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EGISTROS
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ALINOLÓGICOS EM
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EDIMENTOS
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ECENTES
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STUÁRIO DO
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ARAVELAS
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AHIA
Feira de Santana - BA 2003
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA
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EGISTROS
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ALINOLÓGICOS EM
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EDIMENTOS
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ECENTES
DO
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STUÁRIO DO
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ARAVELAS
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AHIA
PAULINO PEREIRA OLIVEIRA
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Botânica da Universidade Estadual de Feira de Santana, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Mestre em Botânica.
Orientador
Prof. Dr. FRANCISCO DE ASSIS R. DOS SANTOS
Co-Orientador
Prof. Dr. RUY KENJI PAPA DE KIKUCHI (UFBA)
Feira de Santana - BA 2003
BANCA EXAMINADORA
____________________________________________ Prof. Dr. Paulo Eduardo de Oliveira
Universidade Guarulhos – UnG
____________________________________________ Profa. Dra. Lígia Silveira Funch
Departamento de Ciências Biológicas – UEFS
____________________________________________ Prof. Dr. Francisco de Assis Ribeiro dos Santos
Departamento de Ciências Biológicas – UEFS Orientador e Presidente da Banca
Aos meus pais, Paulo e Eulina, e ao meu irmão, Geovane, com muito amor e carinho - minha maravilhosa família.
Agradecimentos
Ao Senhor Deus, pois foi a minha maravilhosa companhia durante todo o desenvolvimento desta dissertação.
À CAPES e FAPESB pelo apoio financeiro ao Programa de Pós-graduação em Botânica desta Universidade, que possibilitou muito esta pesquisa. Ao Prof. Dr. Francisco de Assis Ribeiro dos Santos, pela orientação, pelos ensinamentos em palinologia, apoio e estímulo dispensados.
Ao Prof. Dr. Ruy Kenji Papa de Kikuchi pela orientação e discussões na área de geologia, possibilitando o conhecimento de uma nova área.
Ao Prof. Dr. Paulo Eduardo de Oliveira, pela amizade, confiança e apoio prestados, principalmente durante a minha estada em Guarulhos/SP.
À coordenadora do LAMIV, Profa. Cláudia por colaborar e viabilizar o desenvolvimento desta pesquisa.
Aos amigos do LAMIV pela paciência, compreensão, colaboração e convívio alegre, especialmente a Danovan, Hilder, Marileide, Rita companheiros e incentivadores em todos os momentos, e a todos os estagiários.
À Bióloga Kelly Leite, amiga de longa data, pelo alegre e carinhoso convívio e que muito colaborou na finalização deste trabalho.
Aos amigos do Herbário HUEFS, Zezé, Téo, Elaine e Alexa, que nos apoiam sempre que necessário.
A Degenaldo, funcionário do Laboratório de Química da UEFS, por viabilizar a utilização do laboratório.
Ao geógrafo Gildarte pela disponibilidade em sempre ajudar nas questões relacionadas a mapas e clima da região de estudos.
Aos amigos do Laboratório de Geociências da Universidade de Guarulhos-SP e em especial à coordenadora Profa. Dra. Maria Judite Garcia pela cordial recepção durante o meu estágio na UnG, e à bióloga Rosana pelo auxílio no processamento das amostras de sedimento. Não posso esquecer da tia Cida, com carinho, e todos os funcionários e estagiários.
sedimentos. E à equipe de coleta de campo em Abrolhos: Léo, Rafael e Soraia. Às palinólogas Maria Amélia Cruz-Barros, Ângela Maria Correa, Vânia Esteves e Cláudia Barbieri pela identificação de alguns tipos polínicos.
Aos amigos de longa data pelo constante incentivo e apoio Alessandro e Cláudia, à figura do Peri e a Cláudio Ricardo.
Ao promissor botânico Jomar Jardim pelas discussões acerca da vegetação da área de estudos.
Ao Ricardo VB pelos inúmeros auxílios em informática e ajuda na formatação final das pranchas.
Ao professor Eduardo Gross pela revisão do abstract.
A Adriana Estrela e Dione, secretárias da Pós. Obrigado pela ajuda sempre que solicitadas.
À Biblioteca desta Universidade pelas aquisições dos artigos científicos solicitados.
Especial e carinhosamente à Gilma que esteve ao meu lado sempre incentivando e confiando na minha capacidade.
Enfim, a todos que direta ou indiretamente contribuíram para a conclusão deste trabalho, o meu muito obrigado.
Sumário Resumo Abstract 1. Introdução ...1 2. Área de Estudo ...4 3. Materiais e Métodos ...5 3.1. Coleta de sedimentos ...5 3.1.1. Subamostragens ...5
3.2. Tratamento químico das amostras ...6
3.3. Análise palinológica ...6
4. Resultados e Discussão ...8
4.1. Análise do sedimento do Parcel dos Abrolhos ...8
4.2. Análise do sedimento do estuário do rio Caravelas ...9
4.2.1. Análise palinológica ...10
4.2.2. Sinais polínicos do estuário do rio Caravelas ...11
4.2.3. Transporte e estado de conservação dos palinomorfos ...13
5. Considerações Finais ...18
6. Referências Bibliográficas ...20 Apêndice A - Descrição e ilustração de tipos polínicos
Resumo
O manguezal é um ecossistema de grande biodiversidade, com processos adaptativos peculiares que permitem o seu estabelecimento em zonas de transição entre os ambientes terrestre e marinho. Palinologicamente pouco se conhece sobre estes ecossistemas, especialmente de seus sedimentos. Dessa forma, o levantamento de registros dos sinais polínicos dos sedimentos do estuário do rio Caravelas e do recife de coral do Parcel dos Abrolhos foi o foco desta pesquisa. As amostras de sedimentos foram obtidas através de um tubo de pvc sendo subamostrado a cada 2cm. Os sedimentos tiveram seus constituintes inorgânicos digeridos com ácido fluorídrico a 40%, sendo o conteúdo orgânico acetolisado. As análises palinológicas foram feitas através da contagem de, no mínimo cem grãos de pólen, usando esporos de Lycopodium clavatum L. como marcador. Os tipos polínicos foram descritos e fotomicrografados. Um diagrama polínico foi montado através dos programas TILIA & TILIA GRAPH. O sedimento do recife de coral do Parcel dos Abrolhos não apresentou nenhum palinomorfo. A ausência de palinomorfos nesse ambiente recifal provavelmente está relacionada às características do ambiente deposicional como, a distância da costa de ca. 70km, e a turbulência da água, fatores que inviabilizam a chegada e deposição de palinomorfos. Contudo, no testemunho do estuário do rio Caravelas, com ca. 40cm de profundidade, foram reconhecidos 140 tipos polínicos, desses, 103 identificados e 37 indeterminados. A taxa de sedimentação não foi estabelecida, pois não foi possível detectar o decaimento do Pb210 na coluna sedimentar analisada, sugerindo a remobilização do sedimento na amostra. Ainda assim três zonas polínicas foram reconhecidas através da análise de similaridade. As análises palinológicas indicaram que os sinais polínicos do estuário são constituídos principalmente por espécies alóctones (regionais) devido à presença de tipos polínicos de elementos de restinga e da floresta higrófila, sendo que os táxons autóctones (locais) foram representados pelas famílias Rhizophoraceae (Rhizophora) e Avicenniaceae (Avicennia). Rhizophora é o elemento autóctone mais representativo pois, conforme literatura, é um grande produtor de pólen, o
favorece a sua polinização através do vento. Avicennia é um táxon que possui polinização entomófila e baixa produtividade de pólen, e por estas características é muito pouco representado em amostras de sedimentos de manguezal. Por outro lado, a assembléia palinológica contida no sedimento estuarino evidenciou a presença de tipos polínicos de espécies associadas a áreas degradadas (p.e. Cecropia, Alchornea e Didymopanax). Verificou-se que muitos palinomorfos apresentaram-se com danos mecânicos - amassados e/ou quebrados - revelando a distância percorrida pelos mesmos, e a sua forma de transporte através dos rios, bem como os processos de ressuspensão e redistribuição dos sedimentos no ambiente deposicional. Este é o primeiro estudo de grãos de pólen (e esporos) presentes em sedimentos de manguezais da Bahia.
