UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ MUSEU PARAENSE EMÍLIO GOELDI
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA
FERNANDA NOGUEIRA MENDES
ECOLOGIA DA POLINIZAÇÃO DO BURITI (MAURITIA FLEXUOSA L. –
ARECACEAE) NA RESTINGA DE BARREIRINHAS, MARANHÃO, BRASIL
FERNANDA NOGUEIRA MENDES
ECOLOGIA DA POLINIZAÇÃO DO BURITI (MAURITIA FLEXUOSA L. –
ARECACEAE) NA RESTINGA DE BARREIRINHAS, MARANHÃO, BRASIL
Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Zoologia da Universidade Federal do Pará/ Museu Paraense Emílio Goeldi como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Doutor em Zoologia.
Orientadora: Profª Drª Maria Cristina Esposito Coorientadora: Profª Drª Roberta de Melo Valente
FERNANDA NOGUEIRA MENDES
ECOLOGIA DA POLINIZAÇÃO DO BURITI (MAURITIA FLEXUOSA L. –
ARECACEAE) NA RESTINGA DE BARREIRINHAS, MARANHÃO, BRASIL
BANCA EXAMINADORA:
_____________________________________________________ Dra. Isabel Cristina Sobreira Machado
Universidade Federal do Pernambuco (UFPE)
_____________________________________________________ Dra. Patrícia Maria Correia de Albuquerque
Universidade Federal do Maranhão (UFMA)
_____________________________________________________ Dr. Mario Augusto Gonçalves Jardim
Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG)
_____________________________________________________ Dra. Márcia Motta Maués
Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária (EMBRAPA)
_____________________________________________________ Dr. Felipe Andrés León Contrera
Universidade Federal do Maranhão (UFPA) (Suplente)
Agradecimentos
__________________________________________________________________________________________A Profª Drª Cristina Esposito pela orientação, pela disposição em ajudar sempre que foi preciso e pelo seu exemplo de profissional;
A Profa. Dra. Roberta Valente pela orientação e por ter me proporcionado conhecer um pouco mais sobre o fantástico mundo dos gorgulhos;
A Profa. Dra. Márcia Rêgo pela orientação, pelo incentivo em fazer esse trabalho e apoio junto ao Laboratório de Estudos sobre Abelhas da Universidade Federal do Maranhão;
Ao Prof. Dr. Nico Franz por ter aceitado me orientar no doutorado sanduíche e ter me recebido tão bem no Laboratório da School of Life Sciences na Arizona State University, proporcionando-me conhecimentos sobre a sistemática de gorgulhos;
A Profa. Dra. Patrícia Albuquerque pela ajuda em vários momentos e pela identificação de abelhas visitantes do buriti;
Ao Prof. Dr. Gustavo Ruiz pela sua amizade, pela identificação das aranhas visitantes do buriti, pela ajuda nos momentos de desespero e pelos momentos de diversão;
Ao Prof. Dr. Mário Jardim pelas sugestões e pela identificação da espécie de Mauritia; Aos professores Dra. Márcia Maués, Dra. Sarita Fáveri, Dr. Felipe Contrera pelas valiosas sugestões durante a qualificação;
Aos professores Dra. Isabel Machado, Dr. Giorgio Venturieri e Dra. Eliana Storti pelas contribuições na avaliação do projeto de doutorado;
Aos professores Dr. Luciano Montag (Miúdo) e Dra. Ana Prudente por toda a ajuda, principalmente durante o processo de pedido e aquisição da bolsa de doutorado sanduíche;
A Profa. Dra. Éville Karina pela ajuda e por todas as dicas no decorrer deste trabalho; Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo financiamento do projeto e pela concessão da bolsa de doutorado;
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal e Nível Superior (CAPES) pela concessão da bolsa de doutorado sanduíche;
Ao Manuel Nascimento por ter permitido a realização desse estudo em sua propriedade;
Ao Manoel Rocha pela ajuda imprescindível em campo e por junto com sua família terem me abrigado em sua casa e me recebido tão bem;
A todos os meus familiares pelo simples fato de fazerem parte da minha vida e de alguma forma contribuírem para a minha formação e crescimento pessoais, especialmente aos meus pais, Maria do Carmo e Mendes Neto, por todo amor e dedicação a mim, pela confiança em minhas capacidades e apoio em todas as minhas decisões, pelas lições de vida e por tudo que sou hoje;
A Heriberto Figueira Filho pelo seu amor incondicional, pelo seu companheirismo, pela paciência em meus momentos de mau humor e desespero, por largar tudo para me ajudar durante todo o doutorado e, principalmente, em campo e por sempre estar ao meu lado me incentivando e não me deixando desistir nunca;
Aos amigos do Laboratório de Estudos sobre Abelhas (UFMA), Ana Carolina Araújo, Ana Paula Cutrim, Gracy Chrisley Carvalho, Luana Gostinski, Marcela Barbosa e Rafael Pinto, pela ajuda em campo e no laboratório e por sua amizade, e aos outros que ficaram por horas retirando os visitantes das inflorescências do buriti;
A Naraiana Benone pela identificação das formigas visitantes do buriti;
Aos amigos da UFPA e do MPEG que fizeram com que meus dias em Belém fossem incrivelmente divertidos e por nossa união nos momentos difíceis, em especial Adriano Maciel, Alessandro Menks, Angelo Dourado, Chris Godinho, Fabrício Sarmento, Fernanda Magalhães, Guilherme Dutra, Leandra Pinheiro, Hipócrates Chalkidis, Jerriane Gomes, João Carlos Lopes, Jossehan Frota, Lincoln Carneiro, Marcélia Basto, Marcos Anaicy, Marina Mendonça, Paulinha Almeida, Priscila Medeiros, Regiane Saturnino, Roberta Raiol, Roberto Guevara, Sidnei Dantas e Youszef Bitar, e também os professores Dr. Alexandre Bonaldo, Dra. Ana Cristina Oliveira, Dr. Leandro Juen e Dra. Maria Cristina Costa (Kita);
As famílias Figueira, Rebêlo, Cutrim e Menks, minhas famílias de coração, pelo carinho e por fazerem eu me sentir tão especial, amada e protegida;
Aos amigos da School of Life Sciences (Arizona State University) por terem me recebido tão bem, pela ajuda em tudo que precisei e pela paciência diante da minha dificuldade de comunicação, em especial Dra. Sangmi Lee, Joshua Persson e Andrew Jansen.
