Universidade de Lisboa
Instituto de Geografia e Ordenamento do Território
Modelação preditiva da distribuição da vespa-asiática (Vespa velutina nigrithorax): o caso de estudo das Áreas Urbanas Funcionais de
Coimbra e Viana do Castelo
Gonçalo Alexandre Varela Catarino
Dissertação de Mestrado orientada
pelo Doutor César Capinha e Prof. Doutor Rui Rebelo
Mestrado em Sistemas de Informação Geográfica e Modelação Territorial aplicados ao Ordenamento
2022
Universidade de Lisboa
Instituto de Geografia e Ordenamento do Território
Modelação preditiva da distribuição da vespa-asiática (Vespa velutina nigrithorax): o caso de estudo das Áreas Urbanas Funcionais de
Coimbra e Viana do Castelo
Gonçalo Alexandre Varela Catarino Dissertação orientada
pelo Doutor César Capinha e Prof. Doutor Rui Rebelo
Júri:
Presidente: Professor Doutor Fernando Jorge Pedro da Silva Pinto da Rocha do Instituto de Geografia e Ordenamento do Território da Universidade de Lisboa
Vogais:
- Doutora Joana Teixeira Ribeiro do CIBIO – Centro de Investigação em Biodiversidade e Recursos Genéticos
- Doutor César Dinis Santos Capinha do Instituto de Geografia e Ordenamento do Território da Universidade de Lisboa
2022
iii DECLARAÇÃO
Declaro que o presente documento é um trabalho original da minha autoria e que cumpre todos os requisitos do Código de Conduta e Boas Práticas da Universidade de Lisboa.
iv
v AGRADECIMENTOS
Gostaria de agradecer a todos os que colaboraram direta ou indiretamente neste trabalho, nomeadamente:
• ao meu orientador Professor Doutor César Capinha pela paciência, motivação, disponibilidade constante, ajuda e sugestões que contribuíram, sem dúvida, para o resultado final deste trabalho. O meu sincero obrigado.
• ao meu coorientador Professor Doutor Rui Rebelo que aceitou integrar este desafio e que, mesmo após longos períodos de ausência da minha parte, principalmente numa fase final da dissertação, contribuiu com o seu enorme rigor científico para melhoramento do texto.
Obrigado, professor.
• à doutoranda Maria João Verdasca o meu profundo agradecimento. Pela partilha de dados que possibilitou a realização deste projeto, mas, sobretudo, pela enorme prontidão em ajudar sempre que a ajuda lhe foi requerida.
• à minha família próxima que me valorizou e acreditou em mim desde sempre. Destaco, naturalmente, a mulher da minha vida, Helena Varela, que permitiu que tudo isto fosse possível. Ensinou-me e motivou-me a estudar e a seguir para o ensino superior mesmo quando para mim essa possibilidade era longínqua. Devo tudo a ti, obrigado do fundo do coração, avó.
• à minha Marta da Pestana Farta que sempre foi uma 2ª mãe para mim. Não só esteve presente nos momentos mais difíceis como também nos momentos mais felizes, sempre torcendo por mim de coração. Obrigado, tia.
• à Mariana, minha namorada, por todos os ensinamentos que me transmitiu ao longo dos últimos anos. Pela enorme sapiência, por ter a palavra certa em todos os momentos, pela genuinidade, companheirismo e tantas alegrias. Obrigado, Marilu.
• ao meu grande amigo Gabriel por todas os momentos passados juntos. Sempre tão felizes, engraçados e puros. Desde maluquices a cromices, sempre estivemos juntos e continuaremos a estar. Obrigado, Xinoca.
• A todos os meus amigos, com que tive mais ou menos vezes, durante este percurso, que proporcionaram que este caminho se realizasse com mais ligeireza. Ao César, ao Migas, ao Cajó, à Marta, ao Marinho, ao Bono, ao Costinha, ao Chapas e à Marina um agradecimento especial, por me fazerem distrair e relaxar nalguns momentos mais tensos que decorreram ao longo desta dissertação.
vi
vii RESUMO
A vespa-asiática (Vespa velutina) é uma espécie exótica invasora em Portugal Continental, onde causa elevadas perdas no setor apícola assim como impactos negativos na biodiversidade e serviços dos ecossistemas. Atualmente, a espécie encontra-se já amplamente distribuída no território nacional e atinge elevados efetivos populacionais, tendo sido registados mais de 49 mil ninhos entre 2012 e 2020. No sentido de contribuir para um melhor conhecimento acerca das preferências de habitat desta espécie procedeu-se à análise da distribuição espacial de ninhos em duas regiões distintas: a Área Urbana Funcional de Coimbra e Área Urbana Funcional de Viana do Castelo. Com recurso ao algoritmo de inteligência artificial MaxEnt, relacionaram-se vários milhares de registos georreferenciados de ninhos da espécie com múltiplos fatores bioclimáticos, topográficos e antropogénicos considerados potencialmente influentes na sua distribuição. Os resultados destas análises evidenciaram uma distribuição potencial diferenciada nas duas áreas de estudo, sendo que em Viana do Castelo a espécie ocupa um conjunto mais restrito de condições, destacando-se as freguesias do setor central do município adjacentes ao Rio Lima, enquanto em Coimbra verificou-se a existência de uma elevada fragmentação e dispersão das manchas de adequabilidade média a elevada. Identificaram-se também diferenças relativamente às variáveis preditoras mais influentes na distribuição de ninhos. Na área a Norte destacam-se os fatores climáticos (precipitação do mês mais seco e sazonalidade da precipitação) e topográficos (altitude) enquanto no Centro foram os fatores antropogénicos e estrutura de habitat (espaços florestais, tecido urbano descontínuo e áreas agrícolas) que mais contribuíram para o ajuste do modelo. As duas áreas de estudo encontram-se já bastante fustigadas por esta espécie invasora, sendo que as predições dos nossos modelos indicam uma percentagem de área adequada próxima dos 50%. Na Área Urbana Funcional de Coimbra os municípios que apresentam condições mais adequadas são Vila Nova de Poiares, associada à freguesia de Poiares, e Coimbra com particular incidência a União de freguesias de Coimbra (Sé Nova, Santa Cruz, Almedina e São Bartolomeu) e a União de freguesias de Santa Clara e Castelo Viegas. Na Área Urbana Funcional de Viana do Castelo as áreas adequadas encontram-se sobretudo na União das freguesias de Torre e Vila Mou, Santa Marta de Portuzelo e a União de freguesias de Cardielos e Serreleis.
