Relações florísticas e ambientais no litoral semiárido do Rio Grande do Norte, Brasil

EDWESLLEY OTAVIANO DE MOURA

RELAÇÕES FLORÍSTICAS E AMBIENTAIS NO LITORAL SEMIÁRIDO DO RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL

ORIENTADOR: DR. JOMAR GOMES JARDIM COORIENTADOR: DR. LUIZ ANTONIO CESTARO

NATAL-RN 2017

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução do Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Sistemática e Evolução, na área de botânica e fitogeografia.

Catalogação de Publicação na Fonte. UFRN - Biblioteca Setorial Prof. Leopoldo Nelson - Centro de Biociências – CB

Moura, Edweslley Otaviano de.

Relações florísticas e ambientais no litoral semiárido do Rio Grande do Norte, Brasil / Edweslley Otaviano de Moura.

- Natal, 2017. 40 f.: il.

Dissertação (Mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências. Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução.

Orientador: Prof. Dr. Jomar Gomes Jardim. Coorientador: Prof. Dr. Luiz Antonio Cestaro.

1. Caatinga - Dissertação. 2. Ecologia de comunidades - Dissertação. 3. Restinga - Dissertação. I. Jardim, Jomar Gomes. II. Cestaro, Luiz Antonio. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.

RN/UF/BSE-CB CDU 574

EDWESLLEY OTAVIANO DE MOURA

RELAÇÕES FLORÍSTICAS E AMBIENTAIS NO LITORAL SEMIÁRIDO DO RIO GRANDE DO NORTE, BRASIL

Aprovado em 31 de agosto de 2017

Comissão examinadora:

Dr. Augusto Francener Nogueira Gonzaga

Dr. Leandro de Oliveira Furtado de Souza (UFERSA)

Dr. Jomar Gomes Jardim (UFSB – Orientador)

NATAL-RN 2017

“Viver no mundo sem conhecê-lo é como vagar por uma imensa biblioteca sem tocar os livros” Dan Brown

A

Neste trabalho fecho um ciclo de uma jornada de aprendizados e contribuição para a ciência. Concluo essa etapa em um momento de incertezas da academia brasileira. Também fecho um ciclo de sete anos de convívio extraordinariamente rico com o ambiente acadêmico em especial com o Herbário UFRN e o Laboratório de Botânica Sistemática. E entre essas alegrias, dúvidas e convicções tenho muito a agradecer, pois nada conseguimos fazer sozinhos. Com muito amor agradeço à minha família. Meus pais e minha irmã, Edvaldo, Vera e Verielly, sempre foram os maiores entusiastas da minha carreira, onde ao mesmo tempo que respeitavam todas as minhas decisões propunham o melhor caminho a seguir. À minha companheira Paula agradeço pela parceria no caminhar dessa ampla e longa estrada que percorremos desde muito cedo. Aos meus sogros, Júnior e Adriana, aos Mouras e aos Chibérios também agradeço pelo apoio e incentivo. À Sophie agradeço pela maturidade que me fez ganhar ainda na graduação e pela inspiração que me concede. Sem uma base sólida tudo teria sido ainda mais difícil.

Aos meus formadores, em especial ao meu orientador e amigo Jomar Jardim pelos ensinamentos que vão além da vida acadêmica. Sou muito orgulhoso de ter sido treinado com o seu modus operandi e certamente irei replicá-lo! Ao Cestaro pelas longas conversas e discussões sobre fitogeografia em especial do Rio Grande do Norte. Ainda pretendo ouvi-los e aprender bastante! Agradeço também a Alan Roque e James Lucas por todo conhecimento que me transmitiram nessa jornada pelo Herbário, sem vocês eu não teria tido sucesso acadêmico nem profissional.

Aos melhores botânicos do Rio Grande do Norte (Exsicatas da Paixão), Alan Roque, Amanda Sousa, Arthur Soares, Eduardo Calisto, James Lucas, Luciano Soares e Tianisa Prates pelos momentos de descontração e de apoio sempre que era preciso. Sem vocês não sei como teria sido esse caminho.

Aos amigos que me ajudaram em campo e no processamento do material coletado. Foi uma ajuda imprescindível para percorrer todas aquelas dunas de Caiçara do Norte; abrir o mato sem facão em Areia Branca; atravessar a balsa para Grossos; e pelas longas caminhadas por Touros e São Miguel do Gostoso. Aleson Fonseca, Arthur Soares, Eduardo Calisto e Pâmela Lavor muito obrigado. Em duplicidade agradeço a Aleson Fonseca pela dedicação e responsabilidade em cuidar de todo o material coletado.

A Anderson Fontes e a Izabely Oliveira pela disposição em sempre atender aos meus pedidos.

Ao amigo Arthur Soares que nesses dois anos de convívio tornou-se fundamental para o sucesso nas disciplinas, na conclusão do projeto, nos trabalhos paralelos e na vida pessoal. Você vai longe, pae.

A James Lucas e Luciano Soares pelas valiosas sugestões no decorrer do trabalho. Aos demais amigos do Herbário UFRN, Antoniela Marinho, Brayan Paiva, Gabriel Garcia, Jaerton Carvalho, Jucy Martins, Juliana Leroy, Katarine Diesel, Mariana Fantinatti, Mayara Alves, Milena Cordeiro, Nállarett Dávila, Pâmela Lavor, Ricardo Pontes, Valdeci Fontes e Wallace São-Mateus. Sem vocês as pausas para o café não teriam sido as mesmas. Reforço os agradecimentos pelo forte apoio de Pâmela Lavor que não hesitava em ajudar e pelo carinho e pelos muitos momentos de distração com Mariana Fantinatti.

Aos pesquisadores Daniel Piotto, Fúlvio Freire e Marcelo Moro pelas ajudas pontuais no delineamento do projeto e processamento de dados.

À Jocilene Dantas pela confecção do mapa.

Ao apoio institucional do Herbário UFRN através de seu curador, Leonardo Versieux. À concessão de bolsa pela Agência Nacional de Petróleo através do Programa de Formação de Recursos Humanos 51 (PRH-51).

Ao longo dessa jornada todas essas pessoas e instituições foram fundamentais. A todos serei sempre grato!

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O Brasil possui os maiores remanescentes florestais do planeta, uma grande complexidade de ambientes e alta diversidade de espécies. Toda essa biodiversidade está ameaçada principalmente pela intervenção humana em áreas naturais e mais intensamente na zona costeira, onde há os maiores conglomerados urbanos. Nesse contexto, a Caatinga e a Mata Atlântica podem ser considerados um dos domínios mais ameaçados no Brasil. Este trabalho objetivou responder o seguinte: 1) qual a composição florística ao longo de uma faixa de vegetação litorânea em ambiente semiárido? 2) há variação nessa composição? 3) quais os fatores ambientais que determinam a variação na composição de espécies dessas comunidades? 4) com quais domínios fitogeográficos as espécies possuem mais afinidade? Para isso, foram alocadas assistematicamente 120 unidades amostrais (UAs) de 10 × 10 m em seis blocos de 1 × 5 km ao longo da faixa costeira do litoral setentrional do Rio Grande do Norte. Em todas as UAs foi anotada a ocorrência de espécies de plantas de todos os hábitos. Os dados da florística foram relacionados com variáveis climáticas e analisados através dos softwares R e Microsoft Excel. Foram registradas 148 espécies e Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae e Euphorbiaceae foram as famílias mais ricas. Três espécies exóticas também tiveram uma participação relevante nas comunidades vegetas, principalmente na região mais a oeste do estado e nas comunidades de primeira ocupação. Entre as variáveis levantadas, somente temperatura mensal máxima (Tmax) não teve colinearidade com as demais variáveis, sugerindo que temperatura de uma forma geral e a oferta de água, através da chuva, mais do que os outros fatores, é o que mais influencia na distribuição das espécies ao longo do litoral. A faixa do litoral a partir da porção central do estado em direção a oeste é mais relacionada entre si e a faixa no extremo leste forma um grupo distinto das demais regiões litorâneas da faixa setentrional do estado. A riqueza de espécies foi decrescente no sentido leste-oeste, o que juntamente com os maiores índices de precipitação, reflete a relação das regiões mais a leste com o domínio da Mata Atlântica. Quando se adentra para o interior a composição florística apresenta maior relação com o domínio fitogeográfico adjacente, a Caatinga. As formações litorâneas a partir da porção central até o extremo oeste do estado possuem uma maior relação com o domínio da Caatinga.

