Diversidade de espécies e abordagem filogenética do gênero Oxysarcodexia Townsend, 1917 (Diptera: Sarcophagidae)

CARINA MARA DE SOUZA

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Oxysarcodexia Townsend, 1917 (D

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CAMPINAS 2014

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UNIVERSIDADEESTADUALDECAMPINAS INSTITUTODEBIOLOGIA

CARINA MARA DE SOUZA

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Oxysarcodexia Townsend, 1917 (D

:

S

)

Orientadora: Profa. Dra. Patrícia Jacqueline Thyssen

CAMPINAS 2014

vii Aos meus pais, razão de tudo.

"O que sabemos é uma gota, o que ignoramos é um oceano"

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AGRADECIMENTOS

À minha família (especialmente papai Ariozano (in memorian), mamãe Maria José, e irmãos Cassiano e Carolina) por compartilharem comigo esta etapa, por todo o apoio moral, amoroso e financeiro durante este período e em todas as minhas decisões. Meu pai, apesar de não estar mais presente neste final, foi de essencial à execução deste trabalho, além de um “ajudante” muito especial durante parte das coletas. Sem o apoio e incentivo da minha mãe eu não teria o alicerce e força necessários para concluir essa caminhada. Obrigada por serem meus exemplos, acreditarem em mim, pela compreensão nos momentos de ausência (que foram muitos...), pelos conselhos e por todas as palavras motivadoras que me consolaram e deram força nos momentos mais difíceis.

À inestimável Dra. Patricia J. Thyssen, grande amiga e mestre, pela orientação, oportunidade de crescimento profissional e pessoal, apoio incondicional em todas as empreitadas dessa jornada, um “anjo-da-guarda” na minha vida, tanto acadêmica quanto pessoal.

Ao Dr. Arício X. Linhares pelo apoio na execução desse projeto, pela convivência e singular oportunidade de aprendizado, além das contribuições durante a qualificação, exame prévio e defesa.

Ao Dr. Thomas Pape pela oportunidade de estágio em seu laboratório e aprendizado no mundo dos sarcofagídeos.

À Dra. Roseli Tuan pelos ensinamentos na área de biologia molecular.

À Dra. Cátia A. Mello-Patiu pela imensurável contribuição durante o estudo das Oxysarcodexia, a afetuosa receptividade nas várias trocas de e-mails, em minha visita ao Museu Nacional e nos encontros acadêmicos, além das relevantes contribuições na avaliação da tese.

Aos Drs. Marlene T. Ueta, Silmara Allegretti, Júlio Mendes, Carolina Reigada, Cláudio J. Von Zuben, Paulo R. Bunde, Sérgio F. dos Reis e José Roberto Pujol-Luz pela disponibilidade em compor as bancas dos exames de qualificação, prévio e defesa e por suas contribuições nestas etapas.

Aos amigos do Laboratório de Entomologia L2B, André Savino, Carolina Palanch, Cauê Mira, Daniel Brancoli (Carioca), Danilo Ferraz, Fábio Rezende (Frango), Jandui Amorim, Maicon Grella (Maicola), Marina Klemm (Nina), Marcela Alonso (Qualy), Mariana Nassu (Dori), Maria Lígia Paseto (Armaria), Rafael Cedro, Thamiris Smania pelo ótimo ambiente de trabalho, pelas discussões científicas, momentos de descontração e imensurável ajuda em coletas, criações de moscas, edição de imagens, dicas na redação, dentre outras atividades, sem os quais parte do trabalho não seria possível. Prezadas amizades.

Aos queridos amigos feitos em Copenhagen, Eliana Buenaventura, Dave Cheung, Daniel Whitmore, Ken Puliafico e Nesrine Akkari pelas aventuras no exterior e o apoio numa fase difícil.

Aos estimados colegas Karine Vairo, pelo material de Manaus; Matheus Camargo, pelo auxílio na edição das imagens; Taís Madeira e Thamiris Barbosa, pela colaboração nos experimentos moleculares.

Aos prezados amigos da Pós-Graduação em Parasitologia e do departamento, em especial Luciana Franceschi, Aline Rimoldi, Laura Gisloti, Rodrigo Labello e Raquel Palasio.

Aos amigos distantes, porém sempre presentes, que conviveram com minha ausência em vários momentos e nunca se afastaram ou deixaram de me apoiar.

Aos demais professores e técnicos do departamento, em especial Tacilda S. Nalon (Tata), João Batista e Letícia Duart, pelas contribuições durante as disciplinas e na realização deste trabalho.

À Universidade Estadual de Campinas por prover condições para minha formação acadêmico-profissional e pelos subsídios fornecidos a esta pesquisa.

À CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) pela concessão da bolsa de estudos (doutorado regular e programa sanduíche no exterior processo #0906/12-3).

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RESUMO

Um conspecto taxonômico com base nos machos de 85 espécies válidas pertencentes ao gênero Oxysarcodexia Townsend, 1919 (Diptera: Sarcophagidae) é apresentado. Uma diagnose do gênero e de cada espécie constituinte, distribuição geográfica, dados biológicos – quando disponíveis –, e um apêndice pictórico são também inclusos nesse conspecto. Além do exame de espécimes de Oxysarcodexia, uma ampla e minuciosa busca na literatura foi realizada para abranger toda a informação disponível para esse gênero. Além disso, foram descritas seis espécies novas de distribuição neotropical. Foi também realizada uma análise filogenética baseada em caracteres morfológicos provenientes do exame de machos de 54 espécies pertencentes ao gênero Oxysarcodexia a fim de investigar a assimetria fálica vista em algumas espécies e a ocorrência de possíveis agrupamentos interespecíficos dentro do gênero. A assimetria também foi estudada por meio de espécies modelo, com o auxílio da técnica de microscopia eletrônica de varredura rotacional. A assimetria detectada foi do tipo direcional sinistral, presente em oito espécies, restringindo-se aos lobos terminais da vésica e sendo considerada uma homoplasia. Quanto aos agrupamentos de espécies, a topologia encontrada nas árvores mais parcimoniosas obtidas mostrou certa similaridade com o proposto na literatura, embora sem completa correspondência. Espera-se, com esse estudo, auxiliar no processo de identificação dessas espécies, assim como contribuir para o melhor conhecimento desse gênero de moscas.

Palavras-chave: Sarcofagídeo; Díptero – Morfologia; Inseto – Identificação; Microscopia

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ABSTRACT

A taxonomic conspectus based on male specimens of 85 valid species of the genus

Oxysarcodexia Townsend, 1919 (Diptera: Sarcophagidae) is presented. A diagnosis for the genus

and for each species, the geographical distribution, the biological information – when available –, and a pictorial appendix are included in this conspectus. Besides the species examination, a thorough and wide search on the literature was performed in order to gather all information available for this genus. Additionally, six new species of Neotropical distribution were described. It was also performed a phylogenetic analysis based on males morphological characters of 54 species belonging to Oxysarcodexia genus, in order to study the phallic asymmetry present on some species and the occurrence of possible interspecific grouping within the genus. The asymmetry was also investigated through model species, with the help of rotational scanning electron microscopy technique. The asymmetry detected was of sinistral directed type, present in eight species, restricted to the terminal lobes of the vesica, and considered a homoplasy. About the species grouping, the topology found on the most parsimonious trees obtained showed certain similarity with the propositions of the literature, although without complete correspondence. We expected with this study contribute with the species identification process and with the best knowledge of this flesh fly genus.