Minha terra tem palmeiras, Onde canta o Sabiá; As aves, que aqui gorjeiam, Não gorjeiam como lá.
Nosso céu tem mais estrelas, Nossas várzeas têm mais flores, Nossos bosques têm mais vida, Nossa vida mais amores.
Em cismar, sozinho, à noite, Mais prazer eu encontro lá; Minha terra tem palmeiras, Onde canta o Sabiá.
Minha terra tem primores, Que tais não encontro eu cá; (...)
Não permita Deus que eu morra, Sem que eu volte para lá; Sem que disfrute os primores Que não encontro por cá; Sem qu'inda aviste as palmeiras, Onde canta o Sabiá.
Índice
LISTA DE FIGURAS... 08
LISTA DE TABELAS... 09
RESUMO... 10
ABSTRACT... 11
INTRODUÇÃO... 12
As palmeiras e sua importância... 12
O buriti (Mauritia flexuosa L.)... 14
Ecologia da polinização... 16
Polinização de palmeiras... 23
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 26
Capítulo 1. Fenologia reprodutiva de Mauritia flexuosa L. (Arecaceae) em ambiente de Restinga no Nordeste do Brasil... 47
Capítulo 2. Biologia floral e sistema reprodutivo de Mauritia flexuosa L. (Arecaceae) em ambiente de Restinga no Nordeste do Brasil... 62
Lista de Figuras
CAPÍTULO 1
Lista de Tabelas
CAPÍTULO 1
Tabela 1. Comparação do padrão fenológico de Mauritia flexuosa em ambiente de Restinga e na Amazônia. MA = Maranhão (presente estudo), AM = Amazonas (STORTI 1993), RO =
Roraima (ROSA et al. 2013)...58
Tabela 2. Valores das correlações de Spearman (rs) entre as fenofases de Mauritia flexuosa e os dados climáticos de um ambiente de Restinga, Barreirinhas, MA, Brasil. TMax = Temperatura Máxima; TMin = Temperatura Mínina; TMed = Temperatura Média; U.R. = Umidade Relativa; Precip = Precipitação; Insol = Insolação; Número 0 = mês de ocorrência da fenofase; Número 1 = mês anterior. Valores em negrito indicam diferenças significativas (p < 0,05)...59
CAPÍTULO 2
Tabela 1. Características florais de Mauritia flexuosa em ambiente de Restinga (MA/ este trabalho) e na Amazônia (AM/ STORTI 1993; RO/ ROSA &KOPTUR 2013)...81
Tabela 2. Resultados dos testes de polinização de Mauritia flexuosa, em ambiente de Restinga (Barreirinhas/MA - este trabalho) e na Amazônia (Manaus/AM - STORTI 1993). ER
= Eficácia reprodutiva...82
Resumo
O estudo das palmeiras nativas é importante por seu grande valor econômico e na manutenção das comunidades de várias espécies de vertebrados e invertebrados que se alimentam de seus frutos, sementes e folhas. A eficiência na produção dos frutos das palmeiras está diretamente relacionada com a presença de insetos polinizadores, principalmente besouros, abelhas e moscas. A palmeira Mauritia flexuosa, comumente conhecida como buriti, é a espécie mais abundante do Brasil e é também chamada de “árvore da vida”, por ser 100% utilizável. Este trabalho teve como objetivo contribuir para o conhecimento da ecologia da polinização do buriti em ambiente de restinga, no município de Barreirinhas, Maranhão, Brasil. Para tanto, obteve-se dados sobre fenologia reprodutiva, biologia floral, sistema reprodutivo e visitantes florais. Para o acompanhamento fenológico foram selecionados 25 indivíduos de cada sexo, os quais foram observados de agosto/2009 a outubro/2012. As fenofases de floração e frutificação foram relacionadas com as variáveis climáticas através de correlação de Spearman. O processo de abertura e longevidade floral foi acompanhado durante o pico de floração da espécie, verificando-se a viabilidade polínica, a receptividade estigmática, as regiões emissoras de odor e a ocorrência de termogênese. Para determinar o sistema reprodutivo foram feitos testes de polinização cruzada e apomixia. O transporte de grãos de pólen pelo vento foi observado, por meio de lâminas de vidros untadas com vaselina que permaneceram penduradas próximas às inflorescências pistiladas durante 24 horas. Os visitantes florais foram coletados através do ensacamento de 20 inflorescências de cada sexo, sendo classificados de acordo com a frequência e o comportamento. O buriti apresentou padrão fenológico anual, sincrônico e sazonal, com floração de agosto a novembro e pico de queda dos frutos em setembro, o que corresponde à estação seca, diferindo do observado na Amazônia, onde estes eventos fenológicos ocorreram na estação chuvosa. Esta diferença pode ser justificada pela grande disponibilidade de água na região, o que faz com que o buriti não necessariamente dependa das chuvas para florescer. Este fato foi evidenciado pela correlação significativa negativa das fenofases com a precipitação e com a umidade relativa. A forte incidência solar e a disponibilidade de água no ambiente contribuíram para o sucesso na floração e frutificação do buriti. Além disto, fatores bióticos podem ter exercido influência no comportamento fenológico, cuja estratégia reprodutiva adotada parece ser a sincronização da floração e da frutificação com a atividade dos polinizadores e dispersores. Dessa maneira a espécie garante a sua reprodução em um período ótimo para a germinação de sementes e estabelecimento de plântulas. O sistema reprodutivo do buriti é xenogâmico. O conjunto de características florais, aliado à abundância de pólen e ao forte odor leva a crer que essa palmeira tenha como principal estratégia de polinização a cantarofilia, porém o vento também possui grande importância na polinização. Além de apresentar polinização do tipo misto (ambofilia), as flores do buriti atraíram uma grande variedade de visitantes, cuja riqueza foi maior que a observada na Amazônia.