Palavras-chave: Vespa velutina; adequabilidade de habitat; SIG; modelação espacial; MaxEnt
viii
ix ABSTRACT
The Asian wasp (Vespa velutina) is an invasive exotic species in Portugal, where it causes great loss in the apiarian sector as well as a negative impact in the biodiversity and services of the ecosystems. Currently, we can find the species widely spread through the national territory reaching high demographic numbers, having been registered more than 49 thousand nests between 2012 and 2020. In the sense of contributing for a better knowledge regarding the preferences of habitat of this species we proceeded with the analysis of the spatial distribution of the nests in two different regions: the Functional Urban Area of Coimbra and the Functional Urban Area of Viana do Castelo. Resorting to the algorithm of artificial intelligence MaxEnt, we related various thousands of georeferenced registers of the species nests with multiple bioclimatic factors, topographic and anthropogenic considered potentially influential in their distribution. The results of these analyses evidenced a potential distribution differentiated on both areas of study, being that in Viana do Castelo the species occupies a more restricted set of conditions, the parishes of the central sector of the adjacent counties of Rio Lima standing out, while in Coimbra it was verified the existence of a high fragmentation and dispersion of the spots of medium to high suitability. It was also identified differences relating to the predictable variables most influential in the distribution of the nests. In the north area the climatic factors stand out (precipitation of the driest month and seasonality of the precipitation) and topographic (altitude) while in the center there were anthropogenic factors and habitat structure (forests, discontinuous urban fabric, and agricultural areas) that more contributed for the model adjustment. We can find the two areas of study already greatly lashed out by this invasive species, being that the predictions of our models indicate a percentage of adequate areas close to 50%. In the Functional Urban Area of Coimbra, the counties that present better adequate conditions are Vila Nova de Poiares, associated to the perish of Poiares, and Coimbra with particular incidence the perish Union of Coimbra (Sé Nova, Santa Cruz, Almedina and São Bartolomeu) and the perish Union of Santa Clara and Castelo Viegas. In the Functional Urban Area of Viana do Castelo the adequate areas find themselves mostly in the perish Union of Torre e Vila Mou, Santa Marta de Portuzelo and the perish Union of Cardielos and Serreleis.
Keywords: Vespa velutina; habitat suitability; GIS; spatial modelling; MaxEnt
x
xi
xii
Índice
DECLARAÇÃO ... iii
AGRADECIMENTOS ... v
RESUMO ... vii
ABSTRACT ... ix
ÍNDICE DE FIGURAS ... xiv
ÍNDICE DE TABELAS ... xvi
LISTA DE ABREVIATURAS ... xvii
Capítulo 1 – Introdução ... 1
1.1 - Enquadramento ... 1
1.2 - Objetivos ... 4
1.3 - Estrutura ... 4
Capítulo 2 – A vespa-asiática como espécie exótica invasora ... 5
2.1 - Origem, invasão e situação atual ... 5
2.2 - Biologia e ciclo de vida... 8
2.1.1 - Identificação e descrição ... 8
2.2.2 - Ciclo biológico ... 9
2.3 - Impactos ... 11
2.3.1 – Impacto na apicultura ... 11
2.3.2 – Impacto ecológico ... 12
2.3.3 - Impacto social, sanitário e económico ... 14
2.4 - Controlo ... 14
2.4.1 - Deteção dos ninhos ... 18
2.4.2 - Controlo biológico ... 19
Capítulo 3 – Áreas de estudo, dados e métodos ... 20
3.1 - Áreas Urbanas Funcionais ... 20
3.1.1 - AUF de Coimbra ... 20
3.1.2 - AUF de Viana do Castelo ... 23
... 25
3.2 - Dados geográficos de base ... 25
3.3 - Métodos ... 27
3.4 - Variável dependente do modelo de adequabilidade de habitat ... 28
3.5 - Variáveis preditivas do modelo de adequabilidade de habitat ... 30
Variáveis climáticas ... 32
xiii
Variáveis topográficas ... 34
Variáveis antropogénicas e de estrutura de habitat ... 39
Índices de vegetação ... 44
3.6 - Análise das relações entre variáveis independentes ... 48
Capítulo 4 – Modelação preditiva, algoritmo escolhido e opções de calibração e validação dos modelos ... 49
4.1 - Modelos preditivos... 49
4.2 - Máxima entropia ... 50
4.3 - Calibração dos modelos preditivos ... 51
4.4 - Validação dos modelos preditivos ... 52
4.4.1 - Área Abaixo da Curva (‘Area Under the Curve’ – AUC) ... 52
4.4.2 - Validação com dados independentes ... 53
Capítulo 5 – Resultados ... 54
5.1 - Modelo preditivo de adequabilidade de habitat da vespa-asiática na AUF de Coimbra . 54 5.1.1 - Importância das variáveis preditivas ... 54
5.1.2 - Curvas de resposta das variáveis preditivas ... 56
5.1.3 - Adequabilidade de habitat ... 58
5.2 - Modelo preditivo de adequabilidade de habitat da vespa-asiática na AUF de Viana do Castelo ... 64
5.2.1 - Importância das variáveis preditivas ... 64
