• Nenhum resultado encontrado

Análise anatômica e histoquímica de sementes maduras de Eugenia stipitata ssp. sororia Mc Vaugh (araçá-boi) - Myrtaceae / Anatomical and histochemical analysis of mature seeds of Eugenia stipitata ssp. sororia Mc Vaugh (araçá-boi) - Myrtaceae

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2020

Share "Análise anatômica e histoquímica de sementes maduras de Eugenia stipitata ssp. sororia Mc Vaugh (araçá-boi) - Myrtaceae / Anatomical and histochemical analysis of mature seeds of Eugenia stipitata ssp. sororia Mc Vaugh (araçá-boi) - Myrtaceae"

Copied!
13
0
0

Texto

(1)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

Análise anatômica e histoquímica de sementes maduras de Eugenia stipitata

ssp. sororia Mc Vaugh (araçá-boi) - Myrtaceae

1

Anatomical and histochemical analysis of mature seeds of Eugenia stipitata ssp.

sororia Mc Vaugh (araçá-boi) - Myrtaceae

DOI:10.34117/bjdv6n10-251

Recebimento dos originais:01/10/2020 Aceitação para publicação:13/10/2020

Angela Maria Da Silva Mendes

Professora Doutora do Programa de Pós-Graduação em Agronomia Tropical da Universidade Federal do Amazonas PPGATR/UFAM

E-mail: amendes@ufam.edu.br

Maria Sílvia De Mendonça

Professora Doutora do Programa de Pós-Graduação em Agronomia Tropical da Universidade Federal do Amazonas PPGATR/UFAM

E-mail: msilvia@ufam.edu.br

RESUMO

Estudos anatômico e histoquímico de propágulos de espécies nativas são importantes para a compreensão do processo de germinação e o estabelecimento das plântulas, além de fornecer informações para outras aplicações tecnológicas na agroindústria. O objetivo deste trabalho foi descrever as características anatômicas e histoquímica, bem como quantificar as substâncias de reservas da semente de Eugenia stipitata (araçá-boi). O material vegetal foi processado seguindo técnicas anatômicas e histoquímicas usuais e, a quantificação das reservas foi realizada pelo método da composição centesimal. A semente é exalbuminosa, amilácea e paquicalazal, com envoltório de estrutura complexa e impregnados de substâncias fenólicas. O embrião é eugenióde com sincotiledonia parcial e eixo embrionário indiferenciado. As células do parênquima cotiledonar são ricas em carboidratos armazenadas na forma de grãos de amido, compondo 43,5% do conteúdo da semente. Outros polissacarídeos ácidos foram identificados, além de pectinas em abundância. Não houve reação para lipídios totais, no entanto a reação foi positiva para ácidos graxos nos cotilédones e tegumento.Foram detectados compostos fenólicos em todos os tecidos da semente, principalmente tanino. Também houve reação positiva para terpenóides com grupo carbonilo no tegumento. Os testes histoquímicos demonstraram, além da principal substância de reserva, outros metabólitos que podem está relacionados com a dormência da semente de araçá-boi.

Palavras-chave: embrião eugenióide, reservas, metabolitos secundários. ABSTRACT

Anatomical and histochemical studies of propagules of native species are important for understanding the germination process and the establishment of seedlings, in addition to providing information for other technological applications in the agribusiness. The objective of this work was

1 Parte da Tese de Doutorado da primeira autora apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia Tropical

(2)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

to describe the anatomical and histochemical characteristics, as well as to quantify the substances of Eugenia stipitata (araçá-boi) seed reserves. The plant material was processed following the usual anatomical and histochemical techniques and the quantification of reserves was performed using the proximate composition method. The seed is exalbuminous, starchy and pachicalazal, with a complex structure and impregnated with phenolic substances. The embryo is eugenioid with partial syncotyledonia and undifferentiated embryonic axis. The cells of the cotyledonous parenchyma are rich in carbohydrates stored in the form of starch grains, making up 43.5% of the seed content. Other acidic polysaccharides have been identified, in addition to pectins in abundance. There was no reaction for total lipids; however the reaction was positive for fatty acids in cotyledons and integument. Phenolic compounds were detected in all tissues of the seed, mainly tannin. There was also a positive reaction for terpenoids with carbonyl group in the integument. Histochemical tests have shown, in addition to the main reserve substance, other metabolites that may be related to dormancy of araçá-boi seed.

