PEDRO BALIEIRO DE ALMEIDA VIEIRA
USO DO HABITAT POR PEQUENOS MAMÍFEROS NÃO VOADORES EM FLORESTAS DE RESTINGA DO
NORDESTE DE SANTA CATARINA, BRASIL
JOINVILLE
2015
PEDRO BALIEIRO DE ALMEIDA VIEIRA
USO DO HABITAT POR PEQUENOS MAMÍFEROS NÃO VOADORES EM FLORESTAS DE RESTINGA DO
NORDESTE DE SANTA CATARINA, BRASIL
Dissertação de mestrado apresentada como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Saúde e Meio Ambiente, na Universidade da Região de Joinville. Orientadora: Marta Jussara Cremer. Coorientadora: Liliani Marília Tiepolo.
JOINVILLE
2015
Catalogação na publicação pela Biblioteca Universitária da Univille
Vieira, Pedro Balieiro de Almeida
V657u Uso do habitat por pequenos mamíferos não voadores em florestas de restinga do nordeste de Santa Catarina, Brasil / Pedro Balieiro de Almeida Vieira; orientadora Marta Jussara Cremer, coorientadora: Liliani Marília Tiepolo – Joinville: UNIVILLE, 2015.
50 f. : il. ; 30 cm
Dissertação (Mestrado em Saúde e Meio Ambiente – Universidade da Região de Joinville)
1. Mamíferos – Santa Catarina. 2. Biodiversidade – Mata atlântica.
I. Cremer, Marta Jussara, (orient.). II. Tiepolo, Liliani Marília, (coorient.). III. Título.
CDD 599
Ao meus pais Paulinho e Regina, pelo amor e confiança em minhas escolhas.
A minha irmã Paula, pelo carinho e
apoio.
AGRADECIMENTOS
A profa. Marta J. Cremer pelas ajudas, conselhos e principalmente por ter acreditado e aceitado participar do projeto.
Ao Maurício E. Graipel por todos conselhos, parcerias ajudas em campo etc.
Ao prof. e amigo Sidnei S. Dornelles pelas ajudas em campo, conselhos e boas conversas.
A profa. María A. Hoyos pela grande ajuda nas análises.
A profa. Liliani M. Tiepolo pelas correções e conselhos no momento final.
A Dani Behs pelas grandes ajudas em campo e diversos conselhos.
A minha grande amiga Juliane P. C. Monteiro, por tudo! Ajudas em campo, conversas, conselhos, correções etc.
A Anna K. Krassota, pela amizade e grandes ajudas em campo.
Ao meu grande amigo Renan L. Paitach pelas ajudas em campo, conselhos e grandes conversas na madrugada.
A todos que ajudaram nos campos: Aurélio, Dreicky, Bea, Ana, Hugo, Kine, Igor, Mari, Kauê e aqueles que por ventura foram esquecidos ou que eu não lembro o nome.
E por fim em especial ao meu grande amigo e mestre topografo Tiago R. A. Andrade,
o qual este trabalho não teria sido possível sem a sua grande ajuda.
―O mundo e o universo são lugares extremamente belos, e quanto mais os compreendemos mais belos eles parecem.‖
Richard Dawkins
RESUMO
O Bioma Mata Atlântica é um complexo conjunto de ecossistemas composto por
inúmeras formações vegetacionais, que abriga uma parcela significativa da
diversidade biológica do Brasil. O norte do Estado de Santa Catarina apresenta
diversas fitofisionomias da Mata Atlântica e entre elas se destaca a floresta de
restinga. A importância das florestas úmidas para os pequenos mamíferos é
indiscutível, pois concentram grande diversidade de espécies, desde marsupiais até
pequenos roedores. Esse grupo de organismos pode ser considerado como chave
neste ambiente. Este estudo objetivou a caracterização da assembleia de pequenos
mamíferos não voadores e suas relações com as diferentes fitofisionomias da restinga
do Parque Estadual Acaraí. O parque possui uma área de 6.667 hectares, quase que
totalmente inserido em florestas de restinga. As amostragens foram realizadas em um
módulo do Programa de Pesquisa em Biodiversidade da Rede Mata Atlântica -
RAPELD. Ocorreram duas campanhas de campo, sendo uma no verão e outra no
inverno, quando cada uma das 14 parcelas do módulo foi amostrada. Em cada parcela
foram estabelecidas 25 estações de captura, distantes 10 metros entre si, compostas
por uma ou duas armadilhas no solo (Sherman e Tomahawk) e uma no sub-bosque
(Sherman) (± 1,5 metros de altura), além de cinco armadilhas maiores a cada 50
metros, totalizando 55 armadilhas por parcela. As armadilhas permaneceram abertas
por cinco noites a cada campanha. Para a caracterização das diferentes
fitofisionomias, foram registradas nove variáveis de micro-habitat durante a campanha
de verão. O esforço amostral totalizou 6.462,5 armadilhas-noite, sendo 3.850
armadilhas-noite no verão e 2.612,5 armadilhas-noite no inverno. Ao longo do trabalho
foram realizadas 186 capturas, incluindo recapturas, totalizando 128 indivíduos. Foi
capturada uma espécie da ordem Didelphimorphia e quatro espécies da ordem
Rodentia. A espécie mais abundante foi Akodon montensis (n=71), com 56,35% dos
indivíduos, seguido de Nectomys squamipes (n=42), com 24,75%, e do marsupial
Marmosa paraguayana (n=6), com 4,76%. No verão ocorreram 25 capturas de 24
indivíduos pertencentes a três espécies, enquanto no inverno foram 155 capturas de
101 indivíduos de cinco espécies. Nectomys squamipes foi a espécie mais abundante
no verão, representando 68% dos indivíduos capturados. No entanto, A. montensis
passou a ser mais abundante no inverno, com 64,36%. Euryoryzomys russatus e
Oligoryzomys nigripes ocorreram somente no inverno e em baixas densidades. O
marsupial M. paraguayana teve poucas ocorrências tanto no verão quanto no inverno,
sendo mais abundante no inverno. A NMDS (escalonamento multidimensional não
métrico) demonstra que A. montensis e N. squamipes tem preferência pelo mesmo
tipo de ambiente, que foram as parcelas internas de alta restinga, enquanto M.
paraguayana formou um agrupamento separado. A RDA (análise de redundância)
evidenciou uma forte associação de A. montensis com a cobertura de bromélias. As
demais espécies não demonstraram associação com as variáveis de microhabitat. O
parque apresentou uma reduzida riqueza de espécies, ao se comparar com outras
áreas de restinga. A espécie mais abundante e amplamente distribuída foi Akodon
montensis e também a única a ter associação com as variáveis de microhabitat,
associando-se com a cobertura de bromélias. O Parque apresentou poucas espécies
ao se comparar com outras regiões de florestas de restinga e estas as encontradas no
município. Esta reduzida riqueza pode ter sido ocasionada por um ou diversos fatores,
tais como: Métodos de amostragem, fatores climáticos, fragmentação paleogeográfica,
ação antrópica etc.