Abstract
Introdução
As palmeiras e sua importância
A Família Arecaceae é uma das maiores famílias de plantas com cerca de 2.600 espécies agrupadas em mais de 240 gêneros (LORENZI et al. 2004), ocupando quase todos os
hábitats (HENDERSON et al. 1995). As florestas brasileiras apresentam grande diversidade de
palmeiras, sendo registradas 200 espécies e 39 gêneros (HENDERSON &SCARIOT 1993; PIVARI
& FORZZA 2004). No Nordeste, encontram-se 16 gêneros e 70 espécies (HENDERSON &
MEDEIROS-COSTA 2006), com algumas delas formando populações densas que são
denominadas Zonas de Cocais, caracterizadas pelos babaçuais, carnaubais e buritizais (ALVES
&DEMATTÊ 1987).
Na região neotropical, a importância das palmeiras é evidenciada em diversos estudos etnobotânicos, os quais mencionam várias categorias de uso, sendo as mais citadas
“alimentação”, “economia”, “construção” e “medicinal” (BALICK 1984; JARDIM & STEWART
1994; JARDIM & CUNHA 1998; ALARCÓN 2005; SILVA &ANDRADE 2005; ZAMBRANA et al.
2007; RUFINO et al. 2008; BARROSO et al. 2010; NASCIMENTO 2010; ARAÚJO 2011; MARTINS
et al. 2012).
Na alimentação humana, espécies como açaí (Euterpe oleracea Mart. e E. precatoria Mart.), babaçu (Orbignya phalerata Mart. e Attalea speciosa Mart.), bacaba (Oenocarpus bacaba Mart. e O. mapora H. Karst.), buriti (Mauritia flexuosa L.), coco (Cocos nucifera L.), dendê (Elaeis guineensis Jacq.), juçara (Euterpe edulis Mart.), pupunha (Bactris gasipaes Kunth) e tucumã (Astrocaryum vulgare Mart. e A. aculeatum Barb. Rodr.) são consumidas na forma de frutos e palmito, e também como produtos processados, como doces, vinhos, sorvetes e óleos (MIRANDA et al. 2001; ALBUQUERQUE &ANDRADE 2002; CLEMENT &SANTOS
2002;ALARCÓN 2005; PINHEIRO et al. 2005; ROCHA &SILVA 2005; SILVA &ANDRADE 2005;
SILVA 2006;CERISOLA et al. 2007; RUFINO et al.2008;BARROSO et al. 2010).
Artesanatos confeccionados a partir de espécies dos gêneros Orbignya Mart., Syagrus Mart., Euterpe Mart., Acrocomia Mart., Astrocaryum G. Mey., Phytelephas Ruiz & Pav. e Mauritia L., são frequentemente comercializados em feiras e mercados de várias cidades no Brasil (SALM 2005), principalmente nas regiões Central (PEREIRA 1992; SAMPAIO et al. 2008;
MARTINS et al. 2012), Norte (GOMES-SILVA et al. 2004; BACELAR-LIMA et al. 2006; SANTOS
Frutos e sementes de muitas espécies também são comercializados (CLEMENT & SANTOS
2002; GOMES-SILVA et al. 2004; GOULDING &SMITH 2007; ZAMBRANA et al. 2007).
Na construção civil, o estipe do ouricuri (Syagrus coronata Mart.) e do babaçu (Orbignya phalerata) estão entre os materiais mais utilizados para construção de casas e poços, de acordo com os estudos de RUFINO et al. (2008) em Pernambuco e de PINHEIRO et al.
(2005) no Maranhão. JARDIM & CUNHA (1998) observaram que os estipes de Euterpe oleraceae, Mauritia flexuosa e Iriartea exorrhiza Wendl. foram utilizados na construção de pontes em uma comunidade ribeirinha no estuário amazônico (PA).
Com relação ao uso medicinal, já foram comprovadas a eficácia do mesocarpo do babaçu (AMORIM et al. 2006) e do óleo do buriti (BATISTA et al. 2012) como cicatrizantes e a
atividade antimicrobiana dos extratos dos frutos de Syagrus oleracea Becc. e Mauritia vinifera Mart. (SILVEIRA et al. 2005). Em um trabalho sobre plantas medicinais do Nordeste
do Brasil, AGRA et al. (2007) citam dez espécies de palmeiras, cujos produtos podem ser
utilizados no tratamento de úlceras, dermatites, reumatismos, artrites, inflamações, dores abdominais, hipertensão, diabetes, colesterol alto, obesidade, leucemia, constipação, entre outros. O óleo do patauá (Oenocarpus bataua) é utilizado como laxante e no tratamento de tuberculose e asma (GOMES-SILVA et al. 2004).
