) assim como o estudo dos liquens como bioindicadores potenciais para a história de incêndios no mesmo Bioma (Mistry 1998a, 1998b). Para a região Norte do país, encontram-se alguns estudos sobre taxonomia e diversidade de microliquens corticícolas (Aptroot et al. 2013; Frisch & Kalb 2009; Cáceres et al. 2012).
Contudo, como principais referências para pesquisas relacionadas a aspectos ecológicos de microliquens no nordeste do Brasil, estão os trabalhos de Cáceres et al. (2000) sobre ecologia de liquens folícolas na Mata Atlântica de Pernambuco, levantamento de espécies de liquênicas em quatro estados da região (Cáceres 2007), estudo comparativo sobre espécies de liquens corticícolas crostosos em três diferentes hábitats, no nordeste brasileiro (Cáceres et al. 2008a), além de estudo ecológico com a metodologia do transecto para avaliar características do hospedeiro com relação à comunidade liquênica (Cáceres et al. 2007) e comparação de métodos de coleta (Cáceres et al. 2008b).
Para o estado de Alagoas, Cáceres et al. (2007) desenvolveram um estudo sobre a influência de fatores bióticos e abióticos na composição de espécies liquênicas dentro de uma floresta tropical úmida. Mas recentemente, também em Alagoas, foi realizado estudo pioneiros para o estado, como o levantamento de espécies de microliquens corticícolas em uma área de semiárido (Menezes et al. 2011) e estudos sobre a influência de fatores ambientais (pH e DAP) na composição de liquens em uma área de Caatinga (Cavalcante 2012).
No estado de Sergipe, Rodrigues (2012) analisou a influência do gradiente ambiental na composição de microliquens corticícolas na Caatinga, verificando assim que a abertura de
26 dossel e o DAP dos hospedeiros explicaram 95% da variação dos dados analisados, sendo um estudo pioneiro para a área.
Embora importantes estudos sobre liquens ainda sejam considerados escassos na região Nordeste (Cáceres 2007), há outas possibilidades de trabalhos a serem desenvolvidos que possam contemplar o estudo da ecologia e composições das espécies de microliquens corticícolas em estratos vegetacionais no nordeste do brasileiro.
A região Nordeste é constituída por nove estados totalizando uma área de aproximadamente 1.600.000 km² que abrange cerca de 20%do território nacional (Vesentini 2005). De acordo com Araújo et al. (1999) o relevo predominante na região tem altitudes inferiores a 500 m (depressão sertaneja) entre superfícies que atingem cotas altitudinais de 1.000 m, como nas elevações de Borborema, Araripe e Ibiapaba em até 1.200m, na chapada Diamantina, sendo essas variações altitudinais, associadas à posição no relevo, que ocasiona chuvas de convecção forçada e diminuição da temperatura com a altitude, possibilitando a ocorrência de diferentes tipos de vegetação naquela região.
Possuidora de uma grande importância ecológica, o bioma Caatinga, típico do nordeste brasileiro, é um mosaico de arbustos espinhosos e florestas sazonalmente secas que cobre a maior parte dos estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e a parte nordeste de Minas Gerais, no vale do Jequitinhonha (Leal et al. 2007). A Caatinga ocupa uma área de aproximadamente 800.000 km², com precipitação anual média de 600 mm (Hargreaves 2008). Sua cobertura vegetal é representada por formações xerófilas muito diversificadas por razões climáticas, edáficas, topográficas, e antrópicas (Alves et al. 2009). Apesar de estar bastante alterada, especialmente nas terras mais baixas, a Caatinga contém uma grande variedade de tipos vegetacionais, com elevado número de espécies e também remanescentes de vegetação ainda bem preservados, que incluem um número expressivo de táxons raros e endêmicos (Giulietti et al. 2003).
Dentre esses tipos vegetacionais, o Carrasco, segundo Araújo et al. (1998), ocorre em solos arenosos sobre chapadas contíguas à vegetação de caatinga que podem ser reconhecidas como entidade própria devido à maior densidade de indivíduos vegetais, estratificação aparente e quase ausência de cactáceas e bromeliáceas. Andrade-Lima (1978) define o Carrasco, também denominado de “Catanduva”, como um tipo vegetacional xerófilo, ocorrente no nordeste do Brasil, com predomínio de formas subarbóreas e arbóreas de pequeno porte (3–4 m), em solos arenosos.
27 Rico em biodiversidade e endemismos, o Cerrado, por sua vez, é um dos biomas mais ameaçados no mundo, considerado como um hotspot de diversidade biológica (Myers et al. 2000). Este bioma brasileiro ocupa uma área de aproximadamente dois milhões de km², variando bastante e dependendo basicamente da inclusão ou não das áreas de transição existentes nas bordas da área central do bioma (Machado et al. 2004).
Com essa variação de ambientes, as espécies de animais e plantas do Cerrado apresentam uma grande associação com os ecossistemas locais (Klink & Machado 2005) e suas diferenças quanto à constituição florística, estrutural, fitossociológica e edáfica (Marimon & Haridasan 2005). Segundo Batalha et al. (2001), as fisionomias de Cerrado são dadas como Campo limpo, Campo sujo, Campo cerrado (ou Campo ralo), Cerrado sensu stricto e Cerradão, que são descritos como uma transição ecotonal entre pastagem e floresta alta.
O cerradão é uma formação florestal que se caracteriza por apresentar traços escleromórficos, sendo fisionomicamente uma floresta de dossel praticamente fechado, com cobertura arbórea entre 50% e 90%, propiciando condições de luminosidade que favorecem a formação de estratos arbustivo e herbáceos diferenciados (Camilotti et al. 2011) além de características como solo profundo e úmido, com densa serapilheira (Fernandes 1998).
O presente estudo foi desenvolvido em áreas de Cerradão e Carrasco, na Chapada do Araripe, Ceará devido à complexidade fitofisionômica das áreas escolhidas, sua proximidade uma da outra e a falta de estudos comparativos sobre microliquens corticícolas nestas áreas, fazendo-se importante para o incremento de dados ecológicos acerca de microliquens cortícolas no Brasil e, principalmente no Nordeste.
