UFRRJ
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM
BIOLOGIA ANIMAL
TESE
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS
COMUNIDADES DE METAZOÁRIOS PARASITOS
DA CORVINA, Micropogonias furnieri
(PERCIFORMES: SCIAENIDAE) DO LITORAL
BRASILEIRO
Andrea da Silva Cordeiro
2007
Livros Grátis
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UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
COMPOSIÇÃO E ESTRUTURA DAS COMUNIDADES DE
METAZOÁRIOS PARASITOS DA CORVINA, Micropogonias furnieri
(PERCIFORMES: SCIAENIDAE) DO LITORAL BRASILEIRO
ANDREA DA SILVA CORDEIRO
Sob a Orientação do Professor
José Luis Fernando Luque Alejos
Tese submetida como requisito para
obtenção do grau de Doutor em
Ciências, no Programa de
Pós-Graduação em Biologia Animal,
Área de Concentração em Zoologia.
Seropédica, RJ
Agosto de 2007
UFRRJ / Biblioteca Central / Divisão de Processamentos Técnicos
639.3725 C794c T
Cordeiro, Andrea da Silva, 1970- Composição e estrutura das comunidades de metazoários parasitos da corvina, Micropogonias furnieri (Perciformes: sciaenidae) do litoral brasileiro/ Andréa da Silva Cordeiro. – 2007.
88 f. : il.
Orientador: José Luis Fernando Luque Alejos.
Tese (doutorado)- Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Instituto de Biologia.
Bibliografia: f. 54-80.
1. Corvina(Peixe) - Parasito – Teses. 2. Corvina(Peixe) - Brasil – Teses. 3. Corvina(Peixe) – Teses. I. Luque Alejos, José Luis Fernando, 1962- II. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Instituto de Biologia. III. Título.
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO
INSTITUTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
ANDREA DA SILVA CORDEIRO
Tese submetida ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, área de Concentração em Zoologia, como requisito para obtenção do grau de Doutor em Ciências, em Biologia Animal.
TESE APROVADA EM 31/08/2007.
__________________________________________ José Luis Fernando Luque Alejos. Dr. UFRRJ/DPA
(Orientador)
__________________________________________ Franscisco Gerson Araújo. Dr. UFRRJ/DBA
_________________________________________ Luis Cláudio Muniz Pereira. Dr. FIOCRUZ/ DH
_________________________________________ Gonzalo Efrain Moya. Dr.UFRRJ/DBA
___________________________________________ Luis Eduardo Roland Tavares. Dr. UFRRJ/DPA
Agradeço a Deus por minhas realizações, aos meus pais, irmãs e amigos por acreditarem em mim e por me apoiarem em mais essa etapa da minha vida.
AGRADECIMENTOS
Ao meu orientador Dr. JOSÉ LUIS FERNANDO LUQUE ALEJOS pela oportunidade da realização do trabalho.
Aos colegas do Laboratório de Ictioparasitologia pelo apoio durante a realização do trabalho.
A todos os professores, funcionários e colegas do Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal da UFRRJ, pelo carinho e amizade com que me receberam durante o curso.
A amiga ADRIANA LANZZIOTI e ao amigo ANTÕNIO RIVAIL, por várias vezes ter me concedido auxílio para realização de minhas coletas.
A Dra. AIMÊ RAQUEL, da Universidade Federal de Santa Catarina, por seu apoio e amizade para realização do trabalho de coleta em Florianópolis, bem a como a todos os colegas do Laboratório de Malacologia pelo carinho e paciência durante os procedimento em laboratório.
Ao Dr. JOÃO PAES VIEIRA da FURG, por seu apoio nas coleta na Praia do Cassino, Rio Grande-RS, e a todos os colegas do Laboratório de Ictiologia, pela amizade e apoio durante a realização deste trabalho.
A Dra. CRISTINA BARRETO e o pessoal do setor de Oceanografia Biológica da Universidade Federal do Ceará, pelo auxílio na obtenção dos exemplares de corvina em Fortaleza, e também a todos os colegas do laboratório de Malacologia do LABOMAR- UFCE, pelo carinho e apoio durante a realização deste trabalho.
A Dra. GUISLA BOEHL e o pessoal do setor de Oceanografia Biológica da Universidade Estadual de Santa Cruz-BA, pelo auxílio na obtenção dos exemplares de corvina na Bahia, e também a todos os colegas do laboratório de Oceanografia Biológica, pelo carinho e apoio durante a realização deste trabalho.
Ao Dr. FRANSCISCO GERSON ARAÙJO, pertencente ao Laboratório de Ecologia de Peixes da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro – UFRRJ e ao amigo THIAGO DE OLIVEIRA PIRES, pertencente ao setor de Estatística da Universidade Estadual do Rio de Janeiro – UERJ e CLAVES- FIOCRUZ, pelo auxilio dos procedimentos estatísticos do trabalho .
E á Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), pelo auxílio financeiro concedido através da bolsa do doutorado, possibilitando a realização do mesmo.
RESUMO
CORDEIRO, Andrea da Silva. Composição e estrutura dos metazoários parasitos da
corvina, Micropogonias furnieri (Perciformes: Sciaenidae) do Litoral Brasileiro.
Seropédica; UFRRJ, 2007. 88p. Tese (Doutorado em Biologia Animal). Instituto de Biologia, Universidade Federal Rural do Rio de janeiro, Seropédica, RJ, 2007.
Um total de 282 peixes capturados na região do Rio de Janeiro (23º01’S, 43º38’W; n = 93), Santa Catarina (27º47’S, 46º25’W; n = 50), Rio Grande do Sul (32º20’S, 52º00’ W; n = 37), Bahia (14º48’S, 30º01’W; n = 52) e Ceará (3º40’N, 38º30’W; n = 50) foram examinados para o estudo de suas comunidades de metazoários parasitos. Para cada amostra de hospedeiro foram calculados os descritores populacionais e comunitários do parasitismo e suas possíveis similaridades analisadas através de métodos estatísticos. Foram identificadas 22 espécies de metazoários parasitos encontrados na região do Ceará, 28 espécies na Bahia; 26 espécies no Rio de Janeiro, 25 espécies em Santa Catarina e 20 espécies nas amostras do Rio Grande do Sul, sendo que 11 espécies foram comuns em todas as áreas estudadas. Todas as amostras examinadas das respectivas áreas do litoral brasileiro estavam parasitadas por pelo menos uma ou mais das 41 espécies de parasitos, sendo elas: 12 digenéticos, 3 monogenéticos, 5 cestóides, 9 nematóides, 4 acantocéfalos, 1 aspidobótreo, 1 pisicolídeo, 2 isópodes e 4 copépodes, com desigual distribuição entre as 5 áreas. As comunidades parasitárias de
Micropogonias furnieri foram caracterizadas pela dominância de endoparasitos (80,42%).
As corvinas da Bahia apresentaram o maior número de espécies de parasitos: ectoparasitos (7), endoparasitos adultos (15) e estágios larvares de endoparasitos (6). Foi observado que em uma das amostras da região mais ao norte do litoral brasileiro (Ceará), foi caracterizada por baixos valores de prevalência das espécies, com exceção dos nematóides Dichelyne sp., C. rodriguesi, Hysterothylacium sp. e Terranova sp. e pelo Pisicolidae não identificado. Duas espécies de ectoparasitos (M. sinaloense e P.
ABSTRACT
CORDEIRO, Andrea da Silva. Structure and composition of the metazoan parasite
communities of white croaker, Micropogonias furnieri (Perciformes: Sciaenidae) from the brazilian coastal zone. Seropédica; UFRRJ, 2007. 88p. Thesis (Doctor S4diei
pyriformis) showed positive correlation between the host´s total length and abundance in
the croakers in Rio de Janeiro,two species (P. heteracanthum e P. gastrocotylum) in Rio Grande do Sul, one specie (Hysterothylacium sp.) in Santa Catarina and one specie in Bahia (Lecithaster falcatus). In Ceará was showed that almost all species pointed, showed positive correlation between the abundance and host´s total length. Varying environmental conditions and their influence on the distribution of organisms that make part of the diet of white croaker and other hosts involved in the life-cycles of parasites could be determinant factors for the differences observed among M. furnieri .