Key-words: Sarcophagidae; Diptera – Morphology; Insects – Identification; Scanning electron

xiv SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO ... 1 2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ... 3 3. OBJETIVOS ... 9 4. METODOLOGIA ... 11 5. CAPÍTULO I ... 13 Abstract ... 13 Resumo ... 14 Introduction ... 15

Material and Methods ... 16

Generic Definition ... 18

Remarks ... 19

Genus Diagnosis ... 20

Species awaiting status confirmation ... 23

Taxonomy ... 23 Final considerations ... 132 References ... 132 Appendices ... 147 6. CAPÍTULO II ... 179 RESUMO ... 179 INTRODUÇÃO ... 180 MATERIAL E MÉTODOS ... 182 RESULTADOS ... 183 DISCUSSÃO ... 185 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 190 APÊNDICE ... 204 7. CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 217 8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 219

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1. INTRODUÇÃO

O gênero Oxysarcodexia Townsend, 1917 (Diptera: Sarcophagidae) está distribuído majoritariamente na região Neotropical, sendo frequentemente relatada a associação destas moscas a substratos em decomposição, como fezes e carcaças, despertando grande interesse em diversas áreas como a forense, médica e veterinária. Apesar disso, não é incomum a identificação das espécies ficar restrita ao nível genérico ou ser errônea, devido à existência de espécies com caracteres morfológicos muito similares e facilmente confundíveis quando inexiste familiaridade com as diferentes espécies.

Nesse contexto foi elaborado o primeiro capítulo desta tese, apresentando um conspecto taxonômico para machos de Oxysarcodexia. Os dados foram formatados de modo a possibilitar o fácil reconhecimento das diferentes espécies a partir do oferecimento de uma diagnose do gênero, listagem das espécies válidas, sinonimização de nomes, origem de materiais tipo e seus depositários, diagnose de cada espécie, discussões sobre caracteres morfológicos similares para diferentes espécies, distribuição geográfica, dados biológicos e um banco de dados pictórico a fim de facilitar o reconhecimento das diferentes espécies. Este capítulo contemplou também a descrição de seis espécies novas a partir do exame de material depositado em museus (Oxysarcodexia n. sp. 1, coletada na Colômbia e Equador;

Oxysarcodexia n. sp. 2, coletada na Guiana Francesa; Oxysarcodexia n. sp. 3, coletada na

Costa Rica; Oxysarcodexia n. sp. 4, coletada no Brasil; Oxysarcodexia n. sp. 5, e

Oxysarcodexia n. sp. 6, ambas coletadas no Equador).

A partir da análise morfológica dos machos, especialmente da terminália, observou-se a ocorrência de assimetria na genitália. Por ser uma condição não usualmente observada para os insetos, que, por via de regra, apresentam simetria bilateral, a investigação desta condição motivou a estruturação do segundo capítulo. Foi proposta uma análise filogenética baseada em uma matriz de caracteres morfológicos compilados a partir do estudo de machos de diferentes espécies, a fim de rastrear a ocorrência da assimetria no gênero Oxysarcodexia. Além disso, micrografias rotacionais foram produzidas a partir de imagens de microscopia eletrônica de varredura para Oxysarcodexia fringidea (Curran & Walley, 1934), Oxysarcodexia timida (Aldrich, 1916) e Oxysarcodexia varia (Walker, 1836), utilizadas como modelos para a análise das alterações morfológicas consequentes da assimetria.

2 Espera-se que a investigação da diversidade e a abordagem filogenética para as espécies de Oxysarcodexia contribuam para o melhor entendimento deste grupo e de suas relações interespecíficas, representando uma motivação para a realização de outros estudos.

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2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

A ordem Diptera (Insecta: Arthropoda) compreende cerca de 160.590 espécies, incluindo aproximadamente 3.800 espécies fósseis, consideradas subestimadas (Zhang, 2013). Na região Neotropical há a ocorrência de mais de 31.000 espécies (Evenhuis et al., 2007 apud Amorim, 2009). Estima-se, no entanto, que esse número seja bem maior (Brown et al., 2009), até cinco vezes mais para algumas famílias (Amorim, 2009), devido a áreas ainda não amostradas, espécies coletadas que ainda aguardam descrição e ao número restrito de taxonomistas estudando determinadas espécies (Rafael et al., 2009).

A família Sarcophagidae (Diptera: Muscomorpha) possui aproximadamente 355 gêneros e em torno de 3.100 espécies descritas mundialmente, sendo que cerca de 870 espécies ocorrem na região Neotropical e 270 apenas no Brasil (Evenhuis et al. 2007 apud Pape et al. 2009; Carvalho et al. 2012). É reconhecidamente dividida em três subfamílias, Miltogramminae, Paramacronychiinae e Sarcophaginae, com uma possível relação de grupo-irmãos entre as duas últimas e monofiletismo reconhecido filogeneticamente para Sarcophaginae (Pape, 1996).

A subfamília Sarcophaginae engloba moscas com tamanho variável, embora a coloração externa seja razoavelmente homogênea, consistindo em um tórax acinzentado com três faixas pretas e abdômem com padrão enxadrezado. A distribuição e diversidade de espécies de sarcofagídeos são, de maneira geral, diretamente proporcionais a regiões de clima quente, sendo, consequentemente, bastante reduzidas em regiões subárticas, assim como em ambientes insulares e, como esperado, inexistentes nas regiões árticas (Shewell, 1987; Pape, 1996). Os hábitos das espécies inclusas nessa subfamília são amplamente diversificados, variando entre a coprofagia, a saprofagia, a predação e o parasitismo (Shewell, 1987; Pape, 1996; Pape & Dahlem, 2010; Carvalho et al., 2012).

Roback (1954), ao estudar a evolução e taxonomia de Sarcophaginae com base na similaridade morfológica de caracteres externos do corpo, especialmente os da terminália dos machos, propôs a divisão desta subfamília em duas tribos, Agriini e Sarcophagini, e diversas subtribos. Partindo deste estudo, Lopes (1969) propôs uma nova divisão que considera a nomeação de seis tribos: Microcerellini, Notochaetini, Raviniini, Sarcophagini, Sarcophagulini e Tephromyiini. Ao considerar o desenvolvimento da mandíbula e do arco clipeal das larvas de primeiro estádio, associado à análise morfológica de machos e fêmeas, especialmente de

4 caracteres da genitália, Lopes (1982) acrescentou as tribos Cuculomyiini, Impariini e Sarcodexiini (por revisão de status) e Sarothromyiopsini (por nova proposição), resultando em 11 tribos inclusas na subfamília Sarcophaginae. Essa divisão foi corroborada por Verves (1989), que revisou as subtribos e apresentou uma chave para a identificação das tribos Cuculomyiini, Emblemasomatini, Impariini, Johnsoniini, Microcerellini, Protodexiini, Raviniini, Sarcodexiini, Sarcophagini, Sarothromyiini e Sarothromyiopsini.

O gênero Oxysarcodexia Townsend, 1917 é um dos gêneros de Sarcophaginae que apresenta maior riqueza de espécies na região Neotropical (Lopes, 1969; Verves, 1989; Pape, 1996). Juntamente com Nephochaetopteryx Townsend, 1934, Orosarcophaga Townsend, 1927 [naquele momento ainda considerado um gênero e, posteriormente, reclassificado como subgênero de Lepdidodexia Brauer & Bergenstamm, 1891 (Pape, 1996)], Oxyvinia Dodge, 1966 e Ravinia Robineau-Desvoidy, 1863, acomodado na tribo Raviniini.

A presença de uma projeção triangular (em forma de “dente”) do tubo fálico, logo acima da vésica, é considerada a única apomorfia que caracteriza o monofiletismo de Oxysarcodexia (Giroux et al., 2010). As espécies inclusas nesse gênero são consideradas, de maneira geral, coprófagas, mas podem também ser encontradas associadas a carcaças (Pape & Dahlem 2010; Carvalho et al. 2012).

Os dípteros muscóideos, de maneira geral, inclusos os sarcofagídeos, têm acompanhado a população humana ao longo da história, estabelecendo durante muito tempo associações harmônicas e desarmônicas. Essas relações eventualmente repercutem em problemas tanto para a área da saúde quanto para a econômica, por exemplo, quando ocasionam e/ou veiculam doenças e óbito ao atingirem o homem ou seus animais domésticos (Greenberg, 1973).

