FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
Disciplina de Fisiologia Vegetal Curso de Ciências Biológicas
Prof. Leandro Astarita e Antonio Goulart
Sementes Flores e Embriogênese
As angiospermas são caracterizadas pelas flores. Tipicamente uma flor é formada pelas pétalas, sépalas, estames e pistilo. No pistilo que encontramos o ovário e os óvulos, localizados dentro do saco embrionário (Fig. 1.3, Taiz).
Saco embrionário apresenta o gametófito feminino, formado por células da antípoda, sinérgides e célula ovo, além dos núcleos polares (Fig. 8.13, 8.12, Fosket).
Nos estames encontramos os grãos de pólen que, usando agentes polinizadores, chegam até o estigma. No estigma eles germinam emitindo o chamado tubo polínico (Fig 8.14, 8.15, Fosket). O tubo polínico se estende dentro de aproximadamente 2 horas em plantas compatíveis. Quando as plantas são incompatíveis, o tubo polínico não consegue penetrar pelo estigma ou mesmo nem germina. O tubo polínico alcança o saco embrionário, e o gametófito feminino, liberados dois núcleos espermáticos. Um dos núcleos se fusiona com a célula ovo, enquanto que o outro se fusiona com um ou os dois núcleos polares, dando origem ao endosperma. O endosperma é de fundamental importância para a nutrição do embrião formado.
Após a fecundação o embrião apresenta somente uma célula que irá se dividir determinando a polaridade do embrião. Esta polaridade surge pela assimetria da primeira divisão, onde organelas celulares migram preferencialmente para um polo da célula orientados pelos microtúbulos (citoesqueleto) (Fig. 7.15, Fosket). Na célula do zigoto ocorre a orientação dos microtúbulos devido ao estabelecimento de uma corrente iônica, consistindo de um polo positivo e outro negativo, estabelecendo um gradiente de cálcio, que determina como e quando o citoesqueleto irá se distribuir na célula, redistribuindo as organelas.
Após a fecundação, inicia a formação do embrião, compreendendo um suspensor ligado a planta mãe, tendo na extremidade o embrião que aumenta o número de células com o passar do tempo (Fig. 8.24, 8.25, Fosket).
O embrião passa pelos estágios de globular, coração e torpedo. No estágio de torpedo pode-se visualizar a radícula, os cotilédones e o meristema caulinar e radicular.
Os cotilédones geralmente representam cerca de 95% de matéria seca do embrião, tendo a função primordial de estocar nutrientes para ser utilizados durante a germinação da semente.
Sementes
Vários eventos ocorrem desde a fecundação até a formação e dispersão das sementes pelas plantas (Fig 1-5, Bryant).
Mas o que é uma semente? A semente representa o ponto culminante das atividades de uma geração da planta e o começo de uma nova geração. Ela contém dentro de si uma planta em miniatura, o embrião, com potencial de crescer e de se desenvolver em uma planta adulta. Contudo, na semente o embrião não consegue se desenvolver, sendo necessário que a semente seja dispersada primeiro. Na planta a semente foi impedida de germinar devido a desidratação. Neste estado a semente se desprende da planta, tornando-se uma unidade de dispersão, podendo retomar o crescimento sob condições favoráveis.
Quando a semente esta madura, ela consiste de um embrião (eixo embrionário) contendo um ápice caulinar e um radicular. No eixo encontram-se conectados os cotilédones, que são folhas modificadas. As reservas da semente estão localizadas nos cotilédones ou no endosperma. O endosperma pode estar presente na semente madura como nos cereais, ou degenerar, sendo então os cotilédones os tecidos de reserva. Os cotilédones também são chamados de escutelo.
Na formação das sementes ocorre dois períodos bem distintos, onde encontramos uma intensa estocagem de amido, proteínas e lipídios. Nesta fase também se acumulam nas sementes o chamado RNAm de vida longa, responsável pela codificação de certas enzimas envolvidas na germinação. Estas enzimas agirão na degradação das reservas da semente.
Outra fase é representada pela maturação e desidratação da semente. Quando o embrião alcança o tamanho máximo e a deposição das reservas é completada, inicia a desidratação da
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
semente. Nesta fase ocorre o transporte de água para fora das células por um processo ativo. A desidratação da semente também é afetada pelas condições ambientais, principalmente pela umidade atmosférica. No verão úmido grão de trigo chega a 15% de umidade enquanto que em verões secos e quentes pode chegar a 10%. A semente desidratada é fisiológicamente inerte ou quiescente. Sua atividade metabólica é extremamente baixa, não ocorrendo mais transferência de materiais da planta mãe.