LISTA DE TABELAS
TABELA 1. Prevalência, intensidade média, abundância média dos metazoário
parasitos de Micropogonias furnieri nos quatro pontos estudados no litoral bra-
sileiro...23
TABELA 2. Comparação da prevalência, abundância das espécies de parasitos
selecionados de Micropogonias furnieri entre as cinco zonas do litoral brasilei-
ro...27
TABELA 3. Valores do coeficiente de correlação de Pearson (r) para avaliar o
relacionamento entre o comprimento total de Micropogonias furnieri e a abun- dância dos componentes de sua comunidade parasitária presente nos 5 pon- tos de coleta, Rio de Janeiro , Bahia , Rio Grande do Sul , Santa Catarina e
Ceará...29
TABELA 4. Caracteristicas das infracomunidades de metazoários parasitos en-
contrado em Micropogonias furnieri nos quatro pontos do litoral brasileiro...33
TABELA 5. Classificação da análise discriminante mostrando o número e por-
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1. Mapa da região estudada, com indicação dos locais de coleta de
amostras de Micropogonias furnieri... 16
FIGURA 2. Exemplar de Micropogonias furnieri ... 17 FIGURA 3. Gráfico da abundância das infrapopulações parasitárias em
relação ao comprimento total de Micropogonias furnieri capturados nos 5
pontos do litoral brasileiro...28
FIGURA 4. Percentual comparativo entre as infracomunidades de ectopara-
sitos, endoparasitos adultos e estágios larvares de endoparasitos das comuni- dades parasitárias da corvina, M. furnieri nas cinco localidades do litoral bra-
sileiro...32
FIGURA 5. Média da riqueza parasitária, diversidade, uniformidade e domi-
nância das infracomunidades parasitárias de Micropogonias furnieri nas 5
regiões: Rio de Janeiro, Bahia, Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Ceará...35
FIGURA 6. Índice de Similaridade qualitativo (a), (b) Índice de Jaccard das
infracomunidades de Micropogonias furnieri nas 5 regiões do litoral brasi- leiro (a) dentro de cada área e (b) entre as áreas. RJ- Rio de Janeiro, SC- San-
ta Catarina; RS- Rio Grande do Sul , BA- Bahia e CE- Ceará...37
FIGURA 7. Índice de similaridade quantitativo (c) e (d) Índice de Sφrensen
das infracomunidades de Micropogonias furnieri nas 5 regiões do litoral bra- sileiro (c) dentro de cada área e (d) entre as áreas. RJ-Rio de Janeiro, SC-San-
ta Catarina; RS- Rio Grande do Sul; BA- Bahia e CE- Ceará...38
FIGURA 8. Scores das amostras nos dois primeiros eixos da função discrimi-
nante para as espécimes de M. furnieri na 5 áreas estudadas...40
FIGURA 9. Correlação canônica entre as duas primeiras funções discrimi-
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO 1
2. REVISÃO DE LITERATURA 4
2.1 Aspectos biológicos do hospedeiro 4
2.2 Estudo sobre metazoários parasitos de Micropogonias furnieri 7
2.2.1. Digenea Carus, 1863 8
2.2.2. Nematoda Rudolphi, 1818 9
2.2.3. Aspidobothrea Burmeister 1856 10
2.2.4. Cestoda Southwell, 1930 10
2.2.5. Acanthocephala Rudolphi, 1808 11
2.2.6. Monogenea Van Beneden, 1858 12
2.2.7. Copepoda Milne Edwards, 1840 13
2.2.8. Isopoda Latreille, 1817 13
3. MATERIAL E MÉTODOS 15
3.1. Coleta e determinação dos hospedeiros 16
3.2. Descrição do hospedeiro 17
3.3. Coleta e processamento dos parasitos 18
3.4. Classificação e determinação dos parasitos 19
3.5. Depósito dos espécimes. 20
3.6. Análise estatística e estrutura das comunidades parasitárias 20
3.6.1. Para o estudo das populações parasitárias 20
3.6.2. Para o estudo das infracomunidades parasitárias 20
3.6.3. Análise Multivariada 21
4. RESULTADOS 22
4.1. Para o estudo das populações parasitárias 22
4.2. Infracomunidades parasitárias 31
5. DISCUSSÃO 43
6. CONCLUSÕES 52
7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 55
8. ANEXOS 82
A - Relação das diferentes espécies de metazoários parasitos de M. furnieri. 83
1. INTRODUÇÃO
A corvina, Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) constitui um dos recursos pesqueiros mais abundante e importante da plataforma continental do litoral brasileiro, tendo uma especial atenção nas regiões do sul e sudeste, onde é intensamente explorado. Na costa brasileira, M. furnieri recebe os nomes vulgares de corvina, corvina-marisqueira, murucaia e cururuca, cuja densidade populacional aumenta em direção norte-sul, atingindo níveis exploráveis comercialmente ao sul de Cabo Frio (23ºS; Rio de Janeiro) (PDP/SUDEPE,1985). A pesca da corvina realizada no litoral brasileiro, está entrando em período de colapso devido a superexploração deste recurso nos últimos anos, o que vem produzindo um sério declínio na captura deste pescado. (HAIMOVICI & UMPIERRE, 1996). A corvina ocorre próxima da costa (30-50m) durante a primavera e verão,
estendendo-se para águas exteriores (100m) no outono e inverno, em fundo arenoso e lamoso e seu hábito é demersal obrigatório (residente de fundo) de acordo com Vazzoler
(1975). Realizam movimentos migratórios para lagunas e estuários (principalmente na região sul) quando jovens, utilizando essas áreas para alimentação e crescimento, saindo para costa, quando atingem a fase adulta, para se reproduzirem na plataforma adjacente. Os espécimes de M. furnieri alcançam cerca de 60 cm de comprimento, sendo comuns os tamanhos entre 40 a 50 cm. (VAZZOLER, 1975).
Segundo Vazzoler et al. (1973) e Vizziano et al. (2002), o período de reprodução parece ocorrer em épocas distintas ao longo da costa, provavelmente em função das diferentes condições ambientais prevalecentes, tanto abióticas (temperatura) quanto biótica (disponibilidade de alimento adequado para as formas jovens).
Vários estudos foram realizados para determinar a ocorrência de diferentes populações em M. furnieri. Aparentemente, ocorrem duas populações distintas desta espécie, caracterizadas por diferenças quanto caracteres merísticos e morfométricos, parâmetros de crescimento e reprodução, segundo Vazzoler et al. (1973), além de padrões imunoeletroforétricos de plasma (PHAN & VAZZOLER, 1976) e padrões eletroforéticos de
proteínas gerais de cristalino (VAZZOLER et al., 1985; VAZZOLER & NGAN, 1989). Quanto a padrões de hemoglobinas (VAZZOLER et al, 1976) e de proteínas do plasma (SUZUKI et al, 1983) não foram encontradas diferenças. No litoral norte do Brasil, diferenças quanto aos períodos de reprodução, recrutamento, incremento em peso, periodicidade na formação dos anéis de crescimento foram observados (RODRIGUES, 1968), quando comparados com as populações da região sul.
Micropogonias furnieri, assim como muitas espécies de peixes se deslocam para outras regiões à procura de áreas de alimentação e reprodução, fazendo com que durante esses deslocamentos, os hospedeiros sejam acompanhados por seus parasitos, e por essa razão a colonização de novas áreas podem conduzir a perda de seus parasitos originais ou a aquisição de novas espécies de parasitos, da mesma forma que esses podem ser adquiridos através da captura de hospedeiros intermediários. A abundância e a distribuição geográfica dos parasitos está ligada a abundância e distribuição geográfica dos seus hospedeiros envolvidos em seu ciclo de vida (KABATA, 1963), e a existência de condições ambientais adequadas a sua transmissão (MACKENZIE, 1987), que influenciam em seu padrão de distribuição, e são determinados principalmente pelo perfil da temperatura e salinidade e sua associação com massas d’águas específicas (SARDELLA & TIMI, 2004).
A corvina, vive em águas tropicais (mais quentes e mais salinas) e subtropicais (massas de águas frias e menos salinas), fortemente influenciadas tanto no ramo norte quanto no ramo sul pela Corrente Sul-Equatorial (CSE). Essa mesma corrente no ramo norte se une a Corrente do Norte do Brasil (CNB). No litoral sul do Brasil, a CSE é influenciada pelas águas continentais vindas do Rio da Prata e, em menor proporção, da Lagoa dos Patos, que determinam a baixa salinidades das águas costeiras, pela dinâmica sazonal das Correntes das Malvinas e do Brasil e pelo processo de Convergência Subtropical. Essas características oceanográficas determinam condições adequadas para que ocorra diferenciação da fauna parasitária, possibilitando a discriminação dessas populações de peixes em diferentes gradientes latitudinais, técnica usada com sucesso em vários estudos através do mundo (LESTER et al. (1988,1990); MOSER, 1991; COMISKEY & MACKENZIE (2000); GEORGE-NASCIMENTO, 1996; LESTER et al., 2001; OLIVA, 2001; CASTRO-PAMPILLÓN et al., 2002) e indicando vários aspectos da história natural de seu hospedeiro.
No Brasil, trabalhos relacionados com a fauna parasitária das corvinas têm sido realizados, devido esta espécie apresentar grande importância comercial, em sua grande maioria visando o caráter taxonômico, registro de ocorrência e/ou descrições de parasitos, onde podemos citar Vicente e Santos (1973), Gomes e Fabio (1976), Amato (1982, 1983), São Clemente (1986), Fabio (1988), Kohn et al. (1989), Fernandes e Goulart (1992) Pereira Jr. e Neves (1993), Pereira e Costa (1996), Kohn e Cohen (1998), Alves e Luque (2000) e Pereira et al (2000). Quanto aos aspectos quantitativos encontrados em literatura sobre a composição da fauna parasitária de Micropogonias furnieri são os de São Clemente (1986), Alves e Luque (1999, 2000 e 2001) no litoral do estado do Rio de Janeiro; Pereira Jr. e Neves (1993), Pereira Jr., Costa e Viana (2002) no litoral do estado do Rio Grande do Sul, Brasil. O presente trabalho teve como objetivo desenvolver uma análise ecológica das comunidades de metazoários parasitos de M. furnieri coletadas em cinco pontos do litoral brasileiro, em nível de população parasitária e infracomunidade, avaliando as suas dinâmicas, as diversidades e as dominâncias.
