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Aclimatação de peixe de respiração aérea facultativa a água hypóxica: afinidade pelo oxigênio do sangue e agentes alostéricos (*)

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Aclimatação de peixe de respiração aérea facultativa a água

hypóxica: afinidade pelo oxigênio do sangue e agentes alostéricos (*)

R o y £ . W e b e r (<) S t e p h e n C . W o o d (') B o n n i e J . D a v i s (') R e s u m o A f i n i d a d e s p e l o o x i g ê n i o d o s a n g u e , c o n c e n t r a -ç õ e s e r i t r o c i t i c a s d o n u c l e o s í d e o t r i f o s f a t o ( N T P ) e o u t r o s p a r â m e t r o s h e m a t o l ó g i c o s , f o r a m m e d i d o s e m p e i x e s d e r e s p i r a ç ã o a é r e a f a c u l t a t i v a d o A m a -z o n a s , d e p o i s d a a c l i m a t a ç ã o e m á g u a o x i g e n a d a ( " n o r m ó x i c a " ) e á g u a h i p ó x i c a ( P 02 = 125 a 135 e 20 a 25 m m H g , r e s p e c t i v a m e n t e ) . N o b a g r e , H i p o s -t o m u s s p . e P -t e r y g o p l i c h -t y s s p . a h i p o x i a l e v a a in-t e r m i n e n in-t e s s u b i d a s à s u p e r f í c i e p a r a in-t o m a r ar, res u l t a n d o e m n í v e i res m a i res b a i x o res d e N T P , p r i n c i p a l -m e n t e p e l o s i g n i f i c a t i v o d e c r é s c i -m o d e g u a n o s i n a 3 - f o s í a t o ( G T P ) . O s s u b s e q ü e n t e s a u m e n t o s n a afi-n i d a d e p e l o 02 d o s a n g u e a p a r e c e m a d a p t a d o s à s t e n s õ e s d e 02 i n t e r n a s m é d i a s e m t e m p o s m a i s b a i -x o s . N e n h u m a t r o c a s e m e l h a n t e f o i v i s t a n a e n g u i a S y n b r a n c h u s , a q u a l r e s p i r a q u a s e q u e c o n t i n u a -m e n t e ar, q u a n d o -m a n t i d a e -m á g u a h i p ó x i c a . O s r e s u l t a d o s , s ã o d i s c u t i d o s e m t e r m o s d e s u a signif i c â n c i a a d a p t a t i v a e c o m p a r a d a c o m o s d a d o s s o -b r e a t e m p e r a t u r a d o p e i x e . I N T R O D U Ç Ã O

O rio Amazonas contém a maior fauna ictiológica de água doce do mundo. A s condi-ções físico-químicas de suas águas variam grandemente, no espaço e no tempo e a fauna ictiológica concordantemente exibe divergen-tes e múltiplas adaptações à fisiologia respira-tória. Particularmente notável é a diversidade

de adaptações orgânicas à respiração aérea (cf. Johansen, 1970) que parecem ter

evoluí-do, em resposta às baixas tensões de 02

geral-mente encontradas nos brejos e nos igarapés do Amazonas. Isto inclui modificações das guelras a fim de que eles não se fechem no ar (enguia amazônica Synbranchus), o desen-volvimento das papilas bucais (enguia elétrica,

Electrophorus) e a modificação por trocas

res-piratórias gasosas da bexiga de ar (Erythrinus,

Arapaima) ou aparelho gastrointestinal (os

ba-gres Ancistrls, Hypostomus e

Pterygoplich-thys). Muitos destes peixes são de respiração

aérea facultativa os quais respiram por bran-quias em água oxigenada, mas também respi-ram ar em água hipóxica. Este trabalho diz respeito às adaptações no sangue, seguindo a troca de respiração aquática para a aérea e vice-versa.