5.2.2 - Curvas de resposta das variáveis preditivas ... 66
5.2.3 – Adequabilidade de habitat ... 67
Capítulo 6 – Discussão de resultados e conclusões ... 72
6.1 - Comparação entre as duas AUF ... 72
6.2 - Hipóteses de partida das variáveis independentes ... 74
6.3 - Implicação para o controlo e gestão da espécie ... 78
6.4 - Considerações finais ... 79
Bibliografia ... 81
xiv ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1 - Distribuição da vespa-asiática na Europa em 2021. ... 6
Figura 2 - Modelo de probabilidade de presença da V. velutina nigrithorax na Península Ibérica. Cores mais escuras denotam maior adequabilidade para o estabelecimento da espécie. Extraído de Bessa et al., (2016) ... 8
Figura 3 - Vespa crabro (à esquerda) e Vespa velutina (à direita). Extraído de Monceau et al., (2014) ... 9
Figura 4 - Ciclo de vida de Vespa velutina na Europa. As cruzes nos machos e obreiras em dezembro representam a sua morte. Adaptado de Monceau, Bonnard & Thiéry (2014) ... 10
Figura 5 - Presas de V. velutina em três ambientes diferentes. Adaptado de Laurino et al., (2019) ... 13
Figura 6 - Métodos disponíveis ou possíveis para controlar a V.velutina numa lógica de gestão integrada de espécies invasoras. Na pirâmide constam desde métodos preventivos, de pouca intervenção e não tóxicos, aos métodos químicos que implicam a utilização de inseticidas tóxicos. Adaptado de Laurino et al., (2019) ... 15
Figura 7 - Ninho primário construído dentro de uma estrutura artificial (esquerda) e Ninho secundário construído na copa de uma árvore Acacia dealbata (direita). Extraído de Laurino et al., (2020) ... 16
Figura 8 - Formas diferentes de destruição dos ninhos tendo em conta a sua localização. Extraído de Laurino et al., (2019) ... 17
Figura 9 - Enquadramento territorial da AUF de Coimbra. ... 23
Figura 10 - Enquadramento territorial da AUF de Viana do Castelo. ... 24
Figura 11 - Esquema metodológico para a modelação preditiva da vespa-asiática. ... 27
Figura 12 - Ninhos secundários (variável dependente) utilizados na modelação preditiva na AUF de Coimbra. ... 29
Figura 13 - Ninhos secundários (variável dependente) utilizados na modelação preditiva na AUF de Viana do Castelo... 30
Figura 14 - Variáveis climáticas: a) Temperatura média anual; b) Temperatura mínima do mês mais frio; c) Temperatura máxima do mês mais quente; d) Amplitude térmica anual; e) Sazonalidade da temperatura; f) Precipitação média anual; g) Precipitação do mês mais húmido; h) Precipitação do mês mais seco; i) Sazonalidade da precipitação. ... 33
Figura 15 - Variáveis topográficas: à esquerda a altitude e à direita os declives. ... 34
Figura 16 - Variáveis topográficas: à esquerda a orientação N/S (Northness) e à direita a orientação E/O (Eastness). ... 36
Figura 17 - Variáveis topográficas: Exposição ao vento. ... 37
xv Figura 18 - Variáveis topográficas: à esquerda a radiação solar potencial e à direita a duração da
insolação. ... 38
Figura 19 - Uso/ocupação do solo Urban Atlas (2012) na AUF de Coimbra. ... 41
Figura 20 - Uso/ocupação do solo Urban Atlas (2012) na AUF de Viana do Castelo. ... 43
Figura 21 - Índices de vegetação: Normalized Difference Vegetation Index (NDVI). ... 45
Figura 22 - Índices de vegetação: Normalized Difference Water Index (NDWI). ... 46
Figura 23 - Índices de vegetação: Normalized Difference Moisture Index (NDMI). ... 47
Figura 24 - Curva ROC e valor de AUC do modelo preditivo da AUF de Coimbra. ... 54
Figura 25 – Contribuição relativa (permutações) das variáveis finais no modelo preditivo da AUF de Coimbra. ... 55
Figura 26 - Importância das variáveis (teste jackknife) das variáveis finais no modelo preditivo da AUF de Coimbra. ... 55
Figura 27 - Curvas de resposta das 5 variáveis explicativas com maior contribuição relativa (permutações) no modelo preditivo da AUF de Coimbra. ... 57
Figura 28 - Modelo preditivo de adequabilidade de habitat da AUF de Coimbra. ... 58
Figura 29 - Modelo preditivo de adequabilidade de habitat binário (adequado/inadequado) da AUF de Coimbra. ... 60
Figura 30 - Curva ROC e valor de AUC do modelo preditivo da AUF de Viana do Castelo. .... 64
Figura 31 - Contribuição relativa (permutações) das variáveis finais no modelo preditivo da AUF de Viana do Castelo... 65
Figura 32 - Importância das variáveis (teste jackknife) das variáveis finais no modelo preditivo da AUF de Viana do Castelo. ... 65
Figura 33 - Curvas de resposta das 5 variáveis explicativas com maior contribuição relativa (permutações) no modelo preditivo da AUF de Viana do Castelo. ... 67
Figura 34 - Modelo preditivo de adequabilidade de habitat da AUF de Viana do Castelo. ... 68
Figura 35 - Modelo preditivo de adequabilidade de habitat binário (adequado/inadequado) da AUF de Viana do Castelo... 71
xvi ÍNDICE DE TABELAS
Tabela 1 - Características comparativas entre V. velutina (asiática) e V. crabro (europeia).