Keywords: eugenioid embryo, reserves, secondary metabolites.

1 INTRODUÇÃO

A família Myrtaceae tem uma distribuição predominantemente tropical, com aproximadamente 142 gêneros e mais de 5.500 espécies. O gênero Eugenia Linneaus (1753) pertence à subfamília Myrtoide, tribo Myrteae, subtribo Eugeniinae e apresenta aproximadamente 550 espécies (WILSON, 2011). Schmid (1972) comenta que é o segundo maior gênero da família e tem sido um dos mais difíceis e controversos para definição nas angiospermas; ainda hoje, na literatura pertinente, esse assunto é abordado. Landrum e Kawasaki (1997) inferem que no Brasil ocorrem cerca de 350 espécies de Eugenia, amplamente distribuídas nos diferentes biomas. Os órgãos reprodutivos de espécies de Eugenia são um amplo campo de investigação a ser explorada, a disponibilização de um maior volume de dados estruturais pode permitir a utilização em estudos filogenéticos (MOREIRA-CONEGLIAN, 2011).

A grande importância econômica das mirtáceas brasileiras está nos seus frutos comestíveis, algumas com mercado garantido como Psidium guajava (goiaba), Myrciaria cauliflora (jabuticaba) e Eugenia uniflora (pitanga). Porém outras vêm se destacando como Eugenia stipitata (araçá-boi) com grande potencial de aproveitamento agroindustrial por apresentarem boas características físico-químicas e atributos sensoriais de boa aceitabilidade (ROGEZ et al., 2004; SOUZA FILHO et al., 2002). O araçá-boi é um arbusto de até 2,5 metros de altura, nativa da Amazônia peruana e encontrada em estado silvestre em várias partes da região amazônica. Completamente adaptada ao clima quente e úmido, produz flores e frutos o ano inteiro (MENDONÇA et al., 2001).

A anatomia vegetal tem relevante destaque na Agronomia, principalmente na Fitotecnia, as práticas agriculturáveis exigem uma atenção especial na relação dos diferentes vegetais com os diversos manejos, pois o corpo do vegetal está dinamicamente relacionado com essas práticas

(3)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

(SILVA et al, 2005). A reprodução de E. stipitata é de difícil manuseio, a semente é o único meio propagação e, estas são de baixa longevidade, intolerantes ao dessecamento e apresentam dormência (ANJOS e FERRAZ, 1999; GENTIL e FERREIRA, 1999; MENDES e MENDONÇA, 2012, CALVI et al., 2016). Os autores supracitados comentam a importância de estudos anatômicos e composição química das sementes para elucidar a problemática e maximizar a propagação da espécie. Apesar das sementes de E. stipitata apresentarem totipotência, as frações que não apresentam a zona meristemática não são recomendadas para a produção de mudas, pois a porcentagem de plântulas anormais é elevada e, as sementes fracionadas não diminuem o tempo médio de germinação (MENDES e MENDONÇA, 2012).

Os embriões das sementes do gênero Eugenia são considerados eugenióides, por apresentam cotilédones com características peculiares que diferem dos outros gêneros de Myrtaceae. As espécies de Eugenia são caracterizadas por possuírem embriões sólidos com os cotilédones fundidos sem diferenciação aparente entre o eixo embrionário e os cotilédones sendo, portanto, pseudomonocotiledonares; além de possuírem ovário geralmente com mais de sete óvulos, sendo distribuídas em secções caracterizadas segundo a morfologia da inflorescência (KAWASAKI, 2000; MAZINE e SOUZA, 2009). No entanto, Justos et al. (2009) observaram em microscopia de varredura eixo embrionário diferenciado em E. pyriformis.

O envoltório da semente exerce um importante papel na nutrição do embrião durante seu desenvolvimento e também, na proteção contra os agentes nocivos do ambiente após dispersão. Em algumas sementes, o tegumento exerce ação restritiva à germinação, na maioria das vezes por ser impermeável à água e/ou de oxigênio ou pela sua resistência mecânica à protrusão da radícula. Werker (1997) comenta que substâncias inibidoras, de diferentes categorias químicas, podem ser encontradas no tegumento e em outras partes das sementes de várias espécies, interferindo no processo germinativo. Dentre estas substâncias, destacam-se os compostos fenólicos que podem atuar como inibidores do alongamento celular, ou consumir oxigênio durante o processo de oxidação, restringindo a quantidade de oxigênio que chega ao embrião; as substâncias fenólicas normalmente envolvidas nesses eventos são os taninos, terpenóides e hormônios (Taiz e Zeiger, 2016).