Estudos anteriores mostraram que a

afini-dade de 02 no sangue do peixe em que falta

a habilidade da respiração bimodal, é modulada

pelas tensões de 02 ambientais,

principalmen-te através das variações nas concentrações eritrociticas de nucleosideos trifosfatos (NTP) adenosina trifosfato (ATP) guanosina trifosfa-to (GTP). (Wood & Johansen, 1972, 1973a; Wood et al. 1975; Geoghegan & Poluhowich, 1974; Weber et a/., 1975; Kaloustian & Poluho-wich, 1976). Estes agentes alostéricos

di-minuem a afinidade de 02 da hemoglobina visto

que 2,3-difosforoglicerato (DPG) atua nos gló-bulos vermelhos dos mamíferos (Benesch & Benesch, 1967; Chanutin & Curnish, 1967). Na enguia Anguilla foi notado que as diminuições de NTP dos glóbulos vermelhos sob condições

hipóxicas, aumentam a afinidade de 02

sanguí-neo não somente pela interação alostérica di-reta reduzida, mas também, porque afeta a distribuição de Donnan, de prótons, através das membranas dos glóbulos vermelhos. Isto aumenta o pH intraeritrocítico das enguias em ambientes hipóxicos, e assim, a afinidade de Oj da hemoglobina via o efeito Bohr (Wood & Johansen, 1973). Além disso, os efeitos

dire-( * ) — Versâo original inglesa publlcada em C o m p . B l o c h e m . Physiol, vol. 6 2 A dire-( 1 ) . 1979. ( 1 ) — Department of Zoophysiology, University of Aarhus, DK-8000 Aarhus C , Denmark.

( 2 ) — Department of Physiology, University of New Mexico, Albuquerque, New Mexico 87131, U . S . A . ( 3 ) — Department of Biology, San Francisco S t a t e University, San Francisco, California 94132, U . S . A .

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tos de NTP parecem ser atribuíveis à alta sen-sibilidade do componente catódico da hemo-globina ao GTP. (Weber eí al., 1976).

Nossa participação na expedição do barco laboratorio "Alpha Helix no rio Amazonas, pró-ximo de Manaus, Brasil, deu-nos oportunidade para investigar a ocorrência de respostas adap-tacicnais correspondentes, no sangue de pei-xes com respiração aérea facultativa. Esta investigação diz respeito à adaptação à água hipóxica dos bagres Hypostomus sp. e

Ptery-goplichthys sp. nos quais o estômago foi

mo-dificado para servir nas trocas gasosas entre sangue e o ar ritmicamente respirado (Cárter, 1935) e a enguia Amazônica, Synbranchus

mar-moratus. Estudos paralelos sobre os bagres

investigaram as mudanças no balanço ácido-base e sangue-tampão associado com aclima-tação hipóxida (Wood eí. a/., 1978) e os efeitos dos fatores orgânicos maiores dos glóbulos

vermelhos, sobre a ligação de O 2 das

hemo-globinas fracionadas e compostas. (Weber & Wood, 1978).

M A T E R I A L E M É T O D O S

O s espécimes do bagre Hypostomus sp. (*)

Pterygoplichthys sp. (membros da família

Lo-ricariidae, que são extremamente distinguíveis pelo número de raios dorsais, 9 e 13 respec-tivamente) e da enguia da Amazônia

Synbran-chus marmoratus (Synbranchidae) foram

obti-dos do rio Solimões, cerca de 150km a oeste de Manaus, Brasil. Todos os espécimes da

Pterygoplichthys usados, pertencem à

"espé-cie I" (cf. Fink, 1977). Os bagres variaram de 50 a 115g de peso e as enguias de 160 a 550g. Exemplares de cada uma das espécies foram aclimatados, ou em água oxigenada ("normó-xica") ou em água hipóxica por 4 - 7 dias, a cerca de 30°C nos aquários (90 X 50cm) con-tendo 25cm de água aproximadamente. A s

ten-sões de 02 nos tanques normóxlcos variaram

entre 125 e 135 mm de H g . Nos tanques hi-póxicos, os peixes por si mesmos reduziram a

tensão O2 para um nível relativamente estável

entre 20 e 25 mm de H g . Ambos os grupos tinham acesso normal ao ar normal. Em água bem arejada, nenhuma respiração aérea foi observada. No meio ambiente hipóxico, no

en-tanto, o bagre foi observado regularmente na superfície engolindo ar (aproximadamente ca-da 5 minutos). Em água hipóxica, o

Synbran-chus conservou seu focinho mais ou menos

permanentemente acima da superfície da água. Amostra de sangue foram tiradas através de punção cardíaca, utilizando-se seringas he-parinizadas. Valores de hematócitos foram determinados pela centrifugação do sangue em

tubos capilares. Tensões de O 2 puro ou com

N2 puro e misturados anaerobicamente em

pro-porções fixadas de sangue completamente oxi-genada e desoxioxi-genada em tubos capilares de 125 /tl para produzir níveis conhecidos de

sa-turação de O 2 . Um radiómetro BMS-2 Mk II foi

usado para equilibrar as amostras de sangue,

e os valores de P O 2 e pH foram medidos com.

eletrodos do Radiómetro, usando-se um BMS-3. Para determinar o efeito Bohr quantidades

va-riáveis de C O 2 foram misturadas com os gases

equilibrantes, usando-se bomba misturadora de gás Wõsthoff.