ABSTRACT
The Atlantic Forest biome is a complex of ecosystems composed of numerous vegetation formations, which have a significant portion of the biological diversity of Brazil. The northern of Santa Catarina state has several vegetation types of the Atlantic Forest and among them stand out Restinga forests. The importance of rainforests for small mammals is indisputable, since they concentrate great diversity of species like marsupials and small rodents. This group of organisms can be considered as a key in this environment. This study aimed to characterize the assembly of small non-flying mammals and their relationship with the different vegetation types of the restinga of Parque Estadual Acaraí (Acaraí State Park). The park has an area of 6,667 hectares, almost fully inserted in Restinga Forest. Samples were collected in the module of Programa de Pesquisa em Biodiversidade Rede Mata Atlântica (Research Program Biodiversity of Atlantic Forest Network). The field campaigns were made, in summer and in the winter in each one of 14 plots module in each of the stations. In each plot, were used 25 capture stations spaced in 10 meters, composed of one or two traps in the ground and in the understory (± 1.5 meters) and five extra every 50 meters, a total of 55 traps per plot . The traps were open for 5 nights. In addition, we collected nine micro-habitat variables. The Sampling effort totaled 6462.5 traps / night, with 3,850 traps / night in summer and 2612.5 traps / night in winter. Throughout the work were held 186 catches, including recaptures, totaling 128 individuals. These individuals were captured a specie of Didelphimorphia order and four species of Rodentia order. The most abundant species was Akodon montensis (n = 71), with 56.35% of the individuals, followed by Nectomys squamipes (n = 42), with 24.75%, and the marsupial Marmosa paraguayana (n = 6), 4 76%. In the summer were 25 catches of 24 individuals of three species, in winter were 155 catches of 101 individuals of five species. N. squamipes was the most abundant species in the summer, representing 68% of the captured individuals. However, A. montensis became more abundant in winter, with 64.36%.
Euryoryzomys russatus and Oligoryzomys nigripes occurred only in winter and in low densities. The marsupial M. paraguayana had just a few captures in summer and winter, being more abundant in winter. The NMDS shows that montensis A. and N.
squamipes prefers a similar environment, which were the internal parts of High restinga
and M. paraguayana formed a separate group. The RDA showed a strong association
of A. montensis with bromeliads coverage. The other species not showed association
with the microhabitat variables. The Park presented few species when compared with
other regions of restinga forests and species found in the city. This reduced wealth may
have been caused by one or several factors such as: sampling methods, climatic
factors, paleogeographic fragmentation, human activities etc.
SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO ... 10
2 OBJETIVOS ... 12
2.1 OBJETIVO GERAL ... 12
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ... 12
3 REVISÃO DA LITERATURA ... 13
3.1 A FAUNA DE MAMÍFEROS ... 13
3.2 RESTINGAS E A DIVERSIDADE PEQUENOS MAMÍFEROS NÃO VOADORES . 13 3.3 SELEÇÃO DE HABITAT E MICRO-HABITAT ... 15
3.4 PROGRAMA DE PESQUISA EM BIODIVERSIDADE ... 15
4 METODOLOGIA... 17
4.1 ÁREA DE ESTUDO ... 17
4.1.1 PARQUE ESTADUAL ACARAÍ ... 17
4.1.2 MÓDULO PROGRAMA DE PESQUISA EM BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA DO PARQUE ESTADUAL ACARAÍ ... 20
4.2 COLETA DE DADOS ... 23
4.3 PROCEDIMENTOS DE CAMPO ... 24
3.4 ANÁLISE DO MICROHABITAT ... 24
4.5 ANÁLISE DOS DADOS ... 27
4.5.1 ESTRUTURA DA ASSEMBLEIA ... 27
4.4.2 USO DO HABITAT E MICROHABITAT ... 29
5 RESULTADOS ... 30
5.1 ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO DA ASSEMBLEIA ... 30
5.1.1 RIQUEZA E ABUNDÂNCIA ... 30
5.1.2 USO DO HABITAT ... 34
5.1.3 INFLUÊNCIA DO MICROHABITAT NA ASSEMBLEIA ... 35
6 DISCUSSÃO ... 39
6.1 RIQUEZA ... 39
6.3 USO DO HABITAT ... 42
6.4 MICRO-HABITAT ... 42
7 CONSIDERAÇÕES FINAIS ... 45
8 REFÊRENCIAS ... 46
10 1. INTRODUÇÃO
O Bioma Mata Atlântica é um complexo conjunto de ecossistemas composto por inúmeras formações vegetacionais, que abriga uma parcela significativa da diversidade biológica do Brasil, reconhecida nacional e internacionalmente (TABARELLI et al., 2005; SOS MATA ATLÂNTICA & INPE, 2011). Os altos níveis de riqueza e endemismo incluem a floresta, definitivamente, no cenário mundial, como um dos 34 hotspots de biodiversidade (MITTERMEIER et al., 2004). Desde a época da colonização europeia, as interferências geradas pelos sucessivos ciclos de exploração econômica e das expansões urbana e agroindustrial fizeram com que a vegetação natural da Floresta Atlântica fosse reduzida a valores alarmantes. Os remanescentes com mais de 100 hectares identificados em 2010, correspondem a somente 7,9% da formação original (SOS MATA ATLÂNTICA & INPE, 2011). Assim sem dúvida torna a Mata Atlântica um dos biomas mais ameaçados do mundo (TABARELLI et al., 2005).
Ao mesmo tempo, a Mata Atlântica abriga uma extensa fauna de mamíferos, com cerca de 300 espécies, apresentando um alto grau de endemismo (PAGLIA et al., 2012). A preservação desta diversidade requer um amplo conhecimento no que diz respeito aos habitats e aos impactos que os atingem, pois as alterações no ambiente natural podem desestruturar as comunidades da biota local (KELT, 1996).
A importância das florestas úmidas para os pequenos mamíferos é indiscutível, pois concentram grande diversidade de espécies, de marsupiais e em especial pequenos roedores. Esses organismos podem ser considerados como chave nestes ambientes, pois estão inseridos nas mais diversas categorias ecológicas, podendo ser utilizados como indicadores da qualidade do ambiente (BONVICINO; LINDBERGH &
MAROJA, 2002). Sendo assim, frente às modificações na estrutura florestal, a presença de espécies raras ou exigentes pode atestar o grau de alteração em que se encontra o seu habitat (BONVICINO et al., 2002).
A complexidade do habitat influencia diretamente as espécies que o compõe,
pois as características deste ambiente, como estrutura da vegetação, recursos
alimentares, sítios de nidificação, entre outros, possibilitam a presença ou ausência
destas (ALHO, 1982; CÁCERES, 2003; CERQUEIRA et al., 2003; PREVEDELLO, et
al., 2008). O conhecimento dos diversos fatores que compõem o micro-habitat de uma
espécie pode ser uma importante forma de compreender as comunidades e
assembleias de pequenos mamíferos.
11
O norte do Estado de Santa Catarina apresenta diversas fitofisionomias da Mata Atlântica e, entre elas, se destaca a floresta de restinga. Esse ecossistema é extremamente ameaçado devido ao intenso impacto causado principalmente pela exploração imobiliária, resultado de sua localização na região litorânea. O Parque Estadual Acaraí, localizado em São Francisco do Sul, abriga o maior remanescente do estado deste tipo vegetacional (FATMA, 2013), o que o torna uma importante área para a realização de estudos que ampliem a compreensão sobre esse ecossistema, principalmente pelo fato desta ser uma unidade de conservação de proteção integral.
12 2 OBJETIVOS
2.1 OBJETIVO GERAL
Caracterizar o uso do habitat por pequenos mamíferos não voadores do Parque Estadual Acaraí.
2.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
– Estimar a riqueza e abundância de pequenos mamíferos não voadores;
– Analisar a influência do verão e inverno na composição da assembleia de pequenos mamíferos não voadores;
– Analisar a ocorrência e distribuição dos pequenos mamíferos não voadores nos diferentes habitats do parque;
– Analisar a influência do microhabitat na composição da assembleia de pequenos
mamíferos não voadores.