Sabe-se que a composição química da semente madura influencia a germinação, o potencial de armazenamento e o estabelecimento da plântula, portanto o conhecimento das substâncias de reservas e outros compostos presentes na semente são fundamentais para a compreensão da propagação de espécies nativas.

(4)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

Diante dos comentários, o objetivo deste estudo foi descrever as características anatômicas e histoquímicas, bem como quantificar as substâncias de reservas da semente madura de Eugenia stipitata, visando contribuir com a propagação da espécie.

2 MATERIAL E MÉTODOS 2.1 COLETA DO MATERIAL

As sementes de E. stipitata utilizadas para as análises foram extraídas de frutos completamente maduros, antes da queda, coletados no pomar da Área Experimental da Faculdade de Ciências Agrárias da Universidade Federal do Amazonas. A extração das sementes foi feita manualmente, seguida de lavagem em água corrente com auxílio de peneira, em seguida foram colocadas para secar ao ambiente com temperatura média de 25ºC e umidade relativa do ar de 80%, apenas para a retirada da umidade da superfície do tegumento das sementes.

2.2 ANÁLISE ANATÔMICA E HISTOQUÍMICA

Pela dificuldade de inclusão das sementes em resina e parafina, os cortes para a análise anatômica das sementes foram realizados com material fresco. Foram realizados cortes transversais sequenciais do ápice (região da protuberância meristemática) a base da semente; cortes longitudinais sequenciais, da rafe até a região oposta a esta e cortes tangenciais sequenciais de uma face a outra da semente. Foi elaborado um laminário semi-permanente, a partir de cortes obtidos em micrótomo de deslize, no Laboratório de Anatomia da Madeira da Coordenadoria de Pesquisa de Produtos Florestas do Instituto de Pesquisa da Amazônia. Os cortes foram clarificados e corados com Safranina e Azul de Astra em solução aquosa. As fotomicrografias referentes aos aspectos anatômicos e histoquímicos das sementes foram obtidas com câmara digital Canon Power Shot A6 50 IS acoplada ao microscópio Zeis Primo Star.

Os testes histoquímicos foram realizados utilizando cortes transversais das sementes frescas. Os reagentes utilizados foram: lugol (por 10 minutos) para detectar amido (Jensen, 1962); cloreto de ferro III e dicromato de potássio a 10% (por 30 minutos) para detectar compostos fenólicos (GABE, 1968); vanilina clorídrica (por 10 minutos) para detectar taninos (MACE e HOWELL, 1974); floroglucinol para lignina (por 10 minutos) (JOHANSEN, 1940); vermelho de rutênio (por 30 minutos) para indicar polissacarídeos gerais: pectina e mucilagem (JOHANSEN, 1940); sudam roxo escarlate (por 30 minutos) para detectar lipídios totais (BRUNDETT et al., 1991) e xylidine ponceau (por 30 minutos) para proteínas totais (VIDAL, 1977). Testes controle foram realizados conforme recomendações dos respectivos autores dos testes aplicados. Alguns cortes

(5)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

histológicos foram montados sem terem sido submetidos aos reagentes, visando identificar a coloração e/ou aspecto natural da semente.

2.3 QUANTIFICAÇÃO DA COMPOSIÇÃO DA SEMENTE

A quantificação das substâncias das sementes foi realizada pelo método da composição centesimal, no Laboratório de Tecnologia do Pescado da Universidade Federal do Amazonas, a partir de amostras retiradas de sementes maduras. Amostras de 50g de foram secas pelo método de liofilização, onde as amostras foram secionadas para facilitar a secagem. Foi mensurado o peso, em gramas, das amostras para determinação da umidade e em seguida colocadas para congelar em freezer na temperatura de -20ºC por um período mínimo de 8 horas, em caixas plásticas (tipo gerbox). Após esse período as amostras foram colocadas no liofilizador por um período de 30 horas ininterruptas. Depois de secas as sementes foram triturados em almofariz com ajuda de um pistilo. As amostras foram armazenadas em recipientes de vidro âmbar hermeticamente fechados e identificados para posterior análise. A composição centesimal das amostras referentes à umidade, lipídeos, proteínas, carboidratos, fibras e cinzas foram determinadas de acordo com as normas analíticas da AOAC (1998) e do Instituto Adolfo Lutz (1985). Para o cálculo de proteína bruta utilizou-se o fator de correção 6,25; os carboidratos totais foram calculados por diferença segundo a equação % F.G.= 100 – (%umidade + % lipídeos + % proteína bruta + % fibra bruta + % cinza). Cada determinação foi realizada com 3g de sementes e três repetições, os resultados foram expressos em porcentagem.

