MIISTÉRIO DA EDUCAÇÃO
UIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERAMBUCO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGROOMIA MESTRADO EM MELHORAMETO GEÉTICO DE PLATAS
ESTUDOS DA RESISTÊCIA A VIROSES EM ESPÉCIES DO GÊERO Solanum L. (Solanaceae A. Juss.)
Mestranda: Jayne Saraiva de Farias
Recife - PE ovembro, 2010
JAYE SARAIVA DE FARIAS
ESTUDOS DA RESISTÊCIA A VIROSES EM ESPÉCIES DO GÊERO Solanum L. (Solanaceae A. Juss.)
Trabalho de revisão de literatura apresentado pela aluna Jayne Saraiva de Farias ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia – Melhoramento Genético de plantas da UFRPE, como parte dos requisitos para obtenção de nota, na disciplina Seminários II, ministrada pelo Prof. Mário de Andrade Lira Júnior.
RESUMO
Solanum L. é o maior e mais complexo gênero da família Solanaceae A. Juss, com cerca de 1500 espécies habitando regiões tropicais e subtropicais do mundo. As espécies S. tuberosum (batata) e S. lycopersicum (tomate) são as mais importantes hortaliças em termos econômicos (por contribuírem consideravelmente para a economia do país) e por serem preferidas ao ataque de pragas e doenças. Dentre os problemas fitossanitários mais comuns, destacam-se os vírus, por possuir um grande número de espécies virais - como os dos gêneros Tospovirus e Geminivirus responsáveis por infectar os tomateiros, e do Potyvirus na cultura da batata -, bem como os métodos de controle clássicos desses agentes serem pouco efetivos. Contudo, a obtenção e o uso de cultivares resistentes tornaram-se uma alternativa bastante eficiente para auxiliar no controle das fitoviroses de ambas as espécies. A obtenção de cultivares visando à resistência a viroses, com desenvolvimento da engenharia genética e dos métodos de melhoramento convencionais, passam a ser temas favoritos a serem discutidos nos programas de melhoramento, proporcionando, dessa forma, novas chances de um controle mais efetivo e menos dispendioso das fitoviroses
Palavras-chave: Solanum tuberosum, S. lycopersicum, Tospovirus, Potyvirus, engenharia genética.
SUMÁRIO
1. Introdução...04
2. Revisão de literatura...06
2.1 Aspectos Gerais da Solanaceae A. Juss...06
2.1.1 Distribuição geográfica e diversidade...06
2.1.2 Aspectos botânicos...06
2.1.3 Importância econômica do Solanum L. (Solanaceae)...07
2.1.3.1 Importância econômica da batata (S. tuberosum L.)...08
2.1.3.2 Importância econômica do tomate (S. lycopersicum L.)...08
2.1.4 Informações fitopatológicas em Solanum spp...09
2.1.4.1 Viroses em batata (S. tuberosum L.)...09
2.1.4.2 Viroses em tomateiro (S. lycopersicum L)...10
2.1.4.3 Controle de viroses em Solanum spp...11
2.2 Estudos da resistência a viroses...11
2.2.1 Estudos da resistência a viroses em Solanum spp...12
3. Considerações finais...14
1. Introdução
A família Solanaceae A. Juss. é conhecida principalmente pela sua grande importância econômica conferida ao seu maior e mais complexo gênero Solanum L., onde este apresenta espécies com elevado grau de representatividade devido as suas respectivas contribuições para a economia do país, como é o caso da batata-inglesa (Solanum tuberosum L.), e tomateiro (S. lycopersicum L.), entre outras. Ainda neste gênero são encontradas plantas ornamentais e plantas invasoras de culturas (MARTINS; FIGUEIREDO, 1998).
De acordo com Filgueira (2000) tanto a batata como o tomate, são as principais hortaliças cultivadas no Brasil; sendo por ordem econômica a batata em primeiro lugar, devido a sua extensa área de cultivo e de produção, e o tomate em segundo, como mostram os dados do Levantamento Sistemático da Produção Agrícola - LSPA/IBGE (2010), que no país, o maior estado, em termos de produção de batata, é o de Minas Gerais, com produção de aproximadamente 1,14 milhões de toneladas, dentro de uma área de produção que chega a 39 mil hectares. Em relação ao tomate, o estado mais produtor é São Paulo, onde a sua produção chega em torno de 642 mil toneladas, com área produtiva de 10 mil hectares.
Dentre os principais problemas que interferem na produção de ambas as culturas do gênero, estão os fitossanitários, pois as doenças são responsáveis pela perda da qualidade do produto final e pelas quebras de produção. Considerando que, o produto final destinado ao consumo são os frutos, estes devem apresentar um aspecto íntegro, com ausência de manchas e injúrias. Assim, um dos problemas que atinge diretamente a qualidade do produto é a ocorrência das viroses, que podem causar perdas severas na produção.