Várias espécies de palmeiras também são de grande importância ecológica para uma ampla diversidade de animais frugívoros, por possuírem longos períodos de frutificação e/ou seus frutos apresentarem pouca sincronia de frutificação, o que faz com que se tornem disponíveis para a fauna em épocas de escassez de alimentos (PERES 1994a, 2000; FLEURY
2003; DONATTI 2004; BECK 2006; BEGNINI 2008). Seus frutos constituem uma rica fonte de
energia pela quantidade de óleos e carboidratos (ZONA & HENDERSON 1989), sendo
consumidos por inúmeras espécies de aves, mamíferos, répteis, peixes e insetos (ZONA &
HENDERSON 1989; YAMASHITA 1992; YAMASHITA & VALLE 1993; PERES 1994b; JOHNSON et
al. 1997; GALETTI & ALEIXO 1998; SCARIOT 1998; GALETTI et al. 1999, 2001, 2006, 2008;
SILVA & TABARELLI 2001; MOEGENBURG & LEVEY 2003; FLEURY &GALETTI 2004; AQUINO
2005; ALMEIDA & GALETTI 2007; CERISOLA et al. 2007; STEFFLER et al. 2008; ANDREAZZI et
al. 2009; GIOMBINI et al. 2009; MESSIAS & ALVES 2009; GRENHA et al. 2010; RIBEIRO et al.
2010; NUNES & SANTOS JÚNIOR 2011).
organização de dormitório comunal (ROTH 1984; SICK 1997; JUNIPER &PARR 1998; BONADIE
&BACON 2000; GONZÁLEZ 2003; BRIGHTSMITH 2005; BRIGHTSMITH &BRAVO 2006; SILVA
2009).
Alguns estudos também têm salientado a importância das palmeiras como ecótopos naturais de triatomíneos (Hemiptera, Reduviidae), principalmente de espécies do gênero Rhodnius Stål, importantes vetores da doença de Chagas nas Américas (ROMAÑA et al. 1999;
TEIXEIRA et al. 2001; DIAS et al. 2008; GURGEL-GONÇALVES et al. 2004), cuja distribuição em
ambiente silvestre na América Latina coincide fortemente com a distribuição das palmeiras (D’ALESSANDRO et al. 1984; GAUNT &MILES 2000). Estudos em diferentes áreas do Brasil
têm mostrado altas taxas de infestação de Triatominae em palmeiras (MILES et al. 1983;
DIOTAUITI &DIAS 1984; PINTO &BENTO 1986; VALENTE et al. 1999; TEIXEIRA et al. 2001;
NOIREAU et al. 2002; GURGEL-GONÇALVES et al. 2003, 2004; DIAS 2007; GURGEL
-GONÇALVES &CUBA 2007). Diante disso, sugere-se que as palmeiras podem ser consideradas
como indicadores ecológicos de áreas de risco da doença de Chagas, sendo úteis na identificação da presença de vetores e hospedeiros dos ciclos silvestres de transmissão do Trypanossoma cruzi (ROMAÑA et al. 1999).
Visto a grande importância ecológica das palmeiras, sua remoção do ambiente pode não só desequilibrar a cadeia trófica (DONATTI 2004; BEGNINI 2008), como trazer prejuízos
econômicos e sociais para a espécie humana (GOMES-SILVA et al. 2004; SILVEIRA et al. 2005;
AMORIM et al. 2006).
O buriti (Mauritia flexuosa L.)
Mauritia fleuxosa é a palmeira mais abundante do Brasil, com ocorrência nos estados do Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Tocatins, Goiás, Distrito Federal, Maranhão, Piauí, Ceará, Bahia, Minas Gerais e São Paulo (LORENZI et al. 2004), habitando preferencialmente terrenos alagados, igapós, beira de rios e
igarapés (ARAÚJO et al. 2004). No Maranhão, as populações naturais ocorrem em maior
quantidade na Baixada Ocidental e Oriental, Amazônia, São Luís e Região Central, podendo alcançar o Sul do estado, em direção aos estados de Tocantins e Goiás (ARAÚJO et al. 2004).
O buriti é uma espécie dioica de caule solitário, com até 30 m de altura e 50-60 cm de diâmetro, folhas costapalmadas, inflorescências interfoliares e frutos esféricos ou ovalados, cobertos por escamas castanho-avermelhadas (LORENZI et al. 2004; GOULDING & SMITH
Seus frutos e sementes são consumidos e muitas vezes dispersos por muitas espécies de vertebrados (BODMER 1989, 1990, 1991; FRAGOSO 1999; FRAGOSO & HUFFMAN 2000;
AQUINO 2005; ANDREAZZI et al. 2009; LAZURE et al. 2010; TOBLER et al. 2010; VILLALOBOS
& BAGNO 2011, 2012), sendo importantes na nutrição destes animais (CYMERYS et al. 2005).
Os frutos também são consumidos e servem como sítios de criação de besouros das famílias Nitidulidae e Curculionidae (BARBOSA &VALENTE 2003).
