RELAÇÃO ENTRE CARACTERÍSTICAS FISIOLÓGICAS E ESTRUTURAL FOLIAR DE ERYTHROXYLUM SUBEROSUM DURANTE A ESTAÇÃO SECA Isabela Codolo de Lucena1 (1 Universidade Federal de São Carlos, Rodovia Washington Luís, km 235 - SP-310, São Carlos - São Paulo – Brasil, CEP 13565-905. E-mail: isabelaclucena@hotmail.com)
Termos para indexação: Erythroxylum suberosum, estação seca, características foliares Introdução
Características foliares como a capacidade fotossintética, área foliar específica variam grandemente entre as espécies (Field e Mooney, 1986; Reich et al., 1992). Uma similaridade nas relações entre estrutura e a fisiologia foliar em seis diferentes biomas sugerem que um conjunto das relações entre características fisiológicas e estruturais da folha são replicadas globalmente entre os ecossistemas, não obstante o bioma (Reich et al., 1999).
A fotossíntese liquida expressa em massa e o nitrogênio foliar apresentaram correlação positiva e ambos decresceram com o aumento da massa específica em diferentes ecossistemas e biomas (Reich et al., 1992; Reich et al., 1999). Características foliares como a massa específica, a espessura e a densidade foliar são afetados por fatores ambientais como a disponibilidade de nutrientes e água (Castro-Díez et al., 1997; Bussoti et al., 2000).
Em quatro habitat de floresta australiana a correlação foi positiva entre a fotossíntese líquida expressa em massa, a clorofila foliar e o conteúdo de nitrogênio e fósforo, e foram negativamente correlacionados com a massa foliar específica para espécies lenhosas de diferentes grupos fenológicos foliares (Prior et al., 2003). Essas correlações foram similares às encontradas em diferentes biomas, desde tundras à florestas tropicais chuvosas (Reich et al., 1992; Reich et al., 1999).
Apesar de o Cerrado apresentar uma alta diversidade de espécies lenhosas, trabalhos sobre relações entre características foliares são escassos destacando-se apenas a ausência de correlação entre capacidade fotossintética e concentração de nutrientes e a correlação positiva entre eficiência do uso de nutrientes com a capacidade fotossintética e a massa específica foliar em espécies lenhosas do cerrado (Paula, 2002).
Considerando que para espécies lenhosas do cerrado stricto sensu foi identificada correlação positiva entre as características fisiológicas e morfológicas foliares (Paula, 2002), este estudo teve como objetivo verificar a existência de correlação entre a característica estrututral massa específica foliar, as características fisiológicas trocas gasosas, índice de conteúdo de clorofila e entre o conteúdo de clorofila e o potencial hídrico foliar para folhas expandidas de Erythroxylum suberosum formadas em plena estação seca.
Material e Métodos
O estudo foi realizado em uma área de reserva de cerrado stricto sensu de 86 ha, localizada na área norte da Universidade Federal de São Carlos (UFSCar), município de São Carlos, estado de São Paulo, Brasil (22º00’–22º30’ S e 47º30’–48º00’ O). O clima da região, segundo classificação de Köppen, pode ser definido como tropical com verão úmido e inverno seco (Aw) ou quente com inverno seco (Cwa). É possível distinguir duas estações características: uma estação chuvosa (outubro a fevereiro) e uma estação seca (março a setembro) (Prado et al., 2004).
Foram selecionadas folhas totalmente expandidas sem sinais de predação, infecção ou senescência, expostas à luz solar, formadas após um mês da emergência da coorte de folhas de E. suberosum em 2007. As trocas gasosas foram medidas em 23 folhas de 5 indivíduos de E. suberosum, com registro de um valor para cada folha. As medidas foram realizadas no pico da estação seca (setembro de 2007) entre 08:00 e 10:00 horas da manhã, por corresponder ao período mais favorável para a assimilação de CO2 (Prado et al. 2004).
Nestas medições foram determinados os valores de fotossíntese líquida (A, µmol m-2 s -1), condutância estomática (g
s, mol m-2 s-1), transpiração (E, mmol m-2 s-1) e concentração
intercelular de CO2 (Ci, µmol mol-1). As medidas foram realizadas sob condições naturais de
luminosidade e temperatura. Foi utilizado o analisador de gases por infravermelho, modelo LCA-4, da firma (ADC, Hoddesdon, U.K.) acoplado à câmara foliar Parkinson Leaf Chamber (PLC, ADC, Hoddesdon, UK) modelo PLCB-4.
Para a determinação dos valores de potencial hídrico foliar foram utilizadas 12 folhas de outros 5 indivíduos da espécie estudada. O potencial hídrico foliar foi medido com o
auxilio de uma bomba de pressão (modelo 3005, Santa Barbara Soil Moisture, Santa Barbara, USA). As medições também foram realizadas no pico da estação seca no mesmo horário de determinação das trocas gasosas.
