FILIPE LÚCIO E SILVA
Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um
açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe,
Brasil
Recife 2013
Filipe Lúcio e Silva
Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um
açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe,
Brasil
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ecologia da Universidade Federal Rural de Pernambuco como requisito parcial para a obtenção do título de mestre em ecologia.
Linha de Pesquisa: Estrutura e funcionamento dos
ecossistemas no semiárido
Orientadora: Dra. Ana Carla Asfora El-Deir UFRPE
Ficha catalográfica S586a Silva, Filipe Lúcio e
Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil / Filipe Lúcio e Silva. -- Recife, 2013. xx f. : il.
Orientadora: Ana Carla Asfora El-Deir.
Dissertação (Mestrado em Ecologia) – Universidade Federal Rural de Pernambuco, Departamento de Biologia, Recife, 2013. Inclui referências, anexo(s) e apêndice(s).
1. Tamanho de primeira maturação 2. Índice de atividade reprodutiva 3. Período de defeso 4. Pluviosidade I. El-Deir, Ana Carla Asfora, orientadora II. Título
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO
PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
Filipe Lúcio e Silva
Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um
açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe,
Brasil
Está dissertação foi apresentada em 25 de julho de 2013 para a obtenção do título de
Mestre em Ecologia pelo Programa de Pós-Graduação em Ecologia
BANCA EXAMINADORA
__________________________________________________ D.Sc. Paulo Guilherme Vasconcelos de Oliveira –Membro Externo
Universidade Federal Rural de Pernambuco
_____________________________________________________ D.Sc. Patricia Barros Pinheiro – Membro Externo
Universidade do Estado da Bahia - UNEB
_____________________________________________________ D.Sc. Flávia Lucena Frédou – Membro Externo
Universidade Federal Rural de Pernambuco
_____________________________________________________ D.Sc. Paula Braga Gomes – Membro Interno - Suplente
Dedico este trabalho a minha
família pelo apoio
incondicional neste e em todos os passos da minha vida.
Agradecimentos
A minha orientadora Dra. Ana Carla Asfora El-Deir, pelos ensinamentos, paciência e por fazer parte da sua equipe.
Ao senhor Joaquim, pela ajuda fornecida durante as coletas. A Karina, Valdir e Gilvan, meus companheiros de coleta.
A Renata Felix, pelos ensinamentos durante a realização desse estudo.
Aos Professores William Severi e Paulo Oliveira, pela amizade e ensinamentos durante a realização desse estudo.
À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pela bolsa concedida durante a elaboração da minha dissertação.
Ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) e Fundação De Amparo à Ciência e Tecnologia do Estado de Pernambuco (FACEPE), por viabilizar esse projeto.
Ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia pela oportunidade e formação ao qual fui submetido.
Aos companheiros do Laboratório de Ecologia de Peixes e aos amigos que adquiri durante a realização desse estudo.
A prefeitura de Assaré a COGERH e pescadores, pelo auxilio fornecido durante o estudo.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Localização do reservatório Canoas e APA do Araripe. Fonte: IBGE & Google Earth. ... 25 Figura 2: Distribuição de frequência de comprimento padrão (a) e peso (b) de machos e fêmeas de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. *Diferença significativa p<0,05, teste qui-quadrado. ... 30 Figura 3: Distribuição de frequência de machos e fêmeas Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. *Diferença significativa p<0,05, teste qui-quadrado. ... 31 Figura 4: Comprimento de primeira maturação para machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. ... 31 Figura 5: Distribuição dos estádios de maturação para machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. ... 32 Figura 6: RGS médio, máximo e mínimo de machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. ... 33 Figura 7: Média de índice gonadal (IG) e desvio padrão para fêmeas de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. ... 34 Figura 8: Fecundidade absoluta em relação ao comprimento padrão (a) e ao peso (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará... 35 Figura 9: Diâmetro dos ovócitos nos cinco estádios de maturação de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. ... 36 Figura 10: Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe. ... 48 Figura 11: Gônadas formalizadas de Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Fêmeas: I – imaturo; IIA - em maturação inicial; IIB - em maturação avançada; III – madura; IV – Esvaziada. Machos: I – imaturo; II – em maturação; III – maduro. ... 48 Figura 12: Secção histológica do ovário de Triportheus signatus (A,B – HE). Ovócito vitelogênico com núcleo ainda centralizado (Ov); ovócito vitelogênico apresentando migração do núcleo (mN) e micrópila (*); ovócito pré-vitelogênico (Opv) com predominância de alvéolos corticais próximo ao núcleo; ovócitos em desenvolvimento inicial (O1,O2) 10x. B: ovócitos em desenvolvimento inicial (O2) apresentando inúmeros nucléolos na periferia do núcleo (Nc), alvéolos corticais (AC) presentes na periferia do ovócito em vitelogênese avançada (Ova) 20x. ... 49
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Volume (mh3), PT - precipitação total (mm), DP - dias com precipitação, T -
temperatura (°C), CE - condutividade elétrica (µS s-1), OD - oxigênio dissolvido (mg/l), pH e turbidez, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, na região de Campos Sales, área de influência da APA do Araripe, Ceará. ... 29 Tabela 2: Fêmeas analisadas, em reprodução, média de RGS e índice de Atividade Reprodutiva (IAR) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. Classificação do IAR: nula (IAR<2), incipiente (2≤IAR<5), moderada (5≤IAR<10), intensa (10≤IAR<20) e muito intensa (IAR≥20). ... 35 Tabela 3: Descrição macroscópica dos ovários de Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe. ... 50 Tabela 4: Descrição macroscópica dos testículos de Triportheus signatus, coletados no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe. ... 51
SÚMARIO Agradecimentos ... 6 Lista de figuras ... 7 Lista de tabelas ... 8 Resumo ... 10 Introdução ... 12 Revisão bibliográfica ... 13 Hipóteses ... 17 Objetivos ... 17 Geral ... 17 Específicos ... 18 Referências Bibliográficas ... 18 Artigo científico ... 22 Abstract ... 23 Introdução ... 24 Material e Métodos ... 25 Área de estudo... 25 Coleta de Dados ... 26 Análise de Dados ... 26 Resultados ... 28 Dados abióticos ... 28 Dados biológicos/bióticos ... 29 Relação peso-comprimento ... 31
Tamanho de primeira maturação ... 31
Estádios de maturação, RGS, K e IG ... 32
Índice de atividade reprodutiva ... 34
Fecundidade e tipo de desova ... 35
Discussão ... 37
Agradecimentos ... 39
Resumo ... 40
Referências Bibliográficas ... 40
Anexo... 43
Normas da revista Anais da academia Brasileira de Ciências ... 43
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Silva, Filipe Lúcio
MSc, Universidade Federal Rural de Pernambuco, julho de 2013
Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil
Orientadora: Dra. Ana Carla Asfora El-Deir
Resumo: No presente estudo, foi avaliada a atividade reprodutiva de Triportheus signatus utilizando 260 exemplares, sendo 144 machos e 116 fêmeas. Foram realizadas amostragens mensais entre os meses de setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas inserido na área de influência da APA do Araripe. A comparação entre machos e fêmeas, nas classes de tamanho, revelou diferença significativa (x²=17,10; p = 0,0043), sendo os machos mais predominantes na classes menores e as fêmeas nas classes maiores. Os machos apresentaram tamanho de primeira maturação (L50) menor que as fêmeas, 94,33 e 102,43 mm
respectivamente. Foram observados três estádios de maturação para os machos (imaturos, em maturação, e maduros) e cinco para as fêmeas (imaturos, em maturação inicial, em maturação avançada, maduros, e esvaziados). Houve diferença significativa nos valores mensais da relação gonadossomática (RGS) das fêmeas e machos, e entre os períodos de estiagem e chuvoso. Houve correlação positiva dos valores de RGS, índice gonadal (IG), fator de condição (K) e índice de atividade reprodutiva (IAR) com a precipitação da região e o pH. O período de desova inicia-se em janeiro e termina em maio, apresentando maior atividade reprodutiva em fevereiro, março e abril. A fecundidade média foi de 33.374,74 ± 15.079,38 ovócitos em vitelogênese, e a espécie apresentou desova total.