A

Brazil has the largest forest remnants on the planet, a great complexity of environments and high species diversity. All this biodiversity is threatened mainly by human intervention in natural areas and more intensely in the coastal zone, where the largest urban areas are located. In this context, the Caatinga and Atlantic forest are some of the most threatened domains in Brazil. This study aimed to answer the following questions: 1) what the floristic composition along a stretch of coastal vegetation in semi-arid environment? 2) is there variation in this composition? 3) what are the main factors? 4) in which domains species have the most affinity? For this, 120 sample units (UAs) of 10 × 10 m were unsystematically allocated in six blocks of 1 × 5 km in the coastal region of Rio Grande do Norte state. In all UAs the occurrence of plant species of all habits was noted. The floristic data were crossed with climatic variables and analyzed through R and Microsoft Excel software. 148 species were recorded and Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae and Euphorbiaceae were the richest families. Exotic species also had a relevant participation in the communities, mainly in block 6, where they dominated. Among the variables surveyed, only maximum monthly temperature (Tmax) did not have collinearity with the other variables, suggesting that temperature in a general way and the supply of water through rainfall, more than the other factors, is what influences the most distribution of species along the coast. The coast range from the central portion of the state towards the west is more related to each other and the eastern band forms a distinct group from the other coastal regions of the northern range of the state. The species richness was decreasing in the east-west direction, which together with the higher precipitation rates, reflects the relation of the regions more to the east with the Atlantic Forest domain. Towards the state countryside the floristic composition presents greater relation with the adjacent phytogeographic domain, the Caatinga. The coastal formations from the central portion to the western of the state have a greater relationship with the Caatinga domain.

S

1. INTRODUÇÃO ... 12

2. MATERIAL E MÉTODOS ... 14

2.1 ÁREA DE ESTUDO ... 14

2.2 AMOSTRAGEM FLORÍSTICA E DA VEGETAÇÃO ... 15

2.3 VARIÁVEIS ABIÓTICAS ... 16

2.4 ANÁLISE DOS DADOS ... 16

3. RESULTADOS ... 18

4. DISCUSSÃO ... 29

5. CONCLUSÕES ... 32

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ... 33

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1. I

O Brasil é um dos maiores países do mundo em extensão territorial e também um dos mais diversos floristicamente, com um número aproximado de 32.000 espécies de angiospermas (BFG 2015) podendo chegar a 60.000 (Giulietti et al. 2004). O país é ocupado pelas maiores áreas de florestas e savanas tropicais e por florestas tropicais sazonalmente secas, representados principalmente pelos domínios fitogeográficos da Amazônia, do Cerrado e da Caatinga respectivamente (Fiaschi & Pirani 2009). Dois dos hotspots mundiais para a conservação da biodiversidade estão no Brasil: a Mata Atlântica e o Cerrado. Essas regiões possuem uma elevada riqueza de espécies e de endemismos e estão sob forte ameaça de desaparecimento (Myers et al. 2000).

A perda e a fragmentação de hábitat são as principais ameaças para a conservação da biodiversidade, contribuindo para a diminuição da diversidade global e regional (Bennett & Saunders 2010). Esses distúrbios podem mudar a dinâmica e a estrutura das comunidades vegetais que podem ser afetadas por fatores históricos como o corte seletivo de madeira, pastagem para criação de animais e invasão de espécies exóticas (Moro et al. 2012). No Brasil, a exploração extrativista foi iniciada no século XV através dos ciclos econômicos, o que vem resultando na extinção de espécies e fragmentação de áreas naturais, sobretudo na costa continental atlântica (Galindo-Leal & Câmara 2005; Morellato & Haddad 2000).

A maior parte das formações vegetais litorâneas estão sob formações geologicamente recentes originadas a partir do acúmulo de sedimentos erodidos de rochas cristalinas e pelo material arenoso depositado pelas correntes marinhas (Souza et al. 2008). Essa cobertura vegetal que possui variadas fisionomias e se desenvolve de forma descontínua ao longo de toda a costa brasileira é tipicamente chamada de restinga (Araujo 2000). São reconhecidos pelo menos três tipos estruturais para as restingas: arbórea, arbustiva e herbácea. Essas categorias podem ser dividas de acordo com as formas de vidas das espécies predominantes, grau de inundação da área e grau de cobertura da vegetação (Araujo 2000).

As restingas estão submetidas a condições ambientais extremas, como altas e baixas temperaturas, inundações, vento constantes, alta salinidades e baixa fertilidade de solos (Scarano et al. 2001; Scarano 2002). Dessa forma, essas comunidades vegetais apresentam baixa diversidade, produtividade e complexidade estrutural (Scarano 2002). A faixa arenosa litorânea onde as restingas se desenvolvem está em constante modificação e a cobertura vegetal desses terrenos está sempre se renovando ou em sucessão ecológica. Por isso, considera-se esse tipo de vegetação como pertencente ao “complexo edáfico de primeira ocupação” ou formações

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pioneiras (Veloso et al. 1991; IBGE 2012). Apesar do conflito terminológico com os conceitos de sucessão ecológica, entende-se que a instabilidade ambiental a que estão submetidas as comunidades de restingas determina sua dinâmica acentuada e característica, mesmo quando em máxima expressão sucessional.

Rizzini (1979) considera que a flora das restingas é totalmente de composta por espécies oriundas da Mata Atlântica. O autor ainda considera estudos aprofundados em espécies ditas endêmicas, poderia revelar sua origem florestal e que, portanto, não existiriam espécies endêmicas de restingas. Araujo (2000) em estudos realizados nas restingas fluminenses mostra que 60% das espécies listadas ocorrem na Mata Atlântica, o restante ocorre em outras áreas do Rio de Janeiro ou em outros domínios fitogeográficos brasileiros.