A Chapada do Araripe é formada por uma superfície tabular estrutural, com o topo conservado em um nível de 800 a 1000 m de altitude que além de bom aquífero, possui solos profundos e bem drenados (Alencar et al. 2007). Segundo Austregésilo et al. (2001) essa altitude e exposição aos ventos úmidos são os principais determinantes da ocorrência da cobertura florestal, considerando-se ainda a importância da água subterrânea, cuja ressurgência nas encostas da Chapada do Araripe contribui para a permanência da vegetação. O clima na área é o Tropical quente semiúmido, com temperatura média de 22º a 24º, pluviosidade de 633 mm e período chuvoso entre janeiro e maio (IPECE 2012).
Considerada como um divisor do semiárido, a Chapada do Araripe divide-se em porção norte e sul bem caracterizados por quatro zonas fisiográficas: o topo da Chapada, dominada pela vegetação de cerradão e solos férteis, a encosta, onde está localizada a
28 vegetação de floresta e os mananciais de água (fontes), o pediplano ou brejos, que tem a sua existência determinada por condições geológicas onde as camadas sedimentares estão inclinadas em uma determinada direção e o sertão, o qual constitui a área mais seca do nordeste e está bordejando toda a Chapada do Araripe, e é caracterizado pela escassez de chuva e vegetação da caatinga, com longos períodos de seca. Tem sido observado que áreas de sertão estão avançando sobre a área da encosta (Siebra et al. 2011), que é um ecossistema frágil e considerado, por lei, Área de Preservação Permanente (APA).
Sendo assim, tem-se como objetivo analisar a composição de espécies de microliquens nas áreas em estudo e verificar o efeito de fatores ambientais como a luminosidade, pH do substrato, altitude e DAP do hospedeiro na riqueza de microliquens corticícolas no sub-bosque em duas fitofisionomias (Cerradão e Carrasco) na Chapada do Araripe, Ceará.
O primeiro capítulo foi intitulado “Microliquens corticícolas da Chapada do Araripe, Ceará”, tendo como objetivos estudar a riqueza e composição destes organismos nessa área, apresentando as novas ocorrências de espécies de liquens corticícolas para a Chapada do Araripe, para o estado do Ceará, para o Nordeste brasileiro e para o Brasil, que resultou também na descrição de novas espécies para a ciência.
O segundo capítulo tem como título “Composição de espécies e a influência de fatores ambientais na riqueza de microliquens corticícolas em diferentes fitofisionomias”. Seu objetivo foi analisar a composição de espécies de microliquens para as áreas e investigar os efeitos dos fatores ambientais (pH, luminosidade e DAP) na riqueza de liquens corticícolas em fitofisionomias diferentes (Carrasco e Cerradão) na Chapada do Araripe, Ceará. Para isso foram testadas as seguintes hipóteses: (H1) As áreas de estudo diferem quanto à riqueza de microliquens corticícolas; (H2) as áreas de estudo diferem quanto à composição de microliquens corticícolas; (H3) áreas com maior luminosidade possuem maior riqueza de microliquens corticícolas; (H4) áreas com maior altitude possuem maior riqueza de microliquens corticícolas; (H5) hospedeiros com menor pH possuirão maior riqueza de microliquens corticícolas e (H6) hospedeiros com maior DAP possuirão maior riqueza de microliquens corticícolas.
29 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
Alencar AL, Silva MAP & Barros LM. 2007. Florística e Fitossociologia de uma Área de Cerradão na Chapada do Araripe – Crato – CE. Nota científica. Revista Brasileira de Biociências 5: 18-20.
Alves JJA, Araújo MAA & Nascimento SS. 2009. Degradação da Caatinga: uma investigação Ecogeográfica. Mossoró, Revista Caatinga 22 (3) 126-135.
Andrade-Lima D. 1978. Vegetação. In: R. C. Lins. (ed.) Bacia do Parnaíba: aspectos fisiográficos. Instituto Joaquim Nabuco de Pesquisas Sociais, Recife 131-135.
Aptroot, A. 2002. New and interesting lichens and lichenicolous fungi in Brazil. Fungal Diversity 9: 15-45.
Aptroot A, Sipman HJM & Cáceres MES. 2013. Twenty-one new species of Pyrenula from South America, with a note on over-mature ascospores. The Lichenologist (no prelo): 1-40. Araújo FS, Sampaio EVSB, Figueiredo MA, Rodal MJN & Fernandes AG. 1998. Composição florística da vegetação de carrasco, Novo Oriente - CE. Revista Brasileira de Botânica 21 (2): 105-116.
Araújo FS, Martins F R & Shepherd G J. 1999. Variações estruturais e florísticas do carrasco no planalto da Ibiapaba, estado do Ceará. Revista Brasileira de Biologia 59 (4): 663-678. Austregésilo PTF, Silva JAA, Meunier IMJ & Ferreira RLC. 2001. Fisionomias da Cobertura Vegetal da Floresta Nacional do Araripe, Estado do Ceará. Brasil Florestal 71: 13-21.
Batalha MA, Mantovani W & Mesquita Júnior HN. 2001. Vegetation structure in Cerrado physiognomies in south-eastern Brazil. Journal of Biology 61(3): 475-483.
Benatti MN & Marcelli MP. 2007. Gêneros de fungos liquenizados dos manguezais do Sul-Sudeste do Brasil, com enfoque no manguezal do Rio Itanhaém, Estado de São Paulo. Acta Botanica Brasílica (Impresso) 21: 863-878.
Benatti MN, Marcelli MP & Elix JA. 2008. Canoparmelia sanguinea, a new Parmeliaceae from Brazil. Mycotaxon 106: 435-439.