As concentrações de hemoglobina foram determinadas espectrofotomicamente (espec-trofotômetro Bechman D U ) , usando-se os coe-ficientes de extinção oc e P para oxi-hemoglo-bina humana (Antonini & Brunori, 1971). Para as dosagens de concentração no sangue total, amostras de 20 ¿il foram rapidamente mistura-das com alíquotas de 5 ml de água destilada. Esperimentos de controle mostraram uma boa concordância entre estes valores e aqueles obtidos por conversão ao derivado de cianome-temoglobina (reagentes Clay Adams C o . ) . O s níveis totais de nucleosídeo trifosfato (NTP) no sangue, foram determinados usando-se o teste químico da Sigma. A s contribuições de ATP e GTP foram estimadas pela cromatogra-fia de carnada como previamente descrita

(Weber ef al., 1976). O s níveis de fosfato celular foram calculados a partir dos níveis de hematócritos, presumindo-se que todos os fos-fatos orgânicos são intracelulares.

R E S U L T A D O S E I N T E R P R E T A Ç Ã O C O M P A R A T I V A A afinidade pelo oxigênio do sangue de

Hypostomus, aclimatado à água hipóxica são

significativamente maiores do que nos espéci-mes conservados em água oxigenada (normó-xica") (Fig. 1 ) . Em pH 7,4 e a 30°C. os valo-( • ] — Hypostomus é referido freqüentemente como P l e c o s t o m u s .

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res de PM estão próximos de 15 e 25 mm Hg,

respectivamente. Também na hipoxia resultou um efeito Bohr significativamente mais baixo (A log P»/ApH = — 0,18 v s . — 0,32 para peixes normóxicos). 13 o ? oi 2 , 2 7.4 7 i p H F i g . 1 — T e n s ã o d e s e m i - s a t u r a ç ã o d e o x i g ê n i o (Px) e s u a d e p e n d ê n c i a d e p H d o s a n g u e d e H y p o s -t o m u s s p . a c l i m a -t a d o s à á g u a h i p ó x i c a ( 0 , P O2 = 20 — 25 m m H g ) e á g u a " n o r m ó x i c a " (O.POj = 125 — 135 m m H g ) . A s e q u a ç õ e s d e r e g r e s s ã o p a r a e s p é -cies h i p ó x i c a s e " n o r m ó x i c a s " s ã o r e s p e c t i v a m e n t e : log Px = 2 . 5 — 0 . 1 8 p H ( N = 9, r = — 0 . 7 2 ) e s p é -c i m e s h i p ó x i -c a s ) , e l o g Px = 3.7 — 0 . 3 2 p H ( N = 10, r = — 0 . 8 9 ) ( e s p é c i m e s " n o r m ó x i c a s ) .

A afinidade pelo 02 mais elevada nos

pei-xes hipóxicos correlaciona-se com concentra-ções mais baixas de NTP {Tabela I, Fig. 2 ) . A concentração inferior de fosfato em peixe hipóxico é também compatível com o efeito Bohr mais baixo nestes animais, em vista das ligações mais fortes dos anions fosfato, com a diminuição do p H . Separadamente destas in-terações alostéricas diretas, é provável que o nível inferior de NTP em eritrócitos de peixes hipóxicos aumentará posteriormente a

afinida-de afinida-de 02 na hemoglobina, pelo seu efeito no

pH intracelular (Duhm, 1971; Wood & Johan-sen, 1973a). A aclimatação hipóxica induziu a uma diminuição similar nos níveis eritrocíti-cos de NTP em Pterygoplichthys (Tabela I, Fig. 2) e B. J . Davis (resultados inéditos) tinha observado a mesma resposta em Ancistris

cha-gresl, uma espécie do Panamá.