2. REVISÃO DE LITERATURA
2.1- Aspectos biológicos do hospedeiro
Micropogonias furnieri (Desmarest, 1823) é um peixe ósseo marinho amplamente
distribuído ao longo do Atlântico Ocidental, sendo que no Brasil, os adultos vivem e reproduzem nas áreas costeiras e suas formas mais jovens habitam estuários e lagoas costeiras. Constitui um dos mais importantes recursos pesqueiros da plataforma continental do sul e sudeste da costa brasileira, tendo grande importância na pesca artesanal e industrial, sendo geralmente capturadas com rede de arrasto de porta e de fundo, constituindo 50% de todo pescado adquirido no litoral (HAIMOVICI, et al. 1996). Entretanto, em anos recentes a intensa pesca nas regiões de captura e época de desova vem reduzindo a abundância da corvina, podendo afetar seu recrutamento (VASCONCELLOS & HAIMOVICI, 2006). As densidades populacionais mantêm-se homogêneas durante todo o ano entre as latitudes 23ºS e 26º-28ºS (Cabo Frio-Ilha de Santa Catarina), mas nas áreas mais ao sul, entre 28ºS e 34ºS (Ilha de Santa Catarina-Chuí) e na região norte, não é observado o mesmo processo (VAZZOLER, 1971).
Foi constatado que a corvina realiza movimentos migratórios, principalmente na região sul e sudeste, tanto para o interior de estuários e lagunas para reprodução quanto ao longo da costa.( VAZZOLER, 1965). Tais deslocamentos sazonais parecem estar relacionados às condições hidrográficas da região, acompanhando os deslocamentos da convergência sub-tropical (VAZZOLER & SANTOS, 1965; VAZZOLER, 1971).
As diferenças entre populações ou estoques pesqueiros entre essas áreas, caracteristicamente de temperatura quente, pode estar associado também a diferenças de padrão temporal do recrutamento. Atualmente alguns aspectos gerais sobre a biologia dessa espécie, vem sendo intensamente estudada, considerando as populações sul-sudeste como um todo uniforme e a região norte do litoral distinta (PAIVA, 1958a e b; FRANCO, 1959; VAZZOLER, 1962; VANNUCI, 1963; VAZZOLER, 1963 e 1969; RODRIGUES, 1968;
ISAAC-NAHUM, 1988; CERVIGÒN et al., 1992). Estudos sobre a abundância são encontrados (VAZZOLER, 1965; CHAO et al.; 1982; OTERO & IBÁÑEZ, 1986; LEWIS, et al., 1999; JANATA & REIS, 2005), além da sua distribuição no ecossistema (VAZZOLER, 1965; VAZZOLER & SANTOS, 1965; VAZZOLER, 1969, VAZZOLER, G., 1975; CHAO, et al., 1982; CASTELLO, 1986; GIANNINI, 1989; MONTEIRO-NETO et al., 1990; ARAÚJO, et al., 1998; ARAUJO et al., 2002; DA COSTA & ARAUJO, 2002 e 2003; CHAVES, et al., 2003; ARAÚJO et al, 2006), fecundidade e tipo de desova (ISAAC-NAHUM & VAZZOLER, 1983, MACCHI, et al., 1996), padrões de diversificação, crescimento, épocas e locais de desova (VAZZOLER, G., 1971; ROGRIGUES, 1968; VAZZOLER, 1971; CASTELLO, 1986; HAIMOVICI, 1987; MONTEIRO-NETO et al., 1990; FIGUEROA & DIAS DE ASTAROLA, 1991; HOSTIM-SILVA et al., 1992; ABUD et al., 1992; ABUD, 1990; TAGLIANI, 1994; NORBIS, 1995; HAIMOVICI & UMPIERRE, 1996; MACCHI et al., 1996; ACHA et al., 1999; VIZZIANO et al, 2000; ACHA et al.; 2002; ARAUJO et al., 2002; SAONA et al., 2003), sugerindo que a corvina é constituida de duas populações, principalmente na região sul do Brasil, como é confirmado através de estudos de diferenças dos caracteres merísticos e morfométricos, parâmetros de crescimento e reprodução (GARCÍA, 1984; HAIMOVICI, 1987; ASTAROLA & RICCI, 1998; VIZZIANO et al., 2002; VICENTINI & ARAUJO, 2002; DA COSTA & ARAUJO, 2003).
Na região norte do Brasil onde esta população também é encontrada, parece ter o mesmo tipo de diversificação, onde através da análise do crescimento e estudos merísticos, evidencia-se diferenças entre essas populações com as populações da região sul-sudeste (RODRIGUES, 1968; VAZZOLER, 1991).
Não só os caracteres merísticos e proporções corporais mas também processos fisiológicos, tais como a reprodução, sofrem grande influência do meio ambiente. O problema de divergência genética entre e dentro de populações de espécie de peixes vem recebendo grande atenção por parte da comunidade científica. Nos últimos dez anos tem sido abordado de modo sistemático estudos através de aspectos bioquímicos e da genética da corvina, tais como padrões imunoeletroforétricos de plasma, segundo Ngan e Vazzoler (1976); Suzuki et al. (1983); Levy et al (1998) e padrões eletroforéticos de proteínas gerais de cristalino (VAZZOLER & NGAN; 1989) e de sua estrutura genética (MAGGIONI, et al, 1994) determinando assim, principalmente na costa brasileira, duas populações distintas de
Micropogonias furnieri, no sul do Brasil (população I: 23º-28ºS e pop.II: 29º-33ºS)
(VAZZOLER et al., 1973). A distribuição da espécie no costa sul e sudeste é contínua, não havendo barreiras geográficas separando as duas populações. Assim, o único fator que poderia funcionar como barreira entre essas populações seria a corrente de Convergência Sub-Tropical, atuando como barreira oceanográfica. Com relação à região norte, aparentemente tais barreiras se limitariam também as condições oceanográficas, provocadas principalmente pela Corrente do Norte do Brasil, segundo estudos realizados por Vazzoler (1991). Outros estudos foram realizados quanto aos aspectos biológicos de corvina em vários gradientes latitudinais (HAIMOVICI, 1977; COUSSEAU, et al, 1986; COTRINA, 1986; MANICKCHAND-HEILEMAN & KENNY, 1990; ABUD, et al., 1992; GUEVARA et al, 1995; NORBIS, 1995; MACCHI, et al., 1996; MANICKCHAND-HEILEMAN & EHRHARDT, 1996; JAUREGUIZAR et al., 2003; SARDIÑA & CAZORLA, 2004; NORBIS & VEROCAI, 2005).
Ao estudarmos sobre a distribuição da corvina em seu ambiente, observamos que ela demonstra um amplo espectro alimentar, tanto em ambientes estuarinos quanto em áreas costeiras, não apresentando um padrão claro de atividade alimentar, sendo genericamente carnívora. Nas primeiras fases de desenvolvimento de M. furnieri, essa se alimenta de organismos planctônicos, como constatados por Abud (1990); Teixeira et al. (1992); Figueiredo e Vieira (2005); Sardiña e Cazorla (2005), passando a fase seguinte, apresentando uma alimentação bastante diversificada. Segundo Amaral e Migotto (1980) verificou que o item mais freqüente para as corvinas de toda a costa é basicamente poliquetos (68% da dieta), seguindo de micro e macrocrustáceos, ofiuróides, moluscos e peixes (VAZZOLER, G., 1975; GONÇALVES, 1993; PUIG,1986; SÁNCHEZ, et al.; 1991; BREMEC & LASTA, 1998; FIGUEIREDO & VIEIRA, 1998a e b; SOARES & VAZZOLER, 2001; CHAVES & UMBRIA, 2003; SOARES, 2003).
Tal espectro em sua dieta favorece o aumento da infestação parasitária, uma vez que os componentes desta dieta constituem hospedeiros intermediários ou definitivos em sistemas parasitários.
2.2 – Estudo sobre metazoários parasitos de Micropogonias furnieri
Os estudos com parasitos de peixes marinhos no Brasil vêm seguindo uma tendência mundial. Inicialmente, as pesquisas tinham um enfoque apenas de cunho taxonômico, com a coleta, descrição e registro de numerosas espécies de parasitos (ANEXO A).
A partir da dácada de 60, vários trabalhos pioneiros através da escola soviética sobre as primeiras abordagens ecológicas relacionadas com parasitos marinhos foram realizados, dando maior ênfase aos aspectos populacionais e visando a uma discussão da influência de fatores bióticos e abióticos sobre o tamanho e a composição das infrapopulações parasitárias. A abordagem comunitária começou na década de 80 com uma seqüência de trabalhos sobre aspectos ecológicos das comunidades parasitárias de peixes marinhos, tendo como objetivo a sua comparação com as comunidades parasitárias de outros hospedeiros vertebrados, principalmente aves aquáticas silvestres, conhecidas por sua significativa riqueza parasitária (HOLMES, 1990). A análise ecológica do parasitismo passa a ter destaque, incluindo estudos da dinâmica populacional e estrutura das comunidades parasitárias (LUQUE & POULIN, 2007).