3 RESULTADOS E DISCUSSÃO

As sementes maduras de E. stipitata são exalbuminosas, paquicalazais, de tamanho e forma variada, porém a forma que prevalece são as reniformes, achatadas dorsiventral (Figura 1A). Essa característica também foi observada por Anjos e Ferraz (1999) para a mesma espécie. A coloração varia na tonalidade pastel, ou seja, observa-se desde amarelo pálido até marrom variegada; essa variação depende do grau de maturidade da semente, quanto mais próxima à dispersão, mais escuro. A coloração marrom e sua variação parecem predominar para as sementes do gênero Eugenia, como observado para E. pyriformes (JUSTOS et al., 2009; ANDRADE e FERREIRA, 2000).

A superfície da testa apresenta ornamentações devido às ramificações dos feixes vasculares provenientes da placentação (Figura 1A). A rafe conspícua se destaca pela cor ligeiramente mais clara, estendendo-se sobre a face convexa da semente, com superfície lisa (Figura 1A); essa coloração mais clara é devido à ausência do tecido interno que forma a paquicalaza (Figura 1B). Em

(6)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

uma das extremidades, a mais aguda, há uma discreta proeminência (protuberância meristemática), muitas vezes imperceptível sem o auxílio de lupa (Figura 1A); nessa extremidade ocorre a protrusão da raiz e parte aérea da futura plântula. Na superfície do tegumento não se observa cicatriz funicular (hilo) nem micrópila, mesmo sob esteriomicroscópio. Rafe conspícua também foi observado nas sementes de E. pyriformes (JUSTOS et al., 2009) e E. dysenterica (ANDRADE e FERREIRA et al., 2003), os autores supracitados, também não observaram hilo e micrópila nessas espécies. Porém, Silva et al. (2005) comentam presença de hilo em E. involucrata, E. uniflora e E. brasiliensis. Esses aspectos morfológicos das sementes do gênero Eugenia demonstram ser controversos, como observado por Schmid (1972).

O envoltório da semente é ligeiramente espesso e coriáceo quando hidratado; desidratado apresenta camada externa papirácea e interna cartácea. Tais características proporcionam um aspecto de papel engrossado (papelão). Corner (1976) destaca essa consistência do tegumento para o gênero Eugenia.

Figura 1. Aspectos morfológicos da semente madura de E. stipitata. A - característica externa; B – característica

interna, em corte transversal na região mediana da semente. eb (epiderme abaxial do cotilédone), ed (epiderme adaxial do cotilédone), em (embrião), hi (hipóstase), pm (protuberância meristemática), rf (rafe). Barra 2 cm.

O envoltório é formado pela exotesta delgada, com epiderme formada por uma a duas camadas de células grandes, cubóides e com espessa cutícula (Figura 2A e B). A exotesta se desprende com facilidade após sucessivas lavagens ou lixiviação da semente. A mesotesta é complexa, apresenta arranjo frouxo e desordenado, sendo formada por células escleróticas dispersas (fibras) e entremeadas por feixes vasculares (Figura 2A, B e L). Esse arranjo celular da mesotesta forma a maior camada do envoltório. A endotesta é formada por camada menor de células com as

(7)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

mesmas características da mesotesta, sendo que as células são menores, mais adensadas e compactas. O tegumento interno colapsa e se funde a paquicalaza em sementes maduras.

Provavelmente, durante o desenvolvimento da semente de E. stipitata a calaza se expande formando a paquicalaza na semente madura. Segundo Von Teichman e Van Wyk (1991/94) e Werker (1997) por essa característica a semente é chamada de paquicalazal. Essa região é também formada pela hipóstase persistente; essa camada é irregular, contornando o embrião e diminui de espessura próxima a rafe, onde inexiste (Figuras 1B, 2A e B). A região paquicalazal forma a camada cartácea do envoltório da semente. Essa camada é formada por estrato de células irregulares, compactas com paredes espessadas e extremamente lignificadas (macroesclereídes), principalmente na camada uni-estratificada da hipóstase, e impregnadas por compostos de natureza fenólica (Figura 2A).