O mesocarpo é de sabor agradável e de grande valor alimentício, contendo lipídios (38%), fibras (30%), carboidratos (28%) e proteínas (5%), além de potássio, cálcio, ferro e magnésio (GALEANO 1992). Os frutos do buriti constituem uma excelente fonte de calorias e
energia, tanto na alimentação humana como na alimentação animal, são ricos em vitamina C (GOULDING & SMITH 2007), portadores do maior potencial de pró-vitamina A que se conhece
(AGUIAR et al. 1980; AGRA et al. 2007) e ainda possuem alto teor de lipídios importantes no
carreamento desta vitamina (YUYAMA et al. 1998).
Também chamado de “árvore da vida”, o buriti é 100% utilizável: da medula, extrai-se a fécula; do broto, o palmito; a polpa dos frutos serve para a produção de óleo, suco e doce; com o pecíolo se fazem cabanas e pequenos barcos; com as folhas cobrem-se habitações; e dos olhos (broto das folhas), extrai-se o linho – uma fibra fina utilizada no artesanato (D’ANTONA 2002).
O maior uso comercial dessa palmeira no Maranhão é como fonte de fibras. Aproximadamente, 437 toneladas métricas de fibra foram produzidas em 1981, a maioria (83%) em Barreirinhas, leste do Maranhão (PRANCE 1986). Na última década, o aumento
gradual no fluxo de visitantes em Barreirinhas, atraídos pelas belezas naturais da região, propiciou o desenvolvimento do artesanato local, no qual famílias inteiras herdaram dos antepassados a tradição de uso da fibra do buriti como matéria-prima para a confecção de produtos artesanais de inspiração indígena (VEIT 2003). Do ponto de vista sócio-cultural é
possível afirmar que o artesanato do buriti, da maneira como é praticado na região, possui traços marcantes e identificadores da cultura que se desenvolveu em torno desta palmeira e pode ser considerado único no país (SARAIVA 2009).
Devido ao escasso mercado de trabalho, o artesanato serve como um complemento da receita monetária, sendo em alguns casos a única fonte de renda. Logo, o artesanato cresce como alternativa de geração de renda, aumentando a pressão sobre os recursos naturais utilizados (D’ANTONA 1997). Em 2006, o Maranhão produziu 125 toneladas de fibra de
em sistemas diversificados do buriti, nem estabelecimento de estratégias de manejo para a espécie.
Logo, diante da grande exploração do buriti para retirada de fibras e outros produtos, trabalhos sobre a ecologia da polinização são importantes por fornecerem relevantes subsídios para a compreensão da dinâmica populacional e para planos de manejo e conservação da espécie.
Ecologia da polinização
Os estudos sobre a ecologia da polinização de uma espécie abrangem, em geral, a fenologia, a biologia floral, o sistema de reprodução e a atividade dos polinizadores.
A fenologia é o estudo dos fenômenos cíclicos e sazonais das plantas e a sua relação com os eventos climáticos, por meio dos padrões estacionais de floração, frutificação e folhação (BOWERS & DIMMITT 1994). O registro da variação fenológica é de grande
importância, não somente para a compreensão da dinâmica das comunidades florestais, mas também por ser um indicador das respostas dos organismos vegetais às condições climáticas e edáficas de uma região (FOURNIER 1974). Os padrões fenológicos reprodutivos podem ser
influenciados por uma série de fatores abióticos e bióticos, como pluviosidade, temperatura, comprimento do dia (VAN SCHAIK 1986; MORELLATO et al. 2000), modos de dispersão
(WHEELWRIGHT 1985) e atividade de polinizadores e dispersores de sementes (RATHCKE &
LACEY 1985). O conhecimento dos padrões de florescimento e de frutificação de uma espécie
é básico para compreender tanto o seu processo quanto o seu sucesso reprodutivo, determinado pela disponibilidade de recursos para polinizadores e dispersores (PIRES
-O’BRIEN &O’BRIEN 1995; ALMEIDA &ALVES 2000; SAN MARTIN-GAJARDO &MORELLATO
2003), e no entendimento de interações e coevolução entre plantas e animais (NEWSTROM et
al. 1994; TALORA &MORELLATO 2000; PEDRONI et al. 2002; MANTOVANI et al. 2003; NUNES
et al. 2005).
A biologia floral consiste no estudo de todas as manifestações de vida da flor, sendo primordial por subsidiar as etapas de melhoramento genético, manejo e domesticação da espécie, além de explicar as relações existentes entre as plantas e o ambiente em que vivem e por contribuir na interpretação de mecanismos relacionados à polinização (OLIVEIRA et al.
ao mesmo tempo, contactar os órgãos sexuais para realizar a polinização (FIGUEIREDO 2000).
Portanto, a compreensão das características da morfologia é condição primordial para se avaliar as interações entre o pólen e o estigma, flores e polinizadores, bem como do sucesso reprodutivo das espécies vegetais (LENZI &ORTH 2004).
O sistema de reprodução refere-se ao processo de cruzamento entre os indivíduos de uma população de determinada espécie vegetal, refletindo a capacidade que têm os óvulos de serem fecundados por pólen da própria flor ou de indivíduo diferente (RICHARDS 1986). Além
de envolver as expressões sexuais (hermafroditismo, dioicismo, monoicismo) e a distribuição das funções masculinas e femininas das flores, o sistema reprodutivo compreende também os sistemas de autocompatibilidade/autoincompatibilidade, ou seja, a capacidade de se produzir sementes por fertilização do óvulo com pólen da mesma flor ou de flores diferentes (BAWA &
BEACH 1981; RICHARDS 1986). Estudos de biologia reprodutiva demonstraram que a maioria
das árvores tropicais não só possuem polinização cruzada, mas que a polinização é geralmente mediada por vetores animais (PIRES-O’BRIEN &O’BRIEN 1995).