Adaptado de Castro & Pagola-Carte (2010) e Espinosa et al.,, (2019) ... 9 Tabela 2 - Dados demográficos atuais (2021) da AUF de Coimbra. Fonte: INE, 2021... 21 Tabela 3 - Dados demográficos atuais (2021) da AUF de Viana do Castelo. Fonte: INE, 2021 25 Tabela 4 - Dados geográficos de base utilizados para construção das variáveis preditivas e dos modelos de adequabilidade. ... 26 Tabela 5 - Variáveis explicativas trabalhadas para inclusão nos modelos preditivos ... 31 Tabela 6 - Frequência dos registos de ocorrência (ninhos secundários) na AUF de Coimbra por classe de uso do solo Urban Atlas. ... 40 Tabela 7 - Frequência dos registos de ocorrência (ninhos secundários) na AUF de Viana do Castelo por classe de uso do solo Urban Atlas. ... 42 Tabela 8 - Classes de uso e ocupação do solo selecionadas para modelação. ... 44 Tabela 9 - Resultados do mapa binário de adequabilidade (adequado/inadequado) por concelhos na AUF de Coimbra. ... 59 Tabela 10 - Validação do mapa de adequabilidade binário com dados independentes da AUF de Coimbra. ... 61 Tabela 11 – Frequência das classes ‘adequado’ e ‘inadequado’ do modelo de adequabilidade binário por freguesias da AUF de Coimbra... 61 Tabela 12 - Frequência das classes ‘adequado’ e ‘inadequado’ do modelo de adequabilidade binário por freguesias da AUF Viana do Castelo. ... 69 Tabela 13 - Validação do mapa de adequabilidade binário com dados independentes da AUF de Viana do Castelo. ... 70
xvii LISTA DE ABREVIATURAS
AUC – Área Abaixo da Curva AUF – Área Urbana Funcional
ASCII – American Standard Code for Information Interchange CAOP – Carta Administrativa Oficial de Portugal
CHELSA – Climatologies at High Resolution for the Earth’s Land Surface Areas DGT – Direção Geral do Território
EEI – Espécies Exóticas Invasoras
ETRS – European Terrestrial Reference System
ICNF, I.P. – Instituto de Conservação da Natureza e das Florestas IGeoE – Instituto Geográfico do Exército
INE – Instituto Nacional de Estatística SAU – Superfície Agrícola Utilizada SIG – Sistema de Informação Geográfica
SNIAmb – Sistema Nacional de Informação de Ambiente UA – Urban Atlas
UE – União Europeia
1
Capítulo 1 – Introdução
1.1 - Enquadramento
Anteriormente à atividade humana, as espécies apenas conseguiam colonizar novas regiões por meio de processos naturais de migração e expansão da distribuição natural, pelo que tais eventos apresentavam uma frequência reduzida ou decorriam lentamente ao longo do tempo, dando possibilidade às espécies locais de co-evoluírem e se adaptarem à coexistência (Seebens et al., 2017). Porém, a atividade humana, caracterizada pela crescente movimentação de pessoas e mercadorias, tem levado ao aumento de eventos de introdução, intencional ou não, de espécies para fora da sua área natural de distribuição (Seebens et al., 2017; Capinha et al., 2020).
Atualmente, vírus e bactérias causadores de doenças são levados de um país para outro por transporte aéreo, pragas agrícolas são trazidas com mercadorias importadas e espécies marinhas são levadas para outros oceanos nos cascos e em águas de lastro de navios. Exemplos como estes multiplicam-se pelo planeta e afetam todos os grupos de seres vivos. Como um todo, estes eventos estão a causar uma redefinição dos padrões biogeográficos à escala global (Capinha et al., 2015).
Estas Espécies Exóticas Invasoras (EEI) (do inglês Invasive Alien Species; ‘IAS’) são o subconjunto das espécies introduzidas e estabelecidas em áreas não nativas, que causam efeitos nefastos sobre a biodiversidade, o funcionamento e serviços dos ecossistemas, a saúde humana e o bem-estar e a economia (Villemant et al., 2011; Diagne et al., 2021).
As EEI são um sério obstáculo à conservação da biodiversidade, tanto a nível local como global, já que o seu estabelecimento e dispersão nos novos locais interfere com as relações ecológicas pré-existentes. Estas interferências podem levar à degradação gradual e alteração dos habitats, bem como ao declínio das espécies nativas podendo, no pior cenário, causar a sua extinção (Laurino et al., 2019).
De acordo com a União Internacional para a Conservação da Natureza (UICN), as EEI são consideradas a segunda maior causa da perda de diversidade biológica, só perdendo para a destruição direta de habitats (UICN, 2000), em geral para uso humano. Estima-se também que os custos anuais associados a estas espécies na União Europeia ascendam aos 12 biliões € /ano (Vella, 2016). Um estudo recente sobre os custos económicos mundiais decorrentes de invasões biológicas (Diagne et al., 2021) estimou que, entre 1970 e 2017, as invasões biológicas custaram às sociedades humanas cerca de 1.29 triliões de dólares americanos resultando num custo médio anual de 26.8 biliões de dólares. Dos três grandes grupos taxonómicos considerados no estudo (plantas, vertebrados e invertebrados), destaca-se o grupo dos invertebrados como aquele em que os custos associados foram maiores, cerca de metade do total reportado (416 biliões de dólares
2 entre 1970 e 2017). Os insetos correspondem a 90% do custo total do grupo dos invertebrados (Diagne et al., 2021).