Por ocorrer ao longo de todo o litoral brasileiro (IBGE 2004) as comunidades de restinga têm contato não apenas com o Domínio Fitogeográfico da Mata Atlântica. No Nordeste, particularmente, o contato com o Domínio da Caatinga é evidente sobretudo na porção setentrional da região, onde o clima semiárido atinge o litoral (IBGE 2012). Nenhum estudo mais abrangente foi desenvolvido com o propósito de descrever a vegetação litorânea de ambientes semiáridos e os fatores ambientais que o regulam. Figueiredo (1987) e Andrade-Lima (1964) desenvolveram trabalhos descritivos em um trecho do litoral setentrional do Rio Grande do Norte sem um tratamento estatístico com variáveis ambientais. Alguns autores apenas destacam que a vegetação litorânea do semiárido é peculiar e que merecem mais estudos investigativos (Rizzini 1979; Prado 2003; Santos-Filho 2009; Moro et al. 2016)

Este trabalho objetivou identificar os padrões florísticos ao longo do litoral setentrional do Rio Grande do Norte e quais as variáveis ambientais que determinam essa composição. O trabalho foi motivado pelas seguintes questões: 1) qual a composição florística ao longo de uma faixa de vegetação litorânea em ambiente semiárido? 2) há variação nessa composição? 3) quais os fatores ambientais que determinam a variação na composição de espécies dessas comunidades? 4) com quais domínios fitogeográficos as espécies possuem mais afinidade?

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2. M

2.1 ÁREA DE ESTUDO

A área de estudo compreende a faixa litorânea da porção setentrional do Rio Grande do Norte coberta por depósitos arenosos holocênicos formados a partir de material de origem marinha e presentes entre os municípios de Grossos e Touros, numa extensão aproximada de 244 km (Figura 1). O clima local, aplicando-se a classificação climática de Köppen, varia de BSh (Clima Semi-árido de baixas latitude e altitude) na porção central da área de estudo (município de Macau) até As (Clima Tropical com verão seco) nas extremidades (municípios de Touros e Tibau) (Alvares et al. 2013b). As temperaturas são elevadas ao longo de todo o ano, com médias anuais variando entre 26°C e 27°C, sendo ligeiramente maiores em direção oeste (Alvares et al. 2013a). Segundo o modelo apresentado no sítio climate-data.org (2016) os totais anuais de precipitação, que em Touros atingem, em média, 1.027 mm, decrescem em direção oeste até 602 mm em Macau e se elevam novamente até 858 mm em Tibau. Em Touros, os meses com precipitação maior que 100 mm são cinco, de março a julho. O período chuvoso vai encurtando rapidamente na direção oeste até envolver apenas março e abril com precipitações superiores a 100 mm em Macau, para novamente se estender até atingir quatro meses chuvosos, de fevereiro a maio, em Tibau. A área de estudo envolve, portanto, a porção de clima mais seco do litoral brasileiro, conforme pode ser observado em IBGE (2002) e em Alvares et al. (2013b).

Os solos da faixa litorânea envolvida neste estudo são formados a partir de areias de origem marinha depositadas na margem do continente a partir das praias pela ação do vento. Tratam-se predominantemente de Neossolos Quartzarênicos, que são geralmente profundos ou muito profundos, não hidromórficos, excessivamente drenados, ácidos e com fertilidade natural muito baixa (Jacomine et al. 1971; Souza et al. 1981).

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Figura 1. Localização da área de estudo.

2.2AMOSTRAGEM FLORÍSTICA E DA VEGETAÇÃO

Para o levantamento das espécies foram estabelecidos seis blocos amostrais ao longo da costa setentrional do estado do Rio Grande do Norte. Nesses locais foram instaladas 120 unidades amostrais (UAs) de 10 × 10 m, distribuídas assistematicamente, fora da zona urbana e com pelo menos 100 m de distância uma da outra. O número de UAs por bloco variou de acordo com a quantidade de comunidades encontradas de modo que cada comunidades fosse representada por pelo menos 10 UAs. Dessa forma, os blocos 1 e 2 tiveram 40 UAs instaladas e os blocos 3, 4, 5 e 6 com 20 UAs cada. Além disso, as UAs foram alocadas de modo que atravessassem o gradiente ecotonal das áreas no sentido costa-continente, iniciando na comunidade praial, estendendo-se até onde ocorresse Neossolo Quartzarênico formado por areias de origem marinha (Anexo 1).

Todas as espécies de plantas observadas dentro de cada UA foram registradas e anotadas sua ocorrência. As amostras coletadas seguiram as técnicas usuais como descritas em Walter & Fagg (2015) e identificadas a partir da literatura apropriada, por comparação com exsicatas previamente identificadas por especialistas na coleção do herbário UFRN (acrônimo de acordo com Thiers 2016) ou por consulta a especialistas quando necessário. O material testemunho foi

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incorporado prioritariamente ao acervo do herbário UFRN e duplicatas foram enviadas a coleções científicas com especialistas vinculados. A classificação para as famílias botânicas seguiu a proposta do APG IV (2016).

Para determinação dos novos registros, biomas de ocorrência e distribuição no Brasil, foi consultada a Flora do Brasil (2020). Espécies citadas em cinco ou mais biomas foram consideradas amplamente distribuídas, enquanto espécies citadas apenas em um bioma foram consideradas endêmicas. O grau de ameaça das espécies foi indicado a partir das listas vermelhas oficiais de espécies ameaçadas do Ministério do Meio Ambiente (BRASIL 2014) e do Centro Nacional de Conservação da Flora (CNCFlora 2016).

A classificação do hábito foi dividido entre ervas (plantas não lenhosas), subarbustos (plantas com base lenhosa e ápice herbáceo até 1 m de altura), trepadeiras (plantas escandentes e/ou volúveis lenhosas ou não), arbustos (planta lenhosa ramificada desde a base até 3 m), árvores (plantas com crescimento monopodial acima de 3 m) e parasitas (vegetal que obtém as substâncias nutritivas necessárias a partir de outros) (Adaptado de IBGE 2012).

2.3 VARIÁVEIS ABIÓTICAS

Precipitação e radiação solar são os principais determinantes na ocorrência de grandes complexos vegetacionais (Clark 2002), com base nisso as variáveis climáticas analisadas neste trabalho foram escolhidas. Os dados foram levantados na base de dados do climate-data.org (2016). Foram considerados portanto, os seguintes dados climáticos históricos dos blocos estudados (por município): meses com precipitação mensal abaixo de 20 mm (MTS); meses com precipitação mensal abaixo de 100 mm (MS); meses com precipitação mensal acima de 100 mm (MC); meses com precipitação mensal acima de 140 mm (MTC); precipitação média anual (Panual); precipitação mensal máxima (Pmax); precipitação mensal mínima (Pmin); amplitude da precipitação (AmpP) (Pmax – Pmin = AmpP); temperatura mensal máxima (Tmax); temperatura mensal mínima (Tmin); amplitude da temperatura anual (AmpT) (Tmax - Tmin = AmpT); e temperatura média mensal (Tmed).

2.4 ANÁLISE DOS DADOS

A princípio os dados foram testados quanto a presença de colinearidade no conjunto multivariado observando-se a matriz de correlação das variáveis ambientais e através do cálculo do fator de variação da inflação (VIF – Variation Inflation Factor). Considerou-se alta colinearidade para valores de correlação em valor modular maior que 0.7 e com o VIF acima do valor 3 (Zuur et al. 2010). Em seguida, a variável ambiental com o maior valor de VIF foi

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retirada do conjunto de variáveis ambientais e o procedimento de verificação de presença de colinearidade foi repetido manualmente até obtenção de um conjunto multivariado com VIF abaixo de 3. As variáveis ambientais que apresentaram-se colineares (VIF > 3) foram retiradas das análises seguintes.