13 3 REVISÃO DA LITERATURA
3.1 A FAUNA DE MAMÍFEROS
Atualmente são conhecidas 5.488 espécies de mamíferos no mundo (IUCN, 2015), sendo que Chiroptera, Rodentia, Marsupialia e Primates correspondem a quase 90% da mastofauna (TONHASCA, 2005). Neste contexto, o Brasil possui o maior número de espécies de mamíferos do planeta, pois abriga 701 espécies, distribuídas em 243 gêneros, 50 famílias e 12 ordens, sendo que aproximadamente 30% são endêmicas e 14% possuem distribuição restrita (PAGLIA et al., 2012). No Brasil, as ordens Rodentia e Chiroptera são as mais representativas, reunindo respectivamente 34,7% e 24,8% das espécies de mamíferos (PAGLIA et al., 2012).
No Bioma Mata Atlântica são conhecidas 298 espécies de mamíferos, sendo que 90 espécies são endêmicas. As ordens Didelphimorphia e Rodentia reúnem mais de um terço da fauna de mamíferos, com 22 e 98 espécies, respectivamente (PAGLIA et al., 2012). O Estado de Santa Catarina possui o registro de 152 espécies de mamíferos, sendo 13 espécies de Didelphimorphia e 39 de Rodentia, distribuídas em 10 famílias (CHEREM et al., 2004).
Neste contexto, os pequenos mamíferos não voadores são aqueles que possuem menos de um quilograma e não tem a capacidade de voo, sendo representados no Brasil pelas ordens Didelphimorphia e Rodentia (FONSECA &
ROBINSON, 1990).
3.2 RESTINGAS E A DIVERSIDADE DE PEQUENOS MAMÍFEROS NÃO VOADORES
As restingas são formações vegetais costeiras holocênicas (formadas entre 7
mil e 2 mil anos, aproximadamente). Suas caracteristicas são fruto das variações no
nível dos oceanos (regressões e transgressões marinhas), que ocasionaram a
formação de vastas planícies sedimentares arenosas ao longo da costa do Brasil
(ARAÚJO & LACERDA, 1987). As planícies costeiras são compostas por uma
vegetação peculiar e diversa, denominada de restinga. Esta vegetação é composta por
diferentes mosaicos vegetacionais, que recebem a influência marinha e flúvio-marinha
14
e, de acordo com as condições de umidade e fertilidade do solo, podem apresentar diferentes características (ARAÚJO & LACERDA, 1987).
As florestas de restinga da Mata Atlântica abrigam uma rica diversidade de pequenos mamíferos não voadores, com dezenas de espécies (OLIVEIRA, 1990;
QUADROS & CÁCERES, 2001; GRAIPEL, 2003; GOULART et al., 2006; MOREIRA &
MENDES, 2010; PESSÔA; TAVARES & GONÇALVES, 2010; CHEREM et al., 2011;
BALIEIRO et al., no prelo). Entretanto, apresentam baixo grau de endemismo, sendo conhecida somente uma espécie endêmica das restingas do norte fluminense:
Cerradomys goytaca (TAVARES et al., 2011).
Apesar da grande riqueza encontrada nas restingas, os estudos sobre diversidade são poucos e regionalizados. A região mais estudada, sem dúvida, é a da Bacia de Campos, com oito marsupiais e 18 roedores (PESSÔA; TAVARES &
GONÇALVES, 2010). Os ambientes costeiros do Estado do Espírito Santo apresentam nove marsupiais e 11 roedores, entretanto o trabalho não deixa claro quais espécies ocorrem nas restingas (MOREIRA & MENDES, 2010). Santa Catarina apresenta uma riqueza de 18 espécies, sendo sete marsupiais e 11 roedores (OLIVEIRA, 1990;
QUADROS & CÁCERES, 2001; GRAIPEL, 2003; CHEREM et al., 2011; BALIEIRO et al., aceito).
Além dos estudos a respeito da diversidade, nos últimos anos outros trabalhos com pequenos mamíferos não voadores foram realizados nas regiões costeiras, abordando os mais diversos temas. Estes apresentam informações como uso do espaço e dieta (FERNANDEZ, 1989; FREITAS et al., 1997), parâmetros populacionais (FERNANDEZ, 1989; GENTILE; ANDREA & CERQUEIRA, 1997; GRAIPEL, 2003;
MOZERLE, 2008; ANTUNES et al., 2009, 2010) e padrões de movimento (GENTILE &
CERQUEIRA, 1995; PREVEDELLO, RODRIGUES & MONTEIRO-FILHO, 2010).
Na região litorânea nordeste de Santa Catarina, nos municípios de Itapoá e São Francisco do Sul, de acordo com os trabalhos pulicados até o momento existem 12 espécies de pequenos mamíferos não voadores: Didelphis aurita, Metachirus nudicaudatus, Marmosa paraguayana, Gracilinanus microtarsus, Akodon montensis, Nectomys squamipes, Oligoryzomys nigripes, Euryoryzomys russatus, Juliomys picpes, Delomys sublineatus, Guerlinguetus ingrami e Wilfredomys oenax (QUADROS
& CÁCERES, 2001; GRAIPEL, 2003; BALIEIRO et al., no prelo). Entretanto, ao
verificar os indivíduos tombados na coleção de Mamíferos da UFSC e do Acervo
Biológico Iperoba (UNIVILLE), pode-se incluir mais cinco espécies a esta lista:
15
Philander frenatus, Didelphis aurita, Monodelphis iheringi, Oligoryzomys flavescens e Cavia cf. aperea. Na Ilha de São Francisco do Sul existe apenas o trabalho de BALIEIRO et al. (no prelo), que aponta uma riqueza de somente seis espécies: D.
aurita, M. paraguayana, A. montensis, N. squamipes, E. russatus e O. nigripes. Mas ao analisar os espécimes tombados nas coleções da UNIVILLE e UFSC, o número salta para 12, com a ocorrência de: D. albiventris, G. microtarsus, M. iheringi, J. pictipes, O.
flavescens e C. cf. aperea.
3.3 SELEÇÃO DE HABITAT E MICRO-HABITAT
O habitat é, para cada espécie, um mosaico de ambientes nos quais ocorrem variações na presença e abundância de recursos (CERQUEIRA et al., 2003). O habitat é o local onde o indivíduo delimita a sua área de vida e realiza suas atividades, sendo afetado pela disponibilidade de recursos, assim como pelas interações intra e interespecíficas (CERQUEIRA et al., 2003; RICKLEFS, 2003; TOWNSEND et al., 2006). Desta forma, a distribuição das espécies de pequenos mamíferos pode ser afetada pelas características do seu habitat, sendo que a complexidade do ambiente, em termos de estrutura de vegetação, irá influenciar diretamente a disponibilidade dos recursos, tais como alimento e locais de refúgio (ALHO, 1982; CÁCERES, 2003;
PREVEDELLO; MENDONÇA & VIEIRA, 2008). Dentro de sua área de vida, os indivíduos possuem preferências por determinados microhabitats em função de variações na umidade, na densidade de plantas e na cobertura do terreno e dossel, entre outros fatores. Portanto, as características do microhabitat podem influenciar na riqueza e na densidade das espécies em diferentes ambientes. Sendo assim, quantificar as variáveis dos microhabitats e relacioná-las com diversidade da fauna pode contribuir para ampliar a compreensão da distribuição e abundância das espécies (DUESER & SHUGART JR, 1978; HENRIQUES & ALHO, 1991; MURÚA &
GONZÁLEZ, 1982; RICKLEFS, 2003).