Abstract
The mangrove is an ecosystem of great biodiversity, with especial adaptive processes that allow its establishment in transition areas between the terrestrial and marine environments. Palynology of this ecosystem is scarce, especially of its sediments. The aim of this work was to investigate the palynologycal signs in sediments from estuary of the Caravelas river and of the from coral reef of Abrolhos Parcel. The samples of sediments were obtained with pvc tube and they were subsampled every two centimeters. Each subsample was treated with 40% fluoridric acid to remove inorganic material and the organic content was acetolized. Palynological analyses were carried out counting at least hundred pollen grains, using spores of Lycopodium clavatum L. as marker. All palynomorphs were described and photographed in light microscope and a pollen diagram was constructed using TILIA & TILIA GRAPH programs. The sediment age was obtained by Pb210 concentration in the samples. The palynomorphs absence in sediment from coral reef is probably related to depositional site characteristics, like distance from coast (ca. 70km), and the water turbulence that becomes difficult the deposition of palynomorphs. In the sediments from estuary Caravelas river, there were found 140 pollen types (103 identified and 37 undetermined). The sedimentation ratio was not obtained, since it was not possible to detect the decline of Pb210 in the sample, probably due to its sediment remobilization. Even so, three pollen zones were identified by similarity analyses. The palynological analyses indicated that pollen signs of the estuary are constituted mainly by allochthonous palynomorphs due to the presence of pollen types of “restinga” elements and of the rainforest. Autochthonous taxons were represented by the families Rhizophoraceae (Rhizophora mangle) and Avicenniaceae (Avicennia). Rhizophora mangle is more representative autochthonous element because of large production of pollen, and its wind-pollination. Avicennia presents low pollen productivity and enthomophyllous pollination, so it is little represented in samples of mangrove sediments. On the other hand, the pollen assemblage in the estuary sediment evidenced the
presence of pollen types of associated species to degraded areas (e.g. Cecropia, Alchornea and Didymopanax). It was observed many damaged palynomorphs - folded and/or broken - revealing their distant origin, and their transport by river, as well as the de novo suspension processes and redistribution of the sediments in the depositional site. This is the first study of pollen grains (and spores) presents in mangrove sediments of Bahia State.
1. Introdução
A costa brasileira possui uma extensão de ca. 7.367 km, apresentando um mosaico de ecossistemas de grande importância ambiental, como manguezais, recifes de coral e remanescentes de Floresta Atlântica (Tomasi, 2000).
O processo de sedimentação dentro do ecossistema de manguezal apresenta particularidades que devem ser levadas em consideração pois ele ocupa uma zona de intermaré, e os movimentos da maré podem causar a redistribuição dos sedimentos e a conseqüente mistura do registro estratigráfico, especialmente o palinológico. Além disso, o sedimento pode ainda ser remobilizado também por agentes bioturbadores (Amaral, 2003).
Apesar da reconhecida biodiversidade característica dos manguezais (Tomlinson, 1986), bem como dos processos adaptativos que promoveram o estabelecimento desses ecossistemas nessa zona de transição, pouco se conhece sobre sua dinâmica deposicional, sobretudo, sob o ponto de vista palinológico.
Senna & Absy (2003) ressaltaram a importância das análises palinológicas em estudos em paleoecologia, em especial para a identificação de mangues antigos.
No Brasil, os estudos palinológicos em ecossistemas de manguezais se concentram principalmente nas regiões norte, sul e sudeste. As pesquisas nesses ambientes foram iniciadas por Absy (1975) e Absy & Suguio (1975), que descreveram e ilustraram os tipos polínicos mais comuns de manguezais em depósitos do Quaternário da Baixada Santista em São Paulo.
Trabalhos mais recentes foram realizados no litoral Amazônico por Behling & Costa (2001) no lago Crispim, Behling et al. (2001) na Península de Bragança, e por Senna & Absy (2003) em manguezais da costa norte brasileira.
Para o sul do Brasil, Slompo (1997) realizou uma análise polínica dos sedimentos do manguezal de Itacorumbi, em Santa Catarina, na qual os resultados evidenciaram variações na vegetação do mangue, que ora recua, ora se desenvolve em freqüente relação com a natureza do material em suspensão.
Registros para o sudeste do Brasil são encontrados nos trabalhos de Coelho et al. (2001) que investigaram as mudanças paleoambientais no manguezal de Guaratiba (Rio de Janeiro) baseadas em análises palinológicas; e Amaral (2003) que estudou, sob o ponto de vista palinológico, a evolução do manguezal do rio Itanhaém, litoral sul de São Paulo.
Contudo, dados sobre os sinais palinológicos em sedimentos superficiais de manguezais do Nordeste brasileiro são inexistentes, e, sobretudo, a dinâmica deposicional dos grãos de pólen e esporos em ambiente de estuário é totalmente desconhecida.
Para a região Nordeste, o único trabalho realizado sobre a palinologia de manguezal é o de Silva (2002) no qual foi estudado a morfologia polínica das espécies arbóreas e arbustivas dos manguezais nordestinos.
Por outro lado, uma investigação palinológica em sedimentos coralinos é totalmente inédita e poderá revelar aspectos, como a distância percorrida pelo palinomorfo no ambiente marinho e o seu estado de conservação, além de possibilitar a avaliação da influência continental, principalmente a de origem antrópica, no ambiente coralino ao longo do tempo. De acordo com Dino (1992) e Clayton & Coxon (1999), a vantagem da utilização de grãos de pólen e esporos como ferramenta bio e cronoestratigráfica está no fato desses elementos serem de origem terrestre que podem ser transportados para sítios deposicionais marinhos. Isto possibilita, o estabelecimento da correlação entre depósitos de ambos os ambientes, marinhos e não-marinhos.
Contudo, análise palinológica em sedimentos de manguezais apresenta algumas peculiaridades que estão relacionadas ao grau de abertura do sítio de deposição, isto significa que os sedimentos depositados no interior de um manguezal têm maior quantidade de pólen preservado em relação aos sedimentos de estuários, que são considerados sítios de deposição abertos sob o ponto de vista hidrológico (Hofmann, 2002).
Além disso, segundo Bush & Rivera (2001), o sinal polínico dos sedimentos é influenciado pelas síndromes de polinização, por exemplo as plantas dióicas e anemófilas são melhor representadas nos sedimentos modernos, pois produzem grandes quantidades de grãos de pólen.
O presente trabalho teve como objetivos registrar o sinal polínico dos sedimentos do estuário do rio Caravelas e dos recifes de corais do Parcel dos
Abrolhos, verificar a ocorrência de pólen autóctone e pólen alóctone nos sedimentos superficiais do estuário do rio Caravelas, discutir os processos que influenciam no registro palinológico do estuário de Caravelas e dos recifes de corais do Parcel dos Abrolhos a partir das análises.
2. Área de estudo
A área de estudo está localizada na região extremo sul da Bahia, no município de Caravelas, Bahia, 17°43’S e 39º16’W (Fig. 1). A bacia hidrográfica é composta pelo rios Caravelas e Peixoto. O tipo climático predominante é o úmido a subúmido (Af de acordo a tipologia climática de Köppen), apresentando temperatura média anual 24,2°C, com o período chuvoso ocorrendo nos meses de março a maio, sendo a pluviosidade média anual em torno de 1.400 a 1.500 mm (Nimer, 1989; SEI, 1998).