Palavras-chave: Tamanho de primeira maturação, índice de atividade reprodutiva, período de
defeso, pluviosidade
Reproductive activity Triportheus signatus (Garman, 1890) in a reservoir in the semiarid Northeast, the area of influence of the APA Araripe, Brazil
Abstract: In the present study, we evaluated the reproductive activity Triportheus signatus
using 260 specimens, including 144 males and 116 females. Were sampled monthly between the months of September 2011 and August 2012, the weir Canoes inserted in the area of influence of the APA of Araripe. The comparison between males and females in the size classes showed a significant difference, with males being more prevalent in smaller classes and females
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in larger classes. The males showed size at first maturity (L50) smaller than the females, 94.33
and 102.43 mm respectively. We observed three stages of maturity for males (immature, maturing and mature) and five for females (immature, early maturing, maturing advanced, mature and emptied). Significant difference in monthly values of gonadosomatic index (GSI) of females and males, and between the dry and rainy periods. A positive correlation values RGS, gonad index (GI), condition factor (K) and reproductive activity index (RAI) with precipitation in the region and pH. The spawning season begins in January and ends in May, with higher reproductive activity in February, March and April. Mean fecundity was 33374.74 ± 15079.38 oocytes in vitellogenesis, and the species showed total spawning.
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Introdução
A reprodução de peixes é um dos aspectos de grande importância na biologia de uma espécie, sendo responsável pela manutenção e equilíbrio dos ambientes aquáticos. Falhas na reprodução em períodos consecutivos podem levar os estoques naturais à depleção e até mesmo à extinção (WELCOMME, 1979; ESPER et al., 2000).
O sucesso reprodutivo de um peixe depende de vários fatores, como recursos alocados para reprodução e de onde e quando eles se reproduzem. Dessa forma, a reprodução ocorre em um período onde a produção de descendentes seja otimizada. Para que isso aconteça, as larvas devem eclodir em locais e períodos apropriados para seu desenvolvimento (WOOTTON, 1984). O ciclo hidrológico sincroniza vários eventos biológicos, inclusive maturação gonadal, migração e desova (LOWE-McCONNELL, 1999). As cheias constituem o principal gatilho para reprodução de várias espécies de peixes (WELCOMME,1985). Neste sentido, as chuvas são consideradas o melhor estímulo para as desovas (TRAJANO, 1997).
A construção de barragens causa grandes modificações na hidrologia de um rio. Tais modificações acarretam a descaracterização da flora e fauna destes locais, fazendo com que muitas espécies desapareçam ou venham a recorrer a estratégias adaptativas para se ajustarem às mudanças ocorridas no ambiente (AGOSTINHO et al., 2007). Muitas vezes, este conjunto de modificações é tão marcante que o processo equivale à criação de um novo ecossistema (BAXTER, 1977). Por isso, as táticas reprodutivas, que são adaptativas (WOOTTON, 1989), são de grande importância, permitindo aos organismos se adequarem às novas situações ecológicas, de modo a completar satisfatoriamente seu ciclo reprodutivo.
Umas das principais fontes de pescado brasileiro são provenientes dos rios. Segundo Agostinho et al. (2007) Nas últimas décadas a produção pesqueira vem diminuindo drasticamente. Bazzoli (2003) apontou os principais impactos negativos que causam o declínio pesqueiro de um rio como: construção de barragens; desmatamento ciliar; poluição industrial; extrativismo mineral; práticas agrícolas inadequadas; pesca predatória; e introdução de novas espécies. Uma das medidas adotadas na normatização da pesca é a proibição da captura de indivíduos jovens. O tamanho mínimo de captura, que proíbe a pesca de peixes abaixo de certo tamanho, é geralmente imposto para diminuir a mortalidade total das populações altamente vulneráveis e para reduzir a exploração dos peixes antes de atingir a maturidade sexual (NOBLE e JONES, 1993).
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Dentro deste cenário, a época de defeso tem como objetivo suspender a pesca durante a maior da atividade de desova para proteger peixes em período reprodutivo. Se a época da desova é previsível, então é possível iniciar a pesca logo após a desova. Isso permite suficiente reprodução para sustentar a população e ainda o acesso dos pescadores ao recurso disponível (NOBLE e JONES, 1993).
Diante dos inúmeros impactos que um barramento pode ocasionar, estudos da biologia reprodutiva da ictiofauna em reservatórios são de grande relevância, pois fornecem informações acerca de suas habilidades e aptidões frente às pressões ambientais, subsidiando assim, possíveis estratégias de conservação e manejo (BAZZOLI et al., 1991). A determinação dos principais parâmetros reprodutivos dos peixes do açude Canoas, na região próxima à Área de Preservação Ambiental do Araripe (APA do Araripe), visa a fornecer subsídios ao aprimoramento das normas de pesca, especialmente da espécie em estudo, a sardinha (Triporteus siginatus) que vem sendo capturada tanto na pesca comercial como na pesca de subsistência das populações locais.
Neste sentido, estudos da dinâmica reprodutiva em reservatórios são essenciais para compreender quais são as estratégias reprodutivas utilizadas pelas populações de peixes em ambiente represados como, por exemplo, o açude Canoas que apesar de ter sido construído em 1999, informações sobre as populações de peixes antes e depois do barramento são inexistentes, inclusive no que diz respeito a reprodução da Triportheus signatus.
Revisão bibliográfica
O gênero Triportheus Cope 1872 pertencente à família Characidae, possui atualmente 16 espécies validas segundo Malabarba (2004). Estas espécies habitam a maioria das grandes bacias sul-americanas e podem alcançar até 240 mm, sendo de grande importância tanto para pesca comercial como para a de subsistência, principalmente na bacia amazônica (Malabarba, 2004).
Triportheus signatus (Garman, 1890), é conhecida comumente por sardinha, piaba, piaba-facão, sua distribuição geográfica está restrita ao rio Parnaíba e bacias costeiras do nordeste brasileiro. Possui corpo profundo e comprimido lateralmente, são reconhecidas facilmente pela presença de nadadeira peitoral desenvolvidas (Malabarba, 2004). Estudos sobre a biologia reprodutiva da espécie ainda são inexistentes.
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A biologia reprodutiva da Triportheus trifurcatus foi estudada por Martins-Queiroz et al. (2008) no médio Araguaia, Bacia do Tocantins, e foi verificado que espécie desova durante os meses de novembro a janeiro e é sugerida que a espécie tenha desova total. A Triportheus guentheri foi estudada por Godinho (1994) na represa de Três Marias, rio São Francisco, o período de desova observado pelo autor foi entre novembro e fevereiro, apresentando desova parcelada e ovos adesivos. Um estudo realizado por Hofling et al. (2000) na represa de Americana, bacia do Piracicaba, avaliou a distribuição, reprodução e alimentação da Triportheus signatus (Triportheus angulatus), entretanto, os resultados referentes a reprodução não foram conclusivos.
No nordeste brasileiro, estudos de biologia reprodutiva do gênero ainda são escassos, recentemente foi realizado um estudo da biologia reprodutiva de Triportheus angulatos no rio Acauã, Bacia do Piranhas-Assu, RN. Nesse estudo foi verificado relação positiva da atividade reprodutiva com as chuvas e desova total (Araujo et al, 2012).
Publicações referentes a biologia reprodutiva de peixes, no semiárido nordestino ainda são incipientes, contudo, é crescente o número de trabalhos publicados nos últimos anos, como por exemplo: Gurgel (2004) verificou que a época de reprodução de Astyanax fasciatus é entre janeiro e março onde houve aumento na precipitação pluviométrica, no rio Ceará Mirin, Rio Grande do Norte; Chellappa et al. (2003) avaliaram a ecologia de Cichla monoculos no reservatório Campo Grande no semiárido nordestino, nesse estudo a atividade reprodutiva da espécie coincidiu com as baixas temperaturas da água; Maltchik & Medeiros (2006) avaliou atributos reprodutivos de Astyanax bimaculatus, Astyanax fasciatus, Hoplias malabaricus, Hypostomus sp., Oreochromis niloticus, Poecilia reticulada coletadas em um riacho na Paraíba, mas não encontrou um período de desova evidente, contudo algumas espécies apresentaram relação com a pluviosidade.
Bueno et al. (2009) analisaram os valores de RGS de Hypostomus pusarum com variáveis ambientais em um açude no semiárido nordestino, foi verificado que a espécie desova no período de chuvas; Chellappa et al. (2009) associaram a atividade reprodutiva de Hypostomus pusarum, Cichla monoculus, Prochilodus brevis, Cichlasoma orientale e Leporinus piau com espécies com parâmetros limno-ecológicos em reservatórios do semiárido nordestino; Gurgel et al. (2011) avaliaram a atividade reprodutiva de Cichlasoma orientale no rio Piranha-Assu, a espécie apresentou desova parcelada e atividade reprodutiva maior no início das chuvas.