As relações que os dípteros possuem com o ambiente humano podem ser classificadas como sinantropia, um fenômeno ecológico diretamente ligado à biocenose humana, a qual é influenciada pelas ações antrópicas sobre o ambiente e refletida pelas condições de antropobiocenoses (habitações humanas e seus animais domésticos) e agrobiocenoses (pastagens, clareiras florestais, monoculturas e policulturas) (Greenberg, 1971; Ferreira, 1978). Nessas condições, na procura por disponibilidade de recursos alimentares ou sítios para deposição de seus ovos ou larvas, os dípteros podem encontrar-se associados ao lixo ou às fezes, tornando-se potenciais carreadores e propagadores de patógenos como vírus, bactérias, protozoários e helmintos (Greenberg, 1971; 1973; Thyssen et al., 2004).

5 Outras espécies acarretam danos diretos à saúde, quando são agentes causadores de miíases, popularmente conhecidas como bicheiras (Linhares & Thyssen, 2007). Esta doença é caracterizada pela infestação, em geral do tecido cutâneo e subcutâneo de vertebrados, por estágios imaturos de moscas que se alimentam por um curto período de tecidos vivos ou necrosados de seus hospedeiros (Zumpt, 1965). Apesar das varejeiras estarem mais comumente envolvidas nesses quadros, dípteros sarcofagídeos também podem ocasionar miíase humana. Um caso de miíase uretral causada por larvas de Peckia (Sarcodexia) lambens (Wiedemann, 1830) foi relatado em Belém, Pará (Leão et al. 1996) (Diptera: Sarcophagidae). Em São João de Meriti, Rio de Janeiro, um caso de infestação auricular, cujas envolvidas pertenciam à espécie Oxysarcodexia amorosa (Schiner, 1868) (Diptera: Sarcophagidae), foi reportado por Figueiredo e colaboradores (2002). Casos de miíases humanas (orotraqueal, auricular e furuncular na região da axila, por exemplo) causados por larvas de Wohlfahrtia

magnifica (Diptera: Sarcophagidae) tem sido relatados com certa frequência em países

europeus (por exemplo, Çiftçioğlu, Altintaș & Haberal 1997; Tuygun et al. 2009; Yazgi et al. 2009). Além disso, as espécies de sarcofagídeos Sarcophaga (Bercaea) haemorrhoidalis,

Sarcophaga (Bercaea) cruentata (Meigen, 1826) e Peckia (Peckia) chrysostoma (Wiedemann,

1830) também já foram associadas a casos de míiases humanas (por exemplo, Guimarães & Papavero 1999; Turhan et al. 2007; Dutto & Bertero 2010).

Os tecidos de animais mortos podem ser atrativos para uma grande variedade de insetos sarcossaprófagos, sobretudo dípteros, pelo fato da matéria orgânica constituir uma fonte alimentar com alto valor proteico para o desenvolvimento de imaturos e nutrição dos adultos (Nuorteva, 1977; Smith, 1986). Desse modo, a partir dos trabalhos realizados na segunda metade do século XIX por Mégnin (1894), levantando informações biológicas e ecológicas para demonstrar o potencial sobre a contribuição dos insetos em investigações de caráter médico-legal, foi criada a Entomologia Forense. Nessa vertente, os dípteros ganham maior destaque por serem os primeiros a chegar a uma cena de crime, já que possuem órgãos sensitivos altamente especializados para a detecção de odores e podem ovipor ou larvipor em, aproximadamente, até 10 minutos após a morte (Campobasso et al., 2001).

Alguns dos inventários da dipterofauna de determinados ambientes e de trabalhos sobre os dípteros encontrados visitando ou criando-se em carcaças e cadáveres em decomposição resultaram em listagens nas quais a identificação taxonômica em nível de espécie dos

6 sarcofagídeos, incluindo aqueles pertencentes ao gênero Oxysarcodexia, não foi alcançada em sua maioria. Nesses casos, os dados registrados foram referentes apenas à abundância e frequência de “morfotipos” em ambientes urbanos e silvestres (Carrera 1944; Cornaby 1974; Dias et al., 1984; Monteiro-Filho & Penereiro, 1987; Souza & Linhares, 1997; Carvalho et al., 2000; Couri et al., 2000; Pamplona et al., 2000; Carvalho & Linhares, 2001; Carvalho et al., 2004; Perez et al., 2005; Costamagna et al., 2007; Cruz 2008; Amat 2010; Battán-Horenstein

et al., 2010; Beuter et al., 2012; Sousa et al., 2011; Battán-Horenstein et al., 2012;

Ramírez-Mora et al., 2012).

O produto da morfotipagem, isto é, a criação de categorias abstratas como „morfotipos‟, as quais não apresentam especificidade necessária para diferenciar um ser de outro, prejudica o avanço de quaisquer outros trabalhos que investiguem a biologia, ecologia ou dinâmica dos mais diversos organismos na natureza. Isto explicaria porque, com a grande diversidade de espécies que há no Brasil, um conhecimento mais aprofundado relativo à bionomia, identificação e classificação dos dípteros de importância médica, veterinária e forense ainda é incipiente e a realização de tais estudos é de grande relevância para a formação de bancos de dados.

Contudo, vale ressaltar que a identificação de diferentes espécies nem sempre é fácil e corriqueira. A diversidade e as minúsculas diferenças morfológicas observadas entre as várias espécies, além da ausência de chaves taxonômicas para certos grupos e a insuficiência na descrição dos caracteres morfológicos em algumas já existentes, aliados ao pequeno número de especialistas/taxonomistas existente para determinados grupos são alguns dos fatores que contribuem para a complexidade do processo de identificação (Liu & Greenberg, 1989; Rafael

et al., 2009).

A sistemática filogenética surge, então, numa tentativa de dimensionar a diversidade por meio da descrição da variedade e da busca por um padrão de ordem nos processos envolvidos na diversificação dos organismos, visando à ordenação por meio de um sistema hierárquico (Amorim, 2002). A região Neotropical, por exemplo, abrange uma complexidade florística e faunística enorme, tornando a reconstrução dos padrões envolvidos no processo contínuo de mudanças que geram a diversidade das espécies uma tarefa difícil (Amorim, 2012). Isso mostra, em suma, a relevância do conhecimento mais detalhado das espécies no que diz respeito aos seus caracteres morfológicos, biológicos ou ecológicos, assim como de variações

7 intraespecíficas e das relações interespecíficas com as demais espécies para várias áreas do conhecimento, como a entomologia médica, veterinária e forense, a biogeografia, a evolução, entre outras.

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3. OBJETIVOS

1. Realizar um conspecto taxonômico sobre o gênero Oxysarcodexia Townsend, 1917 (Diptera: Sarcophagidae) incluindo informações inerentes a cada espécie, como nome válido e sinonímias, localidade onde o material tipo foi coletado e instituição depositária, diagnose para identificação dos machos, distribuição geográfica e informações biológicas, quando disponíveis.

2. Produzir um banco de dados pictórico para machos de espécies de Oxysarcodexia.

3. Estudar a ocorrência de assimetria na genitália de alguns machos pertencentes a este gênero.

4. Propor uma hipótese de relação filogenética para as espécies de Oxysarcodexia com base na morfologia externa dos machos.

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4. METODOLOGIA

Para a elaboração de um conspecto taxonômico e uma matriz de caracteres morfológicos foram examinados espécimes machos pertencentes às espécies do gênero Oxysarcodexia. Essas moscas foram provenientes de material de coleção científica depositado nas seguintes instituições:

 CE-TdeA – Centro Tecnológico de Antioquia, Instituição Universitária (Medellín, Colômbia);

 L2B-DBA – Coleção de referência do Laboratório de Entomologia do Departamento de Biologia Animal, Universidade Estadual de Campinas (Campinas, Brasil)

 MNRJ – Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brasil);  NRM – Museu de História Natural Sueco (Estocolmo, Suécia);

 ZMUC – Museu de Zoologia de Copenhagen (Copenhagen, Dinamarca).