A vegetação da área é dominada pela Floresta Atlântica, composta principalmente pela floresta higrófila (floresta de tabuleiro), restinga arbustiva e arbórea, e manguezal. O relevo é caracterizado pelos tabuleiros costeiros, planícies deltáicas, estuarinas e praias; várzeas, terraços aluviais e planícies marinhas e flúvio-marinhas (CEI, 1992).
Figura 1: Localização da área de estudo e pontos de coleta:
estuário do rio Caravelas e recife do Parcel dos Abrolhos.
Oceano Atlântico
3. Materiais e Métodos
3.1. Coleta de sedimentos
Os testemunhos foram coletados com um tubo de pvc (40cm de comprimento e 6cm de diâmetro) preso em uma manopla, adaptado à coleta de sedimentos inconsolidados. Esse amostrador foi enterrado manualmente em mergulho autônomo, no sedimento depositado na base dos recifes de corais e na região estuarina. Foram obtidos dois testemunhos, um no recife de coral do Parcel dos Abrolhos, 17°57’31”S e 38°39’20”W, a uma profundidade de 21,5m, e o outro no estuário do rio Caravelas, 8°03’39”S e 46°55’17”W, a uma profundidade de 1,5m. Os códigos adotados para esses testemunhos foram TAB e TCV, respectivamente.
3.1.1. Subamostragens
A abertura dos testemunhos foi realizada no Laboratório de Física Nuclear do Instituto de Geociências da Universidade Federal da Bahia, utilizando-se uma serra elétrica circular, portátil, que foi deslocada sobre uma plataforma adaptada à bancada que acomoda o testemunho, realizando dois cortes diametralmente opostos apenas na parede do tubo sem que houvesse contato com o sedimento (adaptado de Bandeira Jr. & Roncarati, 1978).
Após a abertura dos testemunhos, o sedimento amostrado foi descrito com relação à coloração e textura, sendo subamostrado a cada 2,0cm de profundidade, tomando-se 1,0cm3 de sedimento. A descrição do testemunho com relação à cor teve como base a carta de cores para rochas de Goddart et al. (1963). Outra parte do material foi destinada à análise sedimentológica para a obtenção da taxa de sedimentação, por meio da quantificação da concentração do Pb210 (Salgado-Labouriau, 1994), que informa a idade do sedimento. Este procedimento foi realizado no Instituto de Geociências da Universidade Federal da Bahia.
Para o tratamento químico das amostras, foi adotada a metodologia utilizada por Faegri & Iversen (1975) e Ybert et al. (1992), descrita de forma sinóptica a seguir.
Em cada subamostra, foi introduzidas duas pastilhas de esporos de Lycopodium clavatum L., o marcador palinológico exótico utilizado para se obter a freqüência de palinomorfos (Stockmarr, 1971).
Após a dissolução da pastilha de Lycopodium clavatum L. com ácido clorídrico (HCl) a 10%, adicionou-se ao tubo de ensaio 1,0cm3 de sedimento, e em seguida 8 ml de ácido fluorídrico (HF) a 40 %, por uma hora a 100°C, para dissolução dos componentes inorgânicos, principalmente sílica e silicatos. O testemunho Abrolhos foi tratado com HF 40 %, a frio, por 24 horas. Em seguida o material foi acetolisado segundo o método de Erdtman (1960). Após o tratamento químico das amostras, foram montadas no mínimo cinco lâminas, em glicerina p.a., para posteriores análises palinológicas sob microscopia óptica.
3.3. Análise palinológica
A análise palinológica qualitativa foi realizada a partir da identificação dos grãos de pólen encontrados nas lâminas, com base no trabalho de Cruz-Barros & Granito (1997) para Anacardiaceae, e nos catálogos polínicos de Roubik & Moreno (1991) e Colinvaux et al. (1999) para as identificações gerais, ou através de comparações com as lâminas da Palinoteca do Laboratório de Micromorfologia Vegetal (LAMIV) da UEFS e da Palinoteca do Laboratório de Palinologia da Universidade Guarulhos (UnG). Todo palinomorfo encontrado foi fotomicrografado e descrito conforme a nomenclatura palinológica de Punt et al. (1994).
As descrições palinológicas foram feitas a partir dos palinomorfos encontrados, desta forma as medidas apresentadas representam valores únicos ou médias de alguns poucos dados. Os dados qualitativos, em virtude do elevado grau de impurezas das lâminas, são descritos de maneira pouco detalhada.
O hábito indicado para as espécies dos respectivos tipos polínicos foram obtidos a partir das indicações de Marchant et al. (2002), que se basearam no LAPD (Latin American Pollen Database), ou de observações de campo ou de material de herbário (HUEFS - Herbário da Universidade Estadual de Feira de
Santana).
A análise palinológica quantitativa foi realizada a partir da contagem de, no mínimo, 100 grãos de pólen, em cinco lâminas, devido a baixa concentração de grãos de pólen e a grande quantidade de matéria orgânica, como p. e. estruturas vegetais amorfas. Esse tamanho amostral é usado em estudos de igual natureza devido aos motivos anteriormente citados (Islebe & Sánchez, 2002).
Os dados originados das análises palinológicas quantitativas foram armazenadas no banco de dados dos programas TILIA & TILIA GRAPH (Grimm, 1987). Esse diagrama fornece o percentual dos grãos de pólen das plantas indicadoras associadas, como também as curvas individuais representando as percentagens polínicas de cada táxon. Dessa forma, a mudança abrupta em uma freqüência polínica de um determinado táxon pode ser interpretada como uma mudança ambiental (Absy, 1985).
Os diagramas polínicos de porcentagem e de concentração (Fig. 2 e 3), foram plotados com base nos táxons de maior representatividade e no significado ecológico para os ecossistemas estudados, sendo excluídos os tipos polínicos indeterminados e os de representantes aquáticos.
4. Resultados e Discussão
4.1. Análise do sedimento do Parcel dos Abrolhos
A amostra do sedimento marinho proveniente do Parcel dos Abrolhos foi analisada em três diferentes profundidades na coluna estratigráfica (topo, meio e base) para se verificar a ocorrência e origem de palinomorfos na amostra.
O resultado dessa análise não indicou a ocorrência de nenhum palinomorfo. As prováveis explicações para a ausência desses elementos podem estar relacionadas às características ambientais daquele ecossistema recifal, como a distância da costa que é de ca. 70km (Leão et al., 1988), além dos efeitos das correntes marinhas e da turbulência da água no local que não favorecem a deposição de partículas finas.
Esses aspectos estão de acordo com os fatores apresentados por Groot & Groot (1966) que influenciam a ocorrência de grãos de pólen e esporos em sedimentos marinhos, e são discutidos de forma sucinta a seguir. Segundo os autores, a distância da costa interfere na quantidade de grãos de pólen e esporos no sedimento, pois à medida que aumenta a distância da costa diminui a quantidade de palinomorfos na amostra de sedimento. Além disso, as circulações atmosféricas e oceânicas também podem atuar na distribuição de palinomorfos nos depósitos marinhos. Contudo, os autores ressaltaram a importância do tipo de sedimento, destacando que as partículas finas de origem terrígena são as mais favoráveis para o transporte e deposição dos palinomorfos, além de melhor preservá-los.
Ainda em relação à granulometria e à sua associação com o ambiente deposicional, Traverse & Ginsburg (1966) registraram para os sedimentos marinhos de superfície do banco das Bahamas grandes quantidades de grãos de pólen nos locais onde a turbulência da água era mínima e predominavam sedimentos de granulação mais fina. Isto pode ser explicado porque ao caírem na água, os grãos de pólen estão sujeitos aos mesmos processos de sedimentação das partículas minerais em suspensão, mantendo-se assim até que encontrem um ambiente de baixa energia que favoreça a deposição.