Dentro do grupo dos animais terrestres invertebrados não nativos do continente europeu os insetos destacam-se como o grupo mais dominante (Roques et al., 2009). Os insetos sociais, nomeadamente os himenópteros, possuem características únicas que lhes permitem ser bem- sucedidos no processo de invasão, a saber: excelentes capacidades de dispersão, elevadas taxas reprodutivas num ciclo de vida anual, dietas amplas e habitats diversificados, iniciação de colónias (com centenas a milhares de indivíduos) por uma única rainha inseminada, e, por fim, forte associação com transporte humano com baixa probabilidade de deteção (Lester & Beggs, 2019).
Um exemplo paradigmático de uma EEI e inseto social no continente europeu é o da vespa- asiática (Vespa velutina Lepeletier, 1836), um predador feroz de abelhas e polinizadores selvagens que tem vindo a colocar o mel e a produção apícola em risco (Verdasca et al., 2021c).
Características como a elevada capacidade de dispersão aliada à ausência de verdadeiros competidores e disponibilidade de alimento têm favorecido e facilitado a sua expansão no continente europeu. Esta espécie foi introduzida acidentalmente no distrito de Lot-et-Garonne, em França, no ano de 2004, possivelmente através do transporte de produtos hortícolas vindos da China (Villemant et al., 2006). A espécie dispersou-se rapidamente pelos países vizinhos e passados 16 anos já foi confirmada em 10 outros países. Em virtude de todos os impactos a ela associados, V. velutina foi incluída na lista de EEI da União Europeia (Reg. UE 1141/2016) passando assim a ser obrigatório que os países membros desenvolvam planos de vigilância, e ações de controlo e estratégias para limitar a sua dispersão (Lioy et al., 2019).
A situação da espécie em Portugal Continental é difícil de inverter. Desde o primeiro registo de ocorrência (a 1 de setembro de 2011) no norte de Portugal (Grosso-Silva & Maia, 2012), o número de ninhos e a extensão da sua área de distribuição têm vindo a aumentar continuamente. A dispersão de V. velutina decorre de um processo de difusão estratificado, i.e., é uma mistura de difusão natural e eventos de dispersão por salto (Bertolino et al., 2016; Robinet et al., 2017; Lioy et al., 2019). Esta última pode dividir-se em dois processos: auto-dispersão de gynes (rainhas da próxima geração) que são capazes de voar longas distâncias (18 km/dia, Verdasca et al., 2021a), ou dispersão mediada por humanos (Robinet et al., 2019). Em Portugal a espécie expandiu-se de norte para sul e de oeste para este (Carvalho et al., 2020) através de um gradiente climático entre os bioclimas temperado e mediterrânico (Verdasca et al., 2021b). Expandiu-se também para o norte em direção à Galiza (Espanha) (Rodríguez-Flores et al., 2018). Atualmente já colonizou cerca de 57 000 km2 – equivalente a 62% do território continental – e está a dispersar-se pelo território a uma taxa de expansão de 13,2 a 37,2 km/ano (Carvalho et al., 2020; Verdasca et al.,
3 2021b). A velocidade de expansão para sul e para leste é bem diferenciada e parece haver uma menor adequação aos climas mediterrânicos e continentais que diminuem a velocidade de colonização da espécie (Verdasca et al., 2021b).
Villemant et al., (2011) descobriram que a temperatura e a precipitação são as variáveis preditivas mais influentes na determinação da distribuição de V. velutina à escala continental, enquanto o uso do solo parece desempenhar um papel importante a uma escala regional (Bessa et al., 2016).
A importância relativa dos dois tipos de variáveis (climáticas e de uso do solo) pode, no entanto, ser diferente em regiões diferentes do país, nomeadamente em regiões com contextos climáticos distintos. Um passo importante para a gestão da espécie será a identificação de um número limitado de variáveis-chave a nível local que expliquem a sua dispersão e o seu sucesso de estabelecimento. A compreensão destes fatores que determinam a sua distribuição (Monceau &
Thiéry, 2017) e a avaliação dos locais onde a espécie tem maior probabilidade de ocorrer no curto prazo e/ou de desenvolver populações mais abundantes, permitirá melhor direcionar as atividades de controlo e gestão a uma escala local, nomeadamente com diretrizes para colocação de armadilhas para a captura das rainhas férteis.