Nos estudos de ecologia da polinização é essencial fazer o registro dos visitantes florais, bem como do comportamento destes, a fim de se definir o grupo de polinizadores efetivos (BARBOSA 1997). Esta informação permite avaliar os requisitos básicos necessários
para a reprodução das plantas na comunidade, trazendo também importantes contribuições em várias áreas da ecologia da polinização (DAFNI 1992) e na escolha de áreas para conservação
(LEITE &LLERAS 1993).
Diante da importância do tema, na última década muitos trabalhos têm sido publicados com enfoque em aspectos da polinização de diversas espécies no Brasil na Floresta Amazônica (JARDIM &MOTA 2007; MAUÉS et al. 2008; RECH et al. 2011; MOURA et al. 2011;
STORTI et al. 2011), na Mata Atlântica (TEIXEIRA &MACHADO 2004; LOPES &BUZATO 2005;
VIRILLO et al. 2007; FONSECA et al. 2008; WOLOWSKI &FREITAS 2011), na Restinga (LENZI
&ORTH 2004; SOUZA et al. 2004; CESÁRIO &GAGLIANONE 2008; DUNLEY et al. 2009), no
Cerrado (CARVALHO &OLIVEIRA 2003; LENZA &OLIVEIRA 2005; BENEZAR &PESSONI 2006;
LENZA et al. 2008; MENDES et al. 2011; OLIVEIRA &SIGRIST 2008; SANTOS et al. 2010), no
Pantanal (PAULINO-NETO 2007; SAZAN 2010; BERTAZZONI &DAMASCENO-JÚNIOR 2011) ena
Caatinga (DIAS &KIILL 2007; NADIA et al. 2007; BEZERRA et al. 2009; LEITE &MACHADO
2009).
À nível de comunidades também são diversos os trabalhos sobre biologia da polinização em áreas florestais (BAWA et al. 1985; HENDERSON et al. 2000; SIGRIST &SAZIMA
-GOTTSBERGER &GOTTSBERGER 1988; BARBOSA 1997; OLIVEIRA &GIBBS 2000; MARTINS &
BATALHA 2006), em campos rupestres (DUTRA et al. 2009), na Caatinga (MACHADO &LOPES
2004; MACHADO et al. 2006; QUIRINO 2006), no Pantanal (ARAÚJO 2001), e ainda em
ambiente de canga (JACOBI &CARMO 2011). Na Restinga os estudos existentes se concentram
na região Sudeste (MATALLANA et al. 2005; MEDEIROS et al. 2007), com poucos trabalhos na
região Nordeste (MEDEIROS 2009; RIBEIRO 2011).
Quadro 1. Gêneros de palmeiras estudados no Brasil com ênfase em aspectos da ecologia da polinização.
Gênero Aspecto estudado Ambiente Referências
Acrocomia Mart. Biologia da polinização
Fenologia reprodutiva Visitantes florais (Besouros)
Cerrado (DF) Cerrado (DF)
Floresta Amazônica (PA)
SCARIOT et al. 1991
SCARIOT et al. 1995
VALENTE 2000
Allagoptera Nees Fenologia e sucesso reprodutivo Cerrado (DF) BRUNO 2009
Arecastrum (Drude) Becc. Visitantes florais Área experimental (RS) THUM &COSTA 1998/1999
Astrocaryum G. Mey. Fenologia reprodutiva
Polinização e termogênese Fenologia reprodutiva Visitantes florais (Besouros) Biologia da polinização Fenologia reprodutiva Fenologia reprodutiva
Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Área experimental (PA) Floresta Amazônica (AM) Floresta Atlântica (SP)
PERES 1994a
KÜCHMEISTER et al. 1998
HENDERSON et al. 2000
VALENTE 2000, 2009
OLIVEIRA et al. 2003
PIEDADE et al. 2006
GENINI et al. 2009
Attalea Kunth Polinização e termogênese
Fenologia reprodutiva Visitantes florais (Besouros) Biologia floral e visitantes Visitantes florais (Besouros) Ecologia da polinização Fenologia
Fenologia reprodutiva Ecologia da polinização
Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Floresta Atlântica (BA) Cerrado (SP)
Floresta Atlântica (SP) Pantanal (MS)
KÜCHMEISTER et al. 1998 HENDERSON et al. 2000 VALENTE 2000, 2009
STORTI &STORTI FILHO 2002 VALENTE & VANIN 2002 VOEKS 2002
ALMEIDA &GALETTI 2007 GENINI et al. 2009
FAVA et al.2011
Bactris G. Mey. Polinização e termogênese
Biologia da polinização Visitantes florais (Besouros) Fenologia reprodutiva Ecologia da polinização
Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Floresta Atlântica (SP) Pantanal (MS)
KÜCHMEISTER et al. 1998 HENDERSON et al. 2000 VALENTE 2000, 2009
GENINI et al. 2009 FAVA et al. 2011
Butia (Becc.) Becc. Biologia reprodutiva
Biologia reprodutiva Fenologia
Fenologia reprodutiva
Fenologia e sucesso reprodutivo
Restinga (SC) Cerrado (MG) Cerrado (MG) Restinga (RS) Cerrado (DF)
ROSA et al. 1998
MERCADANTE-SIMÕES et al. 2006
SILVA 2008
AZAMBUJA 2009
Fenologia Cerrado (MG) SILVA &SCARIOT 2013
Cocos L. Fenologia
Eficiência dos polinizadores
Área experimental (GO) Área experimental (BA)
LEITE &ENCARNAÇÃO 2002
CONCEIÇÃO et al.2004
Desmoncus Mart. Visitantes florais (Besouros) Floresta Amazônica (PA) VALENTE 2009
Elaeis Jacq. Importância do polinizador
Importância do polinzador Visitantes florais e polinizadores Eficiência do polinizador