3.4 PROGRAMA DE PESQUISA EM BIODIVERSIDADE
O Programa de Pesquisa e Biodiversidade (PPBio), criado em 2004 pelo
Ministério da Ciência e Tecnologia, tem como objetivo atender as diretrizes da Política
Nacional da Biodiversidade e a Convenção sobre a Diversidade Biológica (CNPq,
16
2013; PPBIO, 2013). O sucesso do programa levou à publicação de centenas de artigos e, com isso, à uma repercussão nacional e internacional pela alta qualidade dos trabalhos que ele proporciona. Hoje, este modelo é aplicado em quase todos os biomas brasileiros, e também em outros países, como Austrália e Nepal (GRIFFITH UNIVERSITY, 2013; PPBIO, 2013).
O PPBio é um sistema para coleta, armazenamento e compartilhamento de informações biológicas, utilizando o sistema RAPELD, derivado da junção das siglas RA, do inglês rapid assessments (aceso rápido), e PELD, do português pesquisas ecológicas de longa duração (MAGNUSSON et al., 2005). Para isso, o sistema define parcelas permanentes colocadas em diversos sítios amostrais da rede PPBio, padronizando os protocolos de coleta de cada grupo biológico envolvido (PPBIO, 2013). A utilização desta metodologia permite a padronização das pesquisas ecológicas, possibilitando a integração das informações para o desenvolvimento de inúmeros trabalhos.
Os módulos PPBio ou RAPELD são retângulos de 1 x 5 quilômetros,
compostos por 10 parcelas, que são distribuídas de forma sistemática ao longo do
módulo com 1 km de distância entre si, e possuem 250 metros de comprimento. As
parcelas levam em consideração o relevo é um determinante de grande importância
na composição da vegetação, e por isso seguem curvas de nível. A primeira parcela é
demarcada a uma distância de 500 metros do início das arestas de 5 quilômetros,
sendo cinco parcelas em cada aresta. A partir deste ponto inicial a altitude é mantida
constante ao longo da parcela, conforme esta segue a curva de nível (PPBio, 2013).
17 4 METODOLOGIA
4.1 ÁREA DE ESTUDO
4.1.1 PARQUE ESTADUAL ACARAÍ
A Ilha de São Francisco do Sul encontra-se no nordeste do Estado de Santa Catarina, região sul do Brasil. O clima da região é fortemente influenciado pela umidade marítima, ocasionando elevados índices pluviométricos. Somente nos meses de junho a agosto a precipitação é inferior a 100 mm mensais. O clima da região é caracterizado como Cfa pela classificação climática de Köppen-Geiger (ALVARES et al., 2013; KNIE, 2002).
A área de estudo situa-se no Parque Estadual Acaraí (PAEAC), que possui uma área de 6.667 hectares, incluindo o Arquipélago de Tamboretes, localizado na planície litorânea da ilha de São Francisco do Sul (Figura 1). De acordo com o plano de manejo (FATMA, 2014), a vegetação do PAEAC está em sua maioria inserida na região fitoecológica da Floresta Ombrófila Densa (Mata Atlântica), dividindo-se em subformações como, por exemplo, Terras Baixas e Submontana. Neste trabalho foram estudadas as restingas restritas aos cordões arenosos próximos à linha de costa.
Figura 1 - Área de estudo demonstrando a delimitação do Parque Estadual
Acaraí, na região nordeste do estado de Santa Catarina, e localização do módulo
PPBio (retângulo pontilhado).
18
No presente estudo foi adotada a classificação que define as formações de restinga utilizada por Araújo & Lacerda (1987), Faria (2008) e Assis et al. (2011).
Entende-se que esta classificação é mais adequada, pois divide e caracteriza de forma mais realista a heterogeneidade dos habitats da região de estudo. Assim, diferentemente do que é apresentado no plano de manejo, admitiu-se que a área amostral está totalmente inserida em Florestas de Restinga, dividindo-se em: Floresta de Alta Restinga Seca (ARS) (Figura 2), Floresta de Alta Restinga Hidromórfica (ARH) (Figura 3) e Floresta de Baixa Restinga (BR) (Figura 4) (ARAÚJO & LACERDA, 1987;
ASSIS et al., 2011). A classificação foi feita através da observação em campo das unidades amostrais levando em consideração as descrições de ARAÚJO & LACERDA (1987) e ASSIS et al. (2011), assim como o mapa geológico do parque (FATMA, 2014). A ARS do PAEAC ocorre em solos holocênicos lagunares não hidromórficos e a vegetação apresenta menor concentração de bromélias, com sub-bosque mais denso. A ARH ocorre em solos holocênicos lagunares hidromórficos, ou seja, com lençol freático raso, quase que completamente coberto por bromélias, apresentando sub-bosque pouco desenvolvido. Já a BR apresenta solo arenoso de origem eólica e está inserida em paleodunas com sub-bosque pouco desenvolvido e concentração variável de bromélias no solo.
Figura 2 - Vista geral da Floresta de Alta Restinga Seca do Parque Estadual
Acaraí. Foto: Daniela Behs
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Figura 3 – Vista geral da Floresta de Alta Restinga Hidromórfica do Parque Estadual Acaraí. Foto: Daniela Behs
Figura 4 - Vista geral da Floresta de Baixa Restinga do Parque Estadual Acaraí.
Foto: Daniela Behs
20
4.1.2 MÓDULO DO PROGRAMA DE PESQUISA EM BIODIVERSIDADE DA MATA ATLÂNTICA DO PARQUE ESTADUAL ACARAÍ
O módulo do Programa de Pesquisa em Biodiversidade de Rede Mata Atlântica (PPBio-MA) é formado por um retângulo de 5X1 km, onde estão inseridas 14 parcelas (Figura 4), sendo dez terrestres e quatro ripárias. As parcelas terrestres tinham uma distância de 1 km entre si, sendo cinco em cada linha de 5 km. Já as ripárias foram dispostas onde o curso dos rios cruza as linhas de 5 Km. Cada uma das parcelas tinha 250 metros de comprimento e seguiu a curva de nível, no caso das terrestres, ou a margem dos rios, no caso das ripárias, seguindo as especificações do PPBIO (2013).
Cada parcela possui um código de identificação: nas terrestres as primeiras letras simbolizam a trilha ou o tipo de parcela, sendo Trilha Leste (TL), Trilha Oeste (TO) e Ripária (RIP). Em seguida é inserido o número que simboliza a distância em que a parcela se encontra a partir do início da trilha, por exemplo, TL 1500 para a parcela localizada na trilha leste, a 1.500 metros do ponto inicial.
Figura 5. Localização das 14 parcelas do módulo PPBio Mata Atlântica do Parque Estadual Acaraí, sendo cinco na trilha oeste (quadrados), cinco na trilha leste (círculos) e 4 ripárias (triângulos), sendo três no interior do módulo e uma fora.
Além dos três tipos básicos de vegetação do parque (BR, ARH e ARS)
descritos acima, neste estudo foram incluídos mais três: a Floresta de Alta Restinga
21
Seca Degradada (ARSD), a Floresta de Alta Restinga Hidromórfica Degradada (ARHD) e a Zona de Transição. A ARSD foi caracterizada como sendo uma área de árvores de porte médio, mas sem sub-bosque ou com ele dominado principalmente por taquaras (Merostachys sp.), com a presença de alguns indivíduos de pinheiro (Pinus sp.) (Figura 6). A ARHD apresenta árvores de porte médio, com sub-bosque aberto, sendo o jacatirão ou manacá da serra (Tibouchina sp.) (Figura 7) ou o lírio do brejo (Hedychium coronarium) (Figura 8) as espécies dominantes. A Zona de Transição foi definida como a área de ecótono entre a BR e ARH (Tabela 1).