As variáveis que foram não-colineares, foram inspecionadas através de uma análise de componentes principais (PCA). Uma PCA com os dados abióticos foi realizada com o intuito de investigar a variação das características ambientais nos blocos amostrais, considerando as componentes principais que assinalaram uma variância cumulativa a partir de 70%.

Para investigar os padrões de presença/ausência das espécies foi realizado um escalonamento multidimensional não-métrico (nMDS), utilizando o coeficiente de Jaccard, para representar as semelhanças espaciais (blocos amostrais). Para indicar se o escalonamento foi satisfatório, os valores do coeficiente de stress foram inspecionados (Warwick & Clarke, 1991). Todas as análises estatísticas foram realizadas utilizando o software R (R Development Core Team, 2012). Os seguintes pacotes estatísticos do software R foram utilizados: ‘stats’ (PCA; R Development Core Team, 2012) e ‘vegan’ (nMDS, Oksanen et al., 2012).

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3.

R

Foram registrados 148 táxons nos blocos estudados (Tabela 1). A maioria (93% ou 139 spp.) foram identificadas ao nível de espécie. As cinco famílias mais ricas em número de espécies foram Fabaceae (25 spp.), Rubiaceae (12 spp.), Poaceae (9 spp.) e Euphorbiaceae, (8 spp.) e outras 25 foram registradas em apenas uma UA. Os gêneros mais representativos foram Chamaecrista (5 spp.) – Fabaceae; Turnera – Turneraceae; Croton – Euphorbiaceae; e Eugenia – Myrtaceae (5 spp.) cada.

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Tabela 1. Espécies registradas no litoral setentrional do Rio Grande do Norte. Biomas: AM – Amazônia; CA – Caatinga; CE – Cerrado; MA – Mata Atlântica; PA – Pantanal; PAM – Pampa. Todos as coletas estão depositadas no Herbário UFRN. Status de conservação das espécies avaliadas: LC – Pouco preocupante; VU – Vulnerável; e DD – Dados Deficientes. O círculo (°) indica espécies exóticas e as aspas (") representam novas ocorrências no Rio Grande do Norte.

FFamília / Espécie Blocos Hábito Status de

conservação Bioma Voucher

AIZOACEAE

Sesuvium portulacastrum (L.) L. 3 Erva AM, CA, MA Moura, E.O. 733 AMARANTHACEAE

Alternanthera brasiliana (L.) Kuntze 4 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 642 Blutaparon portulacoides (A.St.-Hil.) Mears 1, 2, 3 Erva LC CE, MA Moura, E.O. 562 Froelichia humboldtiana (Roem. & Schult.) Seub." 4 Erva CA, CE Moura, E.O. 662 ANACARDIACEAE

Anacardium occidentale L. 1 Árvore AM, CA, CE, MA, PA, PAM Torres, D.F. 82 Schinus terebinthifolius Raddi 2 Árvore CE, MA, PAM Torres, D.F. 173 Tapirira guianensis Aubl. 1 Árvore AM, CA, CE, MA, PA, PAM Torres, D.F. 163 APOCYNACEAE

Aspidosperma pyrifolium Mart. 4 Árvore AM, CA, CE Moura, E.O. 592 Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton° 1, 2, 3, 6 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 618 Matelea ganglinosa (Vell.) Rapini 2 Trepadeira CA, MA Moura, E.O. 755 ARECACEAE

Copernicia prunifera (Mill.) H.E.Moore 6 Erva CA, CE Roque, A.A. 126 ASPARAGACEAE

Yucca aloifolia L."° 3 Erva - Moura, E.O. 694

ASTERACEAE

Porophyllum ruderale (Jacq.) Cass. 1 Erva AM, CA, CE, MA, PA, PAM Moura, E.O. 833

BIGNONIACEAE

20

Fridericia sp. 1 Trepadeira - Moura, E.O. 580

BORAGINACEAE

Varronia sp. 4 Subarbusto - Moura, E.O. 633

BROMELIACEAE

Aechmea aquilega (Salisb.) Griseb. 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 798

Bromelia laciniosa Mart. ex Schult. & Schult.f. 4 Erva CA Moura, E.O. 692

CACTACEAE

Cereus fernambucensis Lem. 1, 2 Subarbusto AM, MA Moura, E.O. 799

Cereus jamacaru DC. 1, 2, 5 Árvore CA, CE Garcia, G.S. 159

Melocactus violaceus Pfeiff. 1, 4 Subarbusto VU CA, MA Moura, E.O. 800

Pilosocereus catingicola (Gürke) Byles & Rowley 1, 2, 4, 5 Arbusto CA, MA Moura, E.O. 695

Pilosocereus gounellei (F.A.C.Weber) Byles & Rowley 4 Arbusto CA, CE Costa-Lima, J.L. 25

Tacinga inamoena (K.Schum.) N.P.Taylor & Stuppy 4 Subarbusto DD CA Costa-Lima, J.L. 26

Tacinga subcylindrica M.Machado & N.P.Taylor 4 Subarbusto CA Moura, E.O. 581

CAPPARACEAE

Cynophalla flexuosa (L.) J.Presl 2 Arbusto AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 589

CELASTRACEAE

Maytenus erythroxyla Reissek 1 Arbusto CA, CE, MA Moura, E.O. 806

CHRYSOBALANACEAE

Licania rigida Benth. 2 Árvore CA, CE Roque, A.A. 524

COMMELINACEAE

Commelina erecta L. 1, 2, 4 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 644 CONVOLVULACEAE

Daustinia montana (Moric.) Buril & A.R.Simões 1 Trepadeira CA, CE, MA Moura, E.O. 818

Ipomoea asarifolia (Desr.) Roem. & Schult. 5 Trepadeira AM, CA, MA Queiroz, R.T. 994

Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br. 1, 2, 6 Trepadeira AM, MA Moura, E.O. 834

Jacquemontia linoides (Choisy) Meisn. 1 Trepadeira CA, CE Moura, E.O. 717

CYPERACEAE

Bulbostylis scabra (J.Presl & C.Presl) C.B.Clarke 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 819

Cyperus crassipes Vahl 1, 2, 3 Erva CA, MA Moura, E.O. 558

21

Fimbristylis cymosa R.Br. 3, 6 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 575

Remirea maritima Aubl. 1, 2 Erva MA Moura, E.O. 565

DILLENIACEAE

Tetracera breyniana Schltdl. 1 Trepadeira MA Moura, E.O. 907

ERYTHROXYLACEAE

Erythroxylum pungens O.E.Schulz 4 Arbusto CA Moura, E.O. 661

Erythroxylum revolutum Mart. 4 Arbusto CA, MA Moura, E.O. 660

EUPHORBIACEAE

Croton adenocalyx Baill. 4 Arbusto CA Moura, E.O. 601

Croton blanchetianus Baill. 1, 4, 5 Arbusto CA Moura, E.O. 605

Croton heliotropiifolius Kunth 1, 2, 5, 6 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 571

Croton sp. 1 Arbusto - Moura, E.O. 821

Dalechampia sp. 2 Trepadeira - Moura, E.O. 584

Euphorbia hyssopifolia L. 2, 3 Erva AM, CA, CE, MA, PA Pierote, P. 15 Jatropha mollissima (Pohl) Baill. 1, 4, 5, 6 Arbusto AM, CA, CE Moura, E.O. 588