A" separação cromatográfica de NTP reve-lou que em ambos os bagres, o sangue de in-divíduos normóxicos contém um pouco mais

GTP do que a ATP. Entretanto, considerando que o ATP diminuiu apenas ligeiramente du-rante a aclimatação hipóxica, os níveis de GTP em Hypostomus e Pterygoplichthys diminuíram significativamente (P < 0,001 e P < 0,01, res-pectivamente) . Estas descobertas (Tabela I, Fig. 2) sugerem que as trocas observadas na

afinidade pelo 02 do sangue são primariamente

devidas às variações nos níveis eritrocíticos do GTP.

iBi

B

P f f y q o p l i C h t h y s S y n b r o n c h u s I I G I P I I ATP - N o r m o x i e " H y p o x i c " N o r m o x l c " H y p o x i c T í o r m o x i e " H y p o x i c F i g . 2 — C o n c e n t r a ç õ e s e m m M p o r l i t r o s d e glób u l o s v e r m e l h o s d e A T P ( e s c u r e c i d o ) e G T P ( glób r a n c o ) e m H y p o s t o m u s , P t e r y g o p l i c h t h y s , e S y n b r a n -c h u s a -c l i m a t a d o s a á g u a h i p ó x i -c a o u " n o r m ó x i -c a "

Eritrócitos de Synbranchus continham um pouco mais de ATP do que GTP (cerca de 2,0 e 1,5 m M x l - ' nos glóbulos vermelhos, respec-tivamente) (Tabela I ) . Em contraste aos resul-tados nos glóbulos vermelhos do bagre, nenhu-ma troca significativa no nível de qualquer fosfato foi observado em condições de aclima-tação hipóxica.

Em nenhuma das espécies estudadas a aclimatação hipóxica afetou significativamente o hematócrito. O s níveis de hemoglobina no sangue do bagre, indicaram as capacidades de

02 de cerca de 11 e 9 vol. % aclimatados

"hi-póxicas" e "normóxicos", respectivamente; em

Synbranchus os valores correspondentes foram

de 22 vol % (Tabela I ) . Estes peixes então diferem da enguia européia Anguilla onde um nível aumentado de hemoglobina sob condição

hipóxica aumenta a utilização do O 2 ligado à

hemoglobina, resultando em um rendimento cardíaco menor para uma dada liberação de 0¿ aos tecidos (Wood & Johansen, 1973b).

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T A B E L A I — A s a f i n i d a d e s d e o x i g ê n i o e c a r a c t e r í s t i c a s h e m a t o l ó g i c a s d o s a n g u e d e p e i x e c o m r e s p i r a ç ã o a é r e a f a c u l t a t i v a a c l i m a t a d a s a c o n d i ç õ e s " n o r m ó x i c a s " ( P 02 = 125 a 135 m m H g ) e h i p ó x i c a s ( P O , = 20 a 25 m m H g ) . ( A s c a p a c i d a d e s d e o x i g ê n i o d o s a n g u e e s t ã o c a l c u l a d a s p e l a c o n c e n t r a ç ã o d e h e m o g l o b i n a ) . G r a u s d e E s p é c i e D i f e r e n ç a s l i b e r d a d e " N o r m ó r i c a " " H y p ó x i c a " S i g n i f i c a t i v a s ( N + N2- 2 ) H y p o s t o m u s a f i n i d a d e d e o x i g ê n i o H c t [ A T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ G T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ A T P + G T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ H e m e ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ A T P + G T P ] / [ h e m e ] ( M / M ) O j c a p a c i d a d e ( v o l . % , s a n g u e ) P t e r y g o p l i c h t h y s H c t [ A T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ G T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ A T P + G T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ H e m e ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ A T P + G T P ] / [ h e m e ] ( M / M ) O j c a p a c i d a d e ( v o l . % , s a n g u e ) S y n b r a n c h u s H c t [ A T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ G T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ A T P + G T P ] ( m M / 1 c é l u l a ) [ H e m e ] ( m M / 1 c é l u l a ) A T P + G T P / [ h e m e ] ( M / M ) O j c a p a c i d a d e (vol. % , s a n g u e ) log P s , = 3,7-0,32pH l o g P ^ = 2,5-0,18pH — 17 31,5 ( ± 6,0 ) 31,1 ( ± 1,4 ) — 6 3,07 ( ± 0,54) 2,38 ( ± 0,23) — 4 4,84 ( ± 0,61) 1,49 ( ± 0,11) P < 0 , 0 0 1 4 7,91 ( ± 1,10) 3,87 ( ± 0,21) P < 0 , 0 1 4 15,59 ( ± 0,22) 12,63 ( ± 0,64) P < 0,001 6 0,47 ( ± 0,09) 0,28 ( ± 0,04) P < 0 , 0 1 6 11,15 ( ± 2,36) 8,81 ( ± 0,64) — 6 28.7 ( ± 6,1 ) 23,4 ( ± 2,9 ) — 6 3,99 ( ± 0,76) 3,66 ( ± 0,66) — 6 5,90 ( ± 0,92) 2,88 ( ± 1,00) ( P < 0 , 0 1 ) 6 9,89 ( ± 1,63) 6,54 ( ± 1,83) ( P < 0 , 0 5 ) 6 17,40 ( ± 2,02) 16,48 ( ± 1,89) — 6 0,57 ( ± 0,10) 0,40 ( ± 0,12) — 6 11,05 ( ± 1,89) 8,64 ( ± 1.60) — 6 48.8 ( ± 5,4 ) 53,5 ( ± 8,1 ) — 5 2,03 ( ± 0,86) 2,16 ( ± 1,03) — 5 1,67 ( ± 0,37) 1,37 ( ± 0,57) — 5 3,70 ( ± 1,21) 3,54 ( ± 0,61) — 5 20,59 ( ± 0,69) 17,63 ( ± 2,44) — 5 0,18 ( ± 0,06) 0,20 ( ± 0,05) — 5 22,49 ( ± 2,68) 21,08 ( ± 4,23) — 5 D I S C U S S Ã O