Outros trabalhos envolvendo a biologia reprodutiva de peixes no semiárido nordestino revelaram a relação entre as chuvas e o período de desova, neste sentido as chuvas são o
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principal gatilho para reprodução de peixes no semiárido. Gurgel et al. (2012) analisaram a ecologia reprodutiva de Prochilodus brevis em rios do Rio Grande do Norte; Barros et al. (2011) analisaram aspectos reprodutivos de Pimelodella gracilis em ambiente represado na Caatinga; Silva Filho et al. (2012) analisaram a reprodução do Leporinus piau em um ambiente represado no semiárido nordestino; Cardozo et al. (2012) avaliaram a atividade reprodutiva de oito espécies em poças naturais e artificias do rio Taperoá; Araujo et al. (2012) avaliou a dinâmica reprodutiva de Crenicichla menezesi; Nascimento et al. (2012) analisaram a biologia reprodutiva de Prochilodus brevis em um açude no Rio Grande do Norte; Silva et al. (2012) avaliou a ecologia reprodutiva de Astyanax lacustris em uma lagoa no Rio Grande do Norte.
A reprodução impõe relevantes limitações à ocupação de novos ambientes como um reservatório, o que pode ser explicado pelo carácter mais especializado de suas estratégias em relação a outras atividades vitais. As espécies de peixes que viverão após um represamento de um rio são originárias de ambientes lóticos e desenvolveram estratégias reprodutivas ideais a esses ambientes essencialmente fluviais (RÊGO, 2008).
As alterações no nível da água e a sequência de estações úmidas e secas são os maiores eventos sazonais em água doce (LOWE-McCONNELL, 1987). Em relação à sazonalidade em águas tropicais, as desovas parecem ser impostas principalmente por fatores relacionados à injeção de nutrientes (chuvas), já que as temperaturas e os fotoperíodos geralmente não limitam a desova de peixes nesses ambientes (LOWE-McCONNELL, 1999).
Neste sentido, o regime de cheias parece ser o principal fator a atuar no desenvolvimento de estratégias reprodutivas, e esta é uma característica importante nas grandes bacias hidrográficas sul-americanas (AGOSTINHO et al., 2007).
A ampliação do ciclo reprodutivo ou mesmo antecipação ou prolongação são estratégias reprodutivas importantes para espécies de peixes frente às condições desfavoráveis (NIKOLSKY, 1963). Regô (2008) e Vono (2002) encontraram resultados que indicam a antecipação ou prolongação do ciclo reprodutivo de espécies de peixes em ambientes represados. Rondineli (2010) avaliou a intensidade reprodutiva da comunidade de peixes em relação aos períodos de seca e cheia em um trecho do rio Passa Cinco, e constatou que a atividade reprodutiva é maior no período de cheia. A relação entre reprodução de peixes e nível hidrológico, pluviosidade e temperatura foi verificada por Andrade (2005) abaixo da barragem de Volta Grande. A maioria das espécies apresentou reprodução sazonal e relação com a pluviosidade e temperatura.
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De maneira geral, os estudos das estratégias reprodutivas são de grande interesse porque elas apresentam características inerentes aos diferentes grupos de organismos, refletindo a ação evolutiva, o que conduz a discussões acerca das relações existentes entre essas características e os processos evolutivos.
Sobre o represamento, a construção de reservatórios apresentou grande expansão durante o século XX, como consequência do desenvolvimento tecnológico, urbano e industrial (AGOSTINHO et al., 2007). A maioria dos barramentos realizadas no século XX deve-se a geração de energia elétrica através da hidroeletricidade. Uma das funções dos reservatórios é controlar a distribuição de água nos trechos a jusante, elevando o nível do rio durante o período seco e reduzindo no período de cheias. Esta característica infelizmente provoca alterações na ictiofauna das áreas que têm seu fluxo de água controlado (AGOSTINHO et al., 2007).
Um exemplo da depleção de estoques de interesse foi observado por Agostinho et al. (1993) que avaliaram a atividade reprodutiva de peixes em um trecho nos primeiro quilômetros a jusante do reservatório de Itaipu em dois períodos distintos, os resultados evidenciaram que a atividade reprodutiva diminuiu com o passar dos anos e ficou restrita às espécies de pequeno porte. Espécies migradoras de grande porte e de interesse comercial apresentaram amplo processo de atresia ovariana e, consequentemente, não efetivaram a desova.
A construção de vários reservatórios nas últimas décadas, está entre uma das causas na depleção dos estoques naturais, especialmente das espécies migradoras. Os reservatórios são, geralmente, mais produtivos que os rios, entretanto esse benefício é nulo devido aos efeitos relacionados com a regulação da vazão a jusante, com impacto negativo sobre os criadouros naturais e reprodução, e à menor qualidade do pescado que são capturados, além do represamento do rio causando interceptação dos cardumes, afogamento de áreas de reprodução e/ou desenvolvimento inicial (AGOSTINHO et al., 2007).
Durante o século XX, foram criados vários reservatórios na região nordeste com o intuito de mitigar os efeitos da seca (Paiva et al., 1994). Durante esse processo, várias espécies foram introduzidas a fim de tentar elevar o rendimento pesqueiro na região e os resultados foram satisfatórios na produção pesqueira da região.
Paiva et al (1994) realizaram um levantamento do rendimento e produção de pesca em 17 reservatórios do nordeste entre 1977 e 1986. Verificou-se que os reservatórios são, em geral, de pequeno porte e muito produtivos, sendo Orechoromis niloticus (tilápias), Cichla spp. (tucunarés), Plagioscion spp. (pescadas), Pachyurus spp. (corvinas) e Prochilodus spp. (curimatãs) as principais espécies.
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Registros recentes de desembarques passaram a acusar crescentes participações de pescado de nível trófico inferior, devido à crescente diminuição das capturas de espécies de elevado nível trófico. Em geral com depleção de estoques de interesse, os pescadores foram “forçados” a dirigir seus esforços a outras espécies, com menor tamanho e valor comercial (AGOSTINHO et al., 2007).
Um exemplo do fenômeno citado acima foi observado por Doria & Queiroz (2008) sobre a pesca comercial da sardinha (Triportheus spp.) em Porto Velho, Rondônia, demostrando a importância das espécies de Triportheus na produção anual, e que houve um aumento considerável da captura dessas espécies entre 1990 e 2004. Segundo os autores, tal variação pode estar relacionada com o reflexo da busca por alternativas de pescados.
O Ceará possuem leis referentes ao período de defeso de suas espécies. Esse período corresponde ao mesmo utilizados pelas bacias do São Francisco e Parnaíba que vai de 01 de fevereiro até 30 abril (período de chuvas), entretanto, informações necessárias sobre quando e onde as espécies se reproduzem, quando inicia a reprodução e qual o tamanho mínimo para captura ainda são incipientes para várias espécies. A falta dessas informações podem causar danos irreversíveis às populações pesqueiras, principalmente as de interesse comercial.
Hipóteses
A Triportheus signatus utiliza o açude Canoas no seminário nordestino como área de reprodução.
O período de desova da Triportheus signatus está relacionado com o regime hidrológico, variáveis limno-ecológicas e variáveis climatológicas no açude Canoas.
Objetivos
Geral
Analisar a atividade reprodutiva da espécies em um ambiente represado e identificar o período de desova da Triportheus signatus verificando se a reprodução está relacionada com o regime hidrológico, variáveis limno-ecológicas e variáveis climatológicas no açude Canoas.
18 Específicos
Identificar o período de desova, tipo de desova, tamanho de primeira maturação sexual e indicar um período de defeso para a Triportheus signatus;
Verificar a relação entre a reprodução, pluviosidade, temperatura da água, pH, oxigênio dissolvido, condutividade elétrica, turbidez e volume do reservatório.
Referências Bibliográficas
AGOSTINHO, A.A.; MENDES, V.P.; SUZUKI, H.I.; CANZI, C. Avaliação da atividade reprodutiva da comunidade de peixes dos primeiros quilômetros a jusante do Reservatório de Itaipu. UNIMAR, Maringá - PR.v. 15(suplemento), p.175 - 189. 1993.
AGOSTINHO, A.A.; GOMES, L.C.; PELICICE, F.M. Ecologia e manejo de recursos
pesqueiros em reservatórios do Brasil. Maringá: Eduem, 2007.501 p.
ANDRADE, P. M.; BRAGA, F. M. S. Reproductive seasonality of fishes from a lotic stretch of the Grande River, high Paraná river basin, Brazil. Braz. J. Biol. vol.65, n.3 , pp. 387-394. 2005.
ARAUJO, S.A.; LIMA, L.T.B.; NASCIMENTO, W.S.; YAMOTO, M.E.; CHELLAPPA, S. Características morfométricas-merísticas e aspectos reprodutivos da sardinha de água doce, Triportheus angulatus (osteichthyes: characiformes) do rio acauã do bioma caatinga. Biota Amazônia, vol. 2, no 1. 2012.