Jatropha mutabilis (Pohl) Baill." 4 Arbusto CA Moura, E.O. 629

FABACEAE

Bauhinia cheilantha (Bong.) Steud. 1 Arbusto CA, CE Moura, E.O. 782

Calliandra spinosa Ducke" 1, 4 Arbusto CA Moura, E.O. 678

Cenostigma bracteosum (Tul.) E. Gagnon & G. P. Lewis" 4 Árvore CA, CE Moura, E.O. 647

Cenostigma pyramidale (Tul.) E. Gagnon & G. P. Lewis" 1, 4 Árvore AM, CA Moura, E.O. 795

Centrosema brasilianum (L.) Benth. 2 Trepadeira AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 705

Chamaecrista calycioides (DC. ex Collad.) Greene 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 788

Chamaecrista ensiformis (Vell.) H.S.Irwin & Barneby 1 Árvore AM, CA, CE, MA Paterno, G.B.C. 128

Chamaecrista flexuosa (L.) Greene 1, 4 Subarbusto AM, CA, CE, MA, PA Loiola, M.I.B. 982

Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby 1, 2, 3, 4 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 793 Chamaecrista ramosa (Vogel) H.S.Irwin & Barneby 1 Subarbusto AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 816

Chloroleucon acacioides (Ducke) Barneby & J.W.Grimes 1 Árvore AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 803

Copaifera arenicola (Ducke) J.Costa & L.P.Queiroz 1 Árvore CA Moura, E.O. 827

Indigofera microcarpa Desv. 1, 6 Subarbusto CA, MA Moura, E.O. 813

22

Macroptilium atropurpureum (Sessé & Moc. ex DC.) Urb.° 1, 2, 4, 5, 6 Erva AM, CE, MA Moura, E.O. 643

Macroptilium lathyroides (L.) Urb. 3, 6 Erva AM, CE, MA, PA Moura, E.O. 691

Mimosa misera Benth." 1 Subarbusto CA, CE Moura, E.O. 813A

Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir. 4 Árvore CA, CE Moura, E.O. 628

Pithecellobium diversifolium Benth. 2 Árvore CA Moura, E.O. 709

Pityrocarpa moniliformis (Benth.) Luckow & R.W.Jobson 1 Árvore CA, MA Moura, E.O. 829

Prosopis juliflora (Sw.) DC.° 6 Árvore - Moura, E.O. 674

Senna macranthera (DC. ex Collad.) H.S.Irwin & Barneby 4 Arbusto CA, CE, MA Moura, E.O. 627

Stylosanthes angustifolia Vogel 3 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 791

Stylosanthes scabra Vogel 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 607 Tephrosia egregia Sandwith 2, 5 Subarbusto CA, MA Moura, E.O. 699 GOODENIACEAE

Scaevola plumieri (L.) Vahl 2 Arbusto LC MA Moura, E.O. 566

HELIOTROPIACEAE

Euploca polyphylla (Lehm.) J.I.M.Melo & Semir 1, 2, 3, 4, 5, 6 Erva AM, CA, MA Moura, E.O. 688 Myriopus candidulus (Miers) Feuillet 1 Trepadeira CA, CE Moura, E.O. 774 KRAMERIACEAE

Krameria grandiflora A.St.-Hil. 1, 4 Subarbusto LC CA, CE, MA Moura, E.O. 632

Krameria tomentosa A.St.-Hil. 1 Subarbusto LC AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 945

LAMIACEAE

Marsypianthes chamaedrys (Vahl) Kuntze 1, 2, 3 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 561

Vitex rufescens A.Juss. 1 Árvore CA, CE, MA Gonçalves, F.B. 411

LAURACEAE

Cassytha filiformis L. 1 Parasita AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 801

LOGANIACEAE

Strychnos parvifolia A.DC. 1 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 775 LORANTHACEAE

Psittacanthus dichroos (Mart.) Mart. 1 Parasita AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 824 LYTHRACEAE

Cuphea flava Spreng. 1 Subarbusto MA Moura, E.O. 815

23

Byrsonima gardneriana A.Juss. 1 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 814

MALVACEAE

Helicteres baruensis Jacq." 1 Arbusto AM, CA, MA Moura, E.O. 720

Herissantia tiubae (K.Schum.) Brizicky 1, 4 Arbusto CA, CE Moura, E.O. 583 Pavonia cancellata (L.) Cav." 2, 5 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 702 Pavonia varians Moric." 2, 3, 4, 5, 6 Subarbusto CA Moura, E.O. 614

Sida brittonii León 2, 3, 4, 5 Erva CA, MA Moura, E.O. 704

Sida linifolia Cav. 1 Subarbusto AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 805

Waltheria operculata Rose 1, 5 Arbusto CA, CE, MA, PA Roque, A.A. 104

MELASTOMATACEAE

Comolia ovalifolia (DC.) Triana 1 Subarbusto MA Moura, E.O. 820 MORACEAE

Ficus sp. 2 Árvore - Moura, E.O. 697

Maclura tinctoria (L.) D.Don ex Steud." 2 Árvore AM, CA, CE, MA, PA, PAM Moura, E.O. 696 MYRTACEAE

Campomanesia dichotoma (O.Berg) Mattos 1 Árvore MA Moura, E.O. 772

Eugenia azeda Sobral 1 Arbusto MA Moura, E.O. 777

Eugenia ligustrina (Sw.) Willd. 4 Árvore AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 658 Eugenia luschnathiana (O.Berg) Klotzsch ex B.D.Jacks. 1 Árvore CA, MA Moura, E.O. 783 Eugenia punicifolia (Kunth) DC. 1 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 830

Myrcia guianensis (Aubl.) DC. 1 Árvore LC AM, CA, CE, MA Macedo, B.R.M. s/n

Psidium oligospermum Mart. ex DC. 1 Árvore CA, CE, MA Moura, E.O. 779

NYCTAGINACEAE

Guapira laxa (Netto) Furlan 1 Arbusto CA Moura, E.O. 670

Guapira pernambucensis (Casar.) Lundell 1 Arbusto MA Moura, E.O. 825 OLACACEAE

Ximenia americana L. 1, 2, 4 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 573 ORCHIDACEAE

24

Cyrtopodium holstii L.C.Menezes 1 Arbusto AM, CA, MA Moura, E.O. 937A

Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl.° 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 937B

PASSIFLORACEAE

Passiflora foetida L. 2, 3, 6 Trepadeira AM, CA, CE, MA, PA, PAM Moura, E.O. 559

Passiflora subrotunda Mast. 1, 2 Trepadeira CA, MA Moura, E.O. 700

Turnera diffusa Willd. ex Schult. 1 Subarbusto CA, CE, MA Moura, E.O. 796

Turnera melochioides Cambess. 1, 6 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 792

Turnera scabra Millsp. 2, 3, 6 Subarbusto AM, CA, MA Moura, E.O. 556

Turnera subulata Sm. 2 Subarbusto AM, CA, CE, MA Costa-Lima, J.L. 45

PLANTAGINACEAE

Stemodia maritima L. 3, 6 Erva CA, CE, MA Moura, E.O. 690

PLUMBAGINACEAE

Plumbago scandens L." 2 Subarbusto AM, CA, MA Moura, E.O. 706 POACEAE

Cenchrus echinatusL. 5 Erva AM, CA, CE, MA, PA Paterno, G.B.C. 138

Gouinia virgata (J. Presl) Scribn. 1 Erva CA Moura, E.O. 847

Panicum trichoides Sw. 1, 5 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 654