Os principais vírus que infectam a cultura da batata é o Potato leafroll virus – PLRV e Potato virus Y - PVY, em que o primeiro causa uma deformação foliar e o segundo manchas que formam mosaico nas folhas. Em tomate o grupo dos tospovírus e geminivírus são os responsáveis por proporcionar uma redução na produção dessa hortaliça (KIMATI et al., 2005).
Como medidas de controle clássicas desses agentes etiológicos recomendam-se: estabelecer as sementeiras em lugares isolados, distantes de plantios mais velhos de outras culturas hospedeiras do vírus e/ou do vetor; fazer a aplicação sistemática de inseticidas em mudas na sementeira e após o transplante para o campo, visando
controlar os vetores; eliminar plantas hospedeiras do vírus e/ou do vetor dentro e próximo às áreas cultivadas (LIMA, 2001).
O uso de cultivares resistentes também é uma das alternativas para o controle de fitoviroses. No Brasil e no exterior têm-se realizado pesquisas, com a aplicação direta das culturas agrícolas melhoradas (tanto por métodos convencionais e não-convencionais) que confiram resistência a vírus, procurando-se relacionar germoplasma resistente ou com plantas silvestres que apresentam resistência (LOURENÇÃO et al., 1999; SOLANACEAE SOURCE, 2010).
Diante do que foi exposto, o objetivo desta revisão de literatura foi o de apresentar estudos relacionados à obtenção de plantas resistentes aos respectivos vírus da cultura do tomateiro e da batateira, bem como os avanços da engenharia genética para tal finalidade.
2. Revisão de literatura
2.1 Aspectos Gerais da Solanaceae A. Juss.
2.1.1 Distribuição geográfica e diversidade
Knapp et al., (2004) enfatiza que dentre as angiospermas de importância econômica, a Solanaceae A. Juss. destaca-se por apresentar distribuição cosmopolita e aproximadamente 4000 espécies. Para Hunziker (1979), a maior riqueza de espécies da família Solanácea pode ser encontrada na América do Sul. Purdie, Symon e Helgi (1982) reconhecem cerca de 90 gêneros e estimam em 2600 espécies de solanáceas, com ampla distribuição geográfica nas regiões tropicais e temperadas, a maioria nativa das Américas do Sul e Central. D’Arcy (1991), reconheceu para a família 96 gêneros com aproximadamente 2297 espécies e, de acordo com os colegas solanólogos, afirma que a maior diversidade está concentrada na América do Sul, onde cerca de 50 gêneros são endêmicos.
O centro de origem e de diversidade primária é a região central da América do Sul. Por outro lado na América do Norte, México, Europa, Índia, Austrália, África e Madagascar foram também encontrados outros centros de diversidade secundários (SOUZA; LORENZI, 2005).Geralmente as solanáceas são encontradas distribuídas em áreas de vegetação secundária, ocupando, de um modo geral, os mais variados habitats, que vão de desertos até florestas tropicais (HEYWOOD, 1978).
2.1.2 Aspectos botânicos
A família Solanaceae apresenta segundo Souza e Lorenzi (2005), características basais como ervas anuais, bianuais ou perenes, que vai de arbustos a árvores de pequeno porte (raramente lianas), com folhas isenta de espículas e margem inteira. As inflorescências são, algumas vezes, reduzidas a uma única flor. As flores distinguem-se por serem actnomofas, menos freqüente zigomarfas, vistosas e bixessuadas, diclamídeas com cálice pentâmero, gamossépalo, prefloração valvar ou imbricada, corola gamopétala, cinco estames, disco nectarífero geralmente presente, ovário súpero e bicarpelar. Seus frutos são bagas ou em forma de cápsulas.