A s afinidades mais elevadas pelo O 2 no

sangue e as mais baixas concentrações de co-fatores eritrocíticos alostéricos nos peixes hipóxicos, foram inesperados na base da su-posição de que durante a respiração aérea as tensões de oxigênio sanguíneo serão pelo me-nos tão altas quanto as tensões quando o peixe respira água bem oxigenada. A s respostas às propriedades respiratórias do sangue do bagre , entretanto, relembram aquelas previamente re-gistradas em peixes das regiões temperadas, nos quais falta a habilidade de respiração

bi-modsl, onde afinidade aumentada de O2 em

peixes hipóxicos melhora a carga do 02 do

sangue nas guelras e a utilização de 02 pelos

tecidos. O s resultados indicam que, apesar da

respiração aérea, as tensões internas de 02 em

bagres, expostos a águas hipóxicas diminuíram a níveis que são bastante baixos para induzir depressão de fosfato eritrocítíco e que o

au-mento seguinte da afinidade pelo 02 no sangue

é uma resposta às tensões de 02 internas

mé-dias em vez das tensões de 02 no médio

respi-ratório (ar).

Há diversas maneiras pelas quais os

au-mentos das afinidades pelo 02 no sangue

po-dem ser adaptativos ao transporte eficiente de

02 durante a respiração aérea. Primeiramente

ele favorecerá a maior depressão de 02 do ar

respirado pelo peixe, seguindo intervalos maio-res de tempo entre as emersões para a su-perfície da água. Em segundo lugar, poderia ser também importante em vista da evidência da troca gasosa menos eficiente durante a respiração aérea, resultando em tensões

in-feriores de 02 do sangue (Cárter, 1931). Nas

guelras, a vascularização é mais densa, o san-gue está em contato mais restrito com a su-perfície respiratória, e a área respiratória ge-ralmente excede esta no intestino. Cárter

(1931) estimou que no Hoplosternum a

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fície intestinal respiratória é aproximadamente a metade desta nas guelras da maioria dos outros peixes.

A pressão seletiva favorecendo a alta

afi-nidade pelo O2 do sangue pode também

depen-der das adaptações circulatórias comuns nos peixes de respiração aérea. Isto se refere ao desvio respiratório do sangue referente no sis-tema venoso, que resulta na perfusão arterial sistêmica com sangue venoso misturado, (Cárter 1935; Johansen 1970) pelo qual uma

afinidade pelo O2 aumentada melhoraria a

per-da de eficiência causaper-da pela condição mista do sangue arterial. Semelhante significância adaptativa está de acordo com a relativamente

alta afinidade pelo O2 do sangue da enguia

elé-trica, Electrophorus (Johansen eí. al. 1968).

Finalmente, a afinidade aumentada pelo O2 do

sangue em bagre durante a respiração aérea,

deveria diminuir a perda de O 2 nas águas

hi-póxicas em redor.