Bianchini E, Pimenta JA & Santos FAM. 2001. Spatial and temporal variation in a Tropical Semi-deciduous Forest. Brazilian Archives of Biology and Technology 44: 269-276.
Boonpragob K & Polyiam W. 2007. Ecological groups of lichens along environmental gradients on two different host tree species in the tropical rain forest at Khao Yai National Park, Thailand. Bibliotheca Lichenologica (96): 25-48.
30 Brandão LFG, Alcântara GB, Matos MFC, Bogo D, Freitas DS, Oyama NM & Honda NK. 2012. Cytotoxi evaluation of phenolic compounds from lichens against melonoma cells. Chemical and Pharmaceutical Bulletin. DOI: 10.1248/cpb.12-00739.
Breuss O. 2006. Flechten aus Costa Rica IV. Bosque Esquinas (2). Linzer Biologische Beiträge 38 (2): 1061-1069.
Bunnel FL, Spribille T, Houde I, Goward T & Björk. 2008. Lichens on down in logged and unlogged forest stands. Canadian Journal of Research 38: 1033-1041.
Cáceres MES, Maia LC & Lücking R. 2000. Foliicolous lichens and their lichenicolous fungi in the Atlantic rainforest of Brazil: diversity, ecogeography and conservation. Bibliotheca Lichenologica l (75): 47-70.
Cáceres MES. 2007. Corticolous crustose and microfoliose lichens of northeastern Brazil. Libri Botanic. Eching, Alemanha: IHW-Verlag. 168p.
Cáceres MES, Lücking R & Rambold G. 2007. Phorophyte specificity and environmental parameters versus stochasticity as determinants for species composition of corticolous crustose lichen communities in the Atlantic rainforest of northeastern Brazil. Mycological Progress 6: 117-136.
Cáceres MES, Lücking R & Rambold G. 2008a. Corticicolous microlichens in northeastern, Brazil: Habitat differentiation between coastal Mata Atlântica, Caatinga and Brejos de Altitude. The Bryologist 111 (1): 98-117.
Cáceres MES, Lücking R & Rambold G. 2008b. Efficiency of sampling methods for accurate estimation of species richness of corticolous microlichens in the Atlantic rainforest of northeastern Brazil. Biodiversity Conservation 17: 1285-1301.
Cáceres MES, Vieira TS, De Jesus LS & Lücking R. 2012. New and interesting lichens from the Caxiuanã National Forest in the Brazilian Amazon. The Lichenologist 44(6): 807-812. Camilotti DC, Pagotto TCS & Araujo AC. 2011. Análise da vegetação arbórea de um remanescente de Cerradão em Bandeirantes, Mato Grosso do Sul, Brasil. Iheringia, Série Botânica, Porto Alegre: 66 (1) 31-46.
Cavalcante JG. 2012. Fatores associados à estrutura da comunidade de líquens corticícolas crostosos em duas áreas de caatinga no Estado de Alagoas. Dissertação (Mestrado). Universidade Federal de Sergipe, São Cristóvão. 67p.
Dal-Forno M. 2009. Família Graphidaceae (Ascomycota Liquenizados) em Restinga em Pontal do Sul, Pontal do Paraná. Dissertação (Mestrado). Universidade Federal do Paraná, Curitiba. 158p.
31 Dal-Forno M & Eliasaro S. 2009. Two new species of Acanthothecis (lichenized) from Brazil. Mycotaxon 109: 43-47.
Dal-Forno M & Eliasaro S. 2010a. Four news species of Graphis (Ostropales: Graphidaceae) from Brazil. Lichenologist (London) 42: 77-81.
Dal-Forno M & Eliasaro S. 2010b. Two news species of Graphidaceae (lichenized Ascomycota) from Brazil. Micotaxon 112: 15-20.
Del-Prado R, Schmitta I, Kautzb S, Palicec Z, Lücking R & Lumbsch HT. 2006. Molecular data place Trypetheliaceae in Dothideomycetes. Elsevier 110: 511-520.
Denslow JS. 1990. Growth responses of tropical shrubs to treefall gap environments. Ecology 71 (1): 525-532.
Dyer LA & Letourneau DK. 2007. Determinants of Lichen Diversity in a Rain Forest Understory. Biotropica 39(4): 525–529.
Eliasaro S. 2008. Parmotrema sanctae-candidae, a new specie in the Parmeliaceae (lichenized Ascomycota) from Brazil. Mycotaxon 106: 431-434.
Eliasaro S, Veiga PW, Donha, CG & Nogueira L. 2009. Inventário de macroliquens epífitos sobre árvores utilizadas na arborização urbana em Curitiba, Paraná, Brasil: Subsídio para biomonitoramento urbano. Biotemas 22 (4): 1-8.
Ertz DA & Diederich P. 2006. The first lichenicolous species of Schismatomma (Roccellaceae), S. physconiicola sp. nov., from Mexico. The Bryologist 109(3): 415-420. Fernandes A. 1998. Fitogeografia Brasileira. Fortaleza. Multigraf, 339p.
Flakus AF, Kukwa M & Zarnota PC. 2006. Some interesting records of lichenized and Lichenicolous ascomycota from South America. Polish Botanical Journal 51(2): 209-215. Friedel A, Oheimb GV, Dengler J & Hardtle W. 2006. Species diversity and species composition of epiphytic bryophytes and lichens – a comparison of managed and unmanaged beech forests in NE Germany. Lüneburg: Fedds Repertorium 117 (1,2): 172-185.
Frisk A & Kalb K. 2009. Chapsa species (Thelotremataceae) from Brazil. Bibliotheca Lichenologica 99: 133-142.
Giuliett AM, Bocage Neta AL, Castro AAJF, Gamarra-Rojas CFL, Sampaio EVSB, Virgínio JF, Queiroz LP, Figueiredo MA, Rodal MJN, Barbosa MRV, Harley RM. 2003. Diagnóstico da vegetação nativa do bioma Caatinga; p 47-90. In: Biodiversidade da Caatinga: áreas e ações prioritárias para a conservação. Brasília: Ministério do Meio Ambiente. UFPE.