Pappophorum pappiferum (Lam.) Kuntze 2 Erva CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 574

Poaceae sp. 1 Erva Moura, E.O. 776

Sporobolus virginicus (L.) Kunth 1, 2, 3, 4, 6 Erva AM, CA, CE, MA, PAM Moura, E.O. 560

Streptostachys asperifolia Desv. 1, 2, 5 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 726

Tragus berteronianus Schult. 5 Erva CA, PA Moura, E.O. 610

Urochloa decumbens (Stapf) R.D.Webster° 1, 2 Erva AM, CA, CE, MA, PA, PAM Moura, E.O. 576

POLYGALACEAE

Polygala trichosperma Jacq. 1, 3 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 655

POLYGONACEAE

Coccoloba laevis Casar. 1 Arbusto MA Moura, E.O. 831

Coccoloba ramosissima Wedd. 1 Arbusto AM, MA Oliveira, R.C. 1769

PORTULACACEAE

Portulaca oleracea L. 1, 2 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 645

25

RHAMNACEAE

Ziziphus joazeiro Mart. 1, 2 Árvore CA Moura, E.O. 708

RUBIACEAE

Borreria spinosa Cham. et Schltdl. 1, 3, 4 Erva CA, CE, MA Moura, E.O. 765

Borreria verticillata (L.) G.Mey. 1, 4 Subarbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 611

Chiococca alba (L.) Hitchc. 1 Arbusto AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 773

Guettarda platypoda DC. 1, 2, 4 Arbusto AM, MA Moura, E.O. 659

Hexasepalum apiculatum (Willd.) Delprete & J.H. Kirkbr. 1, 4 Erva AM, CA, CE, MA, PAM Moura, E.O. 810

Hexasepalum teres (Walter) J.H. Kirkbr. 1 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 808

Mitracarpus hirtus (L.) DC." 3, 4 Erva AM, CA, CE Moura, E.O. 638

Mitracarpus strigosus (Thunb.) P.L.R. Moraes, De Smedt &

Hjertson 2, 6 Erva AM, CA, CE, MA Costa-Lima, J.L. 110

Richardia grandiflora (Cham. & Schltdl.) Steud. 1, 2, 3, 4, 5 Erva CA, CE, MA, PAM Moura, E.O. 567

Richardia scabra L. 2 Erva AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 686

Staelia virgata (Link ex Roem. & Schult.) K.Schum. 1, 4 Erva AM, CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 639 Tocoyena sellowiana (Cham. & Schltdl.) K.Schum. 1, 2 Arbusto LC AM, CA, MA Moura, E.O. 832 SAPOTACEAE

Sideroxylon obtusifolium (Roem. & Schult.) T.D.Penn. 1, 2, 4 Árvore LC CA, CE, MA, PA Moura, E.O. 634 SMILACACEAE

Smilax sp. 1 Trepadeira - Moura, E.O. 620

SOLANACEAE

Cestrum sp. 2 Arbusto - Moura, E.O. 698

Solanum asperum Rich. 2 Arbusto AM, CA, CE, MA Moura, E.O. 707

VIOLACEAE

26

A maioria das espécies encontradas ocorre na Caatinga (82%) e na Mata Atlântica (69%), sendo que aproximadamente 15% são espécies são de ampla distribuição, ocorrendo em cinco ou mais domínios fitogeográficos do Brasil. Entretanto, somente 14 (9%) das espécies registradas são endêmicas da Caatinga e 9 (6%) da Mata Atlântica.

Em relação ao espectro biológico a maioria das espécies são ervas (34%), arbustos (23%) ou árvores (16%) e subarbustos (17%). Em menor proporção estão trepadeiras (6,7%) e parasitas (1,3%), esta última forma de vida teve apenas duas espécies registradas.

As espécies mais frequentes foram Sporobolus virginicus (L.) Kunth (45%), Euploca polyphylla (Lehm.) J.I.M.Melo & Semir (31%), Chamaecrista hispidula (Vahl) H.S.Irwin & Barneby (30%), Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton, Croton heliotropiifolius Kunth e Pavonia varians Moric. (23%). Apenas 34 espécies estavam representadas em pelo menos 10% do total das unidades amostrais. Outras 29 foram registradas apenas uma vez em todo o estudo.

Os blocos 1 e 2 tiveram a maior diversidade registrada com 93 e 52 espécies respectivamente. Nos blocos 3 e 4 ocorreram 22 e 44 espécies, respectivamente e nos blocos 5 e 6 apenas foram 19 e 18 espécies registradas. Sendo que no bloco 6 estava dominado populações de duas invasoras Prosopis juliflora (Sw.) DC. (algaroba) e Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton (flor-de-seda), presentes em 80% e 45% das unidades amostrais, respectivamente. Destaca-se também a presença de Yucca aloifolia L., encontrada dentro de uma das unidades amostrais do bloco 3 e nas proximidades do bloco 2 por se tratar de uma espécie exótica registrada pela primeira vez como subespontânea para o Brasil. As famílias mais diversas por bloco foram as mesmas observadas para toda área de estudo, com exceção do bloco 1 em Myrtaceae se destacou como a terceira família mais representativa.

Durante as investigações exploratória dos dados a variável Tmax foi retirada da matriz para a análise de componentes principais devido ao seu poder de colinearidade. A variável Tmáx apresentou maior correlação com Tmed e secundariamente com Tmin. As variáveis ambientais apresentaram uma carga de variação dos dados semelhante em cada eixo, indicando dessa forma que todas as variáveis apresentaram relevância na interpretação frente aos blocos amostrais. No primeiro eixo é possível observar um gradiente ambiental no sentido dos valores negativos para os positivos (da esquerda para a direita; Bloco 1 ao Bloco 6). O Bloco 1 apresentou maiores valores de Pmin, Panual, MC e AmpT, enquanto os Blocos 5 e 6 apresentaram maiores valores de Tmin, Tmed, MTS e MS enquanto os demais blocos seguem o gradiente destas variáveis. Na segunda componente principal foi possível observar informação mais relacionadas aos blocos 2, 3 e 4 apresentando menores valores de AmpP, Pmax e MTC e mais relacionados (maiores valores de AmpT e MS). Por fim, dentre todos os blocos

27

amostrais, os Bloco 5 e 6 são os de maior semelhança entre si e o Bloco 1, o mais dissimilar (Figura 2).

Figura 2. Biplot da análise de componentes principais das variáveis ambientais nos blocos amostrais (Bloco I – VI). Variáveis ambientais: meses com precipitação mensal abaixo de 20 mm (MTS); meses com precipitação mensal abaixo de 100 mm (MS); meses com precipitação mensal acima de 100 mm (MC); meses com precipitação mensal acima de 140 mm (MTC); precipitação média anual (Panual); precipitação mensal máxima (Pmax); precipitação mensal mínima (Pmin); amplitude da precipitação (AmpP); temperatura mensal mínima (Tmin); amplitude da temperatura anual (AmpT); e temperatura média mensal (Tmed).