Figura 6 - Vista geral da Floresta de Alta Restinga Seca Degradada do Parque Estadual Acaraí, com alta densidade de taquaras (Merostachys sp.). Foto:
Daniela Behs.
22
Figura 7 – Vista geral da Floresta de Alta Restinga Hidromórfica Degradada do Parque Estadual Acaraí, com alta densidade de jacatirão (Tibouchina sp.). Foto:
Daniela Behs.
Figura 8 - Vista geral da Floresta de Alta Restinga Hidromórfica Degradada do
Parque Estadual Acaraí, com alta densidade de lírio do brejo (Hedychium
coronarium). Foto: Daniela Behs.
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Tabela 1- Tipo de vegetação de cada uma das parcelas do Módulo PPBio do Parque Estadual do Acaraí. BR - Baixa Restinga, ARS - Alta Restinga Seca, ARH - Alta Restinga Hidromórfica, ARSD - Alta Restinga Seca Degradada, ARHD - Alta Restinga Hidromórfica Degradada e Zona de Transição (ZT), entre BR e ARH. TL - Trilha Leste, TO - Trilha Oeste e RIP - Ripária.
Tipo de Vegetação BR ARS ARH ARSD ARHD ZT
Parcelas
TL500 TO3500 TO500 TL4500 TL3500 TL2500 TL1500 TO4500 TO1500 - RIP1 -
- RIP2 TO2500 - RIP4 -
- RIP3 - - - -
4.2 COLETA DE DADOS
Foram realizadas duas campanhas de campo em 2014, sendo uma no verão e outra no inverno, em cada uma das 14 parcelas. Em cada parcela foram estabelecidas 25 estações de captura, distanciadas 10 metros entre si, compostas por uma ou duas armadilhas no solo, e uma no sub-bosque (± 1,5 metros de altura), instaladas conforme as indicações de GRAIPEL et al. (2003). Cada parcela recebeu 25 armadilhas do tipo Sherman (10 x 11 x 25 cm) e 25 do tipo Tomahawk (30 x 10 x 11 cm), alterando os modelos entre o sub-bosque e o solo. No intervalo de cinco estações (uma a cada 50m) também foi instalada uma armadilha tipo Tomahawk maior (45 x 16 x 16 cm) no solo, totalizando 55 armadilhas por parcela. As armadilhas permaneceram abertas por cinco noites consecutivas em cada campanha, sendo vistoriadas diariamente pela manhã. As parcelas não foram amostradas simultaneamente. As iscas foram compostas por uma mistura de amendoim triturado ou creme de amendoim, banana e fubá, além de pedaços de bacon. Nas armadilhas tipo Tomahawk a isca foi colocada sobre uma rodela de milho verde.
Foi considerado como uma interferência a ocorrência de armadilhas reviradas,
amassadas e/ou distantes do ponto onde foram instaladas, eventos possivelmente
causados por mamíferos de médio porte. Para identificar as espécies causadores de
interferência, o local foi vistoriado para a busca de vestígios (pegadas). Além disso,
foram instaladas uma ou duas armadilhas fotográficas durante três noites durante as
amostragens.
24 4.3 PROCEDIMENTOS DE CAMPO
Os indivíduos foram identificados e marcados com brincos National Band Tags (11x 2,5 mm) e soltos no mesmo local de captura. Os espécimes que não puderam ser identificados em campo, ou que foram encontrados mortos, foram coletados e tombados no Acervo Biológico Iperoba (ABI) da Universidade da Região de Joinville, em São Francisco do Sul. A identificação foi realizada utilizando literatura específica (BONVICINO; OLIVEIRA & D’ANDREA, 2008; PAGLIA et al., 2012). Para a identificação das espécies Akodon montensis e Oligoryzomys nigripes, que carecem de análises genéticas para a identificação, seguiu-se um inventário já realizado no parque que demostrou através de análises citogenéticas a não ocorrência de outras espécies (BALIEIRO et al., aceito). Os procedimentos de coleta, marcação e captura foram autorizados pela licença SISBio Nº 38976-1 e Parecer Técnico FATMA/PAEAC Nº 07/2011.
3.4 ANÁLISE DO MICROHABITAT
A coleta de dados foi realizada em cinco pontos de amostragem, distantes 50 metros entre si, em cada uma das 14 parcelas. As medidas tomadas foram adaptadas de Freitas et al. (2002). A parte central da unidade amostral foi marcada com uma estaca e outras quatro estacas foram estabelecidas a 3m de distância do centro, nas direções frente, atrás, direita e esquerda (Figura 10). Desta maneira, formou-se um quadrado imaginário, onde foram medidas as seguintes variáveis do microhabitat:
1. Cobertura da serrapilheira (CS) (%): avaliada utilizando-se um quadro de madeira com 50 cm de cada lado, dividido em 100 quadrados menores (Figura 11), correspondendo cada um a 1% do total amostrado. O quadro foi posicionado a 50 cm do solo (sempre que possível) (Figura 12A), contando-se o número de quadrados em que pelo menos a metade do seu interior estava preenchido pela serrapilheira. Foram realizadas quatro amostras em cada uma das direções das estacas.
2. Cobertura de herbáceas (CH) (%): da mesma forma que o item 1;
25
3. Cobertura de bromélias (CB) (%): da mesma forma que o item 1;
4. Cobertura de briófitas (CBR) (%): da mesma forma que o item 1;
5. Cobertura de lírios do brejo (CL) (%): da mesma forma que o item 1;
6. Obstrução foliar a 0,5 metros (OF 0,5): foi feito um registro fotográfico em cada uma das direções, a partir do ponto central do quadrado, posicionado a câmera a uma altura de 0,5 m do solo;
7. Obstrução foliar a 1,5 metros (OF 1,5): da mesma forma que o item 6, mas posicionando a câmera a uma altura de 1,5 m do solo;
8. Abertura do dossel (AD): da mesma forma que o item 6, mas posicionando a câmera acima da cabeça do observador;
9. Números de troncos caídos (NT): foi feita a contagem de troncos caídos (maiores que 0,5 metros comprimento) localizados dentro da área do quadrado.
Os dados foram coletados somente no verão, não havendo réplica no inverno.
As fotos foram analisas através da contagem de pixels com o auxilio do
programa SideLock 1.1.01.
26
Figura 9. Ilustração da forma de coleta dos dados de micro-habitat e materiais
utilizados. A - Quadrado imaginário onde, a partir do ponto central, foram
medidas as variáveis de micro-habitat, coletadas em cada ponto amostral. B -
Quadrado de 50x50 cm utilizado para a coleta das amostras de cobertura de
bromélias, lírios de brejo, serrapilheira e briófitas. C – Demonstração da
forma de posicionamento do quadrado ou câmera para coleta dos dados de
micro-habitat. C (A) – Forma de posicionamento do quadrado para as
variáveis de solo (bromélias, lírios do brejo, briófitas e serapilheira). C (B) -
Forma de posicionamento da câmera para a variável de abertura do dossel. C
(C) - Forma de posicionamento da câmera para a variável obstrução foliar a
50cm. C (D) - Forma de posicionamento da câmera para a variável obstrução
foliar a 1m (retirado de FREITAS et al., 2002).
27 4.5 ANÁLISE DOS DADOS
O sucesso de captura foi calculado considerando o total de capturas multiplicado por 100 e dividido pelo esforço de amostragem. A suficiência amostral foi avaliada pela curva de rarefação ou Bootstrap, que utiliza a média dos valores em amostragens repetidas e aleatórias dos valores reais (MAGURRAN, 2004).
∑( )
Os cálculos foram feitos com o auxílio do software EstimateS 9.1.0 e Statistica 8.0 para a confecção dos gráficos.