Dessa forma, através das características sedimentológicas observadas para a amostra do recife de coral do Parcel dos Abrolhos (tabela 1), como a presença de areia com granulação visível de média a grossa e ausência de matéria orgânica, pode-se inferir que o ambiente deposicional não é favorável ao acúmulo de partículas finas, especialmente as de origem continental incluindo os palinomorfos, diferente do que foi observado para a amostra do estuário do rio Caravelas.
Considerando a ausência de palinomorfos, a amostra do recife de coral do Parcel dos Abrolhos não foi objeto de datação por radioisótopos.
4.2. Análise do sedimento do estuário do rio Caravelas
O resultado das análises da concentração do Pb210 indicou que não houve decaimento deste isótopo na amostra analisada, sugerindo que o sedimento estudado foi remobilizado no sítio de deposição, isto, inclusive, já foi referido por Grindrod (1988). Este fato impediu a determinação da idade da amostra.
Contudo, foi obtida, para um outro ponto no estuário do rio Caravelas, uma taxa de sedimentação de 7,3±0,79mm/ano. Considerando-se que o estuário está submetido às mesmas condições de sedimentação, a taxa de sedimentação indica uma idade de 54±7 anos para os 40cm de sedimentos analisados, ou seja, trata-se de sedimento recente.
As características sedimentológicas registradas para a amostra do estuário do rio Caravelas (tabela 1) constituída essencialmente por material argiloso, ou seja, partículas finas, e por apresentar coloração escura devido à presença de matéria orgânica, revelam que o sítio de deposição possui baixa energia favorecendo a deposição partículas finas na qual podem ser inseridas os palinomorfos.
Corroborando esta informação, Behling & Costa (2000) registraram que sedimentos com grãos minerais de tamanhos grosseiros estão relacionados a um sistema fluvial ativo (turbulento), porém quando a constituição dos sedimentos é argilosa, rico em matéria orgânica e com aspecto fino de detrito lodoso (como na amostra analisada); tais sedimentos refletem uma condição de baixa energia do sistema fluvial, que favorece a deposição de finas partículas como os
palinomorfos, e similam condições encontradas em sistemas lacustres.
A quantidade de matéria orgânica encontrada na amostra dificultou as análises microscópicas, devido à grande quantidade de sujeira encontrada nas lâminas, verificado-se a presença de muitos palinodebris (pedaços de estruturas vegetais, p.e. epidermes, fibras e outros não identificados).
Tabela 1: Características estratigráficas do sedimento do Parcel dos Abrolhos
(TAB) e do estuário do rio Caravelas (TCV).
Amostra Profundidade (cm) Cor* Observações
9-18 Amarelo-esverdeado médio
sedimento mais grosso, sedimento médio a grosso visíveis, presença de manchas acinzentado-oliváceo.
TAB
18-60 Cinza-esverdeado sem observações.
4-18 preto-oliváceo matéria orgânica abundante, consistência mais grumosa, granulosa.
18-26 preto-oliváceo maior quantidade de areia, aumento da plasticidade, moldável.
26-32 Cinza-escuro médio maior quantidade de areia, aumento da plasticidade, moldável.
32-38 Cinza-escuro médio consistência aumenta.
TCV
38-40 Cinza-azulado médio argila plástica, adere à parede do amostrador.
* Segundo Goddart et al. (1963).
4.2.1. Análise palinológica
A análise palinológica foi realizada em uma coluna estratigráfica de ca. 40cm de profundidade, que foi analisada a cada 2cm, e apresentou um total de 103 tipos polínicos identificados. Os esporos encontrados não foram incluídos nas análises numéricas. Esses palinomorfos (grãos de pólen e esporos) estão ilustrados e descritos palinologicamente no Apêndice A (Fig. 1-117).
A identificação dos grãos de pólen em seus respectivos tipos polínicos não foi tarefa fácil, devido, sobretudo, à inexistência de floras polínicas para a área de estudo ou uma mais próxima. Esses tipos foram identificados a partir de catálogos palinológicos de outras áreas e das poucas espécies cujos dados estavam disponíveis na palinoteca do LAMIV. Assim, ainda que, 103 tipos polínicos tenham sido identificados, 37 não lograram identificação - perfazendo um total de 26% dos tipos encontrados.
Além desses fatores, outro que contribui para a dificuldade na identificação dos tipos polínicos é o alto índice de diversidade de espécies (muitas endêmicas) na região sul-baiana (Mori et al., 1983).
A análise de agrupamento dos dados palinológicos que verifica a similaridade entre as amostras, CONISS (Grimm, 1987), representada no diagrama polínico (Fig. 2) identificou a presença de três zonas polínicas principais (I, II e III), sendo que a alta representatividade de Rhizopohora mangle na zona I e no final da zona II, e de Avicennia na zona III, podem estar relacionados a eventos fenológicos. Dessa forma, as zonas polínicas identificadas não possuem um significado ambiental relevante, pois considerando-se o estuário como um sitío de deposição aberto está sujeito aos processos de ressuspensão e remobilização dos sedimentos. Além disso, conforme discutido anteriormente, a impossibilidade de obtenção da idade da amostra pela quantificação do Pb210, também sugere uma mistura dos sedimentos.
4.2.2. Sinais polínicos do estuário do rio Caravelas
O registro polínico do estuário do rio Caravelas é constituído em sua maioria por tipos polínicos alóctones oriundos principalmente da floresta higrófila e alguns elementos de restinga. Considerando Mori et al. (1983), é possível citar como exemplo os seguintes elementos relacionados a floresta higrófila: Alchornea (<6%), Cecropia (1-14%), Copaifera (1-6,5%), Didymopanax (1,5-3,0%), Euterpe (1-11,5%), Moraceae (1-11,5%), e Syagrus (1-10%).
O tipo Zanthoxylum (Rutaceae), que foi observado em alguns níveis da amostra analisada, por exemplo, tem seus representantes encontrados principalmente na floresta atlântica de encosta; o que é corroborado pelos dados encontrados por De Oliveira et al. (1999).
Os táxons relacionados à restinga foram as Myrtaceae spp. (<6,5%) e Eugenia spp. (<4%). Porém, muitos desses elementos citados possuem representantes em ambos ecossistemas, floresta higrófila e restinga, sendo, portanto, necessário uma ampla análise da flora polínica atual da região para melhor definir quais táxons são melhor indicadores de cada tipo vegetacional.
Os tipos polínicos dos táxons autóctones estão representados em sua maioria pelos grãos de pólen de Rhizophora mangle (30-62%) e Avicennia sp.
(1-14%), como as espécies de manguezal propriamente ditas, e por Dalbergia ecastophyllum (<3,0%), uma espécie que ocupa os limites externos do manguezal (Silva, 2002). Os valores encontrados para estes táxons refletiram aspectos de sua ecologia; pois Rhizophora é um grande produtor de pólen e com polinização anemófila, ao passo que, Avicennia produz pouco pólen e sua polinização é entomófila. A grande produção de pólen permite uma maior eficiência no transporte pelo vento, entretanto, a baixa produção polínica estará restrita ao baixo transporte pelo vento (Tomlinson, 1986; Behling et al., 2001).
Em termos de concentração, que fornece dados independentes de cada táxon analisado, foi verificado que não existem grandes discrepâncias entre os diagramas polínicos de porcentagem e concentração (Fig. 2 e 3), ou seja, eles são estáveis e, mais uma vez, reforça a idéia da baixa resolução das zonas polínicas. Rhizophora mangle é instável em ambos diagramas.