O registro pictórico da terminália dessas espécies, em vista lateral, posterior e anterior (este último, sempre que possível), assim como do hábito em vista lateral, foi realizado com o auxílio de uma câmera digital Leica DELUX 3® (10 megapixels) acoplada a um estereomicroscópio Leica S8AP0® e de uma câmera digital Carl Zeiss AXIOCAM MRc® (5 megapixels) acoplada a um esteromicroscópio Carl Zeiss STEREO DISCOVERY.V12®. Cada fotografia foi produzida após a aquisição de imagens com foco estendido, agrupadas com o auxílio do programa Zerene Stacker®. Para as espécies sem material disponível para exame, a melhor ilustração disponível na literatura foi apresentada, com edições sempre que necessário.

Além da informação pictórica acerca de cada espécie, uma minuciosa revisão da literatura publicada sobre o gênero Oxysarcodexia foi realizada para a compilação de uma lista taxonômica incluindo as espécies válidas, sinonímias, localidade tipo, depositários do material tipo, diagnose, distribuição geográfica e notas sobre a biologia de cada espécie, sempre que disponível. A descrição dos caracteres morfológicos externos seguiu terminologia proposta por McAlpine (1981), ao passo que para a terminália masculina, seguiu-se as proposições de Mello-Patiu & Pape (2000) e Giroux et al. (2010).

A matriz de caracteres para machos de Oxysarcodexia foi produzida com o auxílio do programa Mesquite versão 2.75 (Maddison & Maddison, 2011), incluindo caracteres morfológicos externos e da terminália, escolhidos após exame comparativo entre as espécies.

12 As análises filogenéticas foram realizadas com auxílio do programa TNT (Goloboff et al., 2008), por meio de análises por busca tradicional e por novas tecnologias de busca. As árvores mais parcimoniosas foram geradas considerando pesos iguais e pesos implicado para os carcteres, incluindo os valores de suporte Bremer para os ramos, tanto para a análise da matriz completa quanto da matriz considerando apenas caracteres da terminália.

Para analisar as alterações morfológicas consequentes da assimetria, as espécies

Oxysarcodexia fringidea (Curran & Walley, 1934), Oxysarcodexia timida (Aldrich, 1916) e Oxysarcodexia varia (Walker, 1836), que apresentam vésicas assimétricas, foram submetidas

à microscopia eletrônica de varredura (MEV) para a produção de micrografias rotacionais. A terminália dos espécimes foi cuidadosamente dissecada, clarificada em ácido lático 80% e devidamente preparada para a produção de micrografias em microscópio eletrônico de varredura do tipo “JEOL-JSM-6335F”, localizado no Museu de Zoologia da Universidade de Copenhagen, Copenhagen, Dinamarca. A confecção de micrografias rotacionais interativas foi realizada de acordo com a metodologia proposta por Cheung et al. (2013). As imagens foram então agrupadas em uma animação e as micrografias rotacionais disponibilizadas na web, com o auxílio de um plug-in específico.

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5. CAPÍTULO I

ON Oxysarcodexia(DIPTERA:SARCOPHAGIDAE): A TAXONOMIC CONSPECTUS WITH THE DESCRIPTION OF SIX NEW SPECIES

SOBRE O GÊNERO Oxysarcodexia(DIPTERA:SARCOPHAGIDAE): CONSPECTO TAXONÔMICO COM A DESCRIÇÃO DE SEIS ESPÉCIES NOVAS

CARINA MARA DE SOUZA1, THOMAS PAPE2 & PATRICIA JACQUELINE THYSSEN3

1

Department of Animal Biology, University of Campinas - UNICAMP, POB 6109, PC 13083-970, Campinas, São Paulo, Brazil. E-mail: carina_mara@yahoo.com.br

2

Natural History Museum of Denmark, Universitetsparken 15, DK - 2100 Copenhagen, Denmark. E-mail: tpape@snm.ku.dk

3

Department of Microbiology and Biology, Federal University of Pelotas - UFPel, POB 354, PC 96010-900, Pelotas, Rio Grande do Sul, Brazil. E-mail: thyssenpj@yahoo.com.br

Abstract

The genus Oxysarcodexia (Diptera: Sarcophagidae) is one of the most species-rich genera of Neotropical flesh flies, with a few species occurring also in Nearctic, Australasian and Oceanian Regions. Species within this genus are considered dung-breeding, although a great part of biological information is still unknown. A taxonomical conspectus based on male specimens of Oxysarcodexia genus is presented, including diagnosis of each species, geographical distribution and biological data, when available, besides a pictorial appendix. It is currently recognized a total of 89 valid species belonging to Oxysarcodexia genus, including six new here described: Oxysarcodexia n. sp. 1 (Colombia and Ecuador), Oxysarcodexia n.

sp. 2 (French Guiana), Oxysarcodexia n. sp. 3 (Costa Rica), Oxysarcodexia n. sp. 4 (Brazil),

14

Oxysarcodexia aureiceps (Macquart, 1855), Oxysarcodexia dorisae Dodge, 1965, Oxysarcodexia flavifrons (Macquart, 1846) and Oxysarcodexia neivae Mattos, 1919 are

considered species awainting status confirmation once original descriptions are based only on female specimens, some of type material are in very bad conditions, and until a wide and thorough study of females is conducted.

Key words: Flesh flies, dung-breeding flies, Neotropical Region, new records.

Resumo

O gênero Oxysarcodexia (Diptera: Sarcophagidae) é um dos gêneros de sarcofagídeos que apresenta grande riqueza de espécies que ocorrem majoritariamente na região Neotropical, com poucas ocorrendo também nas regiões Neártica, Australásia e Oceânica. As espécies inclusas nesse gênero são consideradas coprófagas, embora a biologia de muitas espécies ainda permaneça desconhecida. Um conspecto taxonômico com base nos machos do gênero

Oxysarcodexia é apresentado, incluindo diagnose de cada espécie, distribuição geográfica e

dados biológicos, quando disponíveis, além de um apêndice pictórico. São reconhecidas 89 espécies válidas de Oxysarcodexia, incluindo seis espécies novas que se encontram aqui descritas: Oxysarcodexia n. sp. 1 (Colômbia e Equador), Oxysarcodexia n. sp. 2 (Guiana Francesa), Oxysarcodexia n. sp. 3 (Costa Rica), Oxysarcodexia n. sp. 4 (Brasil),

Oxysarcodexia n. sp. 5 (Equador) e Oxysarcodexia n. sp. 6 (Equador). Momentaneamente as

espécies Oxysarcodexia aureiceps (Macquart, 1855), Oxysarcodexia dorisae Dodge, 1965,

Oxysarcodexia flavifrons (Macquart, 1846) e Oxysarcodexia neivae Mattos, 1919 foram

consideradas espécies aguardando confirmação de status devido às descrições originais serem baseadas exclusivamente em fêmeas, alguns dos materiais tipo estarem comprometidos por problemas de conservação e até que um amplo e minucioso estudo das fêmeas desse gênero seja realizado.

15

Introduction

Sarcophagidae (Diptera: Brachycera) is a family comprising three subfamilies, Paramacronychiinae, Miltogramminae and Sarcophaginae, with about 3,100 described species. Approximately 870 have been recorded for the Neotropical Region (Evenhuis et al. 2007 apud Pape et al. 2009). However, richness of flesh flies might follow the same pattern of Diptera in general, which is estimated be much higher than the number of described species. The low number of taxonomists and areas still poorly or not sampled are limiting factors to the knowledge of actual number of species (Brown 2009; Carvalho et al. 2012). The ecological relationships of flesh flies vary from parasitism (such as myiasis and parasitoids), predatism (on other insects, snails, earthworms or spider egg sacs) to feeding in decomposing organic matter (as vertebrate/invertebrate carcasses and feces) (Pape & Dahlem 2010; Carvalho et al. 2012).