Àrea experimental (PA) Área experimental (MA) Floresta Amazônica (AM) Área experimental (BA)
LUCHINI et al. 1984
LUCHINI &MORIN 1984
SILVA et al. 1986/87
MOURA et al. 2008
Euterpe Mart. Biologia reprodutiva
Fenologia reprodutiva Fenologia reprodutiva Biologia floral e visitantes Fenologia
Biologia da polinização Fenologia reprodutiva Fenologia reprodutiva Fenologia reprodutiva Morfologia floral Biologia da polinização Visitantes florais (Besouros) Biologia da polinização Fenologia reprodutiva Biologia floral e visitantes Fenologia reprodutiva Fenologia reprodutiva Visitantes florais (Besouros) Visitantes florais
Interação inseto/planta Visitantes florais
Floresta Amazônica (PA) Floresta Amazônica (PA) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Mata Atlântica (SP) Floresta Amazônica (AM) Floresta Atlântica (SP) Mata Atlântica (SP) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Floresta Atlântica (SP) Floresta Amazônica (PA) Área experimental (PA) Floresta Atlântica (RJ) Floresta Amazônica (PA) Floresta Atlântica (SP) Floresta Atlântica (SP) Amazônia-Cerrado (MT) Floresta Amazônica (PA) Agrofloresta (SC) Mata Atlântica (RS)
JARDIM 1990
JARDIM &KAGEYAMA 1994a, b
PERES 1994a
JARDIM &MACAMBIRA 1996
LAPS 1996
KÜCHMEISTER et al. 1997
GALETTI et al. 1999
FISCH et al. 2000
HENDERSON et al. 2000
JARDIM 2000
MANTOVANI &MORELLATO 2000
VALENTE 2000, 2009
OLIVEIRA 2002
CALVI &PIÑA-RODRIGUES 2005
VENTURIERI et al. 2005 CASTRO et al. 2007 GENINI et al. 2009 GUIMARÃES 2009
PIMENTEL & JARDIM 2009 DORNELES 2010
MUNIZ 2012
Geonoma Willd. Fenologia reprodutiva
Visitantes florais (Besouros) Biologia da polinização Fenologia
Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Cerrado (MG)
Cerrado (DF)
HENDERSON et al. 2000 VALENTE 2000, 2009
OSTROROG &BARBOSA 2009 SAMPAIO 2006
Hyospathe Mart. Fenologia reprodutiva Floresta Amazônica (AM) HENDERSON et al. 2000
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Mauritia L. Biologia da polinização
Fenologia de frutificação Visitantes florais (Besouros) Biologia da polinização Fenologia de frutificação Fenologia
Biologia da polinização
Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Cerrado (MG)
Cerrado (MG)
Floresta Amazônica (RO) Floresta Amazônica (RO)
STORTI 1993
PERES 1994a
VALENTE 2000
ABREU 2001
SILVA 2009
ROSA et al. 2013
ROSA &KOPTUR 2013
Mauritiella Burret Visitantes florais (Besouros) Floresta Amazônica (PA) VALENTE 2000
Maximiliana Mart. Fenologia reprodutiva
Insetos visitantes Fenologia reprodutiva
Floresta Amazônica (AM) Vegetação secudária (PA) Floresta Amazônica (PA)
PERES 1994a
MACAMBIRA &JARDIM 1997
PEREIRA 2008
Oenocarpus Mart. Fenologia reprodutiva
Polinização e termogênese Fenologia reprodutiva Visitantes florais (Besouros) Sistema reprodutivo
Fenologia Fenologia
Fenologia reprodutiva
Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Área experimental (PA) Floresta Amazônica (AC) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA)
PERES 1994a
KÜCHMEISTER et al. 1998
HENDERSON et al. 2000
VALENTE 2000, 2009
KALUME et al. 2002
GOMES-SILVA et al. 2004
RUIZ & ALENCAR 2004
PEREIRA 2008
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Fenologia reprodutiva
Floresta secundária (MA) Floresta Amazônica (PA)
ANDERSON et al. 1988 PEREIRA 2008
Socratea H. Karst. Fenologia reprodutiva
Fenologia reprodutiva Fenologia reprodutiva Visitantes florais (Besouros)
Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Floresta Amazônica (PA)
PERES 1994a
HENDERSON et al. 2000 PEREIRA 2008
VALENTE 2009
Syagrus Mart. Fenologia reprodutiva
Visitantes florais (Besouros) Fenologia reprodutiva Fenologia
Ecologia reprodutiva
Fenologia e sucesso reprodutivo Fenologia reprodutiva
Floresta Amazônica (AM) Floresta Amazônica (PA) Caatinga (BA)
Mata Atlântica (SC) Cerrado (DF) Cerrado (DF)
Floresta Atlântica (SP)
HENDERSON et al. 2000 VALENTE 2000, 2009 LOPES 2007
Biologia da polinização Fenologia
Caatinga (BA)
Área experimental (GO)
ROCHA 2009
NUNES 2010
Polinização de palmeiras
Os estudos de polinização de palmeiras iniciaram-se em 1823 por Martius, que discutiu a produção de calor, odor e néctar em inflorescências de palmeiras, e reconheceu que esses recursos atraíam insetos (HENDERSON 1986). Além disso, a própria família Arecaceae
parece ter sido originada como um grupo entomófilo (MOORE &UHL 1973; UHL &MOORE
1977; FAEGRI & PIJL 1979). Porém, por mais de um século, prevaleceu a idéia de que as
palmeiras seriam polinizadas por anemofilia (vento) (BAKER &HURD 1968; MEEUSE 1972).