Apesar da modelação de distribuição para áreas extensas (i.e., escala europeia ou peninsular) permitir a compreensão da distribuição potencial das espécies a longo prazo, a sua utilidade no suporte à decisão em atividades preventivas ou de controlo é limitada, uma vez que estas atividades são desenvolvidas a nível local (Lioy et al., 2019). Neste contexto, incorporámos variáveis bioclimáticas, topográficas, índices de vegetação, estrutura de habitat e antropogénicas para estimar a adequabilidade de habitat em duas regiões diferentes de Portugal Continental: a Área Urbana Funcional de Viana do Castelo e Área Urbana Funcional de Coimbra. A escolha destas duas áreas de estudo relaciona-se com o objetivo de comparar a distribuição da espécie entre: i) uma região que apresenta condições climáticas potencialmente mais favoráveis ao seu estabelecimento e dispersão – Viana do Castelo, onde a forte influência do Oceano Atlântico causa invernos muito chuvosos, verões amenos e amplitudes térmicas anuais reduzidas e ii) uma região onde as condições climáticas são potencialmente menos favoráveis – Coimbra, onde o efeito amenizador do oceano já não é tão intenso e por isso as diferenças entre temperaturas máxima e mínima é maior (amplitude térmica), os invernos embora chuvosos são mais frescos e os verões mais quentes (Bessa et al., 2016). A hipótese inicial, subjacente a esta comparação, é que a espécie apresentará padrões de distribuição diferentes nas duas áreas. Espera-se que na região a Norte a espécie ocupe um conjunto de condições mais diversificadas dificultando, deste modo, a definição de planos de ação para a gestão e controlo da mesma. Por outro lado, na região Centro a adequabilidade climática da espécie é menor, pelo que o conjunto de habitats adequados será mais reduzido e a delimitação de áreas de intervenção mais simples.
4 1.2 - Objetivos
Em concreto, propomo-nos a i) perceber quais são os fatores biofísicos e humanos mais importantes na determinação da distribuição da vespa-asiática a uma escala municipal e intermunicipal; ii) perceber se estes fatores são iguais ou diferentes em locais com contextos bioclimáticos distintos; iii) obter mapas preditivos, com elevado detalhe espacial, da adequabilidade de habitat para a espécie.
1.3 - Estrutura
A presente dissertação está dividida em sete capítulos. O primeiro capítulo é dedicado ao enquadramento da problemática, objetivos e estrutura da dissertação.
O segundo capítulo, de cariz teórico, tem início com a apresentação da espécie bem como a descrição de algumas características biológicas, a situação de invasão atual, impactos associados à mesma e alguns métodos utilizados para a sua deteção e gestão.
No terceiro capítulo apresentam-se as áreas de estudo escolhidas para modelar a distribuição da espécie, os dados geográficos de base que permitiram construir quer a variável dependente quer as variáveis preditoras, e ainda se descreve de uma forma geral os métodos e metodologias que estiveram na base na criação dos modelos preditivos.
O quarto capítulo debruça-se sobre a identificação da variável dependente e variáveis explicativas utilizadas na modelação da espécie bem como se apresenta os respetivos mapas de apoio.
No quinto capítulo começa-se por descrever, de forma sucinta, alguns dos métodos utilizados na modelação preditiva pela comunidade científica para, em seguida, apresentar o algoritmo utilizado neste estudo. São ainda apresentadas as opções de calibração e de validação dos modelos preditivos de um algoritmo de inteligência artificial.
No sexto capítulo são apresentados os resultados de forma detalhada e segmentada por:
importância das variáveis, curvas de resposta e adequabilidade de habitat. Por fim, no sétimo capítulo discute-se os resultados obtidos e faz-se uma breve conclusão da dissertação.
5
Capítulo 2 – A vespa-asiática como espécie exótica invasora
2.1 - Origem, invasão e situação atual
O género Vespa (ordem Hymenoptera, família Vespidae) compreende a nível mundial 23 espécies, sendo que duas destas – Vespa crabro Linnaeus, 1758 e Vespa orientalis Linnaeus, 1771 – são nativas do continente europeu (Carpenter & Kojima, 1997).
A Vespa velutina Lepeletier, 1836 por sua vez, é uma espécie originária do continente asiático distribuindo-se naturalmente nas florestas das regiões tropicais e subtropicais da península da Indochina, arquipélago da Indonésia, Sudeste da China e Taipé (Matsuura & Yamane, 1990). A subespécie introduzida na Europa – Vespa velutina nigrithorax du Buysson, 1905 (também conhecida como vespa-asiática ou vespa-das-patas-amarelas) é uma das onze subespécies de V.
velutina presentes na Ásia. Pode ser encontrada no Norte da Índia, Leste do Nepal, Butão e na China (Van Der Vecht, 1957).
Esta espécie estabeleceu-se em países fora da sua área de distribuição natural, como a Coreia do Sul (Choi et al., 2012) na cidade portuária de Busan, em 2003 e no Japão - na ilha Tsushima em 2012 (Ueno, 2014), na cidade de Kitakyushu na ilha Kyushu em 2015 (Minoshima et al., 2015) e na ilha Iki em 2017 (Takahashi et al., 2018). Foi também a primeira espécie da família Vespidae a ser introduzida, estabelecer-se e dispersar-se com êxito em território europeu (Beggs et al., 2011). Os primeiros registos de invasão na Europa datam de 2004 quando um ninho de V. velutina.
nigrithorax foi encontrado na copa de uma árvore de fruto (Diospyros kaki L., Ebenaceae) no departamento de Lot e Garona, na região da Nova Aquitânia, no sudoeste de França (Haxaire et al., 2006). Crê-se que tenha sido introduzida acidentalmente juntamente com produtos hortícolas vindos das províncias de Zhejiang ou Jiangsu no leste da China (Villemant et al., 2006).
A espécie dispersou-se rapidamente pelos países vizinhos (Figura 1) e passados 16 anos foi confirmada em 10 outros países europeus (Figura 1): Espanha em 2010 (Castro & Pagola-Carte, 2010; Lopez et al., 2011), Portugal em 2011 (Grosso-silva & Maia, 2012), Bélgica em 2011 (Rome et al., 2013), Itália em 2012 (Demichelis et al., 2013) Alemanha em 2014 (Husemann et al., 2020; Witt, 2015), Reino Unido em 2016 (Budge et al., 2017; Keeling et al., 2017) , Holanda e Suíça em 2017 (Poidatz et al., 2018) e Luxemburgo em 2020 (Renneson et al., 2020). No ano de 2015 alguns exemplares da espécie foram detetados na ilha de Maiorca, no arquipélago das Baleares (Leza et al., 2017), contudo, sinergias criadas entre diversos atores no território aliadas a uma gestão cautelosa e controlo eficaz levaram à erradicação da mesma passados três anos (Leza et al., 2021).