A respeito sobre a classificação recente das angiospermas, denominada de APG (Angiosperm Phylogeny Group), as análises filogenéticas basearam-se em marcadores moleculares, como o estudo dos genes ribossomais de protoplasto, rbcL e atpB, e os genes matR e atpI das mitocôndrias, além da seqüência do gene de DNAr 18S. Estas análises evidenciam as relações filogenéticas entre táxons, as quais eram mais difíceis pelos sistemas antigos, que utilizavam caracteres morfológicos e bioquímicos (Angiosperm Phylogeny Group II, 2003). No sistema de Croquist (1988) e APGII, a Solanaceae pertence à divisão Magnoliophyta (Angiosperma), classe Magnoliopsida (Dicoteledônea), subclasse Asteridae e a ordem Solanales. Apenas três subfamílias (Solanoideae, Nolanoideae e Cestroideae) da Solanaceae que os taxonomistas tradicionais reconhecem (D’ARCY, 1973). Todavia, os estudos em base molecular procuraram modificar esse perfil tradicionalista, mas o número preciso de monofiléticos na família, seus nomes e propriedades ainda precisam de análises mais detalhadas (OLMESTEAD; PALMER, 1997)
Dentre os gêneros da Solanaceae, o Solanum L. é o maior e mais complexo, com cerca de 1500 espécies habitando sistemas ecológicos estabelecidos pelas regiões tropicais e subtropicais do mundo e tendo a América do Sul como centro de diversidade e distribuição (SILVA et al., 2003). Suas espécies apresentam diversas formas florais, como as espécies monóicas com flores monoclinas (ANDERSON, 1979), e também possui espécies autógamas e alógamas, onde estas últimas possuem um sistema de incompatibilidade gametofítica (WHALEN; ANDERSON, 1981)
2.1.3 Importância econômica do Solanum L. (Solanaceae)
As espécies do gênero Solanum, como S. tuberosum L. (batata), S. lycopersicum L.(tomate) - atualmente, com base em evidências obtidas a partir de estudos filogenéticos utilizando seqüência de DNA (SPOONER et al., 2005) e estudos mais aprofundados de morfologia e de distribuição das plantas, há ampla aceitação entre taxonomistas, melhoristas e geneticistas da nomenclatura S. lycopersycum para o tomate, de nomenclatura anterior Lycopersicon esculentum Mill. (WARNOCK, 1988; PERALTA et al., 2001; SPOONER et al., 2003; PERALTA et al., 2006), conforme consta no Code of Nomenclature for Cultivated Plants (BRICKELL et al., 2004). -, entre outras, são utilizadas diretamente na alimentação humana.
Para fins farmacêuticos e fabricação de cigarros são extraídos alcalóides de raízes e folhas de algumas espécies dessa família (CHOUDHURY, 1976). Segundo Andrada et al., (2003), a erva moura (S. nigrum L.) é considerada uma planta invasora em quase todos os países, sendo também considerada como uma planta tóxica tanto para o homem quanto para os animais. A jurubeba (S. paniculatum L.) é também considerada, além de seu uso culinário, invasora, ocupando os diversos tipos de solos (PIO-CORRÊIA, 1975; LEITÃO-FILHO et al., 1975).
As solanáceas, mais especificamente a batata (S. tuberosum) e o tomate (S. lycopersicum), contribuem consideravelmente para a economia do país. De acordo com Filgueira (2000), a batata, no Brasil, é a primeira hortaliça, em importância econômica, superando todas as demais, tanto em produção, como em área cultivada, enquanto o tomate é a segunda hortaliça cultivada, em ordem de importância econômica.
2.1.3.1 Importância econômica da batata (S. tuberosum L.)
A FAO (“Food and Agriculture Organization of the United Nations”), em 2008, considerou que o Brasil produzia 3,39 milhões de toneladas anuais de batata, sendo o país mais produtor na América do Sul, e que o mesmo ocupava a 17ª posição no ranking mundial de países produtores dessa cultura.
Segundo dados do Levantamento Sistemático da Produção Agrícola/Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – LSPA/IBGE, realizado em setembro de 2010, a área de cultivo da batata no Brasil estimou em torno de 143 mil hectares, com rendimento médio total de 25 mil quilos/hectare e produção total de 3,6 milhões de toneladas. A principal região produtora desta solanácea é o Sudeste, onde Minas Gerais detém 39 mil hectares de área de cultivo, com rendimento médio de 29 mil quilos/hectare e produção total de 1,14 milhões de toneladas. Na região Nordeste os maiores estados produtores são Bahia (com área de cultivo de 8 mil hectares) e Paraíba (com área cultivada em torno de 351 hectares), onde juntos possuem um rendimento médio de 36 mil quilos/hectare e produção cerca de 305 mil toneladas.
2.1.3.2 Importância econômica do tomate (S. lycopersicum L.)
Das solanáceas, o tomate é também a espécie mais importante, em termos sócio-econômicos, pelo volume da produção e geração de empregos. São quase quatro
milhões de hortas cultivadas com a espécie. É considerada uma espécie cosmopolita, sendo cultivada no mundo todo, onde China, Estados Unidos e Índia são os principais produtores. O Brasil é o oitavo maior produtor mundial (CHAVES; MELO, 2006).
A área de cultivo do tomate no país chega a 60 mil hectares, com rendimento médio de 60 mil quilos/hectare, e produção que atinge 3,7 milhões de toneladas. O Sudeste é a região que se destaca por apresentar maior produção (cerca de 21 mil hectares de área de cultivo, com rendimento médio de 65 mil quilos/hectare, e produção de 1,4 milhões de toneladas), sendo São Paulo o Estado que possui maior destaque, por possuir uma área de cultivo de 10 mil hectares, com rendimento médio de 63 mil quilos/hectare, e produção que atinge 642 mil toneladas. No Nordeste os Estados da Bahia e Pernambuco são os principais produtores de tomate da região, onde o primeiro conta com uma área de cultivo de 6 mil hectares e tem uma produção de 280 mil toneladas, e o segundo Estado com área de cultivo de 3 mil hectares e produção que atinge 156 mil toneladas (LSPA/IBGE, 2010).