Em todas as análises ecológicas mais abrangentes, informações provenientes de peixes da Região Neotropical são escassas. Na América do Sul, além da significativa diversidade ictiológica marinha, são grandes as peculariedades ecológicas, dentre as quais predominam grandes alterações ecológicas, como o Fenômeno “El Niño”, áreas de ressurgência e também áreas de convergência das grandes correntes aquáticas, sendo portanto, uma região ecologicamente instável. (RANZINI-PAIVA et al., 2004). No litoral do Pacifico, os principais trabalhos sobre a ecologia das comunidades de parasitos de peixes marinhos foram desenvolvidos com peixes pertencentes á família Sciaenidae (LUQUE,1996; OLIVA & LUQUE, 1998). A maioria dos trabalhos relacionados com aspectos ecológicos dos parasitos de peixes marinhos podem ser considerados incipientes, entretanto já fornecem importantes informações sobre a composição e estrutura das comunidades parasitárias destes peixes, entre vários de importância econômica. Quase todas as espécies até hoje analisadas apresentaram mais de 90 % de prevalência parasitária. (RANZINI-PAIVA et al., 2004).
Os parasitos de peixes constituem um excelente modelo para estudo sobre a ecologia de comunidades. A possibilidade de obter numerosas réplicas e de quantificar a totalidade dos parasitos que estão distribuídos em diversos hábitats (locais de infecção) facilitam a detecção de padrões da dinâmica populacional e de relacionamentos interespecíficos (ALVES & LUQUE, 2001b e ROHDE, 1991).
Os primeiros estudos quantitativos da comunidade de metazoários parasitos de M.
furnieri, foram realizados por Sardella et al. (1995), sendo esse o único que retrata aspectos
ecológicos da comunidade parasitária da corvina em águas argentinas. Na costa brasileira, temos registros feitos por São Clemente (1986) com cestóides no Rio de Janeiro, Pereira Jr. e Neves (1993) com acantocéfalos no Rio Grande do Sul, sobre aspectos quantitativos dos metazoários parasitos da corvina. Recentemente Pereira Jr. et al. (2002) realizaram um estudo sobre os índices parasitológicos da família Cucullanidae em corvinas na região do Rio Grande do Sul, onde constatou que o aumento destes índices, com o comprimento do hospedeiro, pode estar relacionado com a variação na dieta e com a habilidade de captura dos hospedeiros de indivíduos dentro da faixa de comprimento de 45 cm ao consumirem peixes menores. Alves e Luque (1999, 2000b, 2001) no estado do Rio de Janeiro realizaram uma análise comparativa da fauna parasitária de M. furnieri, constatando alguns padrões na estrutura das infracomunidades parasitárias desse hospedeiro, tais como a dominância de endoparasitos, a correlação entre abundância das infacomunidades parasitária com o comprimento desse hospedeiro e uma reduzida associação entre pares de espécies de parasitos.
Atualmente vários trabalhos foram realizados sobre a comunidade parasitária de M.
furnieri retratando a taxonomia dos parasitos:
2.2.1 – Digenea Carus, 1863
Os digenéticos são endoparasitos que apresentam ciclo de vida complexo, caracterizado por uma seqüência de estágios, envolvendo hospedeiros invertebrados e vertebrados. Tipicamente, o primeiro hospedeiro intermediário é um molusco e, para a maioria das espécies, há a participação de mais hospedeiros até que a espécie alcance seu hospedeiro definitivo. (RANZANI-PAIVA et al, 2004). Devido á complexidade do seu ciclo
de vida e ao fato da transmissão ocorrer troficamente, seu registro em diferentes espécies de peixes marinhos é bastante comum. O primeiro registro foi feito por Nahhas e Cable (1964) para a região costeira de Curaçao e Jamaica, quando foram descritas as espécies de
Diplomonorchis micropogoni e D. hopkinsi. Suriano (1966) citou Pachycreadium gastrocotylum Manter, 1940 para corvinas capturadas em Mar Del Plata, Argentina, além da
citação de Sardella et al. (1997) para mesma região e hospedeiro. No Brasil, Amato (1982a,b,c e 1983a,b,c) registrou digenéticos parasitos de M. furnieri no litoral de Florianópolis, região de Santa Catarina pertencentes a família Hemiuridae Lühe, 1901; Lepocreadiidae Odhner, 1905; Monorchiidae Odhner, 1911; Opecoelidae Ozaki, 1925. Inicialmente, Amato (1982c) propõe uma nova espécie para o gênero Diplomonarchis em M.
furnieri, que foi designada D. catarinensis. Em continuidade, Amato (1983b) cita para esse
hospedeiro, Multitestis (Multitestis) inconstans, e Opecoeloides polynemi e propõe duas novas espécies, O. stenosomae e O. catarinensis. Por fim, Amato (1983c), propõe também para a corvina, Lecithaster falcatus como uma espécie nova.
Pereira Jr. et al. (1996) e Pereira Jr. et al (2000) encontrou as mesmas espécies nesse mesmo hospedeiro no litoral do Rio Grande do Sul. No litoral do Rio de Janeiro, encontramos citações realizadas por Fabio (1988), Fernando e Goulart (1992) e Alves e Luque (1999, 2000a).
2.2.2 – Nematoda Rudolphi, 1818
Os nematóides, depois do grupo dos digenéticos, constituem o táxon de maior representatividade. As larvas são frequentemente encontradas encistadas nos músculos, fígado, superfície das visceras, cavidade visceral, intestino e, raramente, no tegumento (DICK & CHOUDHURY, 1995). Na fase adulta, o sitio de infecção é, para a maioria das espécies, o trato gastrointestinal. O ciclo de vida dos nematóides é complexo, geralmente envolve hospedeiros intermediários, mas existem exceções como o caso de parasitos da família Cucullanidae, para os quais este hospedeiro não é obrigatório. Outras espécies podem utilizar vários hospedeiros paratênicos, ou de transporte, até alcançar o hospedeiro definitivo e terminar seu desenvolvimento, como, por exemplo, espécies da Família Camallanidae e Anisakidae (WILLIAMS & JONES, 1994).
São encontrados na literatura numerosos registros de larvas de nematóides anisakideos, pois apresentam grande importância zoonótica (HAUCK, 1977). Atualmente o registro de nematóides adultos parasitos de peixes marinhos na América do Sul incluem principalmente espécies das família Cucullanidae, Camallanidae e Philometridae. Vicente et al. (1989) registraram Contracaecum sp., Dichelyne elongatus Tornquist, 1931 e
Echinocephalus sp. parasitando corvinas no Golfo da Venezuela. Sardella et al. (1995)
registraram Anisakis sp. e D. elongatus, na região costeira do Mar del Plata, Argentina. Registros feitos para nematóides de M. furnieri foram realizados por Vicente et al. (1989) e Alves e Luque (1999, 2000a) no Rio de Janeiro e por Pereira Jr. e da Costa (1996) sobre a família Cucullanidae no Rio Grande do Sul.
2.2.3 – Aspidobothrea Burmeister 1856
Os indivíduos do grupo dos Aspidobothrea são trematodas que no ponto de vista parasitológico são menos importantes que os Digenea e Monogenea. O ciclo de vida é provavelmente direto, originando uma larva característica, o cotilocidio, que pode ser ciliada e possui uma ventosa posterior. A lista de peixes parasitados por Aspidogastridae é muito extensa, compreendendo elasmobrânquios e teleósteos. Esse grupo é representado por apenas uma espécie neste estudo, Lobatostoma ringens Linton,1905, que já foi descrito para muitos gêneros de teleósteos marinhos. Esta espécie é encontrada parasitando a cavidade estomacal e o intestinal de M. furnieri, e o registro desse parasito foi feito inicialmente por Nahhas & Cable (1964) na Jamaica e por Sardella et al. (1995) na Argentina. No Brasil, Gomes & Fabio (1976) e Alves e Luque (2000a) registraram esse parasito no litoral do estado do Rio de Janeiro.
2.2.4 – Cestoda Southwell, 1930
No litoral do Atlântico da América do Sul existe um número importante de trabalhos, principalmente relacionados com cestóides Trypanorhyncha e Pseudophyllidae. As larvas deste grupo podem localizar-se nas víceras e cavidade visceral, já os adultos, preferencialmente no lúmen intestinal ou nos cecos pilóricos. A patogenicidade deste grupo
ocorre nas duas fases de desenvolvimento do parasito. As larvas plerocercóides podem ser encontradas em grande número no intestino, diminuindo a capacidade do hospedeiro de absorver nutrientes. Também é possível ocorrer encistamento da larva na parede do intestino, mesentério e na superfície de órgãos internos (PAVANELLI et al., 2002). Já na fase adulta, os parasitos normalmente não provocam danos ao hospedeiro.