6 A rápida expansão da vespa-asiática na Europa parece resultar de uma mistura de fatores extrínsecos, i.e., mediação humana e fatores intrínsecos à espécie, designadamente a sua elevada capacidade de dispersão natural. Estudos científicos sobre a capacidade de voo desta espécie descobriram que as rainhas fundadoras (gynes) conseguem voar até 30 km por dia (Beggs et al., 2011). A capacidade de voo das obreiras é muito mais reduzida (geralmente inferior a 2 km) embora consigam percorrer distâncias até 5 km (Poidatz et al., 2018).
A espécie poderá ter-se dispersado naturalmente a partir do local de introdução inicial em França, no sul da Bélgica e sudeste da Alemanha assim como no norte de Espanha (Robinet et al., 2018).
Pelo contrário, em Portugal, Itália, Holanda, Reino Unido e norte da Alemanha, a espécie terá sido introduzida acidentalmente através de atividade humana (Budge et al., 2021; Husemann et al., 2020).
Figura 1 - Distribuição da vespa-asiática na Europa em 2021. Em Maiorca, nas ilhas Baleares (a laranja) a espécie foi provavelmente já erradicada (Leza et al., 2021). A estrela representa a localização do primeiro ninho reportado na Europa (2004) na região de Bordéus. Extraído de Verdasca et al., (2021c)
7 A dificuldade em separar a expansão natural da expansão mediada por humanos está patente na distância que diferentes autores consideram razoável para definir determinadas ocorrências de ninhos como o resultado de eventos de dispersão por salto. Por exemplo, em França essa distância ronda os 78 km - valor correspondente à taxa média de dispersão entre 2004 e 2009 - (Robinet et al., 2017), enquanto Bertolino et al., (2016) consideraram uma distância inferior no noroeste de Itália (taxa média de dispersão entre 3 km e 18 km/ano). Segundo Bertolino et al., (2016) as diferenças entre estes dois países estão relacionadas com a topografia (noroeste italiano montanhoso vs planícies do noroeste e região centro-francesa). Robinet et al., (2017) justificam a elevada taxa de dispersão no território francês pela capacidade de voo das rainhas fundadoras.
Resultados semelhantes aos de Itália foram registados na Coreia do Sul (onde a taxa média variou entre os 10 km e os 20 km/ano) mas aqui os resultados poderão estar associados à competição intraespecífica com outras seis espécies de vespa (Kwon & Choi, 2020).
A dispersão de V. velutina nigrithorax em territórios já colonizados na Europa parece respeitar os mapas preditivos de adequabilidade climática modelados por Villemant e coautores (2011). Os efeitos das alterações climáticas poderão agravar a situação atual (Barbet-Massin et al., 2013, 2018). Até 2030 espera-se que a espécie possa dispersar naturalmente não só para novas regiões da Europa como o sul da Escandinávia ou Europa de leste, como também continuar a progredir em países já invadidos como Portugal, Itália e Reino Unido (Barbet-Massin et al., 2018).
Apesar de Itália continuar a estar em risco de uma eventual progressão da vespa no seu território, até ao momento a dispersão é relativamente limitada. Tal pode estar relacionado com a influência da cordilheira dos Alpes que separa este país da França. A parte noroeste de Itália foi colonizada naturalmente através de um estreito corredor junto à costa (Bertolino et al., 2016) enquanto no nordeste ter-se-á devido à introdução humana.
Espanha, contígua a França, onde ocorreu o primeiro avistamento na Europa, parece apresentar extensas áreas desfavoráveis à ocorrência da espécie. Esta possibilidade é suportada pelo modelo de adequabilidade de habitat desenvolvido por Bessa et al., (2016) à escala da Península Ibérica (PI), utilizando variáveis topográficas, de estrutura de habitat, de produtividade da vegetação e antropogénicas. Estes autores chegaram à conclusão que as áreas mais adequadas ao estabelecimento da espécie encontram-se na região Norte da PI ao longo do Golfo da Biscaia, à exceção do vale do Ebro, e em toda a costa atlântica ocidental. As regiões do Sul da PI compreendendo as regiões do Alentejo e Algarve (Portugal) e as comunidades autónomas da Estremadura, Andaluzia, Castela-Mancha e Múrcia (Espanha) parecem ser as menos adequadas (Figura 2).
Em Portugal, Carvalho et al., (2020) estimaram que a taxa de dispersão da espécie para o período de 2012 a 2020 se situa entre 13 km e 37 km/ano. No período de estudo foram contabilizados
8 mais de 49 mil ninhos distribuídos por uma área de aproximadamente 57 000 km2, correspondendo a 62% do território continental português. Contudo, num estudo recente (Verdasca et al., 2021b), os autores diferenciaram o ritmo de dispersão por gradientes latitudinais (norte-sul) e longitudinais (oeste-este) e descobriram que a taxa de dispersão não é uniforme: V.
velutina está a dirigir-se muito mais rapidamente em direção ao sul do país (45km/ano) do que em direção a este (20 km/ano).