32 Hargreaves P. 2008. Phytosociology in Brazil. The America Journal of Plant Science and Biotechnology: 2 (2) 12-20.
Honda NK & Vilegas W. 1998. A química dos liquens. Quím. Nova. 21(6): 110-125. São Paulo, Brasil. Dissertação (Mestrado). São Paulo.
IPECE 2012. Perfil básico municipal (Araripe). Disponível em: http://www.ipece.ce.gov.br/publicacoes/perfil_basico/perfil-basico-municipal-2011. Acessado em 08/12/2012.
Jungbluth P & Marcelli M.P.2011. The Pyxine pungens complex in São Paulo State, Brazil. The Bryologist (College Station, TX) 114: 166-177.
Jungbluth P & Marcelli M.P. 2012. Identificação de Physciaceae s.l. foliosas brasileiras. Glalia 4: 65-101.
Käffer MI & Mazzitelli MAM. 2005. Fungos liquenizados corticícolas e terrícolas da área da sub-bacia dos Sinos e Taquari-Antas, RS, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19 (4): 813-817. Käffer MI, Ganade G & Marcelli MP. 2007. Interação entre liquens e hospedeiros em quatro ambientes na FLONA de São Francisco de Paula. Revista Brasileira de Biociências 5: 216-218.
Käffer MI, Ganade G & Marcelli MP. 2009. Lichen diversity and composition in Araucaria forests and tree monocultures in southern Brazil. Biodiversity and Conservation 18: 3543-3561.
Käffer MI, Marcelli MP & Ganade G. 2010. Distribution and composition of the lichenized mycota in a landscape mosaic of southern Brazil. Acta Botanica Brasilica 24: 790-802.
Käffer MI, Alves C, Cáceres MES, Martins SMA & Vargas VMF. 2011a. Caracterização da comunidade liquênica corticícola de Porto Alegre e áreas adjacentes, RS, Brasil. Acta Botanica Brasilica 25(4): 832-844.
Käffer MI, Martins-Mazzitelli SMA, Alves CR, Pereira VC, Fachel J & Vargas VMF. 2011b. Corticolous lichens as environmental indicators in urban areas in southern Brazil. Ecological Indicators 10: 1-14.
Klink CA & Machado RB. 2005. A conservação do Cerrado brasileiro. Megadiversidade 1(1): 147-155.
Komposch H & Halfellner J. 2000. Diversity and vertical distribution of lichens in a Venezuelan tropical lowland rain forest. Selhyana 21(1,2): 11-24.
33 Komposch H & Halfellner J. 2003. Species composition of lichen dominated corticolous communities: a lowland rain forest canopy compared to an adjacent shrubland in Venezuela. Bibliotheca Lichenologica 86: 351-367.
Lakatos M, Rascher U & Büdel AB. 2006. Functional characteristics of corticolous lichens in the understory of a tropical lowland rain forest. Journal compilation. New Phytologist 172: 679-695.
Leal IR, Silva JMC, Tabarelli M & Lacher TR. 2007. Mudando o curso da conservação da biodiversidade na Caatinga do Nordeste do Brasil. Megadiversidade 1(1): 139-146.
Lemos A, Käffer MI & Martins SA. 2007. Composição e diversidade de liquens corticícolas em três diferentes ambientes: Florestal, Urbano e Industrial. Porto Alegre, Revista Brasileira de Biociências 5: 228-230.
López BF. 2006. Resposta dos liquens aos fatores ambientais. In: Biologia de Liquens. Rio de Janeiro. Ed. Âmbito Cultural. 77-95.
Lücking R. 1998a. Ecology of foliicolous lichens at the Botarrama trail (Costa Rica), a Neotropical rain forest site. II. Patterns of diversity and area cover and their dependence on microclimate and phorophytes species. Ecotropica 4: 1-24.
Lücking R. 1998b. Ecology of foliicolous lichens at the Botarrama trail (Costa Rica), a Neotropical rain forest. III. Phorophyte ranges and patterns of phorophyte preferences. Phyton (Horn) 38: 195-219.
Lücking R. 1999a. Ecology of foliicolous lichens at the Botarrama trail (Costa Rica), a Neotropical rain forest. I. Species composition and its ecogeographical implications. Biotropica 31: 553-564.
Lücking R. 1999b. Ecology of foliicolous lichens at the Botarrama trail (Costa Rica), a Neotropical rain forest. IV. Species associations, their salient features, and their dependence on environmental variables. The Lichenologist 31: 269-289.
Lücking R, Aptroot A, Umaña L, Chaves JL, Sipman HJM & Nelsen MP. 2006. A first assessment of the Ticolichen biodiversity inventory in Costa Rica: the genus Gyalideopsis (Ostropales: Gomphillaceae). The Lichenologist 38: 131-160.
Lücking R & Rivas-Plata E. 2008. Clave y Guía Ilustrada Para Géneros de Graphidaceae. Glalia 1: 1-41.
Lücking R, Seavey F, Common RS, Beeching SQ, Breuss O, Buck WR, Crane L, Hodges M, Hodkinson BP, Lay E, Lendemer JC, McMullin RT, Mercado-Díaz JA, Nelsen MP, Rivas Plata E, Safranek W, Sanders WB, Schaefer HPJ & Seavey J. 2011. The lichens of
34 Fakahatchee Strand Preserve State Park, Florida: Proceedings from the 18th Tuckerman Workshop. Bulletin Florida Museum Natural History 49 (4): 127–186.