A presença de paquicalaza e hipóstase persistente em sementes maduras de Eugenia stipitata é referida por Von Teichman e Van Wyk (1991) como comum em Myrtaceae e está relacionada à ampliação do suprimento vascular de sementes exalbuminosas contendo grandes embriões. Von Teichman e Van Wyk (1994) relatam a importância dessas estruturas para as sementes recalcitrantes. Os autores comentam que tais estruturas estão relacionadas com estratégias micromorfológicas para neutralizar a perda de água, garantindo assim um teor de umidade relativamente alta no embrião. Moreira-Coneglian (2011) observou e descreveu paquicalaza em sementes maduras de E. aurata e E. bimarginata, espécies nativas do Brasil, do Bioma Cerrado.

Pelos testes histoquímicos houve reação positiva no envoltório da semente para compostos fenólicos, principalmente tanino no tegumento e lignina na região paquicalazal (Figura 3F e G). Também foi detectado terpenóides com grupo carbonila (Figura 3I). A coloração do envoltório da semente de E. stipitata vai se intensificando conforme a maturidade, essa característica se dá pela deposição desses compostos. A estrutura anatômica e natureza histoquímica do envoltório da semente formam a barreira mecânica à expansão do embrião, na germinação de E. stipitata.

Conforme Debeaujon et al. (2000) a cor do tegumento devido aos compostos fenólicos em diversas espécies, têm sido positivamente correlacionada com a restrinção à germinação, seja por impermeabilidade à água e/ou oxigênio ou pela sua resistência mecânica à protrusão da radícula. Além dessas características, os compostos fenólicos e terpenóides, inclusive o ácido abcísico, um terpenóide produzido pela degradação de um precursor de carotenóides, podem funcionar como inibidores da germinação (TAIZ e ZEIGER, 2016). Esses compostos podem estar presentes no fruto, no tegumento e no próprio embrião. Os efeitos inibitórios dos compostos fenólicos na germinação

(8)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

de sementes estão intimamente relacionados com a regulação da auxina endógena, permeabilidade do tegumento e suprimento de oxigênio aos embriões (BEWLEY et al., 2013).

Há intensa reação com vermelho de rutênio e ácido rubeânico no tegumento, devido à grande quantidade de pectinas e ácidos graxos, respectivamente, que compõem a parede das células desse tecido (Figura 3C e E).

Figura 2. Aspecto anatômico da semente madura de E. stipitata. A - detalhe do envoltório (região paquicalazal) (→

substâncias fenólicas na hipóstase); B - detalhe do envoltório (região rafeal); C detalhe da divisão dos cotilédones (→ fixe vascular), D - região da sincotiledonia parcial; E - detalhe da epiderme do embrião; F - detalhe da epiderme justaposta dos cotilédones (→ divisões anticlinais e periclinais), G - região da protuberância meristemática (evidenciando um procâmbio), H - região apical da protuberância meristemática; I - detalhe da cavidade secretora subepidérmica do embrião; J - detalhe da cavidade secretora subepidérmica da sincotiledonia; L - detalhe da vascularização do envoltório da semente e M - aspectos do mesofilo cotiledonar (→ fixe vascular). cs (cavidade secretora), ct (cotilédone), ep (epiderme), en (endotesta), ex (exotesta), fv (feixe vascular), hi (hipóstase), me (mesotesta).

(9)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

Logo após o envoltório da semente encontra-se o embrião, bastante volumoso, ocupando todo o espaço da semente. O embrião é formado pelos cotilédones parcialmente concrescidos, o eixo embrionário é indiferenciado (Figura 1B). Mesmo na região de proeminência comentada anteriormente, não há uma organização anatômica para ser considerado um eixo embrionário. Justos et al. (2009) observaram eixo embrionário diferenciado em E. pyriformis através da microscopia de varredura, entre a concrescência dos cotilédones, no qual chamaram de pólo embrionário, o que não foi observado em E. stipitata. A protuberância meristemática foi analisada em corte transversal, longitudinal e tangencial. Observa-se nessa região uma intensa vascularização (procâmbio), porém envoltas por células parenquimáticas semelhantes as dos cotilédones, sem polarização de meristemas apicais (Figura 2G e H).