ARAÚJO, S.A; NASCIMENTO, W.S.; YAMAMOTO, M.E.; CHELLAPPA, S. Temporal Dynamics of Reproduction of the Neotropical Fish, Crenicichla menezesi (Perciformes: Cichlidae). The Scientific World Journal, vol. 2012. 2012.
ARAÚJO, S.A; SOUZA, O.P.; NASCIMENTO, W.S.; J. OLIVEIRA, J.C.S.; YAMAMOTO, M.E.; CHELLAPPA, S. Reproductive strategy of Psectrogaster rhomboides Eigenmann & Eigenmann, 1889, a freshwater fish from Northeastern Brazil. Journal of Applied
Ichthyology, 2013.
BARROS, N. H. C.; NASCIMENTO, N.S.; ARAUJO, A.S.; GURGEL, L.L. CHELLAPPA, S. Aspectos reprodutivos de Pimelodella gracilis (valenciennes, 1835) (osteichthyes: pimelodidae) do açude da ecoregião caatinga. Biota Amazônia, vol. 1, no 2. 2011.
19
BAXTER, R.M. Environmental effects of dams and impoundments. Annual Review in Ecology and Systematics, no. 8, p. 255-283, 1977.
BAZZOLI, N.; RIZZO, E.; CHIARINI-GARCIA, H.; FERREIRA, R.M.A. Ichthyofauna of the Paranaíba river in the area to be flooded by the Bocaina reservoir, Minas Gerais, Brazil.
Ciência Cultura., São Paulo, 43(6): 451-454. 1991.
BAZZOLI, N. Parâmetros reprodutivos de peixes de interesse comercial na região de
Pirapora. In: GODINHO, H.P.; GODINHO, A.L.(Eds.). Águas, peixes e pesca no São Francisco das Minas Gerais. Belo Horizonte: Editora PUC Minas, CNPq/PADCT CIAMB III. 2003. p.273-288.
BUENO, R.; CHELLAPA, S.; CHELLAPPA, N. Período reprodutivo do cascudo, Hypostomus pusarum (starks) (osteichthyes, loricariidae) e limnologia do açude Marechal Dutra, no semiárido brasileiro. Revista Nordestina de Biologia, mar. 2009.
CHELLAPPA, S.; CAMARA, M.R.; CHELLAPPA, N.T.; BEVERIDGE, M.C.M.; HUNTINGFORD F.A. Reproductive ecology of a neotropical cichlid fish, Cichla monoculus (Osteichthyes: Cichlidae) Brazilian Journal of Biology, 63, pp. 17–23. 2003.
CHELLAPPA S.; BUENO, R. M. X.; CHELLAPPA, T.; CHELLAPPA, N. T.; VAL, V. M. F. A., Reproductive seasonality of the fish fauna and limnoecology of semi-arid Brazilian reservoirs, Limnologica, vol. 39, no. 4, pp. 325–329, 2009.
CARDOSO, M.M.L.; TORELLI, J.E.R.; CRISPIM, M.C.; SIQUEIRA, R. Diversidade de peixes em poças de um rio intermitente do semi-árido Paraibano, Brasil. Biotemas, 25 (3), 161-171, setembro de 2012
DORIA, C. R. C.; QUEIROZ. L. J. A pesca comercial das sardinhas (Triportheus spp.) desembarcadas no mercado pesqueiro de Porto Velho, Rondônia (1990-2004): Produção pesqueira e perfil geral. Biotemas, 21: 99-106. 2008.
ESPER, M. L.P.; MENEZES, M.S.; ESPER, W. Escala de desenvolvimento gonadal e tamanho de primeira maturação de fêmeas de Mugilplatanus Günther, 1880 da Baía de Paranaguá, Paraná, Brasil. Acta Biology Paranae, Curitiba, 29 (1,2,3,4). p. 255-263. 2000.
GARMAN, S. On the species of the genus Chalcinus in the Museum of Comparative Zoology at Cambridge, Mass., U.S.A. Bulletin Essex Institute, 22(1-3):1-7. 1890.
GODINHO, A.L. Biologia reprodutiva da piaba-facão Triportheus guentheri (Characiformes, Characidae) e o manejo hidrológico da represa de Três Marias (Reproductive biology of Triportheus guentheri (Characiformes, Characidae) and the hydrological management of Três Marias Reservoir, Brazil). Revista Brasileira de Biologia 54: 515–524. 1994.
20
GURGEL, H.C.B. Estrutura populacional e época de reprodução de Astyanax fasciatus (Cuvier) (Characidae, Tetragonopterinae) do Rio Ceará Mirim, Poço Branco, Rio Grande do Norte, Brasil. Rev. Bras. Zool., vol.21, n.1, pp. 131-135. 2004.
GURGEL, L. L.; VERANI, J. R.; CÂMARA, F. R. A.; BARROS, N. H. C.; CHELLAPPA, S. Ecologia reprodutiva de Cichlasoma orientale (Osteichthyes: Cichlidae), um peixe endêmico do semi-árido brasileiro. Biota Amazônia, vol. 1, no. 2, pp. 41–51, 2011.
GURGEL, L.L.; VERANI, J.R.; CHELLAPPA, S. Reproductive Ecology of Prochilodus brevis an Endemic Fish from the Semiarid Region of Brazil. The Scientific World Journal, vol. 2012, Article ID 810532, 7 pages, 2012.
HÖFLING, J.C.; FERREIRA L.I.; RIBEIRO-NETO F.D.; BERTOLIM R.B.; BERLLUZZO A.B. Distribuição, reprodução e alimentação de Triportheus signatus (Triportheus angulatus) no reservatório de Salto Grande, Bacia do rio Piracicaba, SP, Brasil. Bioikos, PUC-Campinas, 14(1): 16-23. 2000
LOWE-McCONNELL, R.H. Ecological studies in tropical fish communities. New York: Cambridge University. 1987. 32p.
LOWE-McCONNELL, R.H. Estudos ecológicos em comunidades de peixes tropicais (A.E.A.M. Vazzoler, A.A. Agostinho & P.T.M. Cunnhingham, tradutores), EDUSP, São Paulo, 1999. 534 p.
MALABARBA, M.C.S.L. Revision of the Neotropical genus Triportheus Cope, 1872 (Characiformes: Characidae). Neotrop. ichthyol., Porto Alegre, v. 2, n. 4, Dec. 2004 . MALTCHIK, L.; MEDEIROS, ESF. Conservation importance of semi-arid streams in north-eastern Brazil: implications of hydrological disturbance and species diversity. Aquatic
Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems, vol. 16, no. 7, p. 665-677. 2006.
MARTINS-QUEIROZ, M.F.; MATEUS, L.A.F.; GARUTTI, V.; VENERE, P.C. Reproductive biology of Triportheus trifurcatus (Castelnau, 1855) (Characiformes: Characidae) in the middle rio Araguaia, MT, Brazil. Neotrop. ichthyol. vol.6, n.2, pp. 231-236. 2008.
NASCIMENTO, M.M.; NASCIMENTO, W.S.; CHELLAPPA, N.T.; CHELLAPPA. S. Biologia reprodutiva do curimatã comum, Prochilodus brevis (characiformes: prochilodontidae) no açude Marechal Dutra, Rio Grande do Norte, Brasil. Biota Amazônia, vol. 2, no 2. 2012.
NIKOLSKY, G.V. The ecology of fishes. London: Academic Press. 1963. 352p
NOBLE, R.L.; JONES T.W. Managing fisheries with regulations, p. 383-402. In: C. C. KOHLER & W. A. HUBERT (ed.). Inland fisheries management in North America. Bethesda: American Fisheries Society, 1993. 594p.
21
PAIVA, M. P.; PETRERE JUNIOR, M.; PETENATE, A. J.; NEPOMUCENO, F. H.; VASCONCELOS, E. A. Relationship between the number of predatory fish species and
fish yield in large northeastern Brazilian reservoirs. In: COWX, I. G. (Ed.). Rehabilitation
of freshwater fisheries. Osney Mead: Fishing News Books, 1994. Ch. 11, p 120-129.
RÊGO, A.C.L. Composição, abundância e dinâmica reprodutiva e alimentar de
populações de peixes de um reservatório recém-formado (UHE – Capim Branco I / MG).
Dissertação de Mestrado. Universidade Federal de Uberlândia. 2008. 106 p.
RONDINELI, G.R. & BRAGA, F.M.S. Reproduction of the fish community of Passa Cinco Stream Corumbataí River sub-basin, São Paulo State, Southeastern Brazil. Brazilian Journal
of Biology, 2010, vol. 70, no 1. p 181-188. 2010.
SILVA, D.A.; PESSOA, E.K.R.; COSTA, S.A.G.L.C.; CHELLAPPA, N.T.; CHELLAPPA, S. Ecologia reprodutiva de Astyanax lacustris (osteichthyes: characidae) na lagoa do Piató, Assu, Rio Grande do Norte, Brasil. Biota Amazônia, vol. 2, no 2. 2012.