Lumbsch HT, Altermann S, Ahti T, Aptroot A, Staiger B, Amo de Paz G, Arup U, Bárcenas Peña A, Bawingan PA, Benatti MN, Betancourt L, Björk CR, Boonpragob K, Brand M, Bungartz F, Cáceres MES, Candan M, Clerc P, Common R, Coppins B J, Crespo A, Dal-Forno M, Divakar PK, Duya MV, Elix JA, El Vebakk A, Fankhauser JD, Farkas E, Ferraro LI, Fischer E, Galloway DJ, Gaya E, Giralt M, Goward T, Grube M, Hafellner J, Hernadez JEM, Herrera MA, Kalb K, Kärnefelt I, Kantvilas G, Killmann D, Kirika P, Knudsen K, Komposch H, Kondratyuk S, Lawrey JD, Mangold A, Marcelli MP, Messuti MI, Michlig A, González RM, Moncada B, Naikatini A, Nelsen MP, Ovstedal DO, Palice Z, Papong K, Parnmen S, Pérez-Ortega S, Printzen C, Rico VJ, Rivas Plata E, Robayo J, Rosabal D, Ruprecht U, Allen NS, Sancho L, De Jesus LS, Santos TV, Schultz M, Seaward MRD, Sérusiaux E, Schmitt I, Sipman HJM, Sohrabi M, Schting US, Gaard MZ, Sparrius LB, Spielmann A, Spribille T, Sutjaritturakan J, Thammathaworn A, Thell A, Thor G, Thüs H, Timdal E, Truong C, Türk R, Umaña LT, Upreti DK, Van Den Boom P, Vivas Rebuelta M, Wedin M, Will-Wolf S, Wirth V, Wirtz N, Yahr R, Lücking R. 2011. One hundred new species of lichenized fungi: a signature of undiscovered global diversity. Phytotaxa (18): 1-127.
Machado RB, Ramos Neto MB, Pereira PGP, Caldas EF, Gonçalves DA, Santos NS, Tabor K & Steininger M. 2004. Estimativas de perda da área do Cerrado brasileiro. Relatório Técnico não publicado. Conservação Internacional, Brasília, DF.
Marcelli MP. 1991. Aspects of the foliose lichen flora of the Southern-central coast of São Paulo State, Brazil. In: Tropical Lichens: Their Systematics, Conservation and Ecology. Systematics Association by Clarendon Press. Oxford. Special: 43, p. 151-170.
Marcelli MP. 1992. Ecologia liquênica nos manguezais do sul-sudeste brasileiro. Bibliotheca Lichenologica 47(1): 1-310.
Marcelli MP. 2006. Fungos Liquenizados. In: Biologia de Liquens. Rio de Janeiro. Ed. Âmbito Cultural. 624p.
Marimon BHJ & Haridasan M. 2005. Comparação da vegetação arbórea e características edáficas de um cerradão e um cerrado sensu stricto em áreas adjacentes sobre solo distrófico no leste de Mato Grosso, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19(4): 913-926.
Marmor L & Randlane T. 2007. Effects of road traffic on bark pH and epiphytic lichens in Tallinn. Folia Cryptog. Estonica 43: 23-37.
35 Martins-Mazzitelli SMA, Käffer MI & Lemos AB. 2008. Liquens como bioindicadores da qualidade do ar numa área de termoelétrica, Rio Grande do Sul. Hoehnea 35: 425-433.
Martins SMA & Marcelli MP. 2011. Distribuição vertical de liquens no tronco de Dodonaceae viscosa L. na restinga de Itapuã, Rio Grande do Sul, Brasil. Revista Brasileira de Biociências 5: 660-662.
McCune B, Dey JP, Peck JE, Cassel D, Heiman K, Wilf-Wolf S & Neitlich PN. 1997. Repeatability of community data: species richness versus gradient scores in large-scale lichen studies. The Bryologist 100(1): 40-46.
Menezes AA, Xavier-Leite AB, Otsuka AY, De Jesus LS & Cáceres MES. 2011. Novas ocorrências de liquens corticícolas crostosos e microfoliosos em vegetação de Caatinga no semiárido de Alagoas. Acta Botanica Brasilica 25(4): 885-889.
Mežaka A & Znotiņa V. 2006. Epiphytic bryophytes in old growth forests of slopes, screes and ravines in north-west Latvia. Acta Universitatis Latviensis (710): 103–116.
Mežaka A, Brūmelis G & Piterāns A 2008. The distribution of epiphytic bryophyte and lichen species in relation to phorophyte characters in Latvian natural old-growth broad leaved forests. Folia Cryptogamica Estonica, Fasc. 44: 89-99.
Mežaka A, Brūmelis G & Piterāns A. 2010. Epiphytic bryophyte and lichen communities in relation to tree and forest stand variables in populus tremula Forests of south-east Latvia. Acta Biologica Universitatis Daugavpiliensis 2: 1-8.
Mistry J. 1998a. Corticolous lichens as potential bioindicators of fire history: a study in the cerrado of the Distrito Federal, central Brazil. J. Journal of Biogeography 25: 409-441.
Mistry J. 1998b. A preliminary Lichen Fire History (LFH) Key for the cerrado of the Distrito Federal, central Brazil. J. Journal of Biogeography 25: 443-452.
Mistry J & Berardi A. 2005. Effects of phorophyte determinants on lichen abundance in the cerrado of central Brazil. Plant Ecology 178: 61-76.
Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, Fonseca GAB & Kent J. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature: 403: 853-858.
Nash III TH. 2008. Lixem Biology. Cambridge: Cambridge University Press. 496p.
Pardow A. 2007. Response of Epiphytic Crustose Lichens to Edge Efects in a Tropical Forest Fragment. Dissertação. Department of Ecology, University of Kaiserslautern, Germany. 77p. Pardow A, Hartard B & Lakatos M. 2010. Morphological, photosynthetic and water relations traits underpin the contrasting success of two tropical lichen groups at the interior and edge of forest fragments. Aob Plants 4.
36 Pereira, E. C.; Marcelli, M. P.; Silva, N. H. & Silva, A. M. 2005. Liquens. Pp. 108-119. In: Porto, K.C.; Tabarelli, M. & Almeida-Cortez, J. (Org.). Diversidade biológica e conservação da Floresta Atlântica ao norte do rio São Francisco. Recife, Universtitária.