A semente apta a germinar, contudo, não germina enquanto esta na planta mãe. Você já viu uma semente germinar na própria planta? A planta mãe desenvolveu mecanismos que impedem que isto ocorra (em algumas espécies ou em cereais cultivados, dependendo da umidade, as sementes germinam) secretando e acumulando inibidores nos tecidos da semente. Este efeito de bloqueio da germinação é conhecido como dormência. A dormência representa o contrário de quiescente = madura e apta para germinar.
Na agricultura vem-se realizando a centenas de anos uma seleção contra a dormência nas espécies cultivadas. Nas espécies ditas selvagens a dormência é extremamente comum.
A dormência não é um fenômeno de tudo ou nada. Certas sementes são dormentes a uma determinada temperatura, sendo quiescente em outras. Exemplo: O trigo germinado a 20 graus apresenta dormência, não germinando, enquanto que a 15 graus todas as sementes germinam - Dormência relativa.
Dormência secundária: Muitas espécies não apresentam sementes dormentes após a dispersão, contudo se ocorrer condições desfavoráveis elas entrarão em dormência. Ex: Aipo. Se ocorrerem temperaturas elevadas após a colheita, as sementes entram em dormência.
Causas da dormência
Existem vários mecanismos de dormência, dependendo da espécie. Podemos a grosso modo dividi-los em dois tipos:
a) Dormência embrionária - agindo no próprio embrião
b) Dormência da testa (tegumento) - barreira física para a germinação Fatores de dormência
Os principais fatores envolvidos para isto são: Luz, temperatura e água a) Luz
Existem sementes, principalmente selvagens, que a luz promove a quebra da dormência, ditas fotoblásticas positivas. Geralmente representam plantas que produzem sementes pequenas e de hábito invasora de lavouras e campos. Devido ao tamanho reduzido elas se enterram facilmente, permanecendo assim até que o solo seja revolvido. Na presença da luz, e estando embebidas, elas iniciam a germinação.
Em ecologia se conhece dois tipos de plantas, com relação ao comportamento na natureza: Etrategistas R - Plantas que crescem rapidamente, tomando conta de uma área. Estas florescem com muita abundância, produzindo milhares de sementes extremamente pequenas, que entram em dormência e se depositam no solo. Estrategistas K - Plantas de crescimento mais lento, apresentam um longo período de juvenilidade, sem produzir flores. As sementes são grandes e em menor quantidade, entram em dormência ou não quando livres da planta mãe.
Exemplo de semente fotoblástica positiva: Alface Exemplo de semente fotoblástica negativa: Babosa
A maior parte da sementes são ditas neutras, sem interferência da luz na germinação b) Temperatura:
Geralmente plantas de clima temperado (com invernos rigorosos) apresentam sementes que não germinam se não passarem por um período de frio (vernalização) Ex. Sementes de maçã, que necessitam de 40 dias a 5 graus em câmara para germinarem posteriormente. Outras plantas que florescem na primavera apresentam sementes que necessitam de altas temperaturas antes da vernalização para que a dormência seja quebrada. Ex. Espinheiro (Crataegus sp.) que dispersa
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
suas sementes no verão, ficando expostas a altas temperaturas, seguido do inverno frio, podendo germinar somente na próxima primavera.
Algumas sementes necessitam de variações de temperatura para germinar. Esta estratégia poderia indicar para a semente qual a profundidade e existência de cobertura vegetal no solo. Quanto mais superficial a semente e desnudo o solo, maior a variação de temperatura.
c) Impermeabilidade do tegumento:
Geralmente as leguminosas apresentam a impermeabilidade do tegumento como causa primordial de sua dormência. Tegumentos muito rígidos ou recobertos por cereais impedem que a água e o oxigênio penetrem na semente. Nestes casos, somente a ação física ou microrganismos agirão para romper o tegumento, possibilitando a germinação. Como prática agricultural realiza-se nestas sementes a escarificação mecânica ou química, compreendendo o rompimento do tegumento.
d) água:
Sementes dormentes embebem mas não germinam, sendo esta embebição meramente um processo físico. Contudo em alguns casos, a embebição faz com que substâncias inibidoras sejam lixiviadas para fora da semente, permitindo a germinação. Ex. Sementes de plantas do deserto que germinam rapidamente após a chuva.
e) Pós-maturação:
Existe um grande número de sementes que são liberadas da planta mãe no estado de dormência, mas que alguns dias depois perdem esta dormência. Isto se verifica muito nos cereais, que necessitam de um tempo de estocagem para reduzir o pouco de dormência que apresentam. Geralmente a simples estocagem a seco é suficiente para a quebra.