SILVA FILHO, J.J.; NASCIMENTO, W.S.; ARAÚJO, A.S.; BARROS, N.H.C.; CHELLAPPA, S. Reprodução do peixe piau preto Leporinus piau (Fowler, 1941) e as variáveis ambientais do açude Marechal Dutra, Rio Grande do Norte. Biota Amazônia, vol. 2, no 1. 2012.
TRAJANO, E. Food and reproduction of Trychomycterus itacarambiensis, cave catfish from southeastern Brazil. J. Fish Biol. 51. p 53-63. 1997.
VONO, V. Efeitos da implantação de duas barragens sobre a estrutura da comunidade de
peixes do rio Araguari (Bacia do Alto Paraná, MG). Tese de doutorado. Universidade
Federal de Minas Gerais. Belo Horizonte. 2002. 132 p.
WELCOMME, R.L. Fisheries ecology of floodplains rivers. London: Longman, 1979. WELCOMME, R.L. River fisheries. FAO Fish. Tech. Pap., (262). 1985. p 330
WOOTTON, R.J. A functional biology of fish reproduction. University of California Press, Berkeley. 1984.
WOOTTON, R.J. 1989. Strategies and tactics in fish reproduction. In: VAZZOLER, A. E. A. M. Biologia da reprodução de peixes teleósteos: teoria e prática. Maringá, Eduem, 1996. 169 p.
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Artigo científico
Artigo científico a ser encaminhado a Revista Anais da Academia Brasileira de Ciências
Todas as normas de redação e citação, doravante atendem as estabelecidas pela referida revista (em anexo).
23 Atividade reprodutiva de Triportheus signatus (Garman, 1890) em um açude no
semiárido nordestino, área de influência da APA do Araripe, Brasil
FILIPE L. SILVA1, RENATA T. S. FELIX2, WILLIAM SEVERI3 and ANA CARLA A. EL-DEIR1
1Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Laboratório de Ecologia de Peixes, Universidade
Federal Rural de Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros - s/n, Dois Irmãos, Recife, Pernambuco, Brasil. CEP 52.171-900.
2Departamento de Morfologia e Fisiologia Animal, Área de Histologia, Universidade Federal
Rural de Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros - s/n, Dois Irmãos, Recife, Pernambuco, Brasil. CEP 52.171-900.
3Departamento de Pesca e Aquicultura, Laboratório de Ictiologia, Universidade Federal Rural
de Pernambuco, Rua Dom Manoel de Medeiros - s/n, Dois Irmãos, Recife, Pernambuco, Brasil. CEP 52.171-900.
ABSTRACT
In the present study, we evaluated the reproductive activity of Triportheus signatus, using 260 specimens, including 144 males and 116 females. Twelve samplings were taken monthly, between the months of September 2011 and August 2012, the weir Canoes inserted into the area of influence of the APA of the Araripe. The comparison between males and females in the size classes showed a significant difference. The males showed L50 smaller than the females. We observed three maturity stages for males and five for females. There was significant difference in the monthly of GSR of males and females, and between periods of drought and rain. A positive correlation values RGS with rainfall in the region and pH was also observed. The spawning season begins in January and ends in May, with higher reproductive activity in February, March and April. Mean fecundity was 33374.74 ± 15079.38, and the species showed total spawning.
24
Introdução
O gênero Triportheus Cope 1872 pertencente à família Characidae, possui atualmente 16 espécies válidas, segundo Malabarba (2004). Estas espécies habitam a maioria das grandes bacias sul-americanas e podem alcançar até 240 mm, sendo de grande importância tanto para pesca comercial como para de subsistência, principalmente na bacia amazônica, segundo Lowe-McConnell (1999), Soares & Junk (2000), Batista & Petrere Jr. (2003), e Doria & Queiroz (2008). O consumo dessas espécies em comunidades ribeirinhas foi também reportado por Martins-Queiroz et al. (2008) na bacia do Araguaia-Tocantins.
Triportheus signatus (Garman, 1890), é conhecida vulgarmente por sardinha, piaba, piaba-facão e sua distribuição geográfica está restrita ao rio Parnaíba e bacias costeiras do nordeste brasileiro. Possui corpo profundo e comprimido lateralmente, são reconhecidas facilmente pela presença de nadadeiras peitorais desenvolvidas (Malabarba, 2004).
Estudos de biologia reprodutiva do gênero ainda são incipientes, apenas algumas espécies foram estudadas. T. trifurcatus por Martins-Queiroz et al. (2008), T. guentheri por Godinho (1994) e T. angulatos por Hofling et al. (2000) e Araujo et al. (2012), onde apenas o estudo de Araujo (2012) foi realizado na região do semiárido nordestino.
A reprodução de peixes é um dos aspectos de maior importância na biologia de uma espécie, sendo responsável pela manutenção e equilíbrio dos ambientes aquáticos. Falhas na reprodução em períodos consecutivos podem levar os estoques naturais à depleção e até mesmo à extinção (Welcomme, 1979; Esper et al., 2000).
O sucesso reprodutivo de um peixe depende de vários fatores, como recursos alocados para reprodução e de onde e quando eles se reproduzem (Wootton, 1984). Em ambientes represados o sucesso reprodutivo depende principalmente da capacidade adaptativa de uma espécie, permitindo aos organismos se adequarem às novas situações ecológicas, de modo a completar satisfatoriamente seu ciclo reprodutivo (Wootton, 1989).
Diante dos inúmeros impactos que um barramento pode ocasionar, estudos da biologia reprodutiva da ictiofauna em reservatórios são de grande relevância, pois fornecem informações acerca de suas habilidades e aptidões frente às pressões ambientais, subsidiando assim, possíveis estratégias de conservação e manejo (Bazzoli et al., 1991).
Neste sentido, estudos da dinâmica reprodutiva em reservatórios são essenciais para compreender quais são as estratégias reprodutivas utilizadas pelas populações de peixes em ambiente represados. Dessa forma faz-se necessário investigar a biologia reprodutiva da T.
25 signatus que desempenha papel importante na econômica e ecologia na região do semiárido nordestino próxima a Área de Proteção Ambiental do Araripe do Araripe.
Material e Métodos
Área de estudo
A bacia do rio Jaguaribe está localizada no sudoeste cearense e abrange uma área de 72.645 Km², podendo ser dividida em cinco sub-bacias principais: Salgado, Banabuiú, alto, médio e baixo Jaguaribe (COGERH, 2011).
A bacia do alto Jaguaribe abrange uma área de drenagem de 24.639 km², correspondente a 16,56% do território cearense. Localiza-se à montante do açude Orós. Esta sub-bacia é composta por 24 municípios e tem aproximadamente 933 açudes, sendo apenas cinco de grande porte (volume maior que 50 hm³) (COGERH, 2011).
Com bacia hidrográfica de 575,4 Km², o reservatório de Canoas, construído em 1999, faz parte da sub-bacia do alto Jaguaribe e está localizado no município de Assaré, situado ao lado oeste da Chapada do Araripe, com as coordenadas 06°57’20,22’’S e 039°55’39,06’’O (Figura 1). Com capacidade para armazenar 169.250.000 m³ de água o açude é a principal fonte de abastecimento hídrico na região, servindo para atividades agrícolas e para pesca com fins comerciais na cidade de Assaré e áreas adjacentes (COGERH, 2011).
26 Coleta de Dados
Foram realizadas amostragens mensais entre os meses de setembro de 2011 e agosto de 2012. Os meses de abril a setembro correspondem à estação seca enquanto, aqueles entre outubro e março, correspondem estação chuvosa, segundo os dados de pluviosidade para os anos de 2011 e 2012 (INMET, 2013).
Foram determinados os parâmetros abióticos: temperatura (LUTRON, CD 4303), pH (HANNA, HI9126), oxigênio dissolvido (LUTRON, DO-5510), condutividade (LUTRON, CD 4303), e turbidez (HACH, 2100P).
Os dados climatológicos foram obtidos através do BDMEP - Banco de Dados Meteorológicos para Ensino e Pesquisa, na estação de Campos Sales (07°40’00’’S e 40°22’00’’O) a 35 Km do ponto de coleta. Os dados hidrológicos (cota e volume do reservatório) foram obtidos através da COGERH - Companhia de Gestão dos Recursos Hídricos.