Phillips OL, Hall P, Gentry AH, Sawyer SA & Vasquez A. 1994. Dynamics and species richness of tropical rainforests. Ecology 91: 2805-2809.
Purvis W. 2002. The Natural History Museum. Lichens. London. 112p.
Rivas Plata E & Lücking R. 2008. Chave y Guia Ilustrada para Géneros de Graphidaceae. Glalia 1: 1-41.
Rivas Plata E, Hernández MJE, Lücking R, Bettina Staiger B, Kalb K & Cáceres MES. 2011. Graphis is two genera: A remarkable case of parallel evolution in lichenized Ascomycota. Taxon 60 (1): 99–107.
Rodrigues LC. 2012. A comunidade de microliquens crostosos sofre alteração ao longo de gradientes ambientais na caatinga? Dissertação (Mestrado). Universidade Federal de Sergipe, São Cristóvão. 81p.
Siebra FSF, Bezerra LMA, Oliveira MLT. 2001. A influência geoturística e ambiental do Ggeopark Araripe no geossítio Colina Do Horto, Ceará/Brasil. Revista Geográfica de América Central, Número Especial EGAL: 1-14.
Sipman HJM & Aptroot A. 2001. Where are the missing lichens? Mycological Research 105 (12): 1433-1439.
Spielmann AA. 2006. Cheklist of lichens and lichenicolous Fungi of Rio Grande do Sul (Brazil). Caderno de Pesquisa. Série Biologia (UNISC) 18: 7-125.
Spribille T & Muggia L. 2012. Expanded taxon sampling disentangles evolutionary relationships and reveals a new family in Peltigerales (Lecanoromycetidae, Ascomycota). Fungal Diversity. Doi 10.1007/s13225-012-0206-5.
Umaña L & Sipman H. 2002. Líquenes de Costa Rica. Santo Domingo de Heredia, Costa Rica: Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio. 156p.
Vesentini JW. 2005. O nordeste. In: Geografia, Série Brasil. Editora Ática. Volume único. 293-297.
Webster J & Weber RWS. 2007. Introduction to Fungi. 3rd Edition. Cambridge University Press, Cambridge. 285p.
Will-Wolf S, McCune B & Esseen PA. 2006. Contributions of lichen ecology tounderstanding and managing ecosystems. Journal of Vegetation Science 17: 123-124.
37 Wolf JHD. 1993. Diversity pattern and biomass of epiphytic bryophytes and lichens along an altitudinal gradient in the northern Andes. Annals of the Missouri Botanical Garden 80 (4): 928-960.
38
CAPÍTULO 1
39 MICROLIQUENS CORTICÍCOLAS DA CHAPADA DO ARARIPE, CEARÁ
Aline Anjos Menezes¹, Leandro de Souza Souto¹, André Aptroot² & Marcela Eugenia da Silva Cáceres³
¹ Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal de Sergipe, CEP: 49100-000, São Cristóvão, Sergipe, Brasil.
² ABL Herbarium, G.v.d.Veenstraat 107, NL-3762 XK Soest, The Netherlands.
³ Departamento de Biociências, Universidade Federal de Sergipe, CEP: 49500-000, Itabaiana, Sergipe, Brasil.
RESUMO: Fungos liquenizados são definidos como a associação entre uma alga ou cianobactéria e um fungo, constituindo estruturas biológicas estáveis amplamente encontradas na natureza. Desempenham diferentes funções ambientais, podendo ser indicadores de perturbação antrópica, assim como serem usados na indústria farmacêutica. O presente trabalho teve como objetivo realizar um levantamento da riqueza e composição de espécies de microliquens corticícolas para duas fitofisionomias da Floresta Nacional da Chapada do Araripe, Ceará. O estudo foi realizado em duas expedições de coleta entre 2011 e 2012, onde se utilizou da metodologia de escolha aleatória dos forófitos (método oportunista não quantitativo) e de demarcação de um transecto de 200 m, com 10 pontos por área. Em cada ponto em um raio de 2 m, todos os forófitos com o CAP entre 5–30 cm foram analisados, sendo coletados todos os microliquens ao longo de 1,5 m do tronco a partir do solo. Dentre as 1300 amostras coletadas, foram identificadas 189 espécies distribuídas em 60 gêneros e 17 famílias. O Carrasco apresentou 132 espécies e o Cerradão 131, com 80 espécies em comum às duas áreas. Todas as espécies foram consideradas novos registros para o estado do Ceará, 11 espécies são registradas pela primeira vez para o Nordeste, 13 são novas ocorrências para o Brasil, além de uma espécie ser novo registro para a América do Sul. Ao todo dez espécies são novas para a ciência. O índice de similaridade de Sørensen calculado foi igual a 0,603 (60,3%), o que significa que as áreas em estudo são análogas. Ante os escassos estudos sobre levantamentos de espécies de microliquens corticícolas para o Nordeste, a presente pesquisa apresenta-se como uma contribuição relevante para conhecimento da micota liquenizada na região e no país.
40 ABSTRACT: Lichenized fungi are defined as the association of a fungus and algae or cyanobacteria, forming stable biological structures widely found in nature. Lichen play different roles in the ecosystem with a variety of environmental functions such a indicators of human disturbance in forests and used in the pharmaceutical industry. This study aimed to survey the species richness and composition of corticicolous microliquens in two vegetation types of the Chapada do Araripe National Forest in Ceará. The study was undertaken in two collecting expeditions between 2011 and 2012, in which the sampling procedure used was the opportunist non-quantitative method (with random choice of phorophytes) and the demarcation of a 200 m transect in each area with 10 sampling per transect. At each point in a radius of 2 m, all phorophytes with BHD (breast height diameter) of 5–30 cm were analyzed and all microliquens observed over 1.5 m along the tree trunk were sampled, disregarding the first 50 cm. Of the 1300 samples collected, a total of 189 species, in 60 genera and 17 families identified 132 species were registered for the Carrasco area and 131 for Cerradão; 80 species were common to found in both areas. All reported species were considered new records for the state of Ceará, 11 are first records for the Northeast Region, 13 are reported for the first time for Brazil, one newly reported for South America and 10 species are new to science. The Sørensen similarity index was equal to 0.603 (60.3%), which means that the studied areas are quite similar. This research represents an important contribution to the knowledge of the liquenized mycota of Northeastern Brazil.