4.5.1 ESTRUTURA DA ASSEMBLEIA
Para estimar a riqueza da assembleia, calculou-se os estimadores ACE (incidence-based converage estimator), ICE (abundance-based converage estimator), Chao 2 e Jackknife1 (MAGURRAN, 2004). Optou-se por calcular diversos estimadores, pois torna possível a comparação com um número maior de estudos de acordo com MAGURRAN (2004). Estão descritos a seguir cada um dos estimadores utilizados.
O estimador de cobertura baseado na abundância (ACE) é baseado na abundância das espécies que possuem entre um e dez indivíduos e sua estimativa é completada com os números das espécies mais abundantes, consideradas aquelas que possuem mais de dez indivíduos (MAGURRAN, 2004).
onde S
rare= número de espécies raras (≤ 10 indivíduos); S
adund= número de espécies abundantes (≥ 10 indivíduos); N
rare= número total de indivíduos de espécies raras; F
i= número total de espécies com i indivíduos (F
1= número de espécies representadas por um só indivíduo); C
ACE= 1- F
1/N
rare;e
{
∑
( )
(
)(
) }
28
O estimador de cobertura baseado na incidência (ICE) foca em espécies encontradas em menos de 10 amostras.
onde S
infr= número de espécies infrequentes (encontradas em menos de 10 amostras); S
freq= número de espécies comuns (encontradas mais de 10 amostras);
m
infr=número de amostras com no mínimo uma espécie infrequente; Q
I= número de espécies que ocorrem em i amostras (Q
1= número de espécies únicas); C
ICE= 1 - Q
1/N
infr;
{ ( )
∑ ( ) ( ) }
Chao 2 é uma variação do estimador Chao 1, que leva em consideração a presença e ausência, onde é necessário somente o número de espécies que ocorrem em apenas uma amostra e o número de espécies em exatamente duas amostras (MAGURRAN, 2004).
onde S
obsé o número de espécies na amostra; Q
1= número de espécies que ocorrem em uma única amostra; e Q
2= número de espécie que ocorrem em duas amostras.
O estimador Jackknife1 é um estimador de primeira ordem que emprega o número de espécies que ocorrem em uma única amostra (MAGURRAN, 2004).
(
)
29
Para os cálculos de rarefação e dos estimadores de riqueza utilizou-se o software EstimateS 9.1.0 e Statistica 8.0 para a confecção dos gráficos.
4.4.2 USO DO HABITAT E MICROHABITAT
O uso do habitat pelas espécies de pequenos mamíferos não voadores foi analisado pelo escalonamento multidimensional não métrico (Non-Metric Multidimensional Scaling – NDMS). O NDMS resulta num gráfico onde os objetos diferentes são posicionados distantes entre si no espaço de ordenação e objetos similares são posicionados próximos entre si, permitindo assim o agrupamento das espécies nas suas parcelas/habitats associados (GOTELLI & ELLISON, 2011). Para isso, foi utilizada uma matriz de dados onde o número de indivíduos capturados de cada espécie foi inserido nas colunas e seu respectivo habitat/parcela nas linhas, utilizado-se o programa RStudio 0.98.501 e pacote Vegan.
Para a análise de correlação das variáveis de microhabitat com as espécies de pequenos mamíferos não voadores usou-se uma Análise de Redundância (Redundancy Analysis – RDA), que permitiu relacionar a abundância das espécies com as variáveis ou características ambientais (GOTELLI & ELLISON, 2011). Antes do início das análises estatísticas, as variáveis de micro-habitat foram testadas quanto a sua normalidade e homocedasticidade por meio dos testes de Kolmogorov-Smirnov, sendo excluídas aquelas que violaram as premissas dos testes.
Para a realização da RDA foram utilizadas duas matrizes de dados: uma contendo as variáveis do microhabitat (colunas) em cada ponto amostral (linhas) e outra com o número de capturas de cada uma das espécies (colunas) em cada ponto amostral (linhas). Nesta análise, foram utilizadas somente as espécies que tiveram pelo menos oito capturas e não houve diferenciação entre o inverno e o verão, sendo considerado todo o conjunto de capturas. Os resultados da RDA foram testados em termos de significância através do método de simulação de Monte Carlo, com 9.999 permutações e 0,5 de nível de confiança (GOTELLI & ELLISON, 2011).
Neste estudo definimos como ambientes a fitofisionomia da restinga, conforme
a classificação adotada (BR, ARS, ARH, ARSD, ARHD e ZT).
30 5 RESULTADOS
5.1 ESTRUTURA E COMPOSIÇÃO DA ASSEMBLEIA 5.1.1 RIQUEZA E ABUNDÂNCIA
O esforço amostral totalizou 6.462,5 armadilhas-noite, sendo 3.850 armadilhas- noite no verão e 2.612,5 armadilhas-noite no inverno. A redução do esforço durante o inverno foi associado às interferências ocorridas nas armadilhas por mamíferos de médio porte, principalmente o mão-pelada (Procyon cancrivorus) e o cachorro-do-mato (Cerdocyon thous), conforme registros de pegadas e de armadilhas fotográficas.
A Tabela 2 apresenta informações sobre o esforço empregado para cada uma das parcelas e suas respectivas estações. O número de armadilhas-noite que apresentaram casas decimais (parcelas TO3500, TO4500 e TL3500) está relacionado ao fato de que cerca de 50% das armadilhas sofreram interferências na segunda noite, ou seja, metade do esforço amostral foi afetado. Após a constatação de contínuas interferências, as armadilhas foram fechadas e retiradas destas estações.
Tabela 2 - Número de noites e número de armadilhas-noite em que as armadilhas permaneceram abertas nas duas campanhas (verão e inverno) usadas em cada parcela. TO - Trilha Oeste, TL - Trilha Leste e RIP - Riparia.
Parcela Estação Nº de noites Armadilhas-noite
TO 500 Verão 5 275
Inverno 5 275
TO 1500 Verão 5 275
Inverno 5 275
TO 2500 Verão 5 275
Inverno 5 275
TO 3500 Verão 5 275
Inverno 1,5 82.5
TO 4500 Verão 5 275
Inverno 1,5 82.5
TL 500 Verão 5 275
Inverno 5 275
TL 1500 Verão 5 275
Inverno 5 275
31
TL 2500 Verão 5 275
Inverno 5 275
TL 3500 Verão 4 220
Inverno 5 275
TL 4500 Verão 5 275
Inverno 1,5 82.5
RIP 1 Verão 5 275
Inverno 5 275
RIP 2 Verão 5 275
Inverno 4 220
RIP 3 Verão 5 275
Inverno - 0
RIP 4 Verão 5 275
Inverno - 0
Total
Verão - 3.850
Inverno - 2.612,5
6.462,5
Ao longo do trabalho foram realizadas 186 capturas de pequenos mamíferos não voadores, incluindo recapturas, totalizando 128 indivíduos. Desses indivíduos, foi capturada uma espécie da ordem Didelphimorphia e quatro espécies da ordem Rodentia (Tabela 3). A espécie mais abundante foi Akodon montensis (n=71), com 56,35% dos indivíduos, seguido de Nectomys squamipes (n=42), com 33,33%, e do marsupial Marmosa paraguayana (n=6), com 4,76%.
No verão ocorreram 25 capturas de 24 indivíduos pertencentes a três espécies, enquanto no inverno foram 155 capturas de 101 indivíduos de cinco espécies.
Nectomys squamipes foi a espécie mais abundante no verão, representando 68% dos indivíduos capturados. No entanto, no inverno A. montensis passou a ser a espécie mais abundante, com 64,36%. Euryoryzomys russatus e Oligoryzomys nigripes ocorreram somente no inverno e em baixas densidades, restritos a algumas parcelas.