Oxysarcodexia, a genus belonging to the subfamily Sarcophaginae, is one of the most

species-rich genera of Neotropical Sarcophagidae, with about 80 species (Pape 1996; Soares & Mello-Patiu 2010) and a few occur also in Nearctic, Australasian and Oceanian Regions (Lopes 1973b, Lopes & Tibana 1987; Pape 1996). Species of this genus play an important ecological role by being associated with decomposing organic material, as feces of mammals or birds (dung-breeding) and carcasses (attracted fauna and carrion-breeding) (Pape & Dahlem 2010; Carvalho et al. 2012). Furthermore, it is one of the most frequently recorded and, in many cases, also most diverse flesh fly genus in about 80 studies recorded in the literature, dealing with forensic entomology, synanthropy or surveys of dipteran species, especially in the Neotropical Region (e.g. Dodge & Seago 1954; Linhares 1981; D‟Almeida 1984; Dias et

al. 1984a; Oliveira-Costa et al. 2001; Barros et al. 2008; Rosa et al. 2011). Despite of this

wide occurrence, these flies remain identified in many papers only to genus level (e.g. Cornaby 1974; Wolff et al. 2001; Pérez, Duque & Wolff 2005; Amat 2010; Horenstein et al. 2010), evidencing the issue of identifying species with a high level of homologies and similarities. Establishment and maintenance of colonies of different Oxysarcodexia species at laboratory is also a difficult task, mainly due to the difficulty of having flies to mate under artificial conditions (Lopes 1973b).

Thus, the aim of this work was review the genus Oxysarcodexia, in order to provide taxonomic, morphologic, pictorial and biologic information of the species included in this

16 taxon, with several species that have medical, veterinary and forensic importance. This taxonomic conspectus is focused basically on male adults. Immatures are poorly known and are scantily documented. Larval descriptions are found only for six species (see Knipling 1936; Lopes 1943; Wharton & Moon 1979; Lopes & Leite 1986; 1987; Leite & Lopes 1987), although information on larval stages is reported by Lopes (1973b) for another 24 species mention no details though. Females are known and have been described for some species (see Walker 1857; Lopes 1933; 1938; 1939; 1946b; 1973a; 1973b; 1975a; 1975b; 1975c; 1975d; 1976; 1978; 1985; Blanchard 1939; 1942; Lopes & Albuquerque 1955; Dodge 1956; 1965; 1966; 1968; Tibana & Mello 1983a; 1985; Lopes & Tibana 1987; 1991; Mulieri et al. 2010), although they are very difficult to identify due to the high similarity and variability observed in chaetotaxy and genital morphology of close species. For several other species, females are still unknown or there is a lack of more detailed studies that relate them to males already described.

Material and Methods

Specimens here studied are deposited in the following institutions:

 CE-TdeA – Tecnológico de Antioquia, Institución Universitaria (Medellín, Colombia);  MNRJ – Museu Nacional/Universidade Federal do Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, Brazil);  NRM – Swedish Museum of Natural History (Stockholm, Sweden);

 ZMUC – Zoological Museum of Copenhagen (Copenhagen, Denmark).

Digital photographs were taken of the lateral habitus, male terminalia in lateral, anterior (whenever possible) and posterior views for the already described species with specimens available for examination and also for the newly described species, using a digital camera Leica DELUX 3™ (10 megapixels), mounted on aLeica S8AP0™ stereoscope or using a digital camera Carl Zeiss AXIOCAM MRc™ (5 megapixels), mounted on a Carl Zeiss STEREO DISCOVERY.V12™ stereoscope. For each view, exposures were taken with extended deep-focus and were stacked using Zerene Stacker™ software. Species for which no specimens were available for study were documented using information from the literature and the best illustration of the male terminalia already published were presented after edition.

17 In addition to the study of specimens, a thorough review of the literature about

Oxysarcodexia until December 2013 was performed for compiling a taxonomic list of valid

species, in alphabetical order. Taxonomic data are given with the following structure: valid name; synonyms; type locality; depository of type specimens; diagnosis; remarks, whenever relevant; geographical distribution; and, whenever possible, notes about the species biology. The distributional data were based on the Catalogue of the Sarcophagidae of the World (Pape 1996), on additional records of the literature and on inclusion of localities where specimens studied in the present conspectus were collected, with the following structure: biogeographic region, countries and their states/provinces (alphabetically ordered). New records of occurrence are underlined. All pictorial information is given in plates for each species, in the appendix, also in alphabetical order.

Depositories of the species are cited by the following acronyms (plus the three institutions listed previously):

 AMNH – American Museum of Natural History, Department of Entomology (New York, New York, USA);

 BMNH – The Natural History Museum, Department of Entomology (London, England, United Kingdom);

 CAS – California Academy of Sciences, Department of Entomology (San Francisco, California, USA);

 DEI – Deutsches Entomologisches Institut, Deutschen Akademie der Landwirtswissenschaften zu Berlin (Eberswalde, Brandenburg, Germany);

 MZUSP – Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo (São Paulo, São Paulo, Brazil);  NMW – Naturhistorisches Museum Wien (Vienna, Austria);

 SMN – Staatliches Museum für Naturkunde (Stuttgart, Germany);  UCC – University of Concepción (Concepción, Biobio, Chile);

 UKaL – University of Kansas, State Biological Survey of Kansas Invertebrate Collection (Lawrence, Kansas, USA);

 UPRG – Universidad Nacional “Pedro Ruiz Gallo”, Departamento de Fitotecnia, Museo de Entomología (Lambayeque, Lambayeque, Peru);

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 USNM – United States National Museum of Natural History, United States National Entomological Collection (Washington, D.C., USA).

Terminology follows McAlpine (1981) for external characters and Mello-Patiu & Pape (2000) and Giroux et al. (2010) for male terminalia. Measurement of the body length was obtained by including the head (without considering the antennae), thorax (from the neck to the posterior margin of the scutellum), and abdomen (from the anterior margin of abdominal tergite 2 to the posterior margin of epandrium) lengths, in order to offset bias caused by any eventual curvature of the specimen. Type specimens were deposited in the Diptera collections of the MNRJ, NRM and ZMUC, as pointed out specifically in each description. Label information of the new species and photographed specimens were transcribed without any modification; a forward slash (/) was used to separate individual labels, whereas a double forward slash (//) was used to separate different specimens of a same species. Any necessary additional comment was given inside brackets and the depository in parenthesis at the end of transcription label information.

Generic Definition

In order to group some species which were included previously in Sarcophaga genus only for the absence of a specific taxon, Townsend proposed in 1917 the genus Oxysarcodexia (Townsend 1917). Dasyproctia Enderlein, 1928, Hybopygia Enderlein, 1928, Apelophyla Hall, 1938 and Xarcophaga Dodge, 1968 are considered synonymous of Oxysarcodexia (Lopes 1946b; Dodge 1966; Lopes 1975c). The type species of this genus is Oxysarcodexia peltata (Aldrich, 1916). Specific characters for species identification are located almost exclusively in male terminalia (Lopes 1946b).

Broader studies of this genus based on male adults, including descriptions of new species, list of names, geographic distribution, new combination of taxa and dichotomous key were performed by Lopes (1946b), Dodge (1966) and Lopes & Tibana (1987). A catalogue of Sarcophagidae species of the world provide a list of Oxysarcodexia species and their known distribution until 1995 (see Pape 1996). The study of tergites 6+7, nowadays recognized as tergite 7 (T7), of 38 species is the most comprehensive approach for females, classified them into three different groups based on syntergite form: undivided (with 21 species), partially

19 divided into two plates (with 12 species) or membranous (with 5 species) (Tibana & Mello 1985). Other studies in this way are scarce, remaining only a few descriptions and revisions scattered in several papers, generally covering only for one species (e.g. Lopes 1938; 1946b; 1973a; Blanchard 1939; Dodge 1956; Mulieri et al. 2010).