O primeiro registro deste grupo para corvinas foi feito por Diesing (1850). Nesta oportunidade este autor, ainda designando o hospedeiro sob a denominação de Micropogon
lineatus, propôs Pterobothrium heteracanthum baseado em sua forma larval. Bertullo (1965)
cita a presença de Tetrarhynchus fragilis “nomem nudum”, segundo Dollfus (1929), para a musculatura da corvina do litoral do Uruguai. Suriano (1966), registrou para M. furnieri do litoral argentino a ocorrência de larvas do gênero Gilquinia sp.. Vicente et al. (1989) incluíram registros de cestóides da ordem Trypanorhyncha (plerocercóides) parasitando a cavidade celomática de corvina na Venezuela. No Brasil, Santos e Zogbi (1971) estabeleceram a prevalência de T. fragilis Dollfus,1929 em filés de M. furnieri examinados na cidade do Rio Grande (RS). Garcia et al. (1983) mostraram a ocorrência de larvas de P.
heteracanthum em corvinas do litoral do Paraná. Oliveira (1985) registrou a presença de
larvas de Trypanorhyncha em corvinas desembarcadas no porto de Santos, SP, provenientes da captura efetuada no Rio Grande do Sul. Ainda na região do Rio Grande do Sul, Pereira Jr. (1993a, 1993) registrou um complexo de espécies de Trypanorhyncha (Pterobothrium
heteracanthum Diesing, 1850; Callitetrarynchus gracilis Rudolphi, 1819; Poecilancistrium caryophyllum Diesing,1850; Pterobothrium crassicole Diesing, 1850 e Callitetrarynchus speciosum Linton, 1897) em M. furnieri. São Clemente (1986) e Alves e Luque (1999,
2000a) registraram a presença de larvas da mesma ordem na musculatura e na cavidade celomática de corvinas provenientes do estado do Rio de Janeiro. Alves e Luque (2000a) registraram a presença de Scolex pleuronectis Muller, 1788 em corvinas na mesma região.
2.2.4 – Acanthocephala Rudolphi, 1808
Existem numerosos registros do estágio larval cistacanto de Corynosoma spp., que no seu estágio adulto é encontrado em aves e mamíferos marinhos (LUQUE, 1991). A espécie mais comum, é registrada tanto no litoral do Pacífico quanto do Atlântico, Corynosoma
australe. O ciclo de vida deste grupo de parasito envolve um hospedeiro definitivo
vertebrado e um intermediário que pode ser um artrópode anfípode, ostrácode ou copépode. Poucos ciclo de vida utilizam hospedeiros paratênicos, da mesma forma como acontece em algumas espécies de nematóides. (WILLIAMS & JONES, 1994).
Os acantocéfalos parasitos de corvina foram representados por duas espécies: Corynosoma australe Johnston, 1937, registrado primeiramente por Suriano (1966), e
2.2.6 – Copepoda Milne Edwards, 1840
Os copépodes constituem o grupo com o maior número de representantes dentro dos crustáceos. Por isso, apresentam uma grande variedade de adaptações á vida parasitária (EIRAS, 1994), até aquelas que são extremamente semelhantes ás de vida livre. O ciclo de vida é característico de cada espécie, e fatores ecológicos podem influenciar.
Foram relatadas quatro espécies de copépodes parasitando corvinas: Sardella et al. (1995) registraram a presença de Neobrachiella chevreuxii Van Beneden, 1891, na região do Mar Del Plata, Argentina; Montú (1980) que propôs uma nova espécie, Ergasilus euripedesi, coletados sobre formas jovens de M. furnieri, oriundas da Lagoa dos Patos, RS. Alves e Luque (1999, 2000a, 2001) coletaram seis espécies de copépodes parasitos de corvinas provenientes do Rio de Janeiro.
Atualmente, 300 espécies de copépodes parasitos de peixes marinhos da América do Sul tem sido registradas, sendo que o maior número dela foi reportado no Chile (121), seguido do Brasil (114) e do Peru (70). A maioria das espécies pertence ás famílias Caligidae e Lernaeopodidae. Entretanto, estes números não representam a real fauna de copépodes parasitos na região, devido a que até o momento apenas uma pequena parte dos potenciais hospedeiros tem sido examinada. Esta situação se repete para os outros grupos de parasitos de peixes marinhos da América do Sul. (RANZANI-PAIVA et al, 2004)
2.2.7 – Isopoda Latreille, 1817
Os parasitos pertencentes a este grupo são separados em 5 famílias, das quais, as duas principais são os Cymothoidae e Gnathiidae (EIRAS, 1994). Segundo Thatcher (2000), na América dos Sul, os Cymothoidae constituem o grupo mais representativo. O primeiro relato realizado para a corvina foi realizado por Alves e Luque (1999, 2000a, 2001) que coletaram somente um representante do grupo no Rio de Janeiro, pertencente á família Cymothoidae.
Atualmente são conhecidas 63 espécies de metazoários parasitos de M. furnieri no litoral da América Central e do Sul, sendo possível constatar a listagem no ANEXO A.
Estes estudos aplicados no conhecimento dessas populações constituem uma contribuição na compreensão da inter-relação entre o hospedeiro e o parasito em diferentes gradientes latitudinais, levando em consideração os aspectos abióticos (temperatura, tipo de substrato, a presença de correntes, salinidade) que podem influenciar na transmissão parasito-hospedeiro, facilitando a interpretação para quem estuda esses organismos e suas associações com o seu respectivo hospedeiro.
3. MATERIAL E MÉTODOS
3.1 - Coleta e determinação dos hospedeiros
Um total de 282 espécimes de Micropogonias furnieri foram examinados. Na tentativa de minimizar a influência do comprimento e da idade do hospedeiro sobre a amostra analisada, apenas indivíduos adultos com faixa comprimento total acima de 45 cm foram analisados. Com exceção das amostras da região do Ceará, onde o intervalo de comprimento foi entre 23-54 cm, uma vez que os exemplares dessa região se caracterizaram por apresentarem faixas de comprimento menores. Os peixes foram obtidos diretamente com pescadores em 5 pontos do litoral brasileiro: Pedra de Guaratiba (RJ) (23º01’S, 43º38’W; n = 59; de Setembro a Dezembro de 2003 e Fevereiro de 2004); Florianópolis (SC) (27º47’S, 46º25’W ; n = 50; de Abril a Maio de 2004); na Praia do Cassino, Rio Grande (RS) (32º20’S, 52º00’ W ; n = 37; em Janeiro de 2005); Fortaleza (CE) (3º40’N, 38º30’W; n = 50; em Maio de 2005) e Ilhéus (BA) (14º48’S, 30º01’W; n = 52; em Junho de 2006) (FIGURA 1). Uma segunda bateria de amostras obtidas em Pedra de Guaratiba, RJ em anos anteriores foram anexados ao estudo (23º01’S, 43º38’W; n = 34; de Setembro de 1997 a Agosto de 1999).
A captura dos peixes foi feita usando rede de arrasto de porta e espera. Uma vez obtido, os peixes foram acondicionados em caixas de isopor contendo gelo, para assegurar boas condições dos peixes e dos parasitos, protegendo-os durante seu transporte até os laboratórios das respectivas universidades em cada localidade (Laboratório de Ictioparasitologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Laboratório de Malacologia da Universidade Federal de Santa Catarina, Laboratório de Ictiologia da FURG – Rio Grande do Sul, o Laboratório de Malacologia do LABOMAR (Universidade Federal do Ceará) e para o Laboratório de Oceanografia Biológica da UESC (Universidade Estadual de Santa Cruz- Ilhéus/BA) para posterior análise).
O material coletado fora do estado do Rio de Janeiro foi acondicionado em formol á 10% e embalados para serem transportados até o Laboratório de Ictioparasitologia da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
FIGURA 1 – Mapa da região estudada, com indicação dos locais de coleta de amostras. Notar ponto 3 (Rio de Janeiro) onde foi obtida duas coletas em períodos diferentes. Mapa tirado do livro Estudos Ecológicos de Comunidades de Peixes Tropicais, por LOWE- MC CONNELL (1999). 1 2 3 4 5
Os peixes foram identificados de acordo com Menezes e Figueredo (1980) e Carvalho-Filho (1999), e seus comprimentos determinados.
3.2. Descrição dos hospedeiros
Corpo prateado, mais escuro no dorso, possuindo estrias escuras oblíquas na parte dorsal do corpo e 6 a 7 séries oblíquas de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a linha lateral. Nadadeira dorsal anterior com a margem enegrecida, com 10 espinhos, as demais nadadeiras claras com alguma pigmentação escura esparsa. A nadadeira posterior com 1 espinho e 26 a 30 raios; a anal com 2 espinhos e com 7 a 8 raios e a nadadeira caudal com os raios medianos um pouco mais desenvolvidos que os demais, em exemplares adultos. Escamas ctenóides no corpo, topo da cabeça; escamas ciclóides no focinho, parte lateral da cabeça e opérculos. (MENEZES & FIGUEIREDO, 1980) (FIG.2).
FIGURA 2 – Exemplar da corvina, Micropogonias furnieri. Escala representativa do tamanho original do espécime (60 cm).
3.3. Coleta e processamento dos parasitos
Os espécimes de M. furnieri foram medidos e posteriormente sexados. Todos os órgãos e cavidades do corpo foram examinados à procura de parasitos. A superfície do corpo, narinas, raios das nadadeiras também foi examinada a procura de monogenéticos e crustáceos parasitas.