Em uma revisão sobre a polinização de palmeiras, HENDERSON (1986) verificou que os
sistemas de polinização são mais diversos do que se supunha e, em alguns grupos, há muito ainda para se conhecer.
Na literatura existe uma extensa discussão sobre o papel de abelhas (melitofilia), moscas (miofilia) e besouros (cantarofilia) na polinização de palmeiras, destacando este último grupo como principal polinizador da maioria das espécies (FAEGRI &PIJL 1979; MORA
URPÍ &SOLIS 1980; ANDERSON et al. 1988; SCARIOT et al. 1991; LISTABARTH 1992; GULLAN
& CRANSTON 2000; MENEZES & AQUINO 2005), embora duas ou mais síndromes de
polinização possam ocorrer simultaneamente (ESSIG 1971; MORA URPÍ & SOLIS 1980;
HENDERSON 1986; ANDERSON et al. 1988; SILBERBAUER-GOTTSBERGER 1990; SCARIOT et al.
1991; ERVIK &FEIL 1997).
Através do estudo da polinização da palmeira açaí (Euterpe oleracea), VENTURIERI et
al. (2005) definiram que a melitofilia e a miofilia foram as síndromes mais comuns, com as abelhas da família Halictidae demonstrando serem os polinizadores mais eficientes no Pará. Em um sistema agroflorestal na Ilha de Santa Cantarina, os polinizadores efetivos de Euterpe edulis também foram abelhas e moscas, com destaque para as abelhas sem ferrão (Meliponini) (DORNELES 2010). Em Geonoma brevispatha Barb. Rodr. (ouricana) os principais
polinizadores foram moscas das famílias Muscidae e Sarcophagidae, enquanto besouros e abelhas foram polinizadores ocasionais em uma área de mata de galeria inundável de Uberlândia (MG) (OSTROROG &BARBOSA 2009).
Por outro lado, SCARIOT et al. (1991) determinaram que a síndrome básica de
polinização da macaúba (Acrocomia aculeata [Jacq.] Lodd. ex Mart.) é cantarófila, com o vento desempenhando um papel secundário. Os principais polinizadores foram Andranthobius sp. (Curculionidae), Mystrops mexicana (Reiter) (Nitidulidae) e Cyclocephala forsteri Endrodi (Scarabaeidae). OLIVEIRA et al. (2003) observaram que as flores do tucumã
(Curculionidae) e do gênero Mystrops Erichson (Nitidulidae). Na palmeira piassava (Attalea funifera Mart. ex Spreng.), Phyllotrox tatianae (Bondar) (Curculionidae) e Mystrops sp. (Nitidulidae) foram considerados seus principais polinizadores (VOEKS 2002). Estudos sobre
a composição da fauna entomófila das inflorescências do dendê (Elaeis guineensis) registraram polinização por Elaeidobius subvittatus (Faust) (Curculionidae), Celestes sp. (Curculionidae) e Mystrops sp. (Nitidulidae) (LUCHINI & MORIN 1984). ANDERSON et al.
(1988) consideraram o besouro Mystrops mexicana (Nitidulidae) como polinizador efetivo do babaçu (Orbignya phalerata).
Com relação ao buriti, em um estudo realizado em uma área de vereda de Uberlândia (MG), entre os visitantes florais foram identificados besouros (Nitidulidae, Mycetophagidae e Curculionidae), moscas e abelhas, porém apenas uma espécie de abelha (Trigona sp., Meliponini, Apidae) foi considerada como polinizador efetivo (ABREU 2001). Por outro lado,
em um estudo sobre a biologia floral do buriti em Manaus (AM), STORTI (1993) observou que
a espécie é cantarófila, com coleópteros pertencentes às famílias Nitidulidae, Curculionidae e Cucujidae como seus possíveis polinizadores. Enquanto ROSA & KOPTUR (2013), em
Roraima, chegaram à conclusão que os visitantes florais de M. flexuosa não são polinizadores, sendo a polinização realizada pelo vento.
As interações entre plantas e polinizadores são vitais para a integridade estrutural e funcional dos ecossistemas naturais, assim como para a manutenção ou aumento na produção de alimentos pelo ser humano (FIGUEIREDO 2000; FREITAS &OLIVEIRA-FILHO 2001; RÊGO &
ALBUQUERQUE 2006). O entendimento dessas interações é essencial para subsidiar programas
de conservação da biodiversidade (WUNDERLE JR. 1997), visto que informações sobre o
sistema sexual, o mecanismo de incompatibilidade, o padrão de floração e o processo de polinização de uma espécie, podem nortear a adoção de estratégias de manejo e manutenção de populações e ecossistemas (HAMRICK &NASON 2000).
O objetivo desse trabalho foi contribuir com o conhecimento sobre o sistema de polinização do buriti (Mauritia flexuosa), fornecendo informações sobre fenologia reprodutiva, biologia floral, sistema reprodutivo e visitantes florais do buriti em ambiente de restinga, no município de Barreirinhas, Maranhão, Brasil.
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