A sincotiledonia é apenas parcial e restrita a zona rafeal, pois observa-se a protoderme adaxial dos cotilédones, conforme a sequência dos cortes transversais (Figuras 1B, 2D) e longitudinais. Portanto, na região oposta à região rafeal observa-se os ápices dos cotilédones (Figuras 1B, 2C e D). Esses dados corroboram com a morfologia descrita por Anjos e Ferraz (1999) e enquadram o embrião no tipo eugenióide como descrito na literatura pertinente ao gênero. Os cotilédones possuem epiderme abaxial e adaxial uni-estratificada com células retangulares e cutícula espessa (Figuras 1B, 2E e F). Em corte transversal e longitudinal observa-se o tecido fundamental composto por células parenquimáticas de paredes finas, poliédricas, sem espaços intercelulares e com feixes vasculares dispersos (Figura 2C e M) em várias direções. Próximo à epiderme abaxial observam-se numerosos idioblastos fenólicos com reação positiva para tanino, principalmente na região de concrescência dos cotilédones e protuberância meristemática (Figura 3G). Esses compostos presentes tanto no tegumento quanto no embrião, podem está relacionados com a irregularidade da germinação das sementes de E. stipitata.

Estruturas secretoras subepidérmicas foram observadas somente na região da sincotiledonia (Figura 2I e J). Moreira-Coneglian (2011) também observou cavidades secretoras subepidérmicas nos cotilédones de E. aurata e E. bimarginata. De acordo com Werker (1997) como o embrião é o esporófito jovem, ele geralmente apresenta estruturas secretoras típicas do corpo da planta, como laticíferos, células mucilaginosas e cavidades secretoras.

Em todo tecido fundamental do embrião observa-se grande deposição de grânulos de amido, que representam a principal reserva da semente (Figura 3B). Depósito de grão de amido, também foi observado no tecido fundamental dos embriões de E. aurata e E. bimarginata (MOREIRA-CONEGLIAN, 2011).

(10)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

Durante o desenvolvimento das sementes de E. stipitata todo o tecido endospermático é consumido e suas reservas são depositadas no próprio embrião. As principais substâncias de reserva armazenadas na semente quiescente são os carboidratos (43,50%), sendo a maior parte organizada em grânulo de amido (Figura 3B). Melo et al. (2009) analisando a mobilização de reservas em sementes de espécies tropicais observaram que a maior parte dos carboidratos armazenadas e em E. stipitata, mais de 60% são na forma de amido.

Figura 3. Secções transversais da semente madura de E. stipitata, submetidas a testes histoquímicos. A - semente não

submetida aos testes (testemunha), B - amido nos cotilédones, C - polissacarídeos (pectina) nas paredes celulares do tegumento e cotilédones, D - proteínas nas paredes celulares do tegumento e cotilédones, E - ácidos graxos nas paredes celulares do tegumento e cotilédones, F - compostos fenólicos totais no tegumento e cotilédones, G - tanino no tegumento e idioblastos taníferos no cotilédone, H - lignina no tegumento (*) e I - terpenóides com grupo carbonila. ct (cotilédone), te (tegumento).

Outras substâncias são em quantidades mínimas (proteínas - 1,88%, fibras - 1,88%, lipídeos - 0,47%, cinzas - 0,41%), apenas compõem a estrutura celular da semente. Por ser uma semente intolerante ao dessecamento (recalcitrante), 52% de sua composição é formada por água. Mello et al. (2010) observaram em sementes quiescentes de E. uniflora, alto teor de amido, baixo teores de açucares solúveis e baixo teor lipídios, os autores comentam que essa característica está

(11)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

relacionada à intolerância ao dessecamento. A quantidade e o tipo de reservas acumuladas em sementes de E. stipitata reforçam os comentário dos autores, sendo essa característica inerente ao gênero.

4 CONCLUSÃO

A semente de E. stipitata é exalbuminosa, amilácea e paquicalazal, com envoltório de estrutura complexa e impregnadas com substâncias fenólicas. O embrião é eugenióde com sincotiledonia parcial e eixo embrionário indiferenciado.

Os testes histoquímicos demonstraram, além da principal substância de reserva, outros metabólitos que podem está relacionados com a dormência da semente de E. stipitata.