Para coleta dos parasitos foi utilizada peneira com abertura de malha de 154 µm. O processamento dos parasitos foi de acordo com Eiras et al. (2000). Os ectoparasitos, tais como os monogenéticos foram coletados das brânquias e placas faringianas dos peixes e colocados num frasco contendo formalina 1:4000, o qual foi levemente agitado de 50 a 60 vezes, e após uma hora o conteúdo foi lavado com auxílio da água de torneira e passado pela peneira. A cavidade oral, as narinas e os opérculos foram lavados e o líquido resultante passado pela peneira. O precipitado obtido foi examinado ao microscópio estereoscópio para a coleta dos parasitos. Depois desse procedimento as brânquias e placas faringianas foram examinadas para possível coleta de parasitos aderidos nessas estruturas. Os monogenéticos foram fixados em solução de formalina 5% e posteriormente transferidos para etanol 70ºGL. Para a coloração dos monogenéticos foi utilizado Tricrômico de Gomori, sendo os espécimes clarificados em creosoto de faia e montados em bálsamo do Canadá. Somente os espécimes de Encotyllabe spari foram corados em Carmalúmen de Mayer.
Os crustáceos foram coletados utilizando os mesmos procedimentos dos monogenéticos, contudo, os espécimes de copépodas Neobrachiella chevreuxii e Clavellotis
dilatata foram coletados com auxílio de uma pinça, pois se encontravam aderidos à
superfície do corpo do peixe. Os crustáceos foram fixados e preservados diretamente em etanol 70ºGL. Os espécimes foram clarificados com ácido láctico 85% e montados diretamente em lâmina para observação e identificação. A coleta dos psicolídeos também foi realizada de forma semelhante aos copépodas, sendo posteriormente fixados e preservados em etanol a 70º GL, não sendo realizado processo de coloração.
Os endoparasitos foram coletados através da lavagem do sistema digestório com água de torneira passando pela peneira, e o sedimento obtido foi colocado em uma placa de Petri o qual foi observado com auxílio de um microscópio estereoscópio.
Os digenéticos foram fixados em etanol 70ºGL, o qual foram conservados até o momento de serem corados. Para coloração foi utilizado Hematoxilina de Delafield e Carmalúmen de Mayer. Em seguida foram clarificados em creosoto de faia e montados em bálsamo do Canadá.
Os nematóides foram fixados em AFA (93 partes de etanol 70ºGL (Gay Lussac), 5 partes de formalina comercial, 2 partes de ácido acético glacial puro) e posteriormente, conservados em etanol 70ºGL. Os mesmos foram clarificados e montados em lactofenol de Amann.
Os cestóides foram coletados com estiletes e pincéis com poucas cerdas, logo depois transferidos para água destilada no refrigerador por alguns minutos, para promover a extroversão da probóscide. Foram fixados em etanol 70ºGL e sua coloração foi feita com Carmalúmen de Mayer. Os cestóides foram também clarificados em creosoto de faia e posteriormente montados em bálsamo do Canadá.
3.4. Classificação e determinação dos parasitos
A classificação e determinação dos parasitos foram realizadas segundo Yamaguti (1963a) para monogenéticos e aspidobotrea, Yamaguti (1971) para digenéticos. Os crustáceos foram determinados de acordo com Cressey (1991) e Kabata (1992), Yamaguti (1963b) para nematóides e Campbell e Beveridge (1994) e Palm (1997) para cestóides. A determinação específica dos parasitos foi realizada usando além de chaves taxonômicas, trabalhos especializados, tais como Khalil e Abdul-Salam (1988) e Kohn et al. (1989) para monogenéticos, Amato (1982a e b); Amato (1983a e b); Wallet e Kohn, 1987; Bray e
Cristofaro (1974); Peter & Maillard (1988); Vicente et al. (1989); Pereira Jr. e da Costa (1996); Sardella et al. (1997); Navone et al. (1998); Santos et al. (1999); Knoff et al (2001) e Timi e Sardella (2002) para nematóides e São Clemente (1986) e Pereira Jr. (1993a e b) para cestóides.
3.5. Depósito dos espécimes
Os espécimes representativos de helmintos serão depositados na Coleção Helmintológica da Fundação Instituto Oswaldo Cruz (FIOCRUZ), Rio de Janeiro, RJ.
3.6. Análise estatística e estrutura das comunidades parasitárias
3.6.1 – Para o estudo das populações parasitárias
Seguindo as determinações de Bush et al. (1997), a prevalência, intensidade e abundância média foram calculadas para cada espécie de parasito em cada área. Somente as espécies que possuíram prevalência maior que 10% foram utilizadas na amostra (Bush et al, 1990). A metodologia da comparação das proporções múltiplas com prévia transformação angular de cada proporção e o teste a posteriori de Tukey foram realizados para analisar os efeitos da localidade sob os dados de prevalência de cada parasito. O teste ANOVA e o teste
a posteriori de Tukey para amostras desiguais com os dados previamente transformados pelo
log10 (x+1) foram usados para determinar quais diferenças entre as abundâncias médias,
sempre que a hipótese zero era rejeitada, com o intuito de analisar os efeitos da localidade sob a abundância de cada espécie de parasito (ZAR, 1996). O teste t foi calculado para verificar as diferenças significativas das abundâncias entre duas amostras.
3.6.2 – Para o estudo das infracomunidades parasitárias
O conceito de infracomunidade (conjunto de infrapopulações de parasitos encontrados no mesmo hospedeiro) foi utilizado, segundo BUSH et al. (1997). Seguindo o modelo dos descritores das comunidades foi calculado ao nível de infracomunidade por
localidade (BUSH et al., 1997): o número de parasitos em cada infracomunidade, a riqueza parasitária (número de espécies de parasitos presentes em uma infracomunidade, sensu BUSH et al., 1997), a diversidade parasitária através do Índice de Brillouin (H), pois cada hospedeiro corresponde a uma comunidade mensurável em sua totalidade (ZAR, 1996). O Índice de Uniformidade de Brillouin (J) e o Índice de Berger-Parker (este índice expressa a importância proporcional da espécie mais abundante de uma determinada amostra, utilizado para verificar o grau de dominância nas áreas estudadas). Todos os valores que correspondem a média de alguma variável são acompanhados do respectivo desvio padrão. O efeito da localidade sob cada descritor da comunidade foi analisado com ANOVA, para amostras desiguais com os dados previamente transformados pelo log10 (x+1). O teste a posteriori de
Tukey em nível de confiança de 95% (p< 0,05), para determinação de quais médias eram significativamente diferentes, foi utilizado após o uso da Análise de Variânia (ANOVA). O coeficiente de correlação de Pearson r foi usado como um indicador da relação entre abundância total dos parasitos e o comprimento total do hospedeiro com os dados previamente transformados em log10 (x+1).
Duas medidas de similaridade, qualitativa de Jaccard e quantitativa de Sφrensen foram calculadas entre as infracomunidades dentro e entre as áreas. (MAGURRAN,1988).
3.6.3 – Análise Multivariada
A análise discriminante, baseada na distância de Mahalanobis, foi usada para encontrar diferenças entre as áreas e para identificar qual espécie de parasito foi responsável pelas diferenças, determinando a percentagem explicativa de cada variável na separação dos grupos de amostras.
A análise dos dados foi computada e calculada usando o pacote estatístico computacional Statistical Package for the Social Sciences (SPSS 15.0).
4. RESULTADOS
4.1. - Para o estudo das populações parasitárias
A média do comprimento do hospedeiro na região do Rio de Janeiro (53 + 5,3; 45,5-69 cm), Florianópolis (53 + 2,9; 47-60 cm), Rio Grande do Sul (54.5 + 4,6; 45,5-67 cm), Fortaleza (35,3 + 12,4; 23-55 cm) e Bahia (45 + 4,3; 39-57 cm) diferiram significativamente (F4, 282, P <0.01) e o teste de Tukey assinalou diferenças entre a região do Ceará e Bahia
com as demais áreas, uma vez que os hospedeiros coletados na região do Ceará e Bahia apresentaram faixas comprimento entre 23-55 cm e 39-57 cm, respectivamente, e nas demais regiões a faixa de comprimento estabelecida foi de indivíduos > 45 cm. Todas as amostras examinadas das respectivas áreas do litoral brasileiro estavam parasitadas por pelo menos uma das 41 espécies de metazoários parasitos, sendo: 12 digenéticos, 3 monogenéticos, 5 cestóides, 9 nematóides, 4 acantocéfalos, 1 aspidobótreo, 1 psicolídeo, 2
Tabela 1 – Prevalência (P), intensidade média (IM), abundância média (AM) dos metazoário parasitos de Micropogonias furnieri nos quatro pontos estudados no litoral brasileiro.