O estudo da razão entre pólen autóctone e pólen alóctone em sedimentos de manguezais é complexo devido à interação de fatores hidrológicos e vegetacionais. Isto é corroborado por vários estudos. No delta do rio Orinoco (Venezuela), os sedimentos fluviais mostraram 26% de tipos polínicos de elementos autóctones. Contudo os resultados da soma polínica, indicaram que 61% dos palinomorfos contados foram de táxons autóctones, especialmente Rhizophora mangle (Hofmann, 2002). Amaral (2003) registrou menos de 20% de elementos de mangue nas amostras superficiais de sedimentos do manguezal do rio Itanhaém no litoral paulista, enquanto que Behling et al. (2001) encontraram o predomínio de táxons autóctones (80-90%).
Outro aspecto observado na amostra estudada foi a presença de grande quantidade de tipos polínicos de espécies relacionadas à restauração de ecossistemas degradados entre os elementos alóctones. Almeida (2000) cita exemplos de algumas espécies pioneiras típicas para a Mata Atlântica, como Cecropia spp., Trema micrantha L. Blume, Schinus terebinthifolius Raddi, que se desenvolvem áreas de grandes clareiras, bordas de fragmentos florestais, locais abertos e áreas degradadas; secundárias iniciais típicas como Zanthoxylum rhoifolium Lam., Cupania spp., Alchornea iricurana Casar. que se desenvolvem em locais totalmente abertos, semi-abertos e em clareiras na floresta; e as secundárias tardias, como p.e. Centrolobium tomentosum Guill. ex Benth. e Dalbergia nigra Allem. ex Benth. que se desenvolvem exclusivamente em
sub-bosque, em áreas permanentemente sombreadas.
Estes dados são corroborados pelos apresentados por Martini et al. (2002) que registraram Psycotria purpurascens Mull. Arg. (Rubiaceae), Euterpe edulis Mart. (Arecaceae) e Becquerelia cymosa Brongn. (Cyperaceae) como as espécies mais abundantes nas clareiras, no sub-bosque e na área perturbada por fogo da Reserva Biológica de Una, no sul da Bahia, e que conseguem ter grande sucesso ecológico, colonizando ambientes de clareira ou áreas queimadas. De acordo com Behling & Costa (2000), a presença de Didymopanax em vegetação aberta pode estar associada a impactos causados por ações antrópicas na vegetação.
Todas as espécies citadas pelos autores acima foram representadas por tipos polínicos nos sedimentos do estuário do rio Caravelas indicando que a área, na qual estes táxons estão inseridos, e consequentemente atuando como os produtores de grãos de pólen alóctones, foi submetida a algum tipo de degradação (natural ou antrópica).
4.2.3. Transporte e estado de conservação dos palinomorfos
Os estudos sobre a palinologia de sedimentos, geralmente, enfatizam o produto final, ou seja, a presença de palinomorfos nos sedimentos. Todavia, pouco se conhece sobre a forma de transporte dos palinomorfos nos corpos de água (Traverse, 1990). Nesta pesquisa, verificou-se a importância de uma melhor compreensão dos processos de transporte em corpos de água, sobretudo nos rios, pois os sinais polínicos em ambiente estuarino podem revelar a história recente da vegetação por onde percorrem os rios que compõem a bacia. O entendimento desses processos associados às análises do estado de conservação dos palinomorfos podem fornecer evidências do seu percurso, da fonte produtora até o sítio de deposição.
O estado de conservação dos grãos de pólen e esporos permite inferir sobre sua forma de transporte e deposição (Traverse, 1990; Barros et al., 2001; Bartolomeu et al., 2001), como também a distância percorrida, pelos palinomorfos, entre a fonte produtora e o sítio de deposição.
As análises palinológicas da amostra de sedimento do estuário do rio Caravelas revelaram que muitos grãos de pólen e esporos, em sua maioria,
apresentaram-se com danos mecânicos, principalmente amassados (Apêndice A, Fig. 24, 31, 49, 86, 91, 100-101, 104). Verificou-se também que muitos deles estavam quebrados impedindo a sua identificação.
Danos mecânicos foram também diagnosticados por Barros et al. (2001) nos sedimentos fluviais quaternários do médio vale do rio Paraíba do Sul. O mesmo foi encontrado por Bartolomeu et al. (2001), analisando sedimentos quaternários turfosos da praia Vermelha no Rio de Janeiro.
Contudo, Barreto et al. (2001) encontraram palinomorfos bem preservados em sedimentos do fundo da baía de Guanabara, indicando que não sofreram danos mecânicos durante o transporte até o sítio de deposição, sugerindo que eles foram transportados diretamente até o local de sedimentação.
Portanto, os danos mecânicos diagnosticados nos palinomorfos podem ser atribuídos à sua forma de transporte pelas águas dos rios, o que ocasiona o atrito com outras partículas em suspensão, ou até mesmo através de processos de ressuspensão e redistribuição de partículas depositadas.
Por outro lado, o transporte dos grãos de pólen e esporos realizado pelo sistema fluvial, faz um retrato da vegetação por onde os rios percorrem e atuam como um dispersor de palinomorfos, sendo registrada no estuário através dos tipos polínicos dos táxons alóctones. Isto foi observado por Coelho et al. (2001), que analisaram os sedimentos do manguezal de Guaratiba, sob o ponto de vista palinológico, e verificaram uma grande influência da floresta chuvosa densa e da restinga, apesar do domínio local do manguezal. Os autores explicaram o fato devido à proximidade da Serra do Mar ao sítio de deposição, e atribuíram, ao sistema fluvial, o transporte dos grãos de pólen e esporos.
Os táxons alóctones que estão presentes nos sedimentos do estuário do rio Caravelas apresentaram-se sempre na mesma frequência, o que revela uma dinâmica deposicional regular sem distúrbios locais.
Além da interação dos fatores ambientais que atuam na dispersão e deposição dos palinomorfos discutidos anteriormente, a morfologia destes elementos também interagem com as condições ambientais durante a dispersão.
Segundo Hofmann (2002), os grãos de pólen das famílias Malpighiaceae e Sapindaceae, mesmo apresentando polinização zoófila, especialmente as lianas que ocupam a mata ciliar, local ideal para a deposição polínica e incorporação no sedimento, ocorrem com relativa freqüência em
amostras de sedimentos. Tais famílias são caracterizadas, respectivamente, por grãos de pólen com tamanhos 13-81x12-81μm (pequenos a grandes), psilados, escabrados, verrucados, reticulados a foveolados, e 12-43x23-66μm (pequenos a grandes), psilados, escabrados foveolados e reticulados (Roubik & Moreno, 1991).
Considerando o que foi discutido acima por Hofmann (2002) é possível fazer um paralelo para as espécies que não apresentam polinização pelo vento e com baixa produção polínica, mas aparecem no registro palinológico de sedimentos. A explicação para este fato, aqui, pode ser constatada pela importância da água no transporte e conservação dos grãos de pólen e esporos. O transporte de palinomorfos é fortemente influenciado tanto pelas águas pluviais como fluviais, pois como é retratado nos sinais polínicos do estuário do rio Caravelas, os elementos que compõem aquela assembléia palinológica revelaram as características ambientais da região, em especial, da vegetação por onde os rios que compõem a bacia do rio Caravelas percorrem.
Outro aspecto observado na análise palinológica dos sedimentos foi a grande quantidade de grãos de pólen com tamanho pequeno e parede pouco espessa, características que favorecem a dispersão dos palinomorfos pelo vento, a exemplo de Cecropia. Hofmann (2002) exemplifica esta característica dos grãos de pólen através dos táxons de Cecropia e Rhizophora.
Fig. 2. Diagrama de percentagem de tipos polínicos mais frequentes e análise de agrupamento CONISS do sedimento do estuário do rio
5. Considerações finais
Este é o primeiro trabalho em manguezais da região Nordeste do Brasil, especialmente no estado da Bahia, que trata do registro palinológico em sedimentos (recentes) desses ecossistemas, apresentando a descrição de todos os tipos polínicos identificados (e alguns não) com ilustrações. Ainda que muitos tipos polínicos não tenham sido identificados (37), isto não diminui a importância desta pesquisa no pioneirismo do estudo palinológico de sedimentos para o estado da Bahia, não só por ser o primeiro, como mencionado, mas pela riqueza de dados palinológicos trazidos agora ao conhecimento da comunidade científica. Certamente, este trabalho não estará encerrado com esta dissertação, ele é apenas o início da implantação de mais uma linha de estudo palinológico na Bahia.