AGRADECIMENTOS

À Universidade Federal do Amazonas (UFAM) e à Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Amazonas (FAPEAM), por viabilizarem a pesquisa.

REFERÊNCIAS

ANDRADE, R.N.B.; FERREIRA, A.G. Germinação e armazenamento de sementes de uvaia (Eugenia pyriformis Camb.) - Myrtaceae. Revista Brasileira de Sementes, v.22, n.2, p.118-125, 2000.

ANJOS, A.M.G.; FERRAZ, I.D.K. Morfologia, germinação e teor de água das sementes de araçá-boi (Eugenia stipitata ssp. sororia). Acta Amazonica, v.29, n.3, p.337-348, 1999.

ASSOCIATION OF OFFICIAL ANALYTICAL CHEMISTS. Official methods of analysis of the Association of Official Analytical Chemists. 16a ed. Arlington: AOAC, v.1, 1998. 1141p.

BEWLEY, J.D.; BRADFORD, K.J.; HILHORST, H.W.M.; NONOGAKI, H. Seeds: Physiology of Development, Germination and Dormancy. New York: Plenum, 2013. 392p.

CALVI, G.P.; AUD, F.F.; FERRAZ, I D.K.; PRITCHARD, H.W.; KRANNER, I. Analyses of several seed viability markers in individual recalcitrant seeds of Eugenia stipitata McVaugh with totipotent germination. Plant Biology, v.19, p.6-13, 2016.

CORNER, E.J.H. The Seeds of Dicotyledons. v.1, Cambridge University Press, UK. 1976. 311 p. DEBEAUJON I.; LÉON-KLOOSTERZIEL K.M. e KOORNNEEF, M. Influence of the testa on seed dormancy, germination, and longevity in Arabidopsis. Plant Physiology, v.122, p.403-414, 2000.

GABE, M. Techniques histologiques. Masson and Cie, Paris, 1968. 1113p.

GENTIL, D.F.O.; FERREIRA, S.A.N. Viabilidade e superação da dormência de araçá-boi (Eugenia stipitata ssp. sororia). Acta Amazonica, v.29, n.1, p.21-31, 1999.

(12)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

INSTITUTO ADOLFO LUTZ. Normas analíticas do Instituto Adolfo Lutz: métodos químicos e físicos para análise de alimentos. São Paulo, IMESP, 3ª ed. v.1., 1985. 533p.

JOHANSEN, D.A. Plant microtechnique, New York, McGraw-Hill Book. 1940. 523p.

JUSTO, C.F.; ALVARENGA, A.A. de; ALVES, E.; GUIMARÃES, R.M. Efeito da secagem, do armazenamento e da germinação sobre a micromorfologia de sementes de Eugenia pyriformis Camb. Acta Botânica Brasílica, v.21, n.3, p.539-551, 2007.

KAWASAKI, M.L. Flora fanerogâmica do Parque Estadual das Fontes do Ipiranga (São Paulo, Brasil). 88 - Myrtaceae. Hoehnea, v.27, p.165-186, 2000.

LANDRUM, L.R.; KAWASAKI, M.L. The genera of Myrtaceae in Brazil: an illustrated synoptic treatment and identification keys. Brittonia, v.49, p.508-536, 1997.

MACE, M.E. e HOWELL, C.R. Histological and identification of condensed tannin precursor in roots of cotton seedlings. Canadian Journal of Botany, v.52, p.2423-2426, 1974.

MANZINE, F.F.; SOUZA, V.C. New species of Eugenia sect. Racemosae (Myrtaceae) from Brazilian Amazon Rainforest. Kew Bull, v.64, p.147–153, 2009.

MELLO, J.I.O.; BARBEDO, C.J.; SALATINO, A.; FIGUEIREDO-RIBEIRO, R.C.L. Reserve carbohydrates and lipids from the seeds of four tropical tree species with different sensitivity to desiccation. Brazilian Archives of Biology and Technology. v.53, n.4, p.889-899, 2010.

MELO, Z.L.O.; GONÇALVES, J.F.C.; MAZZAFERA, P.; SANTOS, D.Y.A.C. Mobilization of seed reserves during germination of four tropical species of the Amazon Rainforest. Seed Science and Technology, v.37, p.597-607, 2009.

MENDONÇA, M.S.; BARBOSA, T.C.T.S.; ARAÚJO, M.G.P.; OLIVEIRA, M.G.G. Morfologia floral de algumas frutíferas ocorrentes em Manaus. Manaus: EDUA, 2001. 56p.