2.1.4 Informações fitopatológicas em Solanum spp.
A Solanaceae, em especial o gênero Solanum, segundo Filgueira (2000) tem a particularidade de ser a preferencial família da maioria das pragas e doenças que atacam tanto o tomate quanto a batata, entre outros. E dentro dos grupos das doenças (fúngicas, bacterianas, etc), os vírus merecem o destaque por infectar a maioria das solanáceas, e em especial o tomate e a batata. A importância das viroses se deve ao fato de que a maioria dos produtores dessas hortaliças não estão atentos aos sintomas iniciais das viroses, pois quando os efeitos prejudiciais são notados, a aplicação de uma medida de controle torna-se ineficiente, onde todas são preventivas (KIMATI et al., 2005).
2.1.4.1 Viroses em batata (S. tuberosum L.)
No Brasil, os primeiros relatos de viroses da batateira datam da década de 1930. Atualmente, mais da metade das 30 diferentes viroses assinaladas no mundo já foi detectada no Brasil. (SOUZA-DIAS; IAMAUTI, 2005). Os quatro agentes causais das doenças virais de maior relevância são: o vírus do enrolamento da folha (Potato leafroll virus – PLRV), vírus Y ou mosaico da batata (Potato virus Y - PVY), vírus X da batata
possuem o genoma constituído de RNA (SINGH, 1999). A principal razão da degeneração da batata é a infecção atribuída à espécie PLRV e PVY (DANIELS; PEREIRA, 2004). Este fato eleva o custeio da lavoura de batata, pois o custo das ‘sementes’ representa 30 a 50% do seu valor. Além disso, a maioria dos produtores, principalmente os do segmento da agricultura familiar, não faz a renovação das ‘sementes’ com a freqüência necessária e planta tubérculos com altos índices de infecção por viroses, obtendo conseqüentemente baixa produtividade (DANIELS, 2003). Os sintomas do PLRV manifestam-se pela parada de crescimento, empinamento das folhas e enrolamento para cima das margens dos folíolos das folhas baixeiras. Myzus persicae (Sulz), conhecido como pulgão-verde, é o vetor mais eficiente do PLRV. A relação vírus-vetor é do tipo persistente, não havendo multiplicação do vírus no vetor. Uma vez adquirido, o PLRV é transmitido ao longo da vida do vetor. O PVY apresenta manchas nas folhas como um mosaico (SOUZA-DIAS; IAMAUTI, 2005).
2.1.4.2 Viroses em tomateiro (S. lycopersicum L)
Segundo Kurozawa e Pavan (2005), nem todos os vírus conhecidos que infectam o tomateiro apresentam são importantes economicamente. Geralmente ocorrem de forma esporádica em lavouras e seus efeitos, aparentemente, não têm qualquer expressão em termos econômicos. Dentre os grupos que causam sérios prejuízos em tomateiro são os tospovírus e os geminivírus (LIMA, 2001).
O grupo dos tospovírus, de RNA o seu genoma, apresenta as seguintes espécies que infectam o tomateiro: tomato spotted wilt virus - TSWV, Impatiens necrotic spot virus - INSV, Tomato chlorotic spot virus - TCSV, Groundnut ringspot virus - GRSV, Watermelon silver mottle virus - WSMV, Groundnut bud necrosis virus - GBNV, Iris yellow spot virus - IYSV, Zucchini lethal chlorosis virus - ZLCV e Chrysanthemum stem necrosis virus - CSNV (ÁVILA et al., 1998). Seus sintomas principais são: anéis necróticos ou cloróticos nas folhas e nos frutos infectados, mosaico, arroxeamento ou bronzeamento nas folhas, nanismo, deformação foliar, necrose severa das hastes e das folhas, e, muito freqüentemente, morte da planta(GERMAN et al., 1992). A doença, conhecida como “vira-cabeça do tomateiro” no Brasil, é de grande importância nas épocas quentes do ano, foi relatada pela primeira vez por Costa e Forster (1938) e, por muito tempo, tida como causada por uma única espécie de vírus, o TSWV (LOURENÇÃO et al., 1999). De acordo com Kurozawa e Pavan (2005) a disseminação
desses vírus ocorre somente pelo tripes, de maneira persistente. São conhecidas nove espécies de vetores. O tripes adquire o vírus somente durante o estádio larval, e só o transmite após atingir o estádio adulto. O período mínimo para aquisição da espécie viral é de, aproximadamente, 15 minutos, e a eficiência de transmissão aumenta com o tempo de alimentação. O vírus é retido por toda a vida do inseto, mas não é transmitido para sua progênie. A transmissão do vírus pelo tripes realiza-se durante sua alimentação superficial em células da epiderme foliar do hospedeiro.