f) Maturação do embrião:
Um caso especial de dormência é visto em sementes que exibem embriões imaturos nas sementes liberadas. Nestes casos, o embrião ainda precisa se desenvolver após a semente ser liberada, permitindo então a germinação. Ex. Erva-mate
Mecanismos envolvidos na dormência a) Fitocromo:
Sementes que necessitam da presença da luz para germinar, germinam devido ao efeito do fitocromo, que detecta o tipo de luz, gerando compostos ativos nos tecidos. O fitocromo existe em duas formas predominantes, Fitocromo vermelho (Fv) e Fitocromo vermelho extremo (Fve). Estas formas são interconvertidas dependendo do tipo de luz vermelha, sendo que a luz vermelha promove a formação do Fve (metabolicamente ativa) enquanto que a luz vermelha extrema favorece a formação da forma Fv. O balanço entre estes dois tipos de formas faz com que a semente germine ou não.
b) Hormônios:
os hormônios estão envolvidos diretamente no controle da germinação, promovendo ou inibindo. De forma geral, o ácido abscísico em contato com sementes promove a inibição da germinação, enquanto que este efeito pode ser revertido aplicando-se ácido giberélico. Esta relação entre os hormônios parece estar diretamente envolvida com a temperatura e a luz, alterando o balanço interno destes compostos.
Germinação
O que é germinação? Técnicos em sementes consideram a protusão da radícula como início da germinação, enquanto jardineiros consideram a emergência da plântula sobre o solo. Nós iremos considerar todos os processos envolvidos na transformação do embrião em uma planta independentes e estabelecidos. Independente significa até que a plântula deixe de depender das reservas dos cotilédones, levando alguns dias ou até semanas.
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
Existe uma enorme variedade entre os tipos de germinação, mas consideraremos dois tipos básicos aqui considerando-se a posição dos cotilédones :
a) Hipógea - mantém os cotilédones abaixo do solo b) Epígea - elevam os cotilédones acima do solo. Embebição
Nas sementes quiescentes os processos metabólicos estão reprimidos pela falta de água nos tecidos. A embebição inicia a retomada do metabolismo, resultando na germinação. No início da embebição as células mais superficiais estão hidratadas, enquanto que as mais internas encontram-se desidratadas. Este processo de entrada de reidratação promove o reparo do DNA danificado, produção e reconstituição dos componentes das membranas celulares, aumento da taxa respiratória, organização dos mitocôndrias.
Retomado do crescimento
Todo o metabolismo da semente é direcionado para o crescimento do embrião. O embrião geralmente cresce desigualmente, a radícula precede a parte aérea, alongando-se e crescendo intensamente até romper a testa da semente. Neste processo ocorre o aumento da quantidade de DNA nuclear, RNA ribossômico e das enzimas do metabolismo basal.
Quebra das reservas
A mobilização das reservas acumuladas nos cotilédones ou endosperma é relativamente tardio na germinação. As reservas devem ser hidrolizadas a moléculas menores para que possam ser transportados para o embrião em crescimento. Um exemplo clássico da molbilização de reservas é encontrado nas sementes de cevada, onde as reservas encontram-se no endosperma.
O tecido do endosperma apresenta uma camada externa de células conhecida como camada de aleurona. Esta camada é responsável pela produção de enzimas hidrolíticas que agirão no endosperma liberando carboidratos para o embrião. Tudo inicia quando o eixo embrionário produz um mensageiro (ácido giberélico) que migra através do endosperma chegando até a camada de aleurona, iniciando a síntese e liberação das enzimas. Este processo pode ser acelerado quando se utiliza exógenamente o GA3, aumentando a degradação. Na indústria cervejeira esta técnica é bastante utilizada para a obtenção do malte.
Ecologia da Semente
A semente é o auge de uma fase de desenvolvimento da planta que começa com a fecundação a termina com o dessecamento. A semente dessecada consegue suportar uma variada gama de situações, fazendo com que a semente seja a unidade de dispersão ideal. existem mecanismos especialmente desenvolvidos para que a semente tenha um ganho na competição com outras espécies além de suportar ambientes desfavoráveis.
Um exemplo disso é a estratégia que algumas sementes apresentam de suportar o fogo. Estas sementes dormentes (geralmente Leguminosas) necessitam de uma mudança brusca e temperatura para que a testa rache, permitindo a germinação. Em locais onde existe ciclos de fogo esta estratégia é extremamente vantajosa, germinando após uma queimada quando o solo apresenta grande quantidade de cinzas e poucos arbustos.
Plantas do deserto efêmeras tem que germinar rapidamente após as chuvas, crescer, florescer e dispersar suas sementes antes de morrerem. Tudo isto somente é possível com um mecanismo fisiológico extremamente adaptado ao ambiente. Geralmente as sementes apresentam-se dormentes devido a presença de inibidores que são rapidamente lixiviados dos tecidos, permitindo a germinação.