Parasitos Rio de Janeiro
(n=93) P(%) IM AM Florianópolis –SC (n=50) P(%) IM AM Rio Grande - RS (n=37) P(%) IM AM Fortaleza – Ce (n=50) P(%) IM AM Ilhéus -BA (n=52 ) P(%) IM AM Digenea
Pachycreadium gastrocotylum (IN)
Dydimozoidae não id. (ME)
Lecithochirium microstomum (ES) Brachadena pyriformis (ES) Opecoeloides stenosomae (IN) Opecoeloides catarinensis (IN) Opecoeloides polynemi (IN) Aponurus sp. (IN)
Aponurus laguncula (IN) Bucephalus variegatus (IN) Lecithaster falcatus (IN)
Hemiuridae não id. (ES) Monogenea Encotyllabe spari (BR) Pterinotrematoides mexicanum (FB) Macrovalvitrema sinaloense (FB) Eucestoda Callitetrarhynchus gracilis (CC) Pterobothrium heteracanthum (CC) Pterobothrium sp. (CC)
Scolex pleuronectis (IN) Nybelinia sp. (IN) Acanthocephala Rhadinorhynchus sp. 10,8 3,6+6,5 0,3+2,3 2,1 1 <0,1 5,3 2,3+3,3 0,4+2,6 10,6 1,4+0,8 0,07+0,3 10,8 3,4+2,4 0,3+1,3 - - - - - - - 15,2 1 0,1+0,3 75,5 10,3+10,9 7,8+10,5 67,3 5,3+5,0 3,5+4,8 6,3 1 <0,1 14,8 10,4+16,0 1,5+7,1 - 1 1 <0,1 - - 6 1,3+0,5 0,08+0,3 - - 4 1,5+0,7 0,06+0,3 6 1,3+0,5 0,08+0,3 4 1 <0,1 - 2 1 <0,1 4 1 <0,1 - - - 8 1 <0,1 58 2,3+1,8 1,3+1,8 52 3,0+2,4 1,5+2,2 6 1 <0,1 12 1 <0,1 - - - 2 1 <0,1 35,1 2,8+2,3 1,0+1,9 - - - - 8,1 1 <0,1 - 5,4 3,5+0,7 0,1+0,8 2,7 3 <0,1 - - - 13,5 1 <0,1 56,7 5,8+3,8 3,2+4,1 59,4 2,2+1,2 1,3+1,4 2,7 1 <0,1 29,7 1,6+0,8 0,4+0,8 - - - - 6 4,6+3,2 0,2+1,2 - - 8 1,5+0,5 0,1+0,4 8 1 <0,1 - 8 5,7+4,3 0,4+1,9 2 1 <0,1 8 1 <0,1 - - - 4 1 <0,1 20 3,1+3,0 0,6+1,8 44 2,0+1,1 0,9+1,3 - 2 1 <0,1 - - - - - 48 2,5+2,6 1,2+2,2 - 7,6 9,7+10,4 0,7+3,5 3,8 1 <0,1 - 26,9 2,7+2,4 0,7+1,7 13,4 1,8+1,2 0,2+0,7 38,4 6,1+9,0 2,3+6,2 5,7 1,3+0,5 0,07+0,3 13,4 2,4+2,2 0,3+1,1 7,6 1,6+0,8 0,1+0,5 1,9 1 <0,1 36,5 1,9+1,3 0,7+1,2 38,4 2,1+2,1 0,8+1,6 - - 5,7 4,3+3,5 0,2+1,1 - 5,7 1 <0,1 -
Corynosoma australe (ME) Dollfusentis chandleri (IN)
Acanthocephala não id.. (IN) Aspidobothrea
Lobastostoma ringens (IN)
Nematoda
Anisakis sp.(larva) (IN, ES) Contracaecum sp. (larva) (IN, ME) Hysterothylacium sp. (larva) (IN, ES) Terranova sp. (larva) (IN, ME) Raphidascaris sp. (larva) (IN, ES) Raphidascaris sp. (IN, ES) Dichelyne sp. (IN, ES)
Cucullanus rodriguesi (ES, IN) Procamallanus (S) pereirai (ES,IN) Pseudocapillaria sp. (larva) (IN, ES)
Hirudinea
Pisicolidae não id. (BR) Copepoda
Caligus haemulonis (BR) Neobrachiella chevreuxii (SO) Clavellotis dilatata (BR) Bomolochus paucus (BR)
Isopoda
Cymothoidae não id. (SO)
Gnathia sp. 21,7 11,2+19,3 2,4+9,9 1 1 <0,1 - 19,1 1,5+1,0 0,3+0,7 - 7,4 2,2+2,2 0,1+0,8 14,8 4,3+4,5 0,6+2,3 9,5 1,4+0,6 0,1+0,4 - - 85,8 21,3+24,4 17,8+23,6 18 6,5+11,5 1,3+5,7 - 4,2 1,4+0,5 0,07+0,3 5,3 1 <0,1 19,3 1,7+1,1 0,3+0,8 5,3 1,4+0,8 0,07+0,3 8,6 1,3+0,7 0,1+0,4 1 1 <0,1 7,6 3,0+2,6 0,2+1,0 -12 1,1+0,4 0,1+0,4 - 4 1 <0,1 8 2 <0,1 - - 30 6,1+9,4 1,8+5,7 6 1,3+0,5 0,08+0,3 2 2 <0,1 - 92 25,2+22,8 23,2+22,9 88 9,8+10,6 8,6+10,4 - 10 1,4+0,8 0,1+0,4 14 1,4+0,7 0,2+0,5 2 1 <0,1 6 1 <0,1 - 2 1 <0,1 - 62,1 3,5+3,6 2,1+3,3 - - 13,5 1,6+0,8 0,2+0,6 - - 35,1 4,0+4,6 1,4+3,3 8,1 3,6+3,0 0,2+1,2 - - 78,3 41,3+38,632,4+38,2 56,7 12,7+12,4 7,2+11,2 - 10,8 1,5+1,0 0,1+0,5 2,7 1 <0,1 8,1 1 <0,1 29,7 1 <0,1 - 10,8 3,5+4,3 0,3+1,6 - 16 4,1+5,6 0,6+2,6 8 1 <0,1 - 6 1 <0,1 2 1 <0,1 - 30 1,4+1,5 0,4+1,0 26 6,1+5,8 1,6+3,9 - - 28 3,7+2,2 1,0+2,0 28 4,7+5,6 1,3+3,6 - 12 1,6+0,5 0,2+1,4 - 6 3,6+1,1 0,2+0,9 8 1,2+0,5 0,2+0,3 - 4 1 <0,1 - - 5,7 2,0+1,0 0,1+0,5 1,9 1 <0,1 3,8 2,0+1,4 0,07+0,4 - - 32,6 2,3+1,8 0,7+1,5 71,1 5,2+5,0 3,5+4,8 25 8,6+11,1 2,3+6,8 44,2 5,6+6,6 2,5+5,3 86,5 4,6+5,6 4,0+5,4 63,4 3,9+3,2 2,5+3,1 13,4 2,2+2,2 0,3+1,0 1,9 1 <0,1 - - 5,7 1,5+0,7 0,05+0,3 - 23 1,8+2,0 0,4+1,2 26,9 3,2+4,9 0,8+2,9
Sítios de Infecção/ Infestação: BR- Brânquias, SO- Superfície interna do opérculo, FB- Filamentos branquiais, ES- Estômago, IN- Intestino, ME- Mesentério, CC- Cavidade celomática.
A comparação das prevalências e abundância entre as áreas (Tabela 2) mostrou a existência de valores altos e baixos entre as 5 regiões estudadas. As espécies
Malcrovalvitrema sinaloense, Pterotrematoides mexicanum, Dichelyne sp., C. rodriguesi e Hysterothylacium sp. foram as espécies mais comuns entre as cinco regiões estudadas.
Considerando as prevalências, foi determinado que Corynosoma australe foi indicadora das regiões do Rio de Janeiro, Santa Catarina, Ceará e do Rio Grande do Sul. Na região sul do Brasil, outra espécie típica foi Caligus haemulonis, que se mostrou comum em ambas as amostras do Rio de Janeiro e de Santa Catarina. Pisicolidea não identificado, foi um indicativo da região do Ceará sendo também importante para as áreas do Rio Grande do Sul e Santa Catarina. As comparações das abundâncias apresentaram em sua grande maioria, similaridades com os resultados de prevalência. Na avaliação entre duas amostras utilizando o teste t foi possível constatar que Encotyllabe spari caracterizou as amostras do Rio de Janeiro, juntamente com Lobatostoma rigens, sendo também comun as amostras do Rio Grande do Sul. Pachycreadium gastrocotylum e Pterobothrium heteracanthum foi um indicador da região do Rio Grande do Sul e Rio de Janeiro. Terranova sp. constituiu uma espécie importante para a região da Bahia, juntamente com Cymothoidea não identificado. (Tabela 2).
A correlação entre o comprimento total dos hospedeiros e a abundância parasitária nas áreas estudadas, permitiu constatar a distribuição homogênea da abundância em todas as amostras (CE: Y = 2,6414X – 3,4717, r2 = 0,5732; BA: Y = 1,0191X – 1,3387, r2 = 0,0592; RJ: Y = 0,7567X – 0,5377, r2 = 0,0023; SC: Y = 2,9943X – 3,7189, r2
com o comprimento total do hospedeiro. Três espécies (P. heteracanthum, C. australe e B.
pyriformis) mostraram correlação positiva entre o comprimento do hospedeiro e a
abundância parasitária nas corvinas presentes no Rio de Janeiro, duas espécies (P.
heteracanthum e P. gastrocotylum) no Rio Grande do Sul, uma espécie (Hysterothylacium
sp.) em Santa Catarina e uma espécie na Bahia (Lecithaster falcatus). No Ceará foi constatado que quase todas as espécies assinaladas na análise, apresentaram correlação positiva entre a abundância e o comprimento total dos hospedeiros. (Tabela 3).