As doenças causadas por geminivírus (seu genoma é de DNA), transmitidas por moscas-brancas do complexo Bemisia tabaci Genn. podem ser consideradas como limitantes à produção comercial do tomate Os sintomas são, geralmente, amarelecimento na base dos folíolos e clareamento de nervuras, evoluindo para mosaico amarelo. Estes sintomas se generalizam por toda a planta, seguidos de rugosidade, redução de tamanho e enrolamento dos bordos da folha. A planta apresenta redução da floração, paralisação no crescimento, com conseqüente perda na produção, principalmente se a infecção das plantas ocorrer nos estádios iniciais de desenvolvimento (MATOS et al., 2003).
2.1.4.3 Controle de viroses em Solanum spp.
Para controle do “vira-cabeça” e dos geminivírus (ambos do tomateiro), e dos potyvírus (em batata), diversas medidas têm sido estudadas, como combate aos vetores dos respectivos agentes etiológicos, por métodos químicos, físicos ou biológicos, plantas transgênicas e obtenção de cultivares resistentes mediante melhoramento clássico e não-convencional. Nessa última linha, trabalhos têm sido realizados no Brasil e no exterior, procurando-se relacionar germoplasma resistente (LOURENÇÃO et al., 1999; MATOS et al., 2003).
2.2 Estudos da resistência a viroses
Segundo Kang et al (2005) a resistência genética é uma de um conjunto de abordagens para proteger as culturas de infecção por vírus que também incluem o controle de vetores bióticos, uso de sementes livres de vírus ou materiais, instalações e práticas culturais que minimizem a transmissão, e ressalta ainda que as variedades
método para o controle de viroses. As ferramentas clássicas para o controle das viroses, de acordo com Scholthof et al. (1993), são ainda muito utilizadas, apresentando algumas desvantagens por serem dispendiosas, e que podem perder a efetividade ao longo do tempo.
Com o avanço nos estudos acerca da engenharia genética passaram a existir novas possibilidades para o controle da infecção viral. É o caso da produção de plantas transgênicas resistentes a vírus que mimetizam vias de resistência existentes na natureza (BUCK, 1991; PAPPU et al., 1995).
Algumas estratégias estão sendo analisadas com o objetivo de se obter plantas geneticamente modificadas resistentes a vírus. A maioria delas utiliza seqüências do genoma do próprio vírus. A seqüência (gene) mais comumente utilizada é a da proteína da capa protéica viral (mais conhecido como o gene da capa protéica - CP), que pode ou não ser produzida nas células da planta transformada para conferir proteção contra a infecção em campo. Outros genes de vírus que têm sido avaliados são os que codificam proteínas de movimento na célula, da replicase, envolvido na replicação do vírus, entre outros (KITAJIMA; REZENDE, 2004).
2.2.1 Estudos da resistência a viroses em Solanum spp.
Torres et al (1999), realizou pesquisas para obtenção da batata transgênica (Achat) resistente ao PYV (vírus do mosaico). No trabalho de transgenia foi sugerido que o transcrito, e não a proteína das plantas transgênicas seja, responsável pela resistência, seguindo o modelo proposto por Van der Vlugt et al (1992), quando este obteve plantas de tabaco resistentes ao PVY, utilizando o gene da capa protéica (CP), por meio de transgenia. Plantas transgênicas expressando o gene da CP sem códon de iniciação de tradução e, portanto, sem potencial para produção de proteína, resultaram em diferentes graus de resistência que variaram desde atrasos de sintomas até a imunidade total. Em 1998, estudos realizados no México em relação ao impacto de batatas transgênicas com resistência aos vírus PVX, PVY e PLRV, mostram que essa tecnologia reduz em 13% os custos de produção, em grandes plantios e, em 32% para pequenos produtores, nas condições mexicanas (TORRES et al., 1999), evidenciando a importância da caracterização do gene da capa protéica de vírus, para que este seja introduzido em genomas vegetais a fim provocar resistência as viroses., bem como a utilização de técnicas de transgenia. Romano (2003) relatou que no Brasil, a Embrapa
(Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária) já desenvolveu clones de Baronesa ao vírus do enrolamento das folhas (PLRV), e que os clones de Achat foi incorporado ao Macroprograma de Biossegurança da Embrapa, onde este programa é um projeto em rede do qual participam vários centros da Embrapa e que objetiva avaliar a segurança ambiental e alimentar dos eventos elite, que são produzidos dentro da empresa. Estas análises são essenciais para garantir a segurança de um produto transgênico, antes que este venha a ser comercializado.