Um bom exemplo de associação entre plantas e o ambiente, é a necessidade que sementes apresentam de passar pelo sistema digestivo de aves ou mamíferos para germinar. Nas nas ilhas Maurício (tropical), existe uma espécie de árvore que produz frutos (parecidos com a ameixa) onde as sementes não germinam a mais de 300 anos desde a extinção da ave “Dodô” . A passagem pelo tubo digestivo desta ave promovia a germinação, amolecendo a semente extremamente rígida. Atualmente conseguiu-se obter sucesso na germinação utilizando-se perus.
Outro exemplo aqui no RS é o da Gralha Azul que dispersa e “planta” sementes da Araucaria na região serrana do estado. Alguns pesquisadores afirmam que a quase extinção destas aves
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
promoveu a diminuição do número de plantas jovens germinadas. Esquilos nos Estados Unidos são conhecidos como grandes dispersadores de sementes. Outras espécies de plantas desenvolveram estruturas para que as sementes sejam carregadas e dispersas pelos animais, como no caso do Pega-Pega, onde os frutos possuem espinhos que grudam no pelo e na roupa.
Sementes de Coníferas apresentam alas que favorecem a dispersão pelo vento, afastando-se da planta mãe.
Alelopatia
Certas espécies desenvolveram outras estratégias para ganhar na competição pela vida. Produzem substâncias químicas no ambiente que inibem ou reduzem o crescimento de outras espécies. Exemplo disto é a Mimosa bimucronata (Unha de gato, Maricá), onde as folhas velhas decíduas liberam no solo aminoácidos não protéico, tendo efeito tóxico na germinação de sementes, causando a morte da radícula.
Ciclo de Vida
Quanto mais longo for o ciclo de vida da planta maiores riscos ela corre com relação a predação ou alterações no ambiente. Coníferas de forma geral apresentam o ciclo de vida extremamente longo, demorando mais de 3 anos desde a fecundação até a liberação das sementes.
Banco de sementes do solo
Quando se observa o solo com mais cuidado pode-se perceber a existência de um grande número de semente depositadas e enterradas. Estas correspondem ao banco de sementes. Geralmente são formadas por sementes extremamente pequenas, que se enterram com grande facilidade. Um metro cúbico de solo apresenta milhares de sementes, pode-se ter idéia disso pegando-se solo com até 15 cm de profundidade e colocando-se numa sementeira com luz e água adequada. Após alguns dias irá aparecer um grande número de plantinhas de diversas espécies que encontravam-se dormentes no solo.
Sementes e Agricultura
deve-se compreender a diferença entre viabilidade e vigor da semente. Viabilidade é a porcentagem de sementes que germinam em um dado lote de amostra, distribuído assim: 90% alta, 50% média, 10% baixa viabilidade. Enquanto que o vigor representa o tempo que a semente leva para germinar (velocidade). O vigor é expresso em relação ao T50, representando o Tempo para que 50% das sementes germinem.
De forma geral, ao longo do tempo tanto o vigor quanto a viabilidade diminuem devido ao acúmulo de lesões no DNA, degradação do RNA ribossômico e das membranas, levando ao aumento do T50 até a morte da semente. Um T50 alto representa um tempo maior para que os tecidos tentem reparar os danos após a embebição.
Qual a causa dos danos ao longo do tempo? Por muito tempo se buscou um motivo único para a perda de viabilidade das sementes, contudo, este fenômeno é extremamente complicado. O conteúdo de água das sementes representa o início dos problemas das sementes. A desidratação causa um desequilíbrio das macromoléculas, alterando a configuração das membranas e estruturas hidrofóbicas e hidrofílicas. A reidratação muitas vezes causa mais problemas que benefícios para s sementes. Um exemplo disso é a hidrólise aleatória do ATP pela água durante a hidratação. Neste sentido, o armazenamento representa um dos pontos críticos na manutenção da viabilidade das sementes. O ideal para grande parte das sementes agriculturáveis é o armazenamento a baixas temperaturas e com umidade reduzida. Além do armazenamento, o clima na época da colheita interfere diretamente nas condições das sementes. Na Europa, as melhores sementes de cenoura e nabo provém das regiões do sul da França, onde o clima é quente e seco, aumentando o vigor das sementes colhidas.
Banco de genes ou germoplasma
O armazenamento visando a manutenção da viabilidade das sementes por longos períodos é realizado a baixas temperaturas, 20 graus abaixo de zero, e 5 % de umidade.
FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS
Sementes de espécies selvagens mantém por muito mais tempo a viabilidade do que as espécies cultivadas.
Leguminosa (Albizzia sp) germinaram após 150 anos estocadas no Museu Britânico de História Natural. Sementes de Cana indica encontradas em tumbas na Argentina germinaram após 600 anos. Outras espécies podem ser encontradas na figura 5 (Ferri).