Nas espécies de bagres estudadas, as tro-cas quantitativas nos cofatores de fosfato eri-trocítico indicam que o GTP desempenhará um papel mais importante do que o ATP na modu-lação da afinidade pelo oxigênio sanguíneo. Isto está de acordo com as observações sobre outros peixes, que contenham significativas concentrações eritrocíticas de GTP tais como a enguia Anguilla ou o peixe pulmonado Pro

topterus (Weber ef al., 1975, 1976; Johansen et al., 1976). Tentou-se especular qual é o

papel do GTP nestas espécies isentas de ATP envolvido no metabolismo energético dos eri-trócitos de peixes metabolicamente ativos. Correlacionando-se o maior efeito de GTP do que ATP sobre a afinidade pelo oxigênio da hemoglobina do peixe (Lykkeboe ef al., 1975; Weber et al., 1975; Kaloustian & Poluhowich 1976; Weber & Wood, 1978) está o descobri-mento (Weber, inédito) de que a influência

modulante do GTP sobre a afinidade de 02 é

menos inibida do que a de ATP nas mesmas concentrações, pela complexidade com cátions bivalentes.

Um problema associado com a adoção do hábito de respiração aérea é uma retenção elevá"da de C 02 (Howell, 1970), o qual poderia

diminuir o pH do sangue e assim a afinidade

do 02 afetando o resultado dos níveis

diminuí-dos de cofator nos espécimes aclimatadiminuí-dos a hipoxia, conforme foi mostrado em um traba-lho desta coletânea íWood er al., 1378) isto é prevenido no bagre pelo aumento de bicarbo-nato no plasma, o qual estabiliza o pH do san-gue durante a respiração aérea.

A ausência de respostas hipóxicas

simila-res na afinidade de 02 e nas concentrações do

cofator no sangue de Synbranchus é consisten-te com seu comportamento respiratório dife-rente, e com a observação (Johansen, 1966)

de que as saturações arteriais de O2 durante a

respiração aérea excedem daquelas durante a respiração aquática que mostram a alta eficiên-cia das guelras nas trocas gasosas aéreas. A ausência de diminuições adaptativas nos ní-veis eritrocíticos de NTP nesta espécie reforça assim a interpretação de que os níveis dimi-nuídos de fosfato dos glóbulos vermelhos no bagre hipóxico são adaptadas ao transporte interno de 02 a baixas tensões de 02.

A G R A D E C I M E N T O S

Esta pesquisa foi feita a bordo do barco "Alpha Helix" na expedição ao Amazonas em 1976 e foi financiada pela bolsa PCM-75-06451 da Nation Science Foundation (NSF), da bolsa HL-18026 ( S . W . ) dos National Institutes of Health e da bolsa 5116734 ( R . E . W . ) do Danish Natural Science Research Council. Agradecimentos são também devidos ao go-verno brasileiro por permitir a expedição.

S U M M A R Y B l o o d o x y g e n a f f i n i t i e s , e r y t h r o c y t i c n u c l e o s i d e t r i p h o s p h a t e c o n c e n t r a t i o n s ( N T P ) a n d o t h e r h e m a t o l o g i c a l p a r a m e t e r s w e r e m e a s u r e d in f a c u l t a t i v e a i r - b r e a t h i n g f i s h f r o m t h e A m a z o n a f t e r a c c l i m a t i o n t o w e l l a e r a t e d ( " n o r m o x i c " ) a n d h y p o x i c w a t e r ( P 02 = 125 t o 135 a n d 20 t o 25 m m , r e s p e c t i v e l y ) . I n t h e a r m o r e d c a t f i s h H y p o s t o m u s s p . a n d P t e r y g o p l i c h t h y s s p . , h y p o x i a i n d u c e s i n t e r m i t t e n t s u r f a c i n g t o g u l p a i r a n d r e s u l t s in l o w e r N T P l e v e l s , chiefly t h r o u g h s i g n i f i c a n t d e c r e a s e s in g u a n o s i n e t r i p h o s p h a t e ( G T P ) . T h e s u b s e q u e n t i n c r e a s e s in b l o o d Oz affinity a p p e a r a d a p t i v e t o l o w e r e d t i m e a v e r a g e i n t e r n a l Oa t e n s i o n s . N o s i m i l a r c h a n g e s w e r e s e e n in t h e eel S y n b r a n c h u s w h i c h b r e a t h e s a i r a l m o s t c o n t i n u -o u s l y w h e n k e p t in h y p -o x i c w a t e r . T h e r e s u l t s a r e d i s c u s s e d in t e r m s o f t h e i r a d a p t i v e s i g n i f i c a n c e , a n d c o m p a r e d w i t h d a t a o n t e m p e r a t e f i s h .

(6)

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Referências

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