Segundo Nizio et al (2008) o processo de transferência de alelos de resistência, os marcadores moleculares do DNA podem ser uma ferramenta bastante útil. Esses marcadores, se ligados aos alelos de resistência, podem ser usados na seleção assistida por marcadores (SAM), nas etapas iniciais e intermediárias do melhoramento. A identificação de marcadores moleculares ligados a alelos de resistência a doenças vem sendo um dos principais objetivos dos programas de melhoramento genético em andamento no mundo para a cultura do tomateiro, como a mesma evidenciou, em sua pesquisa, onde utilizou o marcador co-dominante SSR-47 para caracterizar híbridos de tomate de mesa portadores do alelo (com o gene Ty-1) que confere resistência ao geminivírus.
3. Considerações finais
Contudo é importante enfatizar que as viroses, em geral, são de difícil controle e, uma vez a planta infectada a mesma continuará com o vírus, pois não existe um defensivo para a eliminação do agente etiológico, como acontece em doenças fúngicas, onde as quais se utilizam fungicidas para um controle efetivo.
Para obter o controle das viroses tanto de batata como do tomateiro, deve-se lançar mão das técnicas clássicas preventivas (controle de vetores bióticos, uso de sementes livres de vírus ou materiais, instalações e práticas culturais), bem como com a obtenção e uso de variedades resistentes (através da modificação genética da planta, bem como no cruzamento de plantas resistentes com plantas susceptíveis como seleção assistida por marcadores moleculares).
A obtenção variedades visando à resistência a viroses, com desenvolvimento da engenharia genética, passam a ser temas favoritos a serem discutidos nos programas de melhoramento, proporcionando, dessa forma, novas chances de um controle mais efetivo e menos dispendioso das fitoviroses.
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ANDERSON, G.J. Dioecious Solanum species of hermaphroditic origin is an example of a broad convergence. Nature, v. 282, p. 836-838, 1979.
ANDRADA, A. B.; ANDRADA, N. M.; DEL VALLE, A. P. Caracterización citológica en Solanum nigrum L.. Agro Sur, v.31, n.1, p.77-81, 2003.
ANGIOSPERM PHYLOGENY GROUP. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society, London: The Linnean Society, v. 141, p. 399-436, 2003.
ÁVILA, A. C.; POZZER, L.; BEZERRA, I.; KORMELINK, R.; PRINS, M.; PETERS, D.; NAGATA, T.; KITAJIMA, E.; RESENDE, R. Diversity of tospoviruses in Brazil. In: International Symposium on Tospoviruses and Thrips in Floral and Vegetable Crops, 4., Wageningen, 1998. Abstracts, Wageningen, p. 32-34, 1998.
BRICKELL, C. D.; BAUM, B. R.; HETTERSCHEID, W. L. A.; LESLIE, A. C., MCNEILL, J.; TREHANE, P.; VRUGTMAN, F.; WIERSEMA, J. H. International code of nomenclature of cultivated plants. Acta Horticulturae, v.647, p.1-123, 2004.
BUCK, K.W. Virus resistance. In: Plant Genetic Engineering. New York: Chapman and Hall, p. 136-178, 1991.
CHAVES, A. M.; MELO, W.F. A cultura do tomate. CONAB, 2006. 9p. Disponível em: <www.conab.gov.br/conabweb/download/cas/especiais/Tomate_21_08_2006.pdf>. Acesso em: 20 nov. 2010.
CHOUDHURY, B. Eggplant (Solanum melongena) In: SIMMONDS, N. W. (Ed.). Evolution of crop plants. New York: Longman, 1976. 278p.
COSTA, A. S.; FORSTER, R. A transmissão mecânica de vira-cabeça por fricção com suco. Revista de Agricultura, Piracicaba, n. 13, p. 249-262, 1938.
CRONQUIST, A. The Evolution and Classification of Flowering Plants. 2nd ed. New York: The New York Botanical Garden, 1988. 555 p.
DANIELS, J. Batata-semente para uso próprio. In: PEREIRA, A.S.; DANIELS, J. (Eds.). O cultivo da batata na Região Sul do Brasil. Brasília: Embrapa Informação Tecnológica, p. 495-508, 2003.
DANIELS, J.; PEREIRA, A. S. Resistência de genótipos de batata ao vírus do enrolamento da folha da batata (PLRV) e ao vírus Y (PVY). Horticultura Brasileira, Brasília, v. 22, n. 3, p. 521-524, 2004.
D’ARCY, W. G. Solanaceae. In: WOODSON, R. E.; W. SCHERY (Eds). Flora of Panama, Family 170. Annals of the Missouri Botanical Garden, v. 60, p. 573–780, 1973.