O testemunho sedimentar coletado no estuário do rio Caravelas mostrou-se ser de tempo recente e com zonas polínicas pouco definidas, isto talvez pela instabilidade deposicional nesse ecossistema dinâmico. Outros fatores, como a bioturbação, devem ser levados em consideração durante a análise dos sedimentos, pois os palinomorfos podem estar sendo remobilizados, também, pela fauna local.
A ausência de grãos de pólen e/ou esporos na amostra do sedimento dos recifes de corais do Parcel dos Abrolhos está relacionada às condições ambientais desfavoráveis à deposição de partículas finas, como por exemplo, a turbulência da água, e à sua distância da costa, cerca de 70km.
A assembléia palinológica encontrada no sedimento do estuário do rio Caravelas está representada não apenas por tipos polínicos da flora local (Avicennia, Rhizophora e Dalbergia ecastophyllum, p.e.), como também por elementos da vegetação regional (Alchornea, Jacaranda, e Zanthoxylum, p.e.).
Os grãos de pólen de espécies pioneiras foram bem representados no sedimento do estuário do rio Caravelas, indicando que a região próxima passou por algum processo de degradação da sua cobertura vegetal.
As interpretações do registro palinológico em ambientes estuarinos requerem uma melhor compreensão da dinâmica deposicional devido à grande
quantidade de fatores ambientais que estão atuando nestes ambientes. No que se refere a estuários da costa baiana, outro fator a ser considerado é o desconhecimento palinológico da flora regional, o que dificulta a identificação dos tipos polínicos encontrados; aliás essa foi a maior dificuldade na condução desta pesquisa.
Apesar de não ter sido encontrado nenhum palinomorfo nas amostras de sedimentos marinho, vale ressaltar a importância dessa investigação palinológica, nos sedimentos dos recifes de corais do Parcel dos Abrolhos, pois até então nada se sabia sobre aquele ecossistema nesta área do conhecimento palinológico.
Assim, ressalta-se aqui a necessidade urgente de estudos palinológicos da flora local para melhor embasar pesquisas de igual natureza.
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Apêndice A - Descrição e ilustração de tipos polínicos
ANGIOSPERMAE - DICOTYLEDONEAE Amaranthaceae
Espécie 1 Fig. 1 Mônade, pequeno (12μm), esférico; porado, ca. 30 poros, ca. 1,5μm diâm., distando entre si ca. 2,0μm; exina ca. 1,5μm de espessura, columelada, columelas às vezes fundidas. Sexina > nexina. Erva.
Espécie 2
Mônade, médio (27μm), esférico; exina reticulada, heterobrocada. Erva.
Espécie 3 Fig. 2-3 Mônade, pequeno (20μm), esférico; porado; exina ca. 1,0μm de espessura, reticulada, homobrocada, muro ca. 1,0μm de espessura, lúmen do retículo, ca. 4,0μm, báculo ca. 3,0μm de altura. Sexina > nexina. Erva.
Anacardiaceae
Schinus terebinthifolius Fig. 4 Mônade, pequeno (25x24,0x22μm), prolato esferoidal (P/E=1,04), amb subcircular; 3-colporado, colpo longo, estreito, endoabertura costada, lalongada retangular; exina ca. 2,5μm de espessura, reticulada-estriada, homobrocada. Sexina < nexina. Árvore.
Espécie 1 Fig. 5-6 Mônade, pequeno, (21x16x17μm), subprolato (P/E=1,31), amb subtriangular; 3-colporado, Colpo longo, estreito, endoabertura lalongada quase formando o endocíngulo; exina ca. 2,0μm, estriada-reticulada.
Aquifoliaceae
Ilex sp1 Fig. 7-8 Mônade, médio (24x16x25μm), prolato (P/E=1,5), amb subcircular; 3-colporado; exina pilada, padrão-Croton irregular. Árvore.
Ilex sp2 Fig. 9 Mônade, médio (27x24x23μm), prolato esferoidal (P/E=1,13), amb subcircular; 3-colporado; exina ca. 1,0μm densamente pilada; Pilo ca. 2,5μm alt., cabeça do pilo ca. 2,5μm diâm., a distribuição dos pilos forma um padrão-Croton irregular. Sexina > nexina. Árvore.
Araliaceae
Didymopanax Fig. 11 Mônade, pequeno (28x25x20μm), prolato esferoidal (P/E=1,12), amb subtriangular, 3-colporado; exina ca. 2,5μm de espessura, reticulada, heterobrocada. Sexina=nexina. Árvore.
Asteraceae
Eupatorium Fig. 12 Mônade, pequeno (15x15x14μm), esférico (P/E=1,0), amb subtriangular, 3-colporado, Colpo longo, endoabertura lalongada, elíptica com extremidade aguda; exina ca. 2,0μm de espessura, espinhosa, espinho ca. 2,0μm comp., cônico, ápice levemente arredondado e lados planos; distância interespinal ca. 4,5μm. Erva.
Mikania Fig. 13 Mônade, pequeno (18x19x18μm), oblato esferoidal (P/E=0,95), amb subtriangular; 3-colporado, colpo longo, estreito, com extremidades afiladas, endoabaertura lalongada, elíptica. Exina ca. 1,5μm de espessura, espinhosa, microrreticulada homobrocada. Espinho ca. 2,0μm comp., cônico, ápice agudo e lados planos; distância interespinal ca. 4,0μm. Erva.
Vernonia Fig. 14 Mônade, médio (DEp=25,0μm), amb subcircular, 3-colporado; exina espinhosa, espinho ca. 3,5μm, distam entre si ca. 4,0μm; estratificação da exina de difícil visualização. Erva.
Espécie 1
Mônade, pequeno (DEp=18μm); 3-colporado; exina espinhosa. Espécie 2
Mônade, pequeno (18x17μm), prolato esferoidal (P/E=1,06); 3-colporado, colpo longo estreito, endoabertura lalongada estreita; exina espinhosa, espinho ca. 3,0μm.
Espécie 3
Mônade, pequeno (20x14μm) prolato (P/E=1,43); 3-colporado, Colpo longo elíptico, endoabertura lalongada; exina ca. 1,5μm, espiculada, espículo ca. 1,0μm, em forma de mamilo com ápice agudo e base larga.
Espécie 4
Mônade, médio (DEp=30μm), amb subcircular; 3-colporado; exina equinolofada, espinhos cônicos ca. 2,5μm, muro ca. 3,0μm, densamente columelada.
Avicenniaceae
Avicennia Fig. 15 Mônade, médio (DEp=30μm), amb subcircular, 3-colporado; exina ca. 2,0μm de espessura, reticulada, heterobrocada, com muros interrompidos. Sexina<nexina. Árvore.
Bignoniaceae
Jacaranda
Mônade, pequeno (DEp=20μm), amb subtriangular, 3-colporado; exina ca. 2,0μm de espessura, microrreticulada. Sexina=nexina. Árvore.
Espécie 1
Mônade, pequeno (20x17x16μm), subprolato (P/E=1,18), amb subtriangular; 3-colpado, colpo longo, estreito; exina ca. 2,0μm de espessura, microrreticulada, homobrocada, na região polar a exina é mais estreita que a equatorial, exina ca. 2,0μm. Sexina=nexina.