O marsupial M. paraguayana teve poucas ocorrências tanto no verão quanto no
inverno, sendo mais abundante no inverno (Tabela 3).
32
Tabela 3 - Número de indivíduos por espécie capturados em cada estação e parcela. Número de indivíduos (NI), abundância relativa (%), trilha oeste (TO), trilha (TL) e ripária (RIP).
Parcelas
Espécies
TO 1500
TO 2500
TO 3500
TO 4500
TO 500
TL 1500
TL 2500
TL 3500
TL 4500
TL 500
RIP 1
RIP 2
RIP 3
RIP
4 NI (%)
Akodon montensis
Inverno 15 7 2 7 - 3 10 5 - 3 13 - - 65 64,36
Verão 2 - - 1 - 1 - 1 - 1 - 6 24,00
Total 17 7 2 8 - 4 10 5 - 3 14 - 1 - 71 56,35
Euryoryzomys russatus
Inverno - 1 2 - - - 3 2,97
Verão - - - 0,00
Total - 1 2 - - - 3 2,38
Marmosa paraguayana
Inverno - 1 - - - 1 1 - 1 - - - 4 3,96
Verão - - - 1 - 1 - - - - 2 0,00
Total - 1 - - - 1 1 1 1 1 - - - - 6 4,76
Nectomys squamipes
Inverno 2 - 3 3 - - 1 - - - 1 1 - 6 17 24,75
Verão 5 5 - 2 1 - 4 3 - - 5 - - - 25 68,00
Total 7 5 3 5 1 - 5 3 - - 6 1 - 6 42 33,33
Oligoryzomys nigripes
Inverno - - - 3 - - - 1 - - 4 3,96
Verão - - - 0,00
Total - - - 3 - - - 1 - - 4 3,17
Total geral
Inverno 20 14 4 9 1 4 15 11 1 3 18 1 - - 101 100
Verão 4 - 3 4 - 1 1 1 - 1 2 1 1 6 25 100
Total 24 14 7 13 1 5 16 12 1 4 20 2 1 6 126 100
33
A maior riqueza de pequenos mamíferos não voadores foi registrada na ARH, com quatro espécies, seguido da ARS, com três espécies. A menor riqueza ocorreu no ARSD, com uma espécie, seguido de BR, com duas espécies. As estações do ano influenciaram na riqueza das espécies entre as diferentes formações vegetais. No verão não houve capturas em ARSD, ARHD e Transição. Com exceção da BR, em todos os habitats amostrados o maior número de espécies foi registrado no inverno (Figura 10).
Figura 10 - Número de espécies de pequenos mamíferos não voadores encontradas no Parque Estadual do Acaraí e em cada um dos ambientes, durante os períodos amostrados. Floresta de Alta Restinga Hidromórfica (ARH), Floresta de Alta Restinga Seca (ARS), Floresta de Baixa Restinga (BR), Floresta de Alta Restinga Seca Degradada (ARSD), Floresta de Alta Restinga Hidromórfica Degradada (ARHD) e Zona de Transição (ZT).
Os estimadores de riqueza demonstraram estabilidade por volta da 20
aamostra, estimando entre cinco e seis espécies, onde ICE e Chao 2 demonstraram uma riqueza de 5 espécies e Jackkinife 1 chegou próximo a 6 espécies (Figura 11).
0 1 2 3 4 5
Total ARH ARS BR ARSD ARHD ZT
Total Inverno Verão
34
Figura 11 – Estimação do número de espécies e suficiência amostral (rarefação) da assembleia de pequenos mamíferos não voadores do Módulo PPBio- MA/PAEAC em relação ao número de parcelas amostradas, através dos estimadores ACE (incidence-based converage estimator), ICE (abundance-based converage estimator), Chao 2 Jackkinife 1 e Bootstrap (rarefação).
5.1.2 USO DO HABITAT
A NMDS indicou que A. montensis e N. squamipes estão associadas a um
ambiente similar, no caso, as parcelas internas de Alta Restinga. Marmosa
paraguayana formou um agrupamento separado, demonstrando associação com
ambientes diferentes de A. montensis e N. squamipes. Para as espécies O. nigripes e
E. russatus não foi possível verificar a associação por nenhum ambiente, pois essas
ocorreram em menos de três parcelas (Figura 12).
35
Figura 12 - NMDS (non-metric multidimensional scaling) indicando a associação das cinco espécies capturadas com os habitats amostrados. Cada número representa uma parcela e as cores são as trilhas ou tipo de parcela. Baixa Restinga números 6 e 10; Alta Restinga Seca números 3, 4, 12 e 13; Alta Restinga Hidromórfica números 1, 2, 5; Alta Restinga Seca Degradada número 9;
Alta Restinga Hidromórfica Degradada números 8, 11 e 14; Zona de Transição número 7. Números em azul trilha oeste; números em verde trilha leste; números em rosa ripárias.
5.1.3 INFLUÊNCIA DO MICROHABITAT NA ASSEMBLEIA
As variáveis ―cobertura de lírios do brejo‖ e ―cobertura de briófitas‖
apresentaram muitos zeros por serem características específicas de algumas parcelas
e não foram incluídas nas análises. As briófitas ocorreram nas parcelas TL3500,
TO4500, TO3500 e RIP1 e os lírios do brejo ocorreram somente na RIP4.
36
Com exceção do número de troncos, todas as variáveis de microhabitat utilizadas nas análises não apresentaram distribuição normal, desta forma foram ajustadas manualmente pela observação dos dados, retirando-se os outliers.
As variáveis ―dossel‖ e ―obstrução foliar a 0,5m‖ não apresentaram homogeneidade (p<0,05).
Tabela 4 - Homogeneidade de variâncias de Kolmogorov-Smirnov das seis variáveis de microhabitat analisadas.
F p
Número de troncos caídos 1,51986 0,223523
Cobertura da serrapilheira 1,15978 0,286784
Cobertura de bromélias 0,01538 0,901811
Abertura do dossel 12,46107 0,000915
Obstrução foliar a 0,5m 4,09417 0,048504
Obstrução foliar a 1,5m 1,24685 0,269601
O teste de Monte Carlo mostrou a existência de diferenças na estrutura do habitat, considerando a cobertura de bromélias (F=21,830 e p=0,0001) e cobertura da serrapilheira (F=7,812, p=0,0027). Não foram encontradas diferenças significativas para número de troncos caídos (F= 0,318, p=0,6668), obstrução foliar a 0,5m (F=2,899, p=0,0640) e obstrução foliar a 1,5m (F=1,521, p=0,1779).
A análise de redundância produziu quatro eixos de ordenação, sendo que os
dois primeiros explicaram 99,8% dos dados e os três primeiros 100% (Tabela 5). A
variável que mais contribuiu para o primeiro eixo foi a cobertura de bromélias (-0,9246)
e para o segundo eixo foi a cobertura da serrapilheira (0,6935) (Tabela 6).
37
Tabela 5 - Sumário dos resultados da análise de redundância (RDA), demonstrando os autovalores, correlação espécie-microhabitat, porcentagem acumulativa da variância das espécies e porcentagem acumulativa da variância da relação espécie-microhabitat para seus respectivos eixos.