41 INTRODUÇÃO
Cerca de 20% de todas as espécies de fungos conhecidas, representando mais ou menos 46% de todos do Filo Ascomycota, são liquenizadas (Nash III 2008). Sendo os Ascomycota o maior grupo do Reino Fungi, com mais de 64.000 espécies, pode-se concluir que a liquenização não é uma exceção entre os fungos (Kirk et al. 2008). Segundo Sipman & Aptroot (2001) as espécies de fungos liquenizados conhecidas mundialmente são estimadas entre 13.500 a 20.000.
Liquens são fungos simbioticamente associados a algas e, ou cianobactérias (Webster & Weber 2007). Apresentam diferentes tipos de talos liquênicos e fixam-se em diferentes tipos de substrato, como rochas, solo, folhas, galhos e troncos de árvores sendo estes últimos denominados de liquens corticícolas (Purvis 2000).
Os liquens podem ainda ser diferenciados de acordo com o hábito, em liquens foliosos, fruticosos, esquamulosos, filamentosos e crostosos (Marcelli 2006). Exercem diferentes funções ambientais (Käffer et al. 2011) como a de indicadores de perturbação antrópica em ambientes naturais (Rivas Plata et al. 2007), sendo também utilizados na indústria farmacêutica (Brandão et al. 2012; Honda & Vilegas 1998).
Até pouco tempo, estudos mais completos sobre diversidade de liquens no Brasil, de forma geral, eram restritos principalmente às regiões Sul e Sudeste do país e, quase sempre, abordando apenas a comunidade de liquens foliosos e fruticosos (Benatti & Marcelli 2007; Benatti et al. 2008; Eliasaro 2008; Jungbluth & Marcelli 2011, 2012; Marcelli 1991; Spielmann 2006). Recentemente, alguns estudos pontuais têm sido realizados sobre liquens crostosos (Käffer & Mazzitelli 2005; Käffer et al. 2010, 2011a) incluindo trabalhos taxonômicos importantes sobre a Família Graphidaceae (Dal-Forno 2009; Dal-Forno & Eliasaro 2010a, b).
Dentre os estudos taxonômicos e de diversidade de microliquens no país sobressaem-se trabalhos realizados na região Norte (Aptroot et al. 2013, Frisch & Kalb 2009; Cáceres et al. 2012) e Nordeste brasileiro, abrangendo estudos sobre a taxonomia de liquens folícolas e corticícolas crostosos da Mata Atlântica (Cáceres et al. 2000, 2007; 2008 b), Brejo de Altitude (Cáceres et al. 2008a) e região semi-árida (Cáceres 2007; Menezes et al. 2011; Rodrigues 2012; Cavalcante 2012). Há alguns estudos sobre os liquens corticícolas como bioindicadores do histórico de queimadas em áreas de Cerrado na região centro-oeste do país (Mistry 1998a,
42 b) além de um trabalho na mesma área sobre forófitos e fatores determinantes para abundância de liquens (Mistry & Berardi 2005).
Primack & Rodrigues (2001) estimam que os taxonomistas tenham descrito até o momento apenas 10% a 30% das espécies de seres vivos existentes no mundo, e muitas espécies serão extintas antes que possam ser descritas. Desta maneira, estudos sobre diversidade de áreas ainda não visitadas tornam-se extremamente relevantes.
Muitas áreas de importância biológica no Brasil ainda não possuem estudos quanto a sua micota liquenizada, como a Chapada do Araripe, que está localizada no alto sertão nordestino, na confluência das fronteiras dos Estados do Ceará, Pernambuco e Piauí, compreendendo uma área de 180 km de extensão e 50 km de largura (Nascimento 1996). A vegetação típica da área abrange formações de Floresta Úmida até Cerradão e Carrasco, passando por áreas de fitofisionomias de transição entre os dois extremos sendo também notável a vegetação subxerófila, adaptada a solos arenosos e bem drenados, conhecida regionalmente como Agreste (MMA 2006).
A Chapada do Araripe, Ceará, apresenta uma diversidade biológica ainda pouco estudada embora com potencialidade promissora em vários campos de estudo, sendo necessário o estímulo à produção do conhecimento para subsidiar estratégias de manejo adequadas à região (Nascimento et al. 2000).
Neste contexto, o objetivo desse estudo foi fazer um levantamento da riqueza e composição de espécies e de microliquens corticícolas para a Chapada do Araripe, Ceará.
43 MATERIAIS E MÉTODOS
Área de estudo
O presente trabalho foi desenvolvido em duas áreas localizadas no Geopark Araripe localizadas em áreas da Floresta Nacional do Araripe – FLONA (Figura1).
O Geopark Araripe foi reconhecido em 2006 pela UNESCO como o primeiro Geopark das Américas, onde foi chancelado com uma área de mais de 5.000 km², mesma área onde encontramos também a Floresta Nacional do Araripe, criada em 1946 como a primeira floresta brasileira (Siebra et al. 2011).
As áreas da FLONA da Chapada do Araripe estão localizadas na região sul do estado do Ceará, com uma área total de 38.626 ha, sendo delimitada pelos municípios de Santana do Cariri, Crato, Bom Jardim e Barbalha (Ribeiro-Silva et al. 2012).
Figura 1. Mapa da localização da FLONA Chapada do Araripe-CE. Fonte: Ministério do Meio Ambiente (MMA), adaptado.