Para a determinação da massa específica foliar (MEF) foram utilizadas as mesmas 23 folhas selecionados para as trocas gasosas e para as 12 folhas utilizadas para obtenção do potencial hídrico foliar. Para determinação da massa seca as folhas foram colocadas em uma estufa a 60º C até peso constante. Foi determinado o comprimento e a largura máxima de 30 folhas, utilizando-se uma régua de 30 cm. As folhas foram imediatamente digitalizadas em escaner de mesa e a área real em cm2 obtida pelo programa Image Pro. O quoeficiente entre a área real e o produto do comprimento pela largura corresponde ao termo denominado fator de correção, o qual estabelece a área de qualquer outra folha da espécie ao ser multiplicado pelo produto das suas dimensões lineares (Darrow 1932). Para as folhas de E. suberosum, o fator de correção foi correspondente à 0.70 + 0.21. A área foliar estimada com o fator de correção demonstrou correlação estreita com a área foliar real para folhas dessa espécie (r = 0,99 p< 0,0001). O valor da massa pela área (g m-2) foi calculada pela relação entre a massa (g) pela área estimada para cada folha (m2). O índice de conteúdo de clorofila (ICC) também foi obtido para as mesmas 23 folhas dos 5 indivíduos de E. suberosum . Foi utilizado o aparelho Chlorophyll Content Meter, CCM-200 Tyngsboro, MA, USA. As representações gráficas e os coeficientes de correlação (r) dos pares de características estudadas foram obtidos pelo uso do aplicativo Microcal Origin (Microcal Software, Inc., Northampton, MA, USA).
Resultados e Discussão
O potencial hídrico foliar (Ψ) apresentou correlação significativa com ICC (r = -0,79 P = 0.002). Com o aumento de Ψ foi observado uma redução do ICC (Tabela 1). Quanto menor a concentração de clorofila na folha, maior será o aumento relativo de absorção de luz (Gabrielsen, 1948). O que facilita a transferência dos elétrons oriundos da água para a cadeia transportadora de elétrons da fotossíntese (Kluge, 2004). O potencial hídrico foliar, portanto, pode ser um indicador do conteúdo de clorofila presente na folha de E. suberosum.
Tabela 1. Resumo das relações entre as características foliares de Erythroxylum suberosum sob condições naturais. Considerando não-significativo (NS) quando P> 0,05. Características foliares Coeficiente de correlação (r) Significância (P)
Ψ vs ICC -0,791 0,002 SLM vs A 0,603 0,002 SLM vs E 0,540 0,008 SLM vs gs 0,479 0,021 SLM vs Ci -0,444 0,034 ICC vs A 0,589 0,003 ICC vs E 0,001 0,998 ICC vs gs 0,200 0,359 ICC vs Ci -0,727 0,000
Para as trocas gasosas foi observada existência de correlação com a característica estrutural massa específica foliar (Tabela 1). Os valores de A, E e gs cresceram com o
aumento de MEF enquanto que com o aumento de MEF os valores de Ci tendem a diminuir.
A relação obtida pode ser explicada pelo fato de as folhas, durante seu crescimento, atingirem comprimento máximo devido a presença de células marginais antes da completa diferenciação dos tecidos foliares em espessura (Dale, 1992). Para E. suberosum foi encontrada MEF igual a 121 g m-2 (Paula, 2002). No presente trabalho os valores de MEF variaram entre 67 a 133 g m-2 o que pode caracterizar folhas expandidas em área, mas que não necessariamente apresentavam espessura máxima.
Foi observada correlação positiva entre A e ICC (Tabela 1). Assim como o encontrado para espécies lenhosas na Austrália com forte correlação entre a clorofila foliar e a fotossíntese liquida expressa em massa (r= 0,89 P < 0,0001) (Prior et al., 2003). A molécula de clorofila absorve a energia radiante, ativando o sistema fotossintético (Taiz e Zeiger, 2004). Assim quanto maior o conteúdo de clorofila maior a capacidade da folha em realizar fotossíntese, tendo que a clorofila está relacionada à eficiência fotossintética, ao crescimento e
à adaptabilidade da planta ao ambiente (Angel & Poggiani, 1991). A ausência de correlação entre ICC e E e a fraca correlação entre ICC com gs pode ser explicado em decorrência de a E
ser regulada principalmente pela abertura dos poros estomáticos e gs estar intimamente
relacionada com o status hídrico do solo (Taiz & Zeiger, 2004).
Conclusões
A correlação positiva entre A, E e gs e MEF e MEF negativamente correlacionada
com Ci demonstram que as folhas,apesar de expandidas, não necessariamente apresentavam
completa formação em espessura após um mês da emergência das folhas durante a estação seca. A forte correlação entre A e ICC demonstra que quanto maior o conteúdo de clorofila maior a capacidade da folha em realizar fotossíntese. A fraca correlação entre E e ICC está relacionado ao fato de E ser regulado principalmente pela abertura dos poros e a ausência de correlação entre gs e ICC, e correlação negativa entre potencial hídrico foliar e ICC devido gs
estar intimamente relacionada com o status hídrico do solo.
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