Oxysarcodexia is considered a monophyletic genus by the autapomorphy of the lateral

triangular extension of the phallic tube (“tooth-like”) above the vesica. Characters as post-cranium concave, tergite 5 (T5) entirely yellow, juxta microvillose, and median stylus curved towards distal end of the phallus are considered homoplasies (Giroux et al. 2010). Character states as postalar wall setose; male with ctenidium in mid femur of flattened spines; tegula darkish and basicosta lighter (generally light brownish); male sternite 5 (ST5) deeply cleft with almost parallel sides, with a few exceptions; penis unsegmented; phallus with three conducting styli and with the “tooth-like” extension above the vesica; vesica elongated, conspicuous and always well constituted are pointed out in the literature as generic structures that, occurring together, allow the correct recognition of this taxon (Lopes 1946b; Dodge 1966; Pape 1996; Carvalho & Mello-Patiu 2008; Silva & Mello-Patiu 2008).

Remarks

Juxta. According to Roback (1954), the juxta is a ventral (i.e. apical) appendage of the

“corpus” (i.e. phallic tube) that can be immovable (i.e. fused to the phallic tube), partially or completely movable. From this standpoint, Oxysarcodexia, beside Agria Robineau-Desvoidy, 1830, Cistudinomyia Townsend, 1917, Ravinia Robineau-Desvoidy, 1863, Angiometopa Brauer & Bergenstamm, 1889 and Wohlfahrtia Brauer & Bergenstamm, 1889, is considered having no developed juxta (Roback 1954). However, a later phylogeny approach of Giroux et

al. (2010) redefined this structure as an apical extension of the posterior side of the

distiphallus, which, even without a visible landmark as structural divisions or a groove, for example, is considered arising from the base of the median stylus. Therefore, Sarcophaginae subfamily, and consequently Oxysarcodexia genus, is recognized as having a juxta. Our examination of different Oxysarcodexia species comes in agreement with this later proposition.

20 Genus Diagnosis Oxysarcodexia Townsend, 1917 Apelophyla Hall, 1938 Dasyproctia Enderlein, 1928 Hybopygia Enderlein, 1928 Xarcophaga Dodge, 1968

Male. Total length ranges, in average, from 5 to 12mm.

Head. Fronto-orbital, parafacial and postocular plates generally with gold

microtomentum, usually intense, but sometimes pale and/or with a few silvery shades due to natural conditions or conservation issues; parafacial with a few darkish short setae; occiput blackish with silvery microtomentum, black setae in dorsomedial and lateral areas and a few golden setae in ventromedial area; postocular plates with golden or silvery microtomentum; frontal vitta darkish with a row of frontal setae present until half high of pedicel, not strongly divergent, and varying among 7–8 and 12–13; inner vertical seta well-developed, outer vertical seta not differentiated from postocular setae; ocellar setae smaller than or equal in size to uppermost frontals; 1 reclinate fronto-orbital seta, with variable length and proclinate seta absent (only one exception, Oxysarcodexia orbitalis Dodge, 1966); gena and postgena darkish with golden microtomentum, generally intense, but sometimes pale and both with black setae; antenna dark brown, first flagellomere with brownish microtomentum; arista darkish brown and long plumose on basal half or basal ¾; palpus dark brown; strong vibrissa.

Thorax. Grayish with 3 black vittae and lightly pale or strong golden microtomentum

sometimes is more intense laterally, at humeral region. Chaetotaxy: acrostichals: 0+1; dorsocentrals unequally developed: 2–3 well developed and 1–3 smaller + 2 well differentiated and 1–3 smaller or 3 well differentiated (a small seta among these 3 can be present); intra-alars: 2+2 (not unusual one of them weaker than the other); supra-alars: 2+3; postalars: 2; postpronotals: 3; notopleurals: 4 (2 large primaries and 2 smaller subprimaries); katepisternals: 3 with middle one weaker and inserted slightly below the others; meropleurals: 6–12; postalar wall setose; apical scutellar seta can be present or not; subapical: 1; lateral: 1; basal: 1; discal: 1; proepisternum always bare; prosternum setose.

21

Wings. Hyaline, black tegula, R1 bare (only one exception, Oxysarcodexia chaetopygialis (Williston, 1896)), R4+5 setulose in proximal ½, ⅔ or ¾ of distance to r-m,

costal spine not differentiated and third costal sector without ventral setulae.

Legs. color generally blackish, but sometimes brownish or yellowish; fore femur with a

row of setae on dorsal, posterodorsal, and posteroventral surfaces; fore tibia with 1 strong and 3 weaker anterodorsal, 1 dorsal, 1 posterior and 1 posteroventral setae; mid femur with 5 median anterior and 2 pre-apical posterior setae, 5 anteroventral and 6 posteroventral long setae, ctenidium of flattened spines apically on posteroventral surface; mid tibia with 2 anterodorsal, 1 posterodorsal, 1 posteroventral and 1 anterodorsal setae; hind femur with 1 strong pre-apical dorsal and 1 posterodorsal seta, 1 anteroventral and 1 anterodorsal row of long setae, and 1 posteroventral row of decreasing size setae up to the distal ⅓, approximately; hind tibia with 2 anteroventral, one dorsal, 2 posterodorsal and 3 anterodorsal setae; tarsomeres of fore, mid and hind legs with a weak ventral golden micromentum.

Abdomen. Silvery or yellow-silveryish microtomentum, sometimes with golden

microtomentum more intense on lateral margin of the tergites; tergite 2 (T2) with silvery (most common) or yellow-silveryish microtomentum; tergite 3 (T3) with 1–3 lateral marginal setae; tergite 4 (T4) with 1–4 lateral marginal and 0–2 median marginal setae; tergite 5 (T5) completely yellow and with about 16–23 strong setae along the posterior margin; sternites 2–4 oblong or square with scattered setulae of variable length, generally stronger along the posterior edge; sternite 5 (ST5) with a median deep cleft of almost parallel edges (only a few exceptions – 8 species – which have V-shaped edges) forming arms of variable width (thin, medium, large), microtomentum variable (completely or partially yellow or dark) and with the presence of window (space between the arms at ventroposterior edge of T5 level) and setosity, setae or both along the arms, especially along the posteroapical edge.

Terminalia (Fig. 1). Syntergosternite 7+8 yellow brownish with golden

microtomentum, scattered short black setulae, and 4–10 marginal well developed setae. Epandrium is yellowish, generally intense, but sometimes pale or blackish, though still showing golden microtomentum; presence of black setae. Surstylus triangular (enlarged base and narrow apex) or oblong (elongated dorsoventrally with base not very enlarged than the apex) and discal setulae present, although a strong seta not always present. Cercus, in lateral view, straight, sinuous or bent backwards (more rare), with the apex, which can be darker than

22 the rest of the cercus, pointed, expanded (apical expansion straight, oblique or concave) or normal (i.e. with the same size as the median area), and with the presence of setae dorsally (length of setae can be variable) and setosity ventrally; in posterior view, conformation parallel or divergent, especially at apical portion, a remarkable constriction at the middle portion of the cercus and a lateromedial pads of setae on the apex can be present in some species. Postgonite is dark brownish, slender, slightly curved, with apex shape variable (square, pointed), and sometimes with the presence of a seta. Pregonite is dark brownish, always broader than postgonite, generally curved and with base and apex of same size or expanded at the base and narrower at the apex (narrowing abruptly or smoothly); apex shape variable (sharped, pointed, rounded) and mostly darker (blackish) than the base. Phallus well developed and sclerotized, without division between basi- and distiphallus (i. e. unsegmented), with the posterodorsal face more sclerotized than the anteroventral; presence of a lateral triangular extension of the phallic tube (“tooth-like”) above the vesica; distiphallus ventroapical margin, in lateral view, smooth or serrated; ventroapical concavity at the distiphallus can be observed in some species; distiphallic apical shape conic, rounded or square/oblong; specific structures at the distiphallus, as lateroapical furrow, ventroapical projections, lateral lobes and dorsoapical membranous formation (“swelling-like”) can be observed in some species. Median stylus coming towards the phallic tube apex and is connected by dorsal roads (as named by Roback (1954) and pointed out by Silva & Mello-Patiu (2008)) to the vesica. Juxta bifurcated, rough laterally, smooth ventrally and joined to the phallic tube. Presence of a conspicuous and highly modified vesica inserted at approximately the middle of the ventromedial portion of the phallic tube; a basal branch comes out from the distiphallic tube and splits mediolaterally into two lateral branches that can end up in filament (at most tapering to the apex), rounded or square terminal lobes, with normal or reduced sizes. The vesica is articulated and presents a great variety of ornamentation. In some species, a median projection with an angular or rounded peak can be present at the basal branch before the mediolateral division of the vesica. Lateral lobes, i.e. division of the vesica coming from or close to the basal branch of the vesica, placed laterally to phallic tube is another vesica structural modification seen in some species. The whole vesica is well sclerotized, although terminal lobes can be more membranous. Spines can be present along the edges, only on ventral surface, only on dorsal surface or in both surfaces of