Tabela 2– Comparação da prevalência, a abundância das espécies de parasitos selecionados (ver Tabela 1) de Micropogonias furnieri entre as cinco zonas do litoral brasileiro.
Prevalência a Abundânciab
______________________________________________ ___________________________________________
TUKEY ANOVA/t TUKEY
χ2
RJ-SC-RS-CE-BA F4,282 RJ-SC-RS-CE-BA
M.sinaloense 10,4* RJ,RS>BA 13,53* SC,RS>RJ
P. mexicanum 32,45* RJ>BA,CE ; SC,RS>CE 28,85* RJ>RS>CE,BA ; RJ>SC
C. australe 39,54* RS>RJ,CE,SC 7,94* RS>RJ ; RJ>CE,SC
Dichelyne sp. 51,33* SC,BA,RJ,RS>CE 35,82* RJ>BA,CE>SC,RS
C. rodriguesi 76,72* SC>BA>RS,CE,RJ 27,08* SC,RS>BA>CE,RJ
Hysterothylacium sp. 8,31(NS) RS,BA,SC,CE>RJ 1,95(NS) NS
P. heteracanthum 5,32* RS>RJ,SC 4,70* RJ>CE,BA
Pisicolidae não id. 5,99(NS) CE>RS,SC 0,15(NS) NS
C. haemulonis - - 30,22** RJ>SC
Cymotoidae não id. - - 0,81(NS) BA>RS
E. spari - - 0,22(NS) RJ>RS
Terranova sp. - - 65,27** BA>CE
L. ringens - - 0,36(NS) RJ>RS
P. gastrocotylum - - 3,14** RS>RJ
a
Comparação depois da transformação angular. b Comparação depois da transformação pelo log 10(x+1).1, Rio de Janeiro ; 2, Bahia; 3, Santa Catarina; 4, Rio Grande do Sul; 5, Ceará; NS, não significativo (P>0,01); A, ausência entre as regiões. -, o teste do χ2
não foi significativo, a comparação a posteriori entre as áreas não foi feita. * P<0.01; ** P<0.05.
RIO DE JANEIRO y = 2,9943x - 3,7189 R2 = 0,0453 0 0,5 1 1,5 2 2,5 1,6 1,65 1,7 1,75 1,8
Log do comprimento do hoapedeiro (cm)
Abund â n c ia Tot a l y = 1,9511x - 1,7867 R2 = 0,0528 0 0,5 1 1,5 2 2,5 1,6 1,65 1,7 1,75 1,8
Log do comprimento do hospedeiro (cm)
A b u ndâ nc ia m é di a
SANTA CATARINA RIO GRANDE DO SUL
y = 1,0191x - 1,3387 R2 = 0,0592 0 0,2 0,4 0,6 0,8 1 1,5 1,6 1,7 1,8
Log do com prim ento do hospedeiro (cm ) Abundâ nc ia t o ta l y = 2,6414x - 3,4717 R2 = 0,5732 0 0,5 1 1,5 2 1,5 1,6 1,7 1,8
Log do com prim ento do hospedeiro (cm ) A bundâ nc ia tota l BAHIA CEARÁ
Figura 3 - Gráfico da abundância das infrapopulações parasitárias em relação ao comprimento total de Micropogonias furnieri capturados nos 5 pontos do litoral brasileiro.
y = 0,7567x - 0,5377 R2 = 0,0023 0 0,5 1 1,5 2 2,5 1,6 1,7 1,8 1,9
Log do com prim ento do hospedeiro (cm )
A bundâ nc ia mé di a
Tabela 3 – Valores do coeficiente de correlação de Pearson (r) para avaliar o relacionamento entre o comprimento total de Micropogonias furnieri e a abundância das infrapopulações parasitária presentes nos 5 pontos de coleta, Rio de Janeiro (RJ), Rio Grande do Sul (RS), Santa Catarina (SC) e Bahia (BA).
Espécie RJ (r) p RS (r) p SC (r) p CE (r) p BA (r) p
C. haemulonis -0,0101 0,924 -0,21 0,143
Cymotoidae não id. 0,331 0,846 -0,1189 0,401
M. sinaloense 0,0042 0,968 -0,031 0,855 -0,073 0,612 0,641 0,000* -0,1231 0,385
P. mexicanum 0,117 0,264 0,0009 0,996 -0,056 0,698 0,479 0,000* -0,1987 0,158
E. spari -0,0553 0,598 -0,252 0,131
C. dilatata -0,026 0,878
Pisicolidae não id. 0,115 0,497 0,087 0,547 0,419 0,002*
P. heteracantum 0,3458 0,001* 0,371 0,023* 0,229 0,109 C. australe 0,2503 0,016* -0,283 0,089 -0,038 0,79 0,467 0,001* L. ringens -0,1582 0,13 0,184 0,275 P. gastrocotylum -0,029 0,782 -0,469 0,003* O. stenosomae -0,0534 0,611 Dichelyne sp. 0,0398 0,705 0,101 0,55 0,2774 0,051 0,599 0,000* -0,1261 0,373 C. rodriguesi -0,0838 0,424 0,114 0,502 0,167 0,245 0,514 0,000* -0,1691 0,231 Terranova sp. 0,387 0,005* 0,1884 0,181 Hysterothylacium sp. -0,1085 0,301 0,222 0,186 -0,288 0,042* 0,414 0,775 -0,2225 0,113 Gnathia sp. -0,1539 0,276
Didymozoidae não id. 0,1231 0,385
Lecithaster falcatus 0,2788 0,045*
Aponurus laguncula 0,408 -0,003
Aponurus sp. 0,2347 0,094
B. pyriformis -0,2608 0,012*
4.2. – Para o estudo das infracomunidades parasitárias
Um total de 9107 espécimes de parasitos foram encontradas nas amostras. Os endoparasitos constituíram 80,42% do total de parasitos coletados e os ectoparasitos apenas 19,58% do total. Nas comunidades parasitárias da corvina das cinco diferentes localidades estudadas, o número total de ectoparasitos corresponderam a 34%, 32%, 40%, 31,8% e 25%, no Rio de Janeiro, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Ceará e Bahia, respectivamente. Quanto as infracomunidades de endoparasitos adultos nestas regiões corresponderam a 38%, 48%, 40%, 50,1% e 54%,respectivamente, dos espécimes coletados nestas comunidades. As infracomunidades de endoparasitos larvais corresponderam 28%, 20%, 20%, 18% e 21% dos espécimes coletados, respectivamente, das regiões do Rio de Janeiro, Santa Catarina, Rio Grande do Sul, Ceará e Bahia. (Figura 4).
A média dos valores dos descritores comunitários são dados na Tabela 4 e Figura 5. Os valores de abundância média e dominância (Índice de Berger-Parker) mostraram ser relativamente maiores na região do Rio Grande do Sul em relação às demais regiões. As médias dos valores de riqueza média, abundância média, diversidade e uniformidade foram menores nas regiões do Ceará do que nas demais áreas. A espécie dominante de endoparasitos foi Dichelyne sp. nas áreas do Rio de Janeiro, Santa Catarina, Rio Grande do Sul e Bahia; enquanto que em relação aos ectoparasitos, Malcovalvitrema sinaloense constituiu a espécie dominante nas amostras do Rio Grande do Sul, Bahia e Ceará e,
Pterinotrematoides mexicanum nas regiões Rio de Janeiro e Santa Catarina. O número de
parasitos por infracomunidades (F4,282, P <0,01), riqueza das espécies (F4,282, P <0,01),
diversidade (F4,282, P <0,01), uniformidade (F4,282, P <0,01) e dominância (F4,282, P <0,01)
variou significativamente entre as 5 áreas.
A comparação das médias entre as áreas mostrou que a riqueza das espécies, diversidade, uniformidade e dominância, todas significativamente menores nas amostras do Ceará do que nas outras áreas (P <0,01). A riqueza por infracomunidade foi mais alta nas amostras da região sul do Brasil, sendo que não ocorreram variações entre essas áreas, entretanto, a uniformidade mostrou-se relativamente alta na região de Santa Catarina, e a diversidade mostrou-se maior na região da Bahia, não sendo constatada diferenças significativas nas outras combinações, com exceção do Ceará. (Figura 5).
RIO DE JANEIRO 38,0% 28,0% 34,0% Endoparasitos adultos Endoparasitos larva Ectoparasitos SANTA CATARINA 48,0% 20,0% 32,0% Endoparasitos adultos Endoparasitos larva Ectoparasitos
RIO GRANDE DO SUL
40,0% 20,0% 40,0% Endoparasitos adultos Endoparasitos larva Ectoparasitos BAHIA 54,0% 21,0% 25,0% Endoparasitos adultos Endoparasitos larva Ectoparasitos CEARÁ 50,1% 18,0% 31,8% Endoparasitos adultos Endoparasitos larva Ectoparasitos
Figura 4 – Percentual comparativo entre as infracomunidades de ectoparasitos, endoparasitos adultos e estágios larvares de endoparasitos das comunidades parasitárias da corvina, M.