A coleta da ictiofauna foi realizada utilizando redes de espera (emalhar), com as malhas de 12, 15, 20, 25, 30, 35, 40, 45, 50, 60 e 70 mm entre nós adjacentes, com comprimento total de 25 m cada e altura entre 1,44 e 3,60 metros, expostas na superfície. As coletas foram noturnas, mediante exposição das redes por um período de 12 horas, entre as 17:00 h e as 05:00 h. Os exemplares foram submetidos a um choque térmico em recipiente com gelo em escamas segundo UFR (2004). Posteriormente foram devidamente separados por malha e rede, fixados em formalina a 10% por 24 h, lavados em água corrente e conservados em álcool a 70%.
Análise de Dados
Os indivíduos capturados foram medidos (comprimento padrão - CP, em mm) e pesados (peso total – PT, em g), utilizando-se ictiômetro e balança de precisão (0,001 g). Para identificação do sexo e estádio de maturação gonadal foi realizada análise macroscópica das gônadas, avaliando aspectos como: vascularização, visibilidade dos ovócitos (para fêmeas) e tamanho em relação à cavidade abdominal, segundo Vazzoler (1996). Dessa forma, foram estabelecidos estádios de maturação para machos e fêmeas, sendo para os machos, I – imaturo, II – em maturação e III- maduro, e para as fêmeas, I – imaturo, IIa – em maturação inicial, IIb
27
– em maturação avançada, III- maduro e IV – esvaziado. Posteriormente as gônadas foram pesadas
A análise de proporção sexual por mês, classe de comprimento e peso foi realizada utilizando o teste X2 (Vazzoler, 1996), através da formula X2= (2*(O-E)²)/E, sendo que O =
frequência percentual de fêmeas e machos observado, e E = proporção sexual esperada. A relação gonadossomática (RGS), o fator de condição alométrico (K) e somático (K’), e o índice gonadal foram realizados separadamente para machos e fêmeas, segundo Vazzoler (1996): RGS = (Pg/Pt)*100; K = Pt/Cpb; K’=Pg/Cpb; IG = K - K’. Onde Pg = Peso da gônada, Pt = peso total, Cp= comprimento padrão, b = coeficiente angular entre Pt/Cp.
A relação entre o peso total (Pt) e o comprimento padrão (Cp) foi estimada para machos e fêmeas através da distribuição de pontos empíricos individuais dessas variáveis. Foi realizado o teste t-Student para verificar diferença significativa (p<0,05) do coeficiente angular entre machos e fêmeas.
O comprimento médio de primeira maturação (L50) de fêmeas e machos foi estimado
segundo o método descrito por Vazzoler (1996), correspondendo àquele onde 50% dos indivíduos apresentam gônadas em desenvolvimento, ou seja, iniciaram o ciclo reprodutivo.
Para o estudo de fecundidade, foram utilizadas 26 fêmeas maduras para a contagem dos ovócitos que se apresentaram em processo de vitelogênese (ovócitos > 580µm). O método utilizado para a contagem de ovócitos maduros foi o gravimétrico sugerido por Vazzoler (1996) através da formula Fecundidade = nPg/Pa, onde n = número de ovócitos na amostra, Pg = peso do ovário e Pa = peso da alíquota. O peso da alíquota foi de 0,1 gramas.
Para avaliar a intensidade reprodutiva mensal foi utilizado o índice de atividade reprodutiva – IAR (Suzuki e Agostinho, 1997), calculado a partir da expressão:
𝐼𝐴𝑅 = ln 𝑁𝑖(∑ 𝑛𝑛𝑖 𝑖+ 𝑛𝑖 𝑁𝑖) × 𝑅𝐺𝑆𝑖 𝑅𝐺𝑆𝑒 ln 𝑁𝑚(∑ 𝑛𝑛𝑚 𝑖+ 1) × 100 Sendo:
Ni = número de indivíduos na unidade amostral i;
ni = número de indivíduos “em reprodução”, na unidade amostral i;
Nm = número de indivíduos na maior unidade amostral;
nm = número de indivíduos “em reprodução” na unidade amostral com maior n;
RGSi = RGS média dos indivíduos “em reprodução” na unidade amostral i;
28
Foi considerados indivíduos “em reprodução” os que estavam nos estádios de maturação IIa, IIb, III e IV.
A interpretação do índice foi baseada na classificação sugerida por Suzuki e Agostinho (1997): atividade reprodutiva nula (IAR ≤ 2), incipiente (2 < IAR ≤ 5), moderada (5 < IAR ≤ 10), intensa (10 < IAR ≤ 20) e muito intensa (IAR > 20).
A determinação da época e da dinâmica populacional de machos e fêmeas da Triportheus signatus se baseou na distribuição de frequências percentuais mensais dos diferentes estádios de maturação gonadal, na curva de maturação gonadal estabelecida com base na variação média mensal da relação gonadossomático (RGS) e na análise do índice gonadal (IG).
Foi realizado o teste de Kolmogorov-Smirnov para verificar a normalidade dos dados e, em seguida, aplicado o teste não paramétrico Kruskal-Wallis visto que os dados não apresentaram distribuição normal para verificar a existência de diferenças significativas, ao nível de 5%, entre os valores das variáveis RGS, K e IG entre os meses. Entre os valores dos índices em relação ao sexo (macho e fêmeas) e ao período seco e chuvoso foi utilizado o teste de Mann Whitney. A análise de correlação de Spearman foi aplicada para verificar correlação entre dados ambientais, climatológicos e valores de RGS (fêmeas, machos e ambos), IAR (fêmeas), K (fêmeas, machos e ambos), IG (fêmeas, machos e ambos) e estádios de maturação (estádio III para fêmeas, machos e ambos). Todos os testes seguiram as recomendações de Zar (2010).
Resultados
Dados abióticos
Entre setembro de 2011 e agosto de 2012, o açude Canoas teve uma queda expressiva em seu volume, com maior nível em setembro (82,64% ou 57,23 mh3) e menor em agosto de
2012 (65,38% ou 45,28 mh3). Em março e abril, foi registrado um pequeno aumento no volume
do açude (aproximadamente 3% de sua capacidade). Em relação à precipitação, os meses de setembro de 2011, e abril a agosto de 2012 foram de estiagem, enquanto que os meses de outubro a março registraram um aumento na precipitação indicando um período chuvoso para a região com maiores valores em fevereiro e março de 2012 (Tabela 1).
29
Foi possível observar diferença significativa entre volume do reservatório (p=0,000159), e a precipitação total (p=0,00), entre os períodos de estiagem (abril a setembro) e chuvas (outubro a março).
A temperatura da água foi mais elevada entre novembro de 2011 e abril de 2012, apresentando valor mais elevado em março com 30,8°C. A condutividade elétrica foi mais elevada em maio e junho (344 e 355 µS s-1 respectivamente), e foi menor em setembro (289 µS s-1). Os maiores valores de oxigênio dissolvido (7,3 mg/l) e pH (8,8) foram registrados em
março. A turbidez foi menor em dezembro (9,7), e maior em junho e julho (18,3) (Tabela 1).
Tabela 1: Volume (mh3), PT - precipitação total (mm), DP - dias com precipitação, T - temperatura (°C), CE -
condutividade elétrica (µS s-1), OD - oxigênio dissolvido (mg/l), pH e turbidez, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, na região de Campos Sales, área de influência da APA do Araripe, Ceará.
Data Volume (mh3) PT (mm) DP T (°C) CE (µS s-1) OD (mg/l) pH Turbidez Set 57,23 (82%) 0 0 27,8 289 5,1 8 12,3 Out 54,83 (79%) 16,2 6 28,2 314 6,8 8,1 13,3 Nov 53,88 (78%) 52 6 30,1 324 7,1 8,1 11,6 Dez 51,89 (75%) 15,2 3 29,6 332 6,5 8,1 9,7 Jan 50,24 (73%) 16,8 7 30,2 328 6,9 8,2 10,1 Fev 50,14 (72%) 169,4 12 29,9 325 6,7 8,9 10,9 Mar 51,09 (74%) 118,2 13 30,8 330 7,3 8,8 15,9 Abr 51,70 (75%) 2,1 2 29,5 336 6,4 8,8 13,9 Maio 50,42 (73%) 1,6 2 28,1 344 6,2 7,8 14,2 Jun 49,04 (71%) 7,6 4 26,4 355 4,9 7,7 18,3 Jul 46,79 (68%) 0 0 26,5 332 4,7 7,2 18,3 Ago 45,28 (65%) 0 0 - - - - - Dados biológicos/bióticos
Estrutura em tamanho e proporção sexual
Nas doze coletas realizadas, foram analisados 260 exemplares de Triportheus signatus. O maior exemplar apresentou 195 mm de comprimento padrão e 172 gramas e o menor 84 mm de CP e 8 gramas. Dos 260 indivíduos, 116 são fêmeas (135,87 ± 19,44 mm e 50,9 ± 23,7 gramas) e 144 são machos (125,4 ± 13,9 mm e 35,3 ± 11,4 gramas).