23 terminal lobes. Despite of the great shape variation of the vesica, shape as the “leaf-like” terminal lobes is one of the most common. In only 8 species vesica is asymmetric, having left side modified somehow (e.g. reduced, displaced in transverse plane, etc.).

Species awaiting status confirmation

O. aureiceps, O. dorisae, O. flavifrons and O. neivae

Descriptions of O. aureiceps (Macquart, 1855) (and incorrect spelling O. aurescens (Lopes &Tibana 1987)), O. dorisae Dodge, 1965 (and incorrect spelling O. dorissae (Lopes &Tibana 1987)), O. flavifrons (Macquart, 1846) and O. neivae Mattos, 1919 are based only on female specimens. Lopes (1946b) considered O. flavifrons probably synonymy with O. varia (Walker, 1836), although, in a posterior study (Lopes & Tibana 1987), this species was ascribed as “inquaerendae”, i.e., with doubtful description. Therefore, for the moment, it is wiser consider these species lacking status confirmation until a wide and deep study of females is conducted. Oxysarcodexia aureiceps is considered “inquirenda” for being assigned to Oxysarcodexia genus although presenting doubtful identity (Lopes & Tibana 1987; Pape 1996) and also presenting very bad conditions of preservation according to Aldrich (1930).

Taxonomy

Oxysarcodexia n. sp. 1

(Appendix 1)

Type locality. ECUADOR: Napo Province. Depository of type material. ZMUC.

Description. Male. Total length = 8.30–8.50 mm (n=2). Head. Fronto-orbital,

parafacial and postocular plates with gold microtomentum; occiput blackish with silvery microtomentum, black setae in dorsomedial and lateral areas and a few golden setae in ventromedial area; front about 0.08x head width at level of ocellar triangle; frontal vitta darkish with row of 9–11 frontal setae; inner vertical seta well-developed, outer vertical seta not differentiated; ocellar setae equal in size to uppermost frontals; 1 reclinate fronto-orbital seta, with variable length (⅓ larger than the frontals or equal in size) and proclinate seta absent; gena and postgena black, but with, respectively, golden and silvery microtomentum,

24 and both with black setae; antenna dark brown, first flagellomere with brownish microtomentum and about 2.00x longer than pedicel; arista brown with the middle portion lighter and long plumose on basal ¾; palpus dark brown. Thorax. Grayish with lightly pale or stronger golden microtomentum, more intense laterally; chaetotaxy: acrostichals 0+1, dorsocentrals 3+5, intra-alars 2+2, supra-alars 2+3, postalars 2, postpronotals 3, notopleurals 4 (2 large primaries and 2 smaller subprimaries), katepisternals 3 with the middle one weaker and inserted slightly below the others, meropleurals 8–9, postalar wall setose, scutellum with 1 apical, 1 subapical, 1 lateral, 1 basal and 1 discal seta; prosternum setose on the ⅔ distal.

Wings. Hyaline, black tegula, R1 bare, R4+5 setulose in proximal ⅔ of distance to r-m, costal

spine not differentiated and third costal sector without ventral setulae. Legs. blackish brown; fore femur with a row of setae on dorsal, posterodorsal, and posteroventral surfaces; fore tibia with one strong and 3 weaker anterodorsal, 1 dorsal, 1 posterior and 1 posteroventral setae; mid femur with 5 median anterior and 2 pre-apical posterior setae, 5 anteroventral and 6 posteroventral long setae, ctenidium of flattened spines apically on posteroventral surface; mid tibia with 2 anterodorsal, 1 posterodorsal, 1 posteroventral and 1 anterodorsal setae; hind femur with 1 strong pre-apical dorsal and 1 posterodorsal seta, 1 anteroventral and 1 anterodorsal row of long setae, and 1 posteroventral row of decreasing size setae up to the distal ⅓, approximately; hind tibia with 2 anteroventral, 1 dorsal, 2 posterodorsal and 3 anterodorsal setae; tarsomeres of fore, mid and hind legs with a weak ventral golden micromentum. Abdomen. Dark brownish with golden microtomentum; tergite 2 with silvery microtomentum; T3 with 1 marginal lateral seta; T4 with 1 marginal lateral and 1 median marginal seta; T5 with about 17–23 strong setae along the posterior margin; sternites 2–4 oblong with scattered setulae, stronger along the edges; ST5 with a median deep cleft, with edges almost parallel. Terminalia. Syntergosternite 7+8 yellow brownish with golden microtomentum, scattered short black setulae and 8–10 marginal bristles; epandrium yellowish with golden microtomentum and black setae; surstylus triangular with enlarged base and narrow apex and sparse marginal and discal setulae; cercus, in lateral view, straight with a darker apical expansion and, in posterior view, with apex slightly divergent; postgonite slender, slightly curved, with a seta on the distal ⅓, approximately, and square apex; pregonite broader, curved and with sharp apex. Phallus well sclerotized, without division between basi- and distiphallus; oval distiphallic apex; juxta bifurcated, rough laterally and smooth ventrally;

25 vesica well sclerotized and well developed, with a ventrobasal projection, slightly curved dorsally and, in anterior view, leaf-like branches with spines in dorsal surface (absent anteriorly).

Female. Unknown.

Etymology. The specific epithet is given based on the grass leaf-like shape of the

vesica; formed by joint the Latin words agros = plant (grass-like) and frons = leaf.

Remarks. Cerci and phallus shape of Oxysarcodexia n. sp. 1 present similarities to

those seen on Oxysarcodexia amorosa (Schiner, 1868), O. berlai, Oxysarcodexia similata Lopes & Tibana, 1987 and Oxysarcodexia xanthosoma (Aldrich, 1916). The main differences among them are observed in the vesica, which in Oxysarcodexia n. sp. 1 is more spinous and doesn‟t have the same basal portion of terminal lobes as the others, and on distiphallus ventroapical area, without the presence of a ventroapical cleft, seen in lateral view on O.

amorosa, O. similata and O. xanthosoma.

Distribution. NEOTROPICAL. Colombia (San Martin) and Ecuador (Napo Province). Biology. Unknown.

Material examined. ♂ [holotype]: ECUADOR: Napo Province: Yasuní National Park:

Yasuní Research Station: 76° 36‟W 00° 38‟S: 3–20 XI 1998: T. Pape & B. Viklund / NRM-DIPT 0014467 (NRM) // ♂ [paratype]: COLOMBIA: Amazonas PNN Amacayanu, Camino a San Martin; 3°41‟N 70°15‟W; 1–10.iii.2004, sweepnet; T. Pape & D. Arias. Id# 4325 / NRM-DIPT 0014650 (NRM).

Oxysarcodexia n. sp. 2

(Appendix 2)

Type locality. FRENCH GUIANA: Montsinery. Depository of type material. ZMUC.