MENDES, A.S.M.; MENDONÇA, M.S. Tratamentos pré-germinativos em sementes de araçá-boi (Eugenia stipitata). Revista Brasileira de Fruticultura, v.34, n.3, p.921-929, 2012.

MOREIRA-CONEGLIAN, I.R. Morfoanatomia de ovário, pericarpo e semente de sete espécies de Myrteae DC. (Myrtaceae). 2011. 107f. Tese (doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Botucatu, Botucatu, 2011.

ROGEZ, H.; BUXANT, R.; MIGNOLET, E.; SOUZA, J.N.S.; SILVA, E.M.; LARONDELLE, Y. Chemical composition of the pulp of three typical Amazonian fruits: araçá-boi (Eugenia stipitata), bacuri (Platonia insignis) and cupuaçu (Theobroma grandiflorum). European Food Research Technology, v.218, p.380-384. 2004.

SCHMID, R. A resolution of the Eugenia-Syzygium controversy (Myrtaceae). American Journal of Botany, v.59, p.423-436, 1972.

SILVA, C.V.; BILIA, D.A.C.; BARBEDO, C.J. Fracionamento e germinação de sementes de Eugenia. Revista Brasileira de Sementes, Lavras, v.27, n.1, p.86-92, 2005.

SOUZA FILHO, M.S.M.; LIMA, J.R.; NASSU, R.T.; BORGES, M.F. Avaliação Físico-química e Sensorial de Néctares de Frutas Nativas da Região Norte e Nordeste do Brasil: Estudo Exploratório. Brazilian Journal Food Technology, v.5, p.139-143, 2002.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia e Desenvolvimento Vegetal. 6ª edição, Porto Alegre: Artmed, 2016. 888p.

(13)

Braz. J. of Develop.,Curitiba, v. 6, n. 10, p. 77510-77522 oct. 2020. ISSN 2525-8761

VIDAL, B.C. Acid glycosaminoglycans and endochondral ossification: microespectrophotometric evaluation and macromolecular orientation. Cell Moll. Biol., v.22, p.45-64, 1977.

VON TEICHMAN, I.; VAN WYK, A.E. Structural aspects and trends in the evolution of recalcitrant seeds in dicotyledons. Seed Science Resewch, v.4, p.225-239, 1994.

VON TEICHMAN, I.; VAN WYK, A.E. Trends in the evolution of dicotydelonous seeds based on character associations, with special reference to pachychalazy and recalcitrance. Botanical Journal of the Linnean Society, v.105, p.211-237, 1991.

WERKER, E. Seed anatomy. Berlim, Gerbrüder Borntraeger. 1997. 426p.

WILSON, P.G. Myrtaceae. 2011. In: KUBITZKI, K. (Ed.). The Families and Genera of Vascular Plants – Flowering Plants Eudicots (Sapindales, Curcubitales, Myrtaceae). v.10, p.212-271. 2011.

Referências

Documentos relacionados

113 Figura 37 – Modelo de dados criado dinamicamente pela ferramenta CERM ao cadastrar uma entidade (elaborado pelo autor).... 114 Figura 38 – Diagrama de Classe da ferramenta

De acordo com o Consed (2011), o cursista deve ter em mente os pressupostos básicos que sustentam a formulação do Progestão, tanto do ponto de vista do gerenciamento

Results: The analysis resulted in two thematic categories: social representations of domestic violence in the rural settings, anchored in unequal relationships between women and

Analisar os aspectos relevantes da legislação e as regras estabelecidas para estimular a competitividade e a livre concorrência dentro do setor elétrico brasileiro com o advento do

sixth International Conference on Information Systems , (pp. IAMAI & IMRB. Mobile Internet in India. Mobile Internet in India Report 2014. IDC Asia Pacific Quarterly Mobile

To demonstrate that SeLFIES can cater to even the lowest income and least financially trained individuals in Brazil, consider the following SeLFIES design as first articulated

Tomando os espaços cemiteriais como espaços de disputas de memórias e, assim, prenhes de representações sobre a vida e a morte, procuramos nesse artigo analisar

O delineamento experimental utilizado foi o inteiramente casualizado, em arranjo fatorial 2 x 7, sendo dois lotes de sementes de mamona com qualidade fisiológica