D’ARCY, W. G. The Solanaceae since 1976, with review of its biogeography. In: HAWKES, J. G.; LESTER, R. N.; NEE, M; ESTRADA (Eds.), Solanaceae Taxonomy, Chemistry, Evolution. Kew: Royal Botanic Gardens, v. 75, 1991.
FILGUEIRA, F. A. R. Novo Manual de Olericultura: agrotecnologia moderna na produção e comercialização de hortaliças. Viçosa: UFV, 2000. 402p.
FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS - FAO. Estatísticas agrícolas. 2008. Disponível em: <http://www.fao.org/>. Acesso em: 01 out. 2010
GERMAN, T. L.; ULLMAN, D. E.; MOYER, J. W. Tospoviruses: diagnosis, molecular biology, phylogeny, and vector relationships. Annual Review of Phytopathology, Palo Alto, v. 30, p. 315-348, 1992.
HEYWOOD, V. H. Flowering plants of the world. Oxford: Oxford University Press, 1978. 119p.
HUNZIKER, A. T. Solanaceae: a synoptic survey. In: HAWKES, J. G.; LESTER, R. N.; SKELDING, A. D. (Eds.). The Biology Taxonomy of the Solanaceae. Linneu Society Symposium Série, South American, v.7, p. 49- 86, 1979.
KANG, B. C.; YEAM, I.; JAHN, M. M. Genetics of plant virus resistance. Annu. Rev. Phytopathol, v. 43, p. 581–621, 2005.
KIMATI, H.; AMORIM, L.; BERGAMIN FILHO, A.; CAMARGO, L.E.A.; REZENDE, J.A.M. (Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 4. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, 2005. v.2, 663p.
KITAJIMA, E. W.; REZENDE, J. A. M. Os vírus, esses terríveis inimigos. Revista Cultivar Hortaliças e Frutas, v. 23, p. 18-24, 2004. Disponível em: <http://www.grupocultivar.com.br/artigos/artigo.asp?id=649>. Acesso em: 23 nov. 2010.
KNAPP, S.; BOHS, L.; NEE, M.; SPOONER, D. M. Solanaceae – a model for linking genomics with biodiversity. Comparative and functional genomics, v.5, p.285-291. 2004.
KUROZAWA, C.; PAVAN, M. A. Doenças do Tomateiro. In: KIMATI, H.; AMORIM, L.; BERGAMIN FILHO, A.; CAMARGO, L. E. A.; REZENDE, J. A. M. (Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 4. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, v. 2, p. 607-626, 2005.
LEITÃO FILHO, H. F.; ARANHA, C.; BACCHI, O. Plantas invasoras de culturas no estado de São Paulo. São Paulo: Hucitex, 1975. v.2, 597p.
LEVANTAMENTO SISTEMÁTICO DA PRODUÇÃO AGRÍCOLA. Pesquisa mensal de previsão e acompanhamento das safras agrícolas no ano civil. Rio de Janeiro: Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE, v. 23, n. 9, p. 1-80, 2010.
LIMA, M. F. Viroses em hortaliças. Cultivar Hortaliças e Frutas, n. 8, 2001. Disponível em: <http://www.grupocultivar.com.br/artigos/artigo.asp?id=331>. Acesso em: 13 out. 2010.
LOURENÇÃO, A. L.; NAGAI, H.; SIQUEIRA, W. J.; MELO, A. M. T. USBERTI FILHO, J. A.; FONTE, L. C.; MELO, P. C. T. Seleção de tomateiros resistentes a tospovírus. Bragantia, Campinas, v. 58, n. 2, p. 293-303, 1999.
MARTINS, F. C.; FIGUEIREDO, N. Solanáceas (Solanaceae Juss.) do Estado do Maranhão. Monografia de conclusão de curso. Universidade Federal do Maranhão, São Luís,1998. 86p.
MATOS, E. S.; SIQUEIRA, W. J.; LOURENÇÃO, A. L.; MELO, A. M. T.; SAWAZAKI, H. E.; SOUZA-DIAS, J. A. C.; COLARICCIO, A. Resistência de genótipos de tomateiro a um isolado de geminivírus do cinturão verde de Campinas, São Paulo. Fitopatologia Brasileira, v. 28, n. 2, p. 159-165, 2003.
NIZIO, D. A. C.; MALUF, W. R.; FIGUEIRA, A. R.; NOGUEIRA, D. W.; SILVA, V. F.; NETO, A. C. G. Caracterização de genótipos de tomateiro resistentes a begomovírus por marcador molecular co-dominante ligado ao gene Ty-1. Pesq. Agropec. Bras., Brasília, v. 43, n. 12, p. 1699-1705, 2008.
OLMSTEAD, R. G.; PALMER, J. D.. Implications for the phylogeny, classification, and biogeography of Solanum from cpDNA restriction site variation. Systematc Botanic: The American Society of Plants Toxonomists, v. 22, n.1, p.19-29, 1997.