Cactaceae Fig. 16-17
Mônade, médio (25x28x28μm), oblata esferoidal (P/E=0,89), amb circular; 3-colpado, colpo longo estreito; exina ca. 2,0μm de espessura, espiculada, reticulada, heterebrocada com muros interrompidos. Sexina=nexina. Erva.
Caryophyllaceae
Sargina Fig. 18 Mônade, médio (D=26μm), esférico, pantoporado ca. 40 poros, ca. 3,0μm diâm., distribuídos espiraladamente sobre a superfície do grão de pólen; exina ca. 1,5μm espessura, microrreticulada, homobrocada. Erva.
Chrysobalanaceae
Licania Fig. 19 Mônade, médio (11x14x14μm), suboblata (P/E=0,79), amb subtriangular, 3-colporado; exina ca. 1,5μm, psilada. Sexina>Nexina. Árvore
Convolvulaceae
Merremia sp1 Fig. 20 Mônade, médio (DEp=25μm), amb circular, 6-colpado; exina ca. 2,5μm de espessura, reticulada, heterobrocada, com muros interrompidos. Sexina> nexina. Erva.
Merremia sp2 Fig. 21 Mônade, médio, (20x36x36μm), oblata (P/E=0,55), amb subcircular, 3-colpado; exina ca. 2,0μm, perfurada. Sexina>nexina. Erva.
Cunnoniaceae Fig. 22
Mônade, pequeno (12x12x12μm), esférico (P/E=1,0), amb subtriangular, 3-colporado, colpo longo, estreito, endoabertura incospícua; exina reticulada, homobrocada. Árvore
Cecropiaceae
Cecropia Fig. 23 Mônade, pequeno (12x7μm), prolato (P/E=1,7), 2-porado; exina ca. 0,5μm, psilada. Árvore.
Ericaceae Fig. 24
Tétrade, multiplanar, médio (27x24μm); grão individual, pequeno (DEp=16μm), amb subcircular, 3-aperturado (colporado); exina ca. 1,5μm, reticulada, heterobrocada. Sexina=nexina. Erva.
Euphorbiaceae
Alchornea sp1 Fig. 25 Mônade, pequeno (DEp=16μm), amb subcircular, 3-colporado colpo curto operculado, apocolpo ca. 7,0μm; exina ca. 1,0μm de espessura, microrreticulada, homobrocada. Sexina=Nexina. Árvore.
Alchornea sp2 Fig. 26 Mônade, pequeno (DEp=19μm), amb subtriangular, 3-colpado, colpo operculado; exina ca. 1,0μm, psilada. Árvore.
Amanoa Fig. 27-28 Mônade, médio (35x36x35μm), oblato esferoidal (P/E=0,97), amb subcircular, 3-colporado, colpo ca. 2/3 do tamanho do grão de pólen, endoabertura com contorno irregular, semicircular; exina ca. 5,0μm de espessura, per-reticulada, heterobrocada, lúmen do reticulo ca. 3,0-6,0μm, muro ondulado, simplibaculado, báculo ca. 1,0μm larg. x 3,0μm altura. Sexina>nexina. Árvore.
Chaetocarpus Fig. 29-30 Mônade, médio (DEp=28μm), amb subcircular, 3-colporado, pticoaperturado; exina ca. 3,0μm de espessura, reticulada, heterobrocada, com muros interropidos. Sexina>nexina. Arbusto. Dalechampia/Sapium Fig. 31
Mônade, grande (46x57μm), suboblato (P/E=0,81), 3-colporado; colpo estreito longo, endoabertura lalongada longa; exina ca. 3,5μm de espessura, microrreticulada, heterobrocada. Sexina<nexina. Arbusto.
Phyllanthus sp1 Fig. 32-33 Mônade, pequeno (21x15x14,0μm), prolato (P/E=1,4), amb subtriangular, 3-colporado, colpo longo com extremidades afiladas, ca. 2,5μm de largura, endoabertura levemente elíptica ca. 3,0μm de diâmetro; exina ca. 2,0μm de espessura, reticulada, heterobrocada, lúmens do retículo ca. 1,0μm. Sexina>nexina. Erva.
Phyllanthus sp2 Fig. 34-35 Mônade, pequeno (24x15x15μm), prolato (P/E=1,6), amb subcircular, 3-colporado, pitcoaperturado; exina ca. 1,5μm, microrreticulado, homobrocado. Colpo longo estreito, endoabertura lalongada 5,0x2,0μm. Sexina=nexina. Erva.
Espécie 1
Mônade, pequeno (DEp=15μm), amb subcircular, 3-colporado; exina reticulada, homobrocada.
Espécie 2
Mônade, pequeno (24x22μm), prolato esferoidal (P/E=1,09), 3-colporado; exina ca. 2μm de espessura, microrreticulada, homobrocada. Sexina=nexina.
Haloragidaceae
Myriophyllum Fig. 36 Mônade, médio (DEp=26μm), amb circular, 6-colporado, endoabertura anulada, exina psilada. Erva aquática.
Humiriaceae
Mônade, pequeno (18x20x18μm), oblato esferoidal (P/E=0,9), amb subtriangular, 3-colporado; exina ca. 2,0μm, reticulada, heterobrocada. Árvore.
Leguminosae - Caesalpinioideae
Copaifera Fig. 37-38 Mônade, pequeno (16x15x16μm), prolato esferoidal (P/E=1,06), amb subtriangular, 3-colporado, colpo longo, estreito, constricto no centro, endoabertura lalongada; exina ca. 2,0μm de espessura, microrreticulada, homobrocada. Sexina=nexina. Árvore.
Leguminosae - Mimosoideae
Mimosa scabrela Fig. 39 Tétrade, pequena (8,5x8,0μm), circular; grão individual muito pequeno, (4x7μm) peroblato (P/E=0,57); exina ca. 0,5μm de espessura, psilada. Arbusto.
Mimosa sp1 Fig. 40 Tétrade, pequena (D=15μm), acalimada, uniplanar; grão individual muito pequeno, (DEp=7μm), amb triangular, 3-porado; exina ca. 1,0μm de espessura, psilada. Arbusto.
Mimosa sp2 Fig. 41 Tétrade, média (21x16μm); grão individual pequeno, (DEp=12μm), amb subtriangular, 3-porado, exina ca. 1,0μm de espessura, microrreticulada, heterobrocada com muros interrompidos. Arbusto.
Leguminosae - Papilionoideae
Centrolobium/Dalbergia Fig. 42 Mônade, pequeno (22x18x18μm), subprolato (P/E=1,22), amb subcircular, 3-colporado, anguloaperturado, endoabertura lalongada; exina ca. 1,5μm de espessura, ornamentação?. Sexina<nexina. Árvore.
Centrolobium Fig. 43 Mônade, pequeno (22x18x18μm), subprolato (P/E=1,22), amb subcircular, 3-colporado, colpo longo estreito, endoabertura ca. 4,0μm de diâmetro; exina ca.2,0μm de espessura, reticulada, heterobrocada com muros interrompidos. Sexina=nexina. Árvore.
Dalbergia ecastophyllum Fig. 44-45 Mônade, pequeno (22x20x20μm), prolato esferoidal (P/E=1,1), amb subtriangular, 3-colporado, colpo longo estreito, endoabertura lalongada, em forma de ∞; exina ca. 2,0μm de espessura, microrreticulada, homobrocada. Sexina=nexina. Árvore.
Dalbergia sp1 Fig. 46-47 Mônade, pequeno (22x16x15μm), prolato (P/E=1,38), amb subcircular, 3-colporado, colpo longo, estreito, endoabertura lalongada; exina ca. 1,0μm de espessura, microrreticulada, homobrocada. Sexina=Nexina. Árvore.
Dalbergia sp2 Fig. 48 Mônade, pequeno (20x20x20μm), esférico (P/E=1,0), amb subtriangular, 3-colporado, colpo longo, endoabertura circular ca. 5,0μm diâmetro; exina ca. 1,5μm de espessura, microrreticulada. Árvore.