De acordo com Sampaio et al. (1981) na Chapada do Araripe existem áreas de floresta ombrófila densa (mata úmida), cerrado, cerradão e carrasco. Figueiredo (1986) considerou o carrasco como uma formação vegetal individualizada, constituída por espécies próprias e oriundas de outras formações geograficamente próximas, como a floresta, o cerrado e a caatinga, ocorrendo no reverso do planalto da Ibiapaba e na Chapada do Araripe.
44 Áreas de carrasco, segundo Araújo et al. (1998), ocorrem em solos arenosos sobre chapadas contíguas à vegetação de caatinga que podem ser reconhecidas como entidade própria devido a maior densidade de indivíduos, estratificação aparente e quase ausência de cactáceas e bromeliáceas.
O Cerradão é uma formação florestal que se caracteriza por apresentar traços escleromórficos, sendo fisionomicamente uma floresta de dossel praticamente fechado, com cobertura arbórea entre 50% e 90%, propiciando condições de luminosidade que favorecem a formação de estratos arbustivo e herbáceo diferenciado (Camilotti et al. 2011) além de características como solo profundo e úmido, com densa serapilheira (Fernandes 1998).
Atualmente, estudos dividem o topo da Chapada do Araripe em dois grandes setores: o setor oriental (porção leste) compreende uma altitude que varia de 870 a 974 metros, sendo este o ponto culminante, e o setor ocidental que compreende uma superfície de 2.596 km² e está posicionada em cotas um pouco mais baixas, entre 750 e 890 metros (Siebra et al. 2011) (Figura 2 A-B).
Figura 2. A Chapada do Araripe-CE (A) Vista da Chapada do Araripe a 900m de altitude com a cidade do Crato-CE ao fundo (B). Fonte: Arquivo pessoal.
Coleta de dados
Para a amostragem dos dados, foram realizadas duas expedições de coleta, entre janeiro/2011 e maio/2012. Na primeira expedição os liquens foram coletados em ramos e troncos de árvores e de arbustos de forma aleatória, usando a técnica de caminhamento, baseado em Cáceres et al. (2008a) e Menezes et al. (2011). A coleta foi realizada nos municípios de Crato (7º13'46"S, 39º24'32"W), Barbalha (7°22'41"S, 39°19'11"W) e Missão
45 Velha (07º13'21"S, 39º08'37" W) em áreas de Caatinga arbustiva e de Cerradão, sendo a maioria das amostras coletadas nesta última fitofisionomia. Na expedição que ocorreu em maio/2012, foram escolhidas duas áreas próximas à sede da FLONA, uma com fitofisionomia de Carrasco (07°17'36"S, 039°33'67"W) (Figura 3 A) e outra de Cerradão (07°17'75'' S, 039°32'49' W) (Figura 3 B-C). Nesta segunda coleta, foi utilizado o método do transecto, adaptado de Cáceres et al. (2008b).
Figura 3. Fitofisionomia de Carrasco (A), Fitofisionomia de Cerradão (B), (C). Fonte: Arquivo pessoal.
Com isto, um transecto de 200 m foi demarcado por área e, ao longo do mesmo, demarcados 10 pontos com distância de 20 m (Figura 4). Em cada ponto, em um raio de 2 m, todos os forófito (árvores hospedeiras) com diâmetro à altura do peito (DAP) entre 5–30 cm foram analisados. Todos os talos liquênicos observados ao longo de 1,5 m do tronco do hospedeiro foram coletados, desconsiderando-se os primeiros 50 cm que estão sobre influência do solo (Figura 4). As amostras de microliquens corticícolas foram retiradas da casca da árvore hospedeira com auxílio de faca e martelo (Figura 5 A-B).
46 Figura 4. Desenho amostral por área de estudo.
Figura 5. Comunidade de liquens corticícolas em um tronco (A). Metodologia para amostragem de liquens corticícolas (B). Fontes: Arquivo pessoal e Bruno Tomio Goto, respectivamente.
Processamento das amostras liquênicas
Em campo, todas as amostras coletadas foram acondicionadas em sacos de papel com identificação do ponto no transecto, número da árvore, local e data de coleta. Para a secagem do material, as amostras foram prensadas em jornal por quatro dias e depois coladas individualmente em cartões brancos de 14 x 9 cm. Os cartões com amostras coladas retornaram à prensa para melhor secagem do material (Figura 6 A-B). Posteriormente, cada amostra foi acondicionada em envelopes medindo 15 x 7 cm. Em seguida, cada envelope
47 recebeu uma etiqueta do Herbário ISE, do Laboratório de Liquenologia (LALIQ) da Universidade Federal de Sergipe com todas as informações pertinentes como: local, data de coleta, nome e número do coletor.
Figura 6. Prensagem e secagem das amostras (A). Exsicatas com material amostrado e informações necessárias (B). Fonte: Arquivo pessoal.
Identificação das espécies
A identificação foi realizada através de características observadas no talo liquênico de todas as amostras coletadas como hábito (crostosos ou microfolioso), tipo de talo, estruturas reprodutivas (tipo, coloração e tamanho), presença de estruturas de reprodução vegetativa (sorédios e isídios). As devidas observações foram feitas em microscópio estereoscópio (lupa) binocular marca Leica, modelo EZ4, sob o qual foram realizados cortes transversais à mão livre dos corpos de frutificação (ascomas) das amostras dos liquens, com o auxílio de lâmina de aço.
Posteriormente, os cortes foram montados em preparação de lâmina e lamínula com uma gota de água destilada e observada em microscópio óptico Leica DM500. Para a identificação das espécies foram observadas as seguintes características liquênicas: tipo e forma dos ascos, presença ou não de septação, tipo de septação, tamanho, ornamentação e coloração dos ascósporos, carbonização ou não do excípulo, largura e comprimento do himênio e epimênio, coloração do epitécio e hipotécio e presença ou não de inspersão no himênio e hamatécio, e ramificação de paráfises (Figura 7 A-B).
Quando necessário, a depender do grupo taxonômico, a preparação foi tratada com uma gota de solução de Lugol (2%), utilizado para verificar a reação amiloide (acinzentada,