PAPPU, H. R., NIBLETT, C. L.; LEE, R. F. Application of recombinant DNA technology to plant protection: molecular approaches to engineering virus resistance in crop plants. World Journal of Microbiology & Biotechnology, v. 11, p. 426-437, 1995.
PERALTA, I. E. W.; SPOONER, D. M. Granule-bound starch synthetatse (GBSSI) gene phylogeny of wild tomatoes (Solanum L. section Lycopersicon (Mill) Wettst. subsection Lycopersicon). American Journal of Botany, v.88, p.1888-1902, 2001.
PERALTA, I. E.; KNAPP, S.; SPOONER, D. M. Nomenclature for wild and cultivated tomatoes. TGC Report, v.56, p.6-12, 2006. Disponível em: <http://tgc.ifas.ufl.edu/vol56/html/vol56featr.htm>. Acesso em: 22 nov. 2010.
PIO-CORRÊA, M. P. Dicionário das plantas úteis do Brasil e exóticas cultivadas. Rio de Janeiro: Ministério da Agricultura, 1975. v. 6, 777 p.
PURDIE, R. W.; SYMON, D. E.; HAEGI, L. Solanaceae. In: Flora of Australia. Canberra: Australian Government Publishing Service, 1982. v. 29, 208p.
ROMANO, E. Batata transgênica no Brasil e no mundo. Revista Batata Show, n. 7, jul. 2003. Disponível em: < http://www.abbabatatabrasileira.com.br/revista07_016.htm>. Acesso em: 23 nov. 2010.
SCHOLTHOF, K.B.G.; SCHOLTHOF, H.B.; JACKSON. A.O. Control of plant virus disease by pathogen-derived resistance in transgenic plants. Plant Physiology, v. 102, p. 7-12, 1993.
SILVA,T.M.S.;CARVALHO,M.G.;BRAZ-FILHO,R.;AGRA,M.F. Ocorrência de flavonas, flavonóis e seus glicosídeos em espécies do gênero Solanum (Solanaceae) Quim. Nova, v. 26, n. 4, p. 517-522, 2003.
SINGH, R. P. Development of the molecular methods for potato virus and viroid detection and prevention. Genome, v. 42, p. 592-604, 1999.
SOLANACEAE SOURCE. Solanum L. Disponível em: <http://www.nhm.ac.uk/resear-chcuration/research/projects/solanaceaesource/solanum/phylogeny.jsp>. Acesso em: 15 de nov. 2010.
SOUZA, V. C.; LORENZI H. Botânica Sistemática - Guia ilustrado para identificação das famílias de angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2005. 639p.
SOUZA DIAS, J.A.C.; IAMAUTI, M.T. Doenças da Batateira. In: KIMATI, H.; AMORIM, L.; BERGAMIN FILHO, A.; CAMARGO, L.E.A.; REZENDE, J.A.M. (Eds.) Manual de fitopatologia: doenças das plantas cultivadas. 4. ed. São Paulo: Agronômica Ceres, v.2, p. 119-142, 2005
SPOONER, D. M.; HETTERSCHEID, W. L. A.; VAN DEN BERG, R. G.; BRANDENBURG, W. Plant nomenclature and taxonomy: an horticultural and agronomic perspective. Horticultural Review, v.28, p.1-60, 2003.
SPOONER, D. M.; PERALTA, I. E.; KNAPP, S. Comparison of AFLPs with other markers for phylogenetic inference in wild tomatoes Solanum L. section Lycopersicon (Mill.) Wettst.. Táxon, v.54, p. 43-61, 2005.
TORRES, A. C.; FERREIRA, A. T.; MELO, P. E.; ROMANO, E.; CAMPOS, M. A.; PETERS, J. A.; BUSO, J. A.; MONTE, D. C. Plantas transgênicas de batata achat resistentes ao vírus do mosaico PVY. Biotecnologia, Ciência e Desenvolvimento - Encarte Especial, n. 7, p. 67-77, 1999. Disponível em: <http://www.biotecnologia.com.br/revista/bio07/encarte7.pdf>. Acesso em: 15 out. 2010.
VAN DER VLUGT, R. A. A.; RUITER, R. K.; GOLDBACH, R. Evidence for sense RNA-mediated protection to PVYn in tobacco plants transformed with the viral coat protein cistron. Plant Molecular Biology, v.20, p. 631-639, 1992.
WARNOCK, S. J. A review of taxonomy and phylogeny of genus Lycopersicon. HortScience, Alexandria, v.23, n.4, p.669-673, 1988.
WHALEN, M. D.; ANDERSON, G. J. Distribution of gametophytic self-incompatibility and infrageneric classification in Solanum. Taxon., v. 30, p.761–767, 1981.