Os machos foram mais representativos nas menores classes de tamanho (80 a 140 mm), enquanto as fêmeas foram mais presentes nas classes maiores (140 a 200 mm). Entre os 144
30 0 20 40 60 80 100 5 ˫ 35 35 ˫ 65 65 ˫ 95 95 ˫ 12 5 12 5 ˫ 15 5 15 5 ˫ 17 5 n = 31 n = 60 n = 20 n = 3 n = 1 n = 1 n = 67 n = 76 n = 1 Fre q u ên ci a re lat iv a (% )
Classe de peso (gramas) Fêmeas Machos
machos, o maior exemplar apresentou 156 mm e o menor 84 mm. Já as fêmeas apresentaram exemplares entre 85 e 195 mm. De maneira geral, a maioria dos indivíduos foram capturados com comprimento padrão entre 100 e 160 mm. Foi verificada diferença significativa entre o comprimento padrão de machos e fêmeas (t = 5,0561; p = 0,000001). O teste qui-quadrado revelou diferença significativa entre fêmeas e machos nas classes de tamanho (X²=17,10; p = 0,0043), com exceção da 80 ˫ 100 e 180 ˫ 200 mm (X²=0,2857 e 2,000 respectivamente) (Figura 2a).
Assim como no tamanho, as fêmeas foram mais representativas nas maiores classes de peso. A comparação dos pesos entre machos e fêmeas apresentou diferença significativa (t = 6,9688; p = 0,000000). Para o peso, também houve diferença significativas entre as classes (X²=18,64; P = 0,0022), entretanto, nas classes 35 ˫ 65, 95 ˫ 125, 125 ˫ 155 e 155 ˫ 175 não ocorreu diferença (X²=1,88, 3,00, 1,00 e 1,00 respectivamente) (figura 2b).
Figura 2: Distribuição de frequência de comprimento padrão (a) e peso (b) de machos e fêmeas de Triportheus
signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará.
*Diferença significativa p<0,05, teste qui-quadrado.
A proporção de fêmeas em todo o período foi de 1:1,12. Na distribuição de fêmeas e machos de T. signatus não ocorreu diferença significativa (X²=15,09; p = 0,1782), entretanto, em três meses a diferença entre fêmeas e machos foi significativa: maio, junho e agosto com X²=4,76, 4,00 e 6,23 respectivamente. As fêmeas só foram predominantes em setembro/11, junho/12 e agosto/12 (figura 3).
0 20 40 60 80 100 80 ˫ 10 0 10 0 ˫ 12 0 12 0 ˫ 14 0 14 0˫ 16 0 16 0 ˫ 18 0 18 0 ˫ 20 0 n = 6 n = 1 3 n = 4 6 n = 4 0 n = 9 n = 2 n = 8 n = 2 9 n = 8 5 n = 2 2 Fre q u ên ci a re lat iv a (% ) Classe de comprimento (mm) Fêmeas Machos * * * * * * a b
31
Figura 3: Distribuição de frequência de machos e fêmeas Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto
de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará. *Diferença significativa p<0,05, teste qui-quadrado.
Relação peso-comprimento
As relações peso-comprimento foram analisadas separadamente para machos e fêmeas. Foram geradas as seguintes equações: PT = 0,00005*CP3,1034, r2=0,9521 para as fêmeas, e PT = 0,00005*CP3,1143, r2=0,9387 para os machos. Não houve diferença significativa entre o coeficiente dos machos e o das fêmeas (t = -0,3152; p = 0,7532). Ambos os sexos tendem a ter um incremento maior em peso do que em comprimento (b>3).
Tamanho de primeira maturação
O tamanho de primeira maturação de T. signatus foi menor para os machos com 94,33 mm (r2 = 0,84 e n=144) (Figura 4a), as fêmeas apresentaram tamanho de primeira maturação de 102,43 mm ((r2 = 0,83 e n=116) (figura 4b).
Figura 4: Comprimento de primeira maturação para machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará.
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Maio Jun Jul Ago
n = 16 n = 10 n = 12 n = 2 n = 12 n = 14 n = 10 n = 11 n = 4 n = 12 n = 2 n = 11 n = 8 n = 15 n = 18 n = 7 n = 18 n = 16 n = 19 n = 19 n = 13 n = 4 n = 5 n = 2 Fre q u ên ci a re lat iv a (% ) Fêmeas Machos 0.00 0.50 1.00 0 50 100 150 200 % m adur as Comprimento padrão (mm) * * * 0.00 0.50 1.00 0 50 100 150 200 250 % m adur o s Comprimento padrão (mm) L50m = 94,33 mm r2 = 0,84 n = 144 L50f = 102,43 mm r2 = 0,83 n = 116 b a
32 Estádios de maturação, RGS, K e IG
Não foram encontrados machos de T. signatus esvaziados em todo período estudado. Entre os meses de setembro/11 e janeiro/12 foram encontrados indivíduos no estádio I. Foi possível a visualização em todos os meses de machos em estádio II. Os exemplares maduros foram encontrados entre novembro/11 e junho/12, ocorrendo maior predominância nos meses de fevereiro a junho/12 (Figura 5a).
Para as fêmeas T. signatus foram encontrados indivíduos no estádio I nos meses setembro, outubro novembro/11 e janeiro/12. Ocorreram fêmeas no estádio II em setembro, outubro, novembro/11, janeiro, junho, julho e agosto/12. Foram registradas fêmeas em maturação avançada nos meses que antecedem janeiro/12 e após março/12, com exceção de jul/12. Os indivíduos maduros foram encontrados em todos os meses, com exceção de dezembro/11. A maior frequência de indivíduos maduros ocorreu entre janeiro e junho/12, indicando uma maior atividade reprodutiva das fêmeas. As gônadas esvaziadas só foram encontradas em setembro/11, março e agosto/12 (Figura 5b).
Ocorreu relação positiva no número de machos e fêmeas encontrados no estádio III com pH (0,706, p=0,015092), e número de machos encontrados no estádio III com pH (0,695, p=0,017555). As demais variáveis não apresentaram correlação.
Figura 5: Distribuição dos estádios de maturação para machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará.
A relação gonadossomática (RGS) dos machos de T. signatus demonstrou elevados valores entre os meses de fevereiro e junho, e entre fevereiro e abril paras as fêmeas. Os menores valores médios de RGS foram encontrados nos meses de setembro/11 e agosto/12 para os machos, e setembro e outubro/11 para as fêmeas (Figura 6).
0% 20% 40% 60% 80% 100% Set Ou t N o v D ez Ja n Fev Ma r A b r Mai o Ju n Ju l A g o Fre q u en ci a re la ti v a (% ) I II III 0% 20% 40% 60% 80% 100% Set Ou t N o v D ez Jan Fev Mar Ab r Ma io Ju n Ju l A g o Fre q u ên ci a re la ti v a (% )
I IIa IIb III IV
b a
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Utilizando o teste de Kruskal Wallis, foi verificada diferença significativa dos valores de RGS das fêmeas (p=0,00000), e dos machos em relação ao meses (p=0,00000). Analisando os valores médios de RGS das fêmeas entre os períodos de estiagem e chuva foi verificado diferença significativa (p=0,02465), entretanto, não houve diferença entre os machos (p=0,54472)
A análise de correlação de Spearman demostrou relação positiva entre os valores médios de RGS das fêmeas e pH (0,658, p=0,034741). Os valores médios de RGS dos machos tiveram relação positiva com precipitação total (0,599, p=0,039741) e dias com precipitação (0,618, p=0,032074). As demais variáveis não foram correlatas com os estádios maturacionais.
Figura 6: RGS médio, máximo e mínimo de machos (a) e fêmeas (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará.
De acordo com a figura 7, é possível observar os maiores valores de IG (K – K’) entre janeiro e maio indicando o período de desova para espécie. O aumento nos valores de IG no mês de janeiro indica o início do período de desova, enquanto que no mês de maio ocorre uma redução nos valores indicando o final do período reprodutivo da espécie Os maiores valores de IG ocorreram em fevereiro, março e abril.