Espécie 1
Mônade, pequeno (21x20μm), prolato esferoidal (P/E=1,05), 3-colporado, colpo longo; exina ca. 2,5μm de espessura, reticulada, heterobrocada, Sexina=nexina.
Espécie 2
Mônade, pequeno (24x17μm), subprolata (P/E=1,4), 3-colporado, colpo longo, endoabertura lalongada; exina ca. 1,5μm de espessura, microrreticulada, homobrocada.
Espécie 3 Fig. 49 Mônade, pequeno (19x18x17μm), prolato esferoidal (P/E=1,05), amb triangular a subtriangular, 3-colporado, colpo longo, endoabertura circular, proeminente ca. 5,0μm diâm., levemente costada; exina ca. 1,5μm de espessura, microrreticulada. Sexina>nexina.
Espécie 4 Fig. 50-51 Mônade, pequeno (18x17x17μm), prolato esferoidal (P/E=1,06), amb subcircular, 3-colporado, colpo longo, endoabertura circular inconspícua ca. 5,0μm; exina microrreticulada. Espécie 5
Políade, médio, eixo maior ca. 30μm comp., eixo menor ca. 22μm comp., ca. 15 grãos de pólen; grão individual pequeno (10,0μm) circular; exina ca. 1,0μm de espessura, psilada.
Malpighiaceae
Heteropterys Fig. 52 Mônade, médio (DEp=31μm), 3-porado, poro circular ca. 3,0μm; exina ca. 2,0μm de espessura, escabrada. Sexina=Nexina. Arbusto.
Espécie 1 Fig. 53-54 Mônade, pequeno (20μm), pantoaperturado, 6-colporoidado, poro circular; exina ca. 3,0μm escabrada. Sexina<nexina.
Espécie 2 Fig. 55 Mônade, médio (32μm), circular, pantoapeturado, 10-colporado, colpo longo estreito, endoabertura circular, ca. 2,5μm de diâmetro, levemente anulada; exina ca. 3,0μm de espessura, escabrada. Sexina<nexina.
Espécie 3 Fig. 56-57 Mônade, pequeno (22x20x20μm), prolato esferoidal (P/E=1,1), amb subquadrangular, 4-colporado, colpo longo, estreito, endoabertura circular, ca. 2,0μm; exina ca. 1,5μm de espessura, escabrada. Sexina>nexina.
Malvaceae
Espécie 1 Fig. 58 Mônade, pequeno (23μm), tendência de forma esférica; exina espinhosa, espinho ca. 4,0μm altura, cônico estreito agudo.
Espécie 2 Fig. 59 Mônade, espinhoso, espinho ca. 3,0μm, cônico, base ca. 2,0μm, ápice agudo.
Mônade, pequeno (DEp=13μm), amb circular, 6-colporoidado; exina psilada. Árvore.
Meliaceae
Trichilia
Mônade, pequeno (18x13μm), prolato (P/E=1,38), 4-colporado. Árvore. Espécie 1
Mônade, pequeno (DEp=22μm), 4-colpado, colpo com margens irregulares; exina ca. 1,5μm de espessura, microrreticulada, homobrocada, na região apertural a nexina torna-se menos espessa. Sexina=nexina.
Moraceae
Espécie 1 Fig. 61 Mônade, pequeno (14x15μm), oblato esferoidal (P/E=0,93), 2-porado; exina ca. 1,5μm de espessura, microrreticulada. Sexina>nexina. Árvore.
Espécie 2 Fig. 62 Mônade, pequeno (DEp=12μm), amb subcircular a elíptico; exina ca. 1,0μm de espessura, microrreticulada. Árvore.
Myrtaceae
Eugenia sp1
Mônade, pequeno (DEp=18μm), amb triangular, 3-colpado, parassincolpado; exina ca. 1,5μm de espessura, psilada. Sexina>nexina. Árvore.
Eugenia sp2 Fig. 63 Mônade, pequeno (DEp=18μm), amb triangular, 3-colparado, sincolporado, exina ca. 1,0μm de espessura, finamente microrreticulada (ou perfurada) homobrocada. Árvore.
Espécie 1 Fig. 64 Mônade, pequeno (DEp=13μm), amb subtriangular, 3-colporado; exina ca. 2,0μm de espessura, psilada. Sexina=nexina.
Espécie 2
Mônade, pequeno (DEp=20μm), amb triangular, 3-colpado, sincolpado; exina ca. 1,0μm de espessura, microrreticulada.
Espécie 3 Fig. 65 Mônade, pequeno (10x14x14μm), oblato (P/E=0,7), amb triangular, 3-colporado, colpo longo, estreito com margens irregulares, endoabertura inconspícua; exina ca. 1,0μm de espessura, reticulada, heterobrocada com muros interrompidos. Sexina=nexina.
Proteaceae
Roupala Fig. 66 Mônade, médio (15x26x24μm), oblata (P/E=0,58), amb triangular, 3-porado; exina ca. 2,0μm, perfurada, psilada. Sexina=nexina. Árvore.
Rhizophoraceae
Mônade, pequeno (20x15x16μm), subprolato esférico (P/E=1,33), amb subcircular a suabtriangular, 3-colporado, colpo longo, estreito ca. 1,0μm, endoabertura lalongada, levemente costada, estreita ca. 1,5μm, as vezes formando endocíngulo; exina ca. 1,0μm de espessura, microrreticulada. Sexina=nexina. Árvore.
Rubiaceae
Alibertia Fig. 69 Mônade, pequeno (19x23x22μm), suboblata (P/E=0,83), amb subtriangular, 3-colporoidado, endoabertura circular anulada; exina ca. 2,0μm de espessura, reticulada, heterobrocada, com muros interrompidos, simplibaculado, lúmen do retículo ca. 1,0-2,0μm, com báculos livres no interior do reticulo. Sexina=nexina. Árvore.
Borreria/Diodia Fig. 70 Mônade, pequeno (DEp=20μm), amb circular, ca. 10 colpos, exina ca. 2,0μm de espessura, reticulada, homobrocada. Sexina=Nexina. Erva.
Galianthe sp1 Fig. 71-72 Mônade, médio (27x27x28μm), esférico (P/E=1,0), amb circular, colporado, endoabertura lalongada formando endocíngulo exina ca. 2,0μm de espessura, microrreticulada, homobrocada, muri simplibaculado. Erva.
Galianthe sp2 Fig. 73-74 Mônade, médio (28x26x26μm), prolato esferoidal (P/E=1,08), amb circular, 9-colporado, colpo longo estreito, endoabertura lalongada, ca. 3,0x2,0μm; exina microrreticulada, heterobrocada, com muros interrompidos. Erva.
Psychotria Fig. 75 Mônade, médio (25,0μm), esférico, inaperturado; exina ca. 2,5μm de espessura, reticulado, heterobrocado, com muros interrompidos. Sexina<nexina. Arbusto.
Rutaceae
Zanthoxylum Fig. 76-77 Mônade, pequeno (16x14x14μm), prolato esferoidal (P/E=1,14), amb subcircular, 3-colporado, colpo longo estreito, endoabertura costada, lalongada; exina ca. 1,5μm de espessura, reticulada, heterobrocada, com muros interrompidos. Sexina>Nexina. Árvore.
Santalaceae
Thesium Fig. 78 Mônade, pequeno (16,0x16,0x15,0μm), esférico (P/E=1,0), amb subtriangular, 3-colporado, colpo longo estreito, endoabertura, lalongada, levemente elíptica. Exina ca. 1,5μm de espessura, psilada. Sexina=nexina. Erva.
Sapindaceae
Cupania Fig. 79-80 Mônade, médio (15x31x30μm), peroblata (P/E=0,48), amb triangular, 3-colpado,