Os resultados da análise de ordenação por escalonamento multidimensional não métrico (NMDS) mostrou alguns grupos distintos, assim como mostrado nas análises anteriores com as variáveis ambientais (Figura 3) e, pelo menos cinco agrupamentos foram formados. Também

28

foi possível notar que a maior parte das UAs dos blocos 1 e 2 apresentaram uma grande dispersão no gráfico, salientando a dissimilaridade interna dos blocos.

Um dos agrupamentos é formado por UAs dos blocos 1, 2, 3 e 6 localizadas nas primeiras ocupações do litoral formando um subgrupo e se isolando das demais UAs. Outros grupos foram formados por parcelas dos blocos 3 e 6; e outro com uma combinação entre os blocos 1, 2 e 4. Algumas UAs do bloco 1 ficaram totalmente isoladas das demais UAs e da mesma forma ficou todo o bloco 5.

Figura 3. Ordenação do Escalonamento não-métrico multidimensional (NMDS - Non-Metric Multidimensional Scaling) utilizando coeficiente de Jaccard para as espécies coletadas nos blocos amostrais (Bloco 1 – 6).

29

4.

D

Fabaceae, Rubiaceae, Poaceae e Euphorbiaceae foram as famílias mais representativas, as quais são frequentemente citadas como importantes na composição de espécies em estudos realizados em restingas (e.g. Araujo 2000; Oliveira-Filho & Fontes 2000; Almeida-Jr. & Zickel 2012). Essas quatro famílias também aparecem como componentes importantes em comunidades vegetais ao longo de toda a faixa costeira do Brasil, desde estados do litoral setentrional como Piauí (Santos-Filho et al. 2010) e Maranhão (Serra et al. 2016) até outros estados do litoral leste brasileiro (Araujo 2000). Este fator evidencia que a composição de espécies do litoral setentrional do Rio Grande do Norte possui similaridade florística com outras comunidades litorâneas da faixa costeira brasileira.

Myrtaceae foi representativa apenas no bloco 1, com a ocorrência de sete espécies. Essa família tem sido encontrada com frequência e de forma dominante em florestas costeiras no Rio Grande do Norte (e.g., Freire 1990; Trindade, 1991) e está entre as famílias mais diversificadas e abundantes na Floresta Atlântica (Oliveira-Filho & Fontes, 2000; Gentry, 1988). Myrtaceae constitui uma das famílias de melhor representatividade no Brasil, onde ocorrem 23 gêneros e 1.030 espécies (BFG 2015) sendo frequentemente dominante na Mata Atlântica, apresentando sempre elevada riqueza (Mori et al. 1983; Peixoto & Gentry, 1990). A frequência de espécies de Myrtaceae no bloco 1 reforça sua relação com áreas de maior precipitação, além disso, indica que a vegetação neste bloco está mais relacionada ao domínio fitogeográfico da Mata Atlântica do que com a Caatinga.

A riqueza de espécies nos blocos estudados seguiu um gradiente decrescente no sentido leste-oeste do litoral setentrional, tendo o bloco 1 aproximadamente quatro vezes mais espécies em relação ao bloco 6. Além dos fatores climáticos e edáficos, essa composição reflete possivelmente a influência do Domínio da Mata Atlântica nos blocos 1 e 2, que é mais rico floristicamente em relação ao Domínio da Caatinga (BFG 2015). Além disso, o bloco 6 está sobre maior pressão antrópica que os demais blocos pela pecuária extensiva praticada na região, um ponto que será discutido com maior aprofundamento adiante.

Das espécies encontradas que são citadas como endêmicas do domínio Mata Atlântica, apenas Remirea maritima foi encontrada em outro bloco além do 1. Essa espécie é exclusiva das comunidades vegetais que se desenvolvem nas faixas litorâneas mais próximas da linha de praia (Boeger & Gluzezak 2006; Almeida-Jr. & Zickel 2012), ocorrendo também em dunas frontais e, menos frequente nas planícies de deflação onde suas populações vão diminuindo. Apesar da influência do mar ao longo de toda a costa do Rio Grande do Norte, R. maritima foi

30

notada com maior frequência no bloco 1 e em apenas uma UA do bloco 2. Mesmo com as condições ambientais e edáficas similares, fatores climáticos parecem regular a distribuição dessa espécie, já que os maiores índices pluviométricos são registrados nos blocos 1 e 2. Por outro lado a espécie volta a ocorrer nas regiões litorâneas de outros estados do Brasil, no trecho mais a oeste do Ceará até o Piauí (Santos-Filho et al. 2010; Reflora 2017), evidenciando que a espécie não tolera períodos prolongados de estresse hídrico.

Trabalhos recentes têm mostrado que a flora do Rio Grande do Norte é pouco estudada, com muitos táxons sendo descritos ou registrados como novas ocorrências (e.g., Araújo & Alves, 2013; Lourenço et al., 2013; Versieux et al., 2013; Magalhães et al., 2014; Soares et al.2017). Além das 13 espécies nativas consideradas novos registros para a flora do estado, Yucca aloifolia uma espécie amplamente cultivada em jardins foi registrada ocorrendo espontaneamente em um dos blocos. A naturalização de Y. aloifolia já foi documentada para a África do Sul (Smith et al. 2012) e os autores destacam o uso da espécie como cerca-viva e sua possível fuga para os ambientes naturais. Essa prática é comum graças à morfologia da espécie que possibilita um grau de proteção e isolamento de áreas, uma vez que, Y. aloifolia tem suas folhas alongadas, carnosas e pontiagudas, caule duro densamente recoberto por folhas. A espécie também consegue se desenvolver em regiões litorâneas, com solos pobres e com altos níveis de insolação (Smith et al. 2012). Provavelmente por essas características a espécie foi escolhida pela população local para construção de cercas e, com o abandono dessas áreas, conseguiu perpetuar suas populações sem a necessidade da intervenção humana.

A presença de outras espécies exóticas e invasoras na região litorânea também merece destaque. A algaroba [Prosopis juliflora (Sw.) DC.] foi introduzida no Brasil na década de 1940 (Azevedo 1982) e sua ocorrência está ligada às matas ciliares dos rios do semiárido nordestino (Pegado et al. 2006). Neste trabalho a espécie foi muito frequente (85%) nas UAs do bloco 6, ocupando com populações densas uma grande área nas faixas de praia e nas comunidades posteriores às dunas fixas da região. Uma hipótese é que sua disseminação ocorreu primeiramente através de plantios no interior do estado e foram se espalhando até o estuário do Rio Apodi/Mossoró. Nessa região, é comum a criação de ovinos e caprinos na faixa litorânea, e esses animais se alimentam dos frutos (vagens), dispersando as sementes através das fezes, já que elas não são totalmente digeridas (Souza et al. 1999). A ocupação da faixa de praia pela algaroba é notada desde o município de Tibau, Grossos e Areia Branca com populações mais densas, e se estende até o município de Galinhos e Caiçara do Norte com populações pouco numerosas nas planícies de deflação, não obstante, podem ocorrer indivíduos isolados ao longo de todo o litoral setentrional. Outra espécie exótica relevante na área de estudo foi a

flor-de-31

seda [Calotropis procera (Aiton) W.T.Aiton] que é facilmente encontrada próximo do mar colonizando as planícies de deflação e dunas frontais. Originária de ambientes áridos da Ásia, foi introduzida no Brasil para forragem animal por volta de 1900 (Kismann & Groth 1992). De acordo com Fabricante et al. (2013), essa espécie possui uma grande tolerância a baixas precipitações e a altas temperaturas, condições encontradas na área de estudo.