Eixos
1 2 3 4 Total da
variância
Autovalores 0,284 0,011 0,001 0,567 1,000
Correlação espécies-
microhabitat 0,578 0,292 0,17 0
Porcentagem acumulativa da
variância das espécies 28,4 29,5 29,5 86,2 Porcentagem acumulativa da
variância da relação espécies- micro-habitat
96,1 99,8 100 0
Tabela 6 - Matriz de correlação da análise de redundância entre as variáveis de microhabitat e as espécies de pequenos mamíferos não voadores. Spp=
espécies; Mic = Microhabitat; EX1= primeiro eixo de ordenação; EX2= segundo eixo de ordenação; EX3= terceiro eixo de ordenação; EX4= quarto eixo de ordenação; Nº Troncos= número de troncos caídos; Serrapilheira= cobertura da serrapilheira; Bromélias= cobertura de bromélias; Obs 0,5m= obstrução foliar a 0,5m do solo; Obs 1,5m= obstrução foliar a 1,5m do solo.
Spp EX1 Spp EX2 Spp EX3 Spp EX4 Mic EX1 Mic EX2 Mic EX3 Mic EX4 Spp EX1 1,000
Spp EX2 -0,0611 1,000
Spp EX3 0,1003 0,367 1,000
Spp EX4 -0,8159 0,0911 -0,1205 1,000
Mic EX1 0,578 0 0 0 1,000
Mic EX2 0 0,2922 0 0 0 1,000
Mic EX3 0 0 0,1704 0 0 0 1,000
Mic EX3 0 0 0 0 0 0 0 0
NºTroncos 0,0564 0,1237 -0,0377 0 00975 0,4234 -0,2214 0 Serrapilheira 0,3394 0,2026 -0,0046 0 0,5873 0,6935 -0,0271 0 Bromélias -0,5344 0,0473 0,0474 0 -0,9246 0,1619 0,2782 0 Obs 0,5m -0,2184 0,0077 -0,1179 0 -0,3779 0,0265 -0,692 0 Obs 1,5m -0,1561 -0,0768 -0,1303 0 -0,2701 -0,2627 -0,7647 0 Spp EX1 Spp EX2 Spp EX3 Spp EX4 Mic EX1 Mic AX2 Mic EX3 Mic EX4
A RDA mostrou a existência de uma forte associação de A. montensis com a
cobertura de bromélias. As demais espécies com mais de 8 capturas (N. squamipes e
M. paraguayana) não mostraram ter associação com as variáveis de microhabitat
(Figura 13).
38
Figura 13 - RDA (Análise de Redundância) demonstrando a relação das espécies
de pequenos mamíferos não voadores com as variáveis de microhabitat.
39 6 DISCUSSÃO
6.1 RIQUEZA
A baixa riqueza de pequenos mamíferos não voadores já havia sido reportada para a área (BALIEIRO et al., no prelo). O presente estudo registrou cinco das seis espécies descritas anteriormente para a área, não tendo registrado a ocorrência de Didelphis aurita, encontrado somente nas áreas de floresta submontana (BALIEIRO et al., no prelo). Entretanto, na Ilha de São Francisco do Sul, fora dos limites do parque, há o registro de outras sete espécies pequenos mamíferos não voadores: Didelphis albiventris, Gracilinanus microtrarsus, Monodelphis iheringi, Juliomys pictipes Oligoryzomys flavescens, Thaptomys nigrita e Cavia spp. (Coleção de Mamíferos UFSC e Acervo Biológico Iperoba – UNILILLE). Outras duas espécies foram reportadas para o parque, através de entrevistas, são Cavia sp. e Guerlinguetus ingrami (FATMA, 2014). Na Ilha de São Francisco do Sul há o registro de Cavia sp.
(Acervo Biológico Iperoba – UNIVILLE) e Cavia cf. aperea (UFSC), entretanto não há registros para a área do parque. Com relação ao G. ingrami não há coletas nos municípios de São Francisco do Sul e Itapoá nas coleções consultadas.
As florestas de restinga podem apresentar uma riqueza maior de pequenos mamíferos (e.g. OLIVEIRA, 1990; FERNANDEZ, 1989; QUADROS & CÁCERES, 2001). Nas florestas de Alta Restinga da planície de Itapoá, por exemplo, foram registradas 11 espécies (QUADROS & CÁCERES, 2001; GRAIPEL, 2003). Na Ilha de Santa Catarina, OLIVEIRA (1990) registrou sete espécies de roedores em uma área semelhante de restinga. As restingas do norte fluminense, que foram amplamente estudadas, apresentam 18 espécies, três vezes mais do que o encontrado no PAEAC (FERNANDEZ, 1989; BERGALLO et al., 2004; PESSÔA; TAVARES; GONÇALVES, 2010).
Um dos fatores que pode ter influenciado este resultado foi o tipo de armadilha
utilizado. As armadilhas de contenção do tipo Sherman e Tomahawk, utilizadas neste
estudo, podem limitar a captura de determinadas espécies. Por este motivo, o uso de
armadilhas de interceptação e queda, as pitfalls, pode ser uma importante estratégia
para uma melhor caracterização da assembleia de pequenos mamíferos não
voadores. Um bom exemplo da importância do uso das pitfalls em estudos na Mata
Atlântica foi demonstrada por UMETSU et. al. (2006), que constataram que 11 das 19
espécies de pequenos mamíferos não voadores foram capturadas exclusivamente por
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armadilhas do tipo pitfall. Além das pitfalls, a importância do uso das armadilhas arbóreas e ninhos artificiais para as espécies estritamente arborícolas têm sido também apontada (GRAIPEL, 2003; CÁCERES; GRAIPEL & MONTEIRO-FILHO, 2010; LORETTO, 2012). Segundo GRAIPEL (comunicação pessoal), Juliomys pictipes e Monodelphis iheringi, não registradas no parque até o momento, foram capturadas exclusivamente em pitfalls em um recente estudo em uma área adjacente ao parque.
Os dados existentes até o momento indicam que a área do PAEAC abriga uma reduzida riqueza de pequenos mamíferos não voadores, apresentando apenas cinco das 12 espécies registradas na Ilha de São Francisco do Sul. É possível que este número reduzido de espécies esteja relacionado à formação geológica da área do parque. Segundo FATMA (2014), grande parte da região foi formada no Holoceno e nos últimos 120 mil anos já abrigou os mais diversos habitats (Figura 13). Por volta de cinco mil anos atrás grande parte da área que hoje forma o PAEAC não existia e era composta por uma baía e um esporão de dunas (FATMA, 2014) (Figura 13). Ainda não se sabe há quanto tempo ocorreu a conexão com as outras ilhas que hoje formam a Ilha de São Francisco do Sul. Neste contexto, sabe-se que as espécies de pequenos mamíferos não voadores podem responder rapidamente a fragmentação ou ao isolamento em ilhas, ocasionando a extinção da maioria das espécies em poucos anos (TOWNSEND; BEGON & HARPER, 2006; GIBSON et al., 2013). De acordo com Gibson et al. (2013), o número de espécies de pequenos mamíferos não voadores em áreas isoladas de tamanho restrito pode saltar de 12 para apenas uma em menos de 80 anos. Assim, o isolamento e as constantes mudanças em um curto período de tempo (Figura 14) podem ter influenciado na redução da riqueza de espécies na área que hoje forma o parque.
Por fim, deve-se destacar a ação antrópica que a área sofreu ao logo de
séculos. Segundo FATMA (2014), a região do parque até poucas décadas era formada
por fazendas produtoras de carvão, mandioca e cana.
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Figura 14 - Mapa da região da Ilha de São Francisco do Sul, demonstrando a variação do nível relativo do mar nos últimos 120 mil anos. Área do Parque Estadual Acaraí (PAEAC) destacada em vermelho. A – Área do PAEAC a 120.000 anos a traz; B - área do PAEAC a 18.000 anos; C - área do PAEAC a 5.370 anos (Fonte: FATMA, 2014).