Foi verificada diferença significativa no teste de Kruskal Wallis dos valores de K e IG das fêmeas com p=0,0274 e p=0,000000 respectivamente. A comparação do IG das fêmeas entre o período seco e chuvoso revelou diferença significativa (p=0,015771).
n = 1 6 n = 1 0 n = 1 2 n = 2 n = 12 n = 1 4 n = 1 0 n = 1 1 n = 4 n = 1 2 n = 2 n = 1 1 0 5 10 15 20 25 30 Se t O u t No v D ez Jan Fev M ar Ab r M ai o Ju n Jul Ag o Mé d ia d e R G S Máximo Mínimo Média de RGS a n = 8 n = 1 5 n = 1 8 n = 7 n = 1 8 n = 1 6 n = 1 9 n = 1 9 n = 1 3 n = 4 n = 5 n = 2 0 1 2 3 4 5 6 7 Se t O u t No v D ez Jan Fev M ar Ab r M ai o Ju n Ju l Ag o M éd ia d e RG S Máximo Mínimo Média de RGS b
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Os valores médios de K e IG das fêmeas foram correlatos com pH (K - 0,7790, p=0,004714; IG - 0,715264, p=0,013344), precipitação total (K - 0,6831, p=0,014339; IG - 0,612691, p=0,034168) e dias com precipitação (K - 0,6855, p=0,013860; IG - 0,625477, p=0,029615). As demais variáveis não foram correlatas.
Figura 7: Média de índice gonadal (IG) e desvio padrão para fêmeas de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará.
Índice de atividade reprodutiva
O índice de atividade reprodutiva (IAR), das fêmeas de T. signatus, variou de incipiente a muito intensa. O mês de julho/12 apresentou o menor valor (4,84) com atividade reprodutiva incipiente, os meses de setembro, outubro e dezembro/11 apresentaram valores de entre 5 e 10, sendo considerada atividade reprodutiva moderada. Novembro/11 (15,60), maio (16,82) e agosto/12 (14,18) foram considerados de atividade reprodutiva intensa. Por fim, foi observada atividade reprodutiva muito intensa nos meses de janeiro (32,57), fevereiro (62,86), março (56,89), abril (57,92) e junho/12 (24,28) (Tabela 3). Foi observada relação positiva dos valores de IAR com pH (0,7471, p=0,008226), dias com precipitação (0,6431, p=0,024065), e precipitação total (0,6197, p=0,031602). As demais variáveis não foram correlatas.
n = 1 6 n = 1 0 n = 1 2 n = 2 n = 1 2 n = 1 4 n = 1 0 n = 1 1 n = 4 n = 1 2 n = 2 n = 1 1 -0.3 0.2 0.7 1.2 1.7 2.2 2.7 3.2 M édi a de ín di ce go n ada l Média de IG
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Tabela 2: Fêmeas analisadas, em reprodução, média de RGS e índice de Atividade Reprodutiva (IAR) de
Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do
Araripe, Ceará. Classificação do IAR: nula (IAR<2), incipiente (2≤IAR<5), moderada (5≤IAR<10), intensa (10≤IAR<20) e muito intensa (IAR≥20).
DATA Fêmeas Analisadas Fêmeas em reprodução Média RGS IAR
set 16 11 1,91 5,38 Out 10 9 2,37 7,05 Nov 12 11 4,78 15,60 Dez 2 2 5,67 5,59 Jan 12 11 10,04 32,76 Fev 14 14 16,76 62,86 Mar 10 10 17,39 56,89 Abr 11 11 17,00 57,92 Maio 4 4 8,54 16,82 Jun 12 12 6,88 24,28 Jul 2 2 4,92 4,84 Ago 11 11 4,16 14,18
Fecundidade e tipo de desova
As fêmeas utilizadas para o estudo de fecundidade apresentaram comprimento padrão entre 118 e 195 mm, e peso entre 27 e 172 gramas. A fecundidade absoluta variou entre 11.368 a 79.220 ovócitos, sendo a média 33.374,74 ± 15.079,38. A fecundidade relativa ao peso foi maior que em relação ao comprimento para todas as fêmeas, dessa forma o número de ovócitos aumenta de acordo com o peso do corpo (r2 =0,53) (figura 8).
Figura 8: Fecundidade absoluta em relação ao comprimento padrão (a) e ao peso (b) de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará.
Ao analisar a distribuição do diâmetro dos ovócitos, foi possível observar a presença das classes compreendidas entre 0 ˫ 100 µm em todos os estádios maturacionais - o que corresponde a ovócitos nos primeiros estágios de desenvolvimento ovocitário - estoque de
Fec = 2582,2e0,0162CP r² = 0,3929 n = 26 0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 90000 100 120 140 160 180 200 N úm er o de o v óc it o s Comprimento padrão (mm) Fec = 351,13CP + 7631,8 r² = 0,5284 n = 26 0 10000 20000 30000 40000 50000 60000 70000 80000 90000 0 50 100 150 200 Núm er o de o v óc it o s Peso (gramas) b a
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reserva. Os estádios I, II E IV apresentaram apenas uma moda e, duas nos estádios IIb e III. Esse padrão de desenvolvimento ovariano sugere que a desova da T. signatus seja total.
Figura 9: Diâmetro dos ovócitos nos cinco estádios de maturação de Triportheus signatus, entre setembro de 2011 e agosto de 2012, no açude Canoas, área de influência da APA do Araripe, Ceará.
0 20 40 60 80 100 Fr eq u ên ci a rel at iv a (% )
Diâmetro dos ovócitos (µm)
Estádio I 0 20 40 0 ˫1 0 0 1 0 0 ˫ 2 0 0 2 0 0 ˫ 3 0 0 3 0 0 ˫ 4 0 0 4 0 0 ˫ 5 0 0 5 0 0 ˫ 6 0 0 6 0 0 ˫ 7 0 0 Fr eq u ên ci a rel at iv a (%)
Diâmetro dos ovócitos (µm)
Estádio II B 0 20 40 60 80 0 ˫1 0 0 1 0 0 ˫ 2 0 0 2 0 0 ˫ 3 0 0 3 0 0 ˫ 4 0 0 4 0 0 ˫ 5 0 0 5 0 0 ˫ 6 0 0 6 0 0 ˫ 7 0 0 Fr eq u ên ci a rel at iv a (%)
Diâmetro dos ovócitos (µm)
Estádio IV 0 20 40 0 ˫1 0 0 10 0 ˫ 20 0 2 0 0 ˫ 3 0 0 3 0 0 ˫ 4 0 0 4 0 0 ˫ 5 0 0 5 0 0 ˫ 6 0 0 60 0 ˫ 70 0 Fr eq u ên ci a rel at iv a (%)
Diâmetro dos ovócitos (µm)
Estádio III 0 20 40 60 Fr eq u ên ci a rel at iv a (%)
Diâmetro dos ovócitos (µm)
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Discussão
A construção de barragens, interceptando cursos de água naturais, tem aumentado de forma significativa nos últimos anos. Tais construções causam grandes modificações na hidrologia de um rio, descaracterizando a flora e a fauna, fazendo com que muitas espécies desapareçam ou venham a recorrer a estratégias adaptativas para se ajustarem às mudanças ocorridas no ambiente (Agostinho et al., 2007). Dessa forma, o presente estudo contribui com informações acerca da biologia reprodutiva de T. signatus, que podem ser utilizadas no manejo e conservação da espécie.
A proporção sexual de T. signatus no açude Canoas foi de 1,12 machos para cada fêmea, apenas em setembro/11 e agosto/12 o número de fêmeas foi superior. Segundo Wootton (1989), uma maior quantidade de machos durante o período reprodutivo é comum em espécies de fecundação externa. Tal estratégia pode representar um número maior de ovócitos fecundados. As fêmeas foram predominantes nas classes de tamanho maiores em T. signatus. Segundo Gurgel et al. (2012) essa vantagem talvez esteja relacionada com o sucesso reprodutivo, devido a um número maior de ovócitos presentes nas fêmeas maiores. No rio Araguaia, a T. trifurcatus também apresentou maior predominância de fêmeas nas maiores classes de comprimento (Martinz-Queiroz et al, 2008). Araújo et al. (2012) identificaram uma proporção sexual maior de fêmeas (2F:1M) em T. angulatos no rio Acauã localizado no semiárido Potiguar. As fêmeas também alcançaram maiores valores de comprimento.
No açude Canoas, T. signatus apresentou L50 menor que outras espécies de Triportheus
em outros ambientes, 122 mm para T. trifurcatus na região de Imperatriz (rio Tocantins) (Braga, 1990), cerca de 150 mm para T. trifurcatus no baixo rio Tocantins (Santos et al., 1984), 163 mm para fêmeas 155 mm para machos de T. angulatus rio Acauã (bacia do Piranhas-Açu) (Araujo et al. 2012), 119 mm para fêmeas e 110 para machos de T. trifurcatus (menores exemplares maduros capturados) no médio rio Tocantins (Martinz-queiroz et al.,2008). Essa variação de L50 no gênero deve-se principalmente por serem espécies distintas, entretanto, o
tamanho de primeira maturação apresenta variações intraespecíficas espaciais e temporais relacionadas as condições ambientais abióticas e bióticas do ambiente (Vazzoler, 1996), dessa forma, essas variações do L50 no gênero Triportheus podem ser decorrentes de condições