A composição da vegetação do litoral setentrional do Rio Grande do Norte está bastante relacionada aos índices de pluviosidade. Embora estejam aproximadamente na mesma latitude, os blocos amostrais apresentaram um gradiente decrescente em relação à pluviosidade. No litoral oriental do Rio Grande do Norte e ainda no bloco 1 deste estudo, a umidade da região é proveniente principalmente da Massa Equatorial Atlântica (mEa) e pelo fator maritimidade. Entretanto quando se segue pelo litoral setentrional do estado, a maritimidade é inibida pelas brisas terrestres que são provenientes do sul, sudeste ou sudoeste afastando as nuvens de chuva da costa (Diniz & Pereira 2016). Além disso, a região está abrigada dos ventos alísios de leste e sudeste (Kousky 1980) o que explica o baixo índice pluviométrico e a frequência de chuvas na região. Por isso, a relação do bloco 1 com os meses muito chuvosos (MTC) e a precipitação mínima mensal (Pmin). Os blocos 5 e 6, por sua vez, estão submetidos às altas temperaturas e pouca umidade da Massa Equatorial Atlântica e pouca atuação da maritimidade próximo à costa. Esses fatores provavelmente regulam o processo de colonização de comunidades vegetais ao longo do litoral e ou são mais significativos que os componentes edáficos.

A dispersão da maior parte das UAs dos blocos 1 e 2 sugerem uma maior heterogeneidade ambiental nesses blocos e uma maior variação interna. Mesmo sobre o sedimento arenoso, as comunidades tendem a se diferenciar de acordo com particularidades ambientais onde as UAs foram alocadas. Da mesma forma ocorre a distribuição do bloco 2, entretanto as UAs não formaram grupos isolados como aconteceu em outros blocos. Uma parte do bloco 1 ficou nitidamente separada, sugerindo a composição particular desse bloco.

O agrupamento formado por UAs dos blocos 1, 2, 3 e 6 alocadas nas primeiras ocupações do litoral mostra a homogeneidade do ambiente dessas comunidades. Essas regiões variam entre 3 e 30 metros de largura em quase toda a extensão do litoral setentrional e apresentaram uma composição semelhante ao longo da costa do estado, dominadas principalmente por Ipomoea pes-caprae (L.) R.Br., Sporobolus virginicus (L.) Kunth e Cyperus crassipes Vahl.

32

5.

C

As 148 espécies registradas nesse trabalho representam cerca de 12 % da flora do Rio Grande do Norte. Dentre esses táxons, 13 são novas ocorrências, incluindo a família Plumbaginaceae. Apesar do número expressivo de espécies, nenhuma delas está presente em listas oficiais de espécies ameaçadas de extinção e somente nove possuem alguma avaliação quanto ao seu status de conservação.

A composição florística e a vegetação ao longo do litoral setentrional do Rio Grande do Norte são variáveis e mudam de acordo com dois gradientes. O primeiro, no sentido costa-continente, onde as comunidades mudam de acordo com as feições geomorfológicas. O segundo, são mais dependentes de fatores climáticos do que edáficos.

Na extremidade leste as espécies que compõem as comunidades litorâneas são principalmente representantes do domínio da Mata Atlântica e a vegetação que se desenvolve na faixa arenosa correspondente à zona de praia e dunas moveis frontais, possuem mais afinidade florística com as primeiras ocupações das restingas marginais ao domínio Mata Atlântica. Conforme se distancia da faixa litorânea leste, a composição florística das restingas tem mais influência do domínio adjacente, a Caatinga, e fatores ambientais como chuva e temperatura regulam a composição das comunidades. A partir disso é possível afirmar que os primeiros blocos amostrais estão situados no limite norte do domínio da Mata Atlântica.

Os resultados deste trabalho corroboram a hipótese de autores como Araújo (2000), que apontam que a flora das restingas depende do domínio fitogeográfico que está mais próximo. Entretanto, essa composição dependerá mais de fatores climáticos que edáficos, visto que ao longo da costa setentrional brasileira o substrato onde a vegetação se desenvolve é semelhante, mas a composição mudará de acordo com o clima da região. Estudos em grande escala e em outras regiões da costa setentrional do Brasil são necessários para elucidar definitivamente a origem da flora das restingas e suas relações com os domínios vizinhos.

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R

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A

Anexo 1. Coordenadas das Unidades Amostrais no sistema UTM (Universal Transversa de Mercator). UA ZONA E S UA ZONA E S 1BL1 25 0220166 9430388 1BL3 24 0823041 9438785 2BL1 25 0220110 9430410 2BL3 24 0823041 9438675 3BL1 25 0220055 9430432 3BL3 24 0822952 9438594 4BL1 25 0219978 9430485 4BL3 24 0823014 9438508 5BL1 25 0219936 9430489 5BL3 24 0823061 9438418 6BL1 25 0219873 9430549 6BL3 24 0823122 9438333 7BL1 25 0219789 9430597 7BL3 24 0823181 9438242 8BL1 25 0219702 9430626 8BL3 24 0823224 9438148 9BL1 25 0219610 9430665 9BL3 24 0823270 9437959 10BL1 25 0219524 9430689 10BL3 24 0823249 9437847 11BL1 25 0220016 9429930 11BL3 24 0823368 9437089 12BL1 25 0220038 9429996 12BL3 24 0823293 9437032 13BL1 25 0220093 9430015 13BL3 24 0823242 9436941 14BL1 25 0220070 9430057 14BL3 24 0823199 9436849 15BL1 25 0220117 9430096 15BL3 24 0823224 9436750 16BL1 25 0220110 9430142 16BL3 24 0823165 9436668 17BL1 25 0220124 9430194 17BL3 24 0823175 9436559 18BL1 25 0220104 9430242 18BL3 24 0823145 9436458 19BL1 25 0220096 9430294 19BL3 24 0823143 9436354 20BL1 25 0220034 9430390 20BL3 24 0823089 9436259 21BL1 25 0220027 9429655 1BL4 24 0777635 9435673 22BL1 25 0220081 9429671 2BL4 24 0777533 9435703 23BL1 25 0220111 9429615 3BL4 24 0777566 9435626 24BL1 25 0220140 9429685 4BL4 24 0777633 9435580 25BL1 25 0220107 9429715 5BL4 24 0777565 9435542 26BL1 25 0220062 9429731 6BL4 24 0777624 9435485 27BL1 25 0220030 9429761 7BL4 24 0777527 9435456 28BL1 25 0219982 9429798 8BL4 24 0777477 9435862 29BL1 25 0219991 9429838 9BL4 24 0777387 9435808 30BL1 25 0219960 9429888 10BL4 24 0777356 9435740 31BL1 25 0219759 9429415 11BL4 24 0777644 9434906 32BL1 25 0219748 9429333 12BL4 24 0777539 9434938 33BL1 25 0219685 9429351 13BL4 24 0777436 9434938 34BL1 25 0219613 9429426 14BL4 24 0777341 9434902 35BL1 25 0219583 9429339 15BL4 24 0777437 9435046 36BL1 25 0219513 9429253 16BL4 24 0777551 9435362 37BL1 25 0219503 9429159 17BL4 24 0777543 9435271 38BL1 25 0219409 9429158 18BL4 24 0777461 9435278