Description. Male. Total length = 6.8 mm. Head. Fronto-orbital, parafacial and

postocular plates with gold microtomentum; occiput blackish with silvery microtomentum, black setae in dorsomedial and lateral areas and a few golden setae in ventromedial area; front about 0.1x head width at level of ocellar triangle; frontal vitta blackish, with row of 9–11 frontal setae; inner vertical seta well-developed, outer vertical seta 0.2x as long as the inner one and as long as a postocellar seta; ocellar setae about 0.3x as long as the frontal setae; 1

26 reclinate fronto-orbital seta equal in size to frontals and proclinate seta absent; gena and postgena blackish with silvery microtomentum and black setae; antenna dark brown, first flagellomere with pale golden microtomentum and about 3.3x as long as pedicel; arista dark brown with the middle portion lighter and long plumose on basal ⅔; palpus dark brown.

Thorax. Grayish with pale golden microtomentum, slightly more intense laterally; chaetotaxy:

acrostichals 0+1, dorsocentrals 3+5, intra-alars 2+2, supra-alars 2+2, postalar 1, postpronotals 3, notopleurals 4 (2 large primaries and 2 smaller subprimaries), katepisternals 3 with the middle one weaker and inserted slightly below the others, meropleurals 7, postalar wall setose, scutellum with 1 apical, 1 subapical, 1 lateral, 1 basal and 1 discal seta; prosternum bare.

Wings. Hyaline, black tegula, R1 bare, R4+5 setulose in proximal ⅔ of distance to r-m, costal

spine small, but distinct and third costal sector without ventral setulae. Legs. blackish brown, fore femur with a row of setae on dorsal and anteroventral surfaces; fore tibia with 1 dorsal, 1 anterior, 1 anterodorsal and 1 posteroventral setae; mid femur with 5 median anterior and 2 pre-apical posterior setae, ctenidium of flattened spines apically on posteroventral surface, 1 posteroventral and 1 anteroventral row of long setae; mid tibia with 1 anterior, 2 anterodorsal, 1 posterodorsal, 1 anteroventral and 1 posteroventral setae; hind femur with 1 posterodorsal seta, 1 anteroventral and 1 anterodorsal row of long setae; hind tibia and hind tarsomeres lost on both sides. Abdomen. Dark brownish with golden microtomentum more intense laterally; T3–4 with 2 marginal lateral setae; T5 with about 20 strong setae along the posterior margin; ST2–4 oblong with a pair of strong setae on posterior margin; ST5 with a median deep cleft, with edges almost parallel. Terminalia. Syntergosternite 7+8 yellow brownish with sparse golden microtomentum, scattered short black setulae and 9 marginal bristles; epandrium yellow brownish with sparse golden microtomentum and short black setulae; surstylus triangular with enlarged base and narrow apex and sparse marginal and discal setulae; cercus, in lateral view, straight with a darker apical expansion and, in posterior view, with apex slightly divergent; postgonite slender, slightly curved and with a square apex; pregonite broader, longer, curved and with pointed apex. Phallus well sclerotized, without division between basi- and distiphallus; rounded distiphallic apex; juxta with a rugous aspect; vesica well sclerotized with, in lateral view, median lobes turned on ventroapical direction, tiny spines along the edges and on dorsal surface and, in anterior view, chicken wing-like branches.

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Female. Unknown.

Etymology. The specific epithet refers to the vesica shape in lateral and anterior views,

which reminds chicken wings. From Latin, alectorius is an adjective relative to peacock.

Remarks. Vesica shape is very similar to that observed in Oxysarcodexia angrensis

(Lopes, 1933), although Oxysarcodexia n. sp. 2 present rounded distiphallus apex and cerci with enlarged apex contrasting with the conic distiphallus apex and cerci with pointed apex of

O. angrensis.

Distribution. NEOTROPICAL. French Guiana (Montsinery). Biology. Unknown.

Material examined. ♂ [holotype]: FRENCH GUIANA: Montsinery; “Emerald

Jungle”; Carrefour du Gallion; 01.i.2003, M. Kotrba / NRM-DIPT 0014601 (NRM).

Oxysarcodexia n. sp. 3

(Appendix 3)

Type locality. COSTA RICA: Puntaneras, Monteverde. Depository of type material. ZMUC.

Description. Male. Total length = 9.5–10.0 mm (n=3). Head. Fronto-orbital,

parafacial and postocular plates with gold microtomentum; occiput blackish with silvery microtomentum, black setae in dorsomedial and lateral areas and golden setae in ventromedial area; front about 0.1x head width at level of ocellar triangle; frontal vitta dark, slight brownish anteriorly, with row of 7–9 frontal setae; inner vertical seta well-developed, outer vertical seta not differentiated; ocellar setae equal in size to uppermost frontals; 2 reclinate fronto-orbital setae equal in size to frontals and proclinate seta absent; gena and postgena black, but with, respectively, golden and silvery microtomentum, and both with black setae; antenna dark brown, first flagellomere with brownish microtomentum and about 2.3x longer than pedicel; arista dark brown with the middle portion lighter and long plumose on basal ¾; palpus dark brown. Thorax. Grayish with lightly pale golden microtomentum; chaetotaxy: acrostichals 0+1, dorsocentrals 2+4, intra-alars 2+2, supra-alars 3+3, postalars 2, postpronotals 3, notopleurals 4 (2 large primaries and 2 smaller subprimaries), katepisternals 3 with the middle one weaker and inserted slightly below the others, meropleurals 10, postalar wall setose, scutellum with no apical, 1 subapical, 1 lateral and 1 discal seta; prosternum setose at edges.

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Wings. Hyaline, black tegula, R1 bare, R4+5 setulose in proximal ⅓ of distance to r-m, costal

spine not differentiated and third costal sector without ventral setulae. Legs. blackish brown, fore femur with a row of setae on dorsal, posterodorsal, and posteroventral surfaces; fore tibia with 2 anterodorsal, 1 posterior and 1 posteroventral setae; mid femur with 5 median anterior and 3 pre-apical posterior setae, ctenidium of flattened spines apically on posteroventral surface, 1 posteroventral and 1 anteroventral row of long setae; mid tibia with 1 anterior, 2 posteroventral and 1 posterodorsal setae; hind femur with a strong anteroventral and a pre-apical posterior seta, 1 posteroventral and 1 anterodorsal row of long setae; hind tibia with 1 anterior row of long setae, 2 anteroventral, 1 dorsal, 3 posterodorsal and 2 posterior setae; tarsomeres of fore, mid and hind legs with a ventral golden micromentum, weaker in mid legs.

Abdomen. Blackish gray with silvery microtomentum more intense laterally; T3 with 2

marginal lateral setae; T4 with 3 marginal lateral setae; T5 with about 18 strong setae along the posterior margin; ST2–4 square with a pair of strong setae on posterior margin; ST5 with a median deep V-shaped cleft. Terminalia. Syntergosternite 7+8 large, brownish with golden microtomentum laterally, scattered short black setulae and 12 marginal bristles; epandrium yellowish with short black setulae and golden microtomentum; surstylus oblong with narrow base and apex, enlarged on ⅔ portion, with sparse marginal and discal setulae and a long and slender colorless setae at apex; cercus, in lateral view, slightly sinuous with blackish preapical expansion and pointed apex; postgonite slender and slightly curved, especially at the apex; pregonite broad with narrower rounded apex. Phallus well sclerotized, without division between basi- and distiphallus; juxta bifurcated with small spines along the inner edges, except at the apex; 2 lateral styli and 1 median stylus both tubular-shaped and partially hidden by the juxta; vesica well sclerotized and well developed, with an angular ventroapical projection about 1.2 mm longer than distiphallic apex and, in anterior view, enlarged base and bifurcated apex with small spines and horseshoe-like branches.

Female. Unknown (see remarks).

Etymology. The specific epithet is related to the right angle seen on vesica

conformation. From the Latin, angulosus = with corners or angles.

Remarks. Cerci of Oxysarcodexia perneta (Walker, 1861) is similar to that found on

Oxysarcodexia n. sp. 3. However, Oxysarcodexia n. sp. 3 terminalia constitution is very