2.2 - Biologia e ciclo de vida
2.1.1 - Identificação e descrição
A distinção entre Vespa crabro (vespa europeia) e Vespa velutina é fácil, tendo em conta as suas cores: a primeira é castanha e/ou amarelo-acastanhado enquanto a segunda é preta e amarela (Figura 3). É também possível diferenciar estas espécies com base noutras características como o tamanho, cor do abdómen, patas, tórax e cabeça (Tabela 1).
Figura 2 - Modelo de probabilidade de presença da V. velutina nigrithorax na Península Ibérica. Cores mais escuras denotam maior adequabilidade para o estabelecimento da espécie. Extraído de Bessa et al., (2016)
9 V. velutina mede entre 20 e 25 mm de comprimento (varia de acordo com o alimento, lugar e temperatura) e tem uma cabeça preta com uma face amarelo-alaranjado. O tórax é preto/castanho- escuro, e os segmentos abdominais escuros são contornados por listas amarelas, exceto o 4º segmento que é alaranjado. As patas são castanhas com as extremidades amarelas e as asas são castanho transparente (Castro & Pagola-Carte, 2010; Espinosa et al., 2019).
Além dos machos é possível distinguir-se duas castas de fêmeas: a rainha e as obreiras (fêmeas inférteis). As diferenças de género existentes são semelhantes às observadas noutras espécies: a presença / ausência de ferrão (fêmea / macho) e o comprimento das antenas. Estas são mais curtas e finas nas fêmeas quando comparadas às dos machos. A discriminação entre rainhas e obreiras é menos evidente (Monceau et al., 2013). Contudo, enquanto as rainhas podem ter uma longevidade de 1 ano, as obreiras vivem entre 30 e 55 dias.
2.2.2 - Ciclo biológico
V. velutina nigrithorax é uma espécie diurna e produz colónias anuais (Figura 4) iniciadas por uma única fêmea fértil, conhecida como rainha fundadora, geralmente nos primeiros dias quentes da primavera (Fevereiro/Março), logo após o período de hibernação (Rome et al., 2011), quando as temperaturas mínimas já não são inferiores a 10ºC (Monceau et al., 2012) ou as temperaturas médias são superiores a 12ºC (Viejo, 2020).
O ciclo anual tem quatro fases que variam com a alteração das condições ambientais e disponibilidade de alimentos e recursos: a fase de fundação, a fase de crescimento, a fase reprodutiva e as fases intermediárias (Monceau et al., 2013).
Tabela 1 - Características comparativas entre V. velutina (asiática) e V. crabro (europeia). Adaptado de Castro &
Pagola-Carte (2010) e Espinosa et al., (2019)
Castanho e amarelo Castanho
Tamanho 2.5 - 3 cm 3 - 3.5 cm
Abdómen Tórax
Preta com face laranja Preto com listas amarelas
Preto
Características Vespa asiática Vespa europeia
Cabeça Castanha com face amarela
Figura 3 - Vespa crabro (à esquerda) e Vespa velutina (à direita). Extraído de Monceau et al., (2014)
10 Cada rainha fundadora começa a sua colónia construindo um ninho primário ou embrionário (entre 4 cm e 15 cm de tamanho) num local fechado e protegido, principalmente em estruturas artificiais, por forma a produzir as primeiras obreiras (Franklin et al., 2017). Quatro a seis semanas depois nascem as primeiras obreiras. A fase de fundação (ou da colónia) termina um dia antes da emergência da primeira obreira (Rojas-Nossa, et al., 2021).
A fase de crescimento da colónia inicia-se com o surgimento dos primeiros adultos. É durante esta fase que as obreiras têm a função de recolher alimentos, água ou materiais de construção do ninho (Monceau et al., 2012b). À medida que a população vai crescendo as colónias abandonam o ninho primário, construindo um ninho de maiores dimensões - ninho secundário. Estes ninhos, esféricos e em forma de pera, podem medir até 100 cm de diâmetro e são construídos na sua maioria em estruturas naturais, nomeadamente nas copas das árvores (Carvalho et al., 2020). Ao longo do verão a colónia e o tamanho dos ninhos registam um período de expansão que perdura até ao início do outono, altura essa em que a colónia atinge o seu apogeu em número de obreiras e rainhas. Rome et al., (2015) identificaram cerca de 13 mil adultos e 500 novas rainhas num só único ninho.
Figura 4 - Ciclo de vida de Vespa velutina na Europa. As cruzes nos machos e obreiras em dezembro representam a sua morte. Adaptado de Monceau, Bonnard & Thiéry (2014)
11 O crescimento da colónia depende da quantidade de rainhas capazes de estabelecer novas colónias. Um fator importante que influencia esta capacidade é a quantidade de alimento que a rainha recebeu tanto na sua fase larvar como na sua fase adulta (Rojas-Nossa, et al., 2021).
Depois de acasalarem, as novas rainhas fundadoras dispersam-se, isoladamente ou em grupos de dois ou três indivíduos, e procuram um local adequado, pequeno e com pouca iluminação, para poderem hibernar durante os meses de inverno. O período de acasalamento ocorre no final do verão pelo que as colónias colapsam geralmente no final do outono ou início do inverno coincidindo com o agravamento das condições atmosféricas (Espinosa et al., 2019).
Durante o inverno as fundadoras hibernam fora do ninho, em árvores, rochas ou mesmo no solo.
As rainhas férteis irão emergir na primavera seguinte construindo as suas colónias iniciando o ciclo novamente (Laurino et al., 2019).
2.3 - Impactos
A espécie é considerada invasora no continente europeu não só pela sua capacidade de expansão demonstrada a esta escala geográfica (Fournier et al., 2017) como também pelos impactos provocados pela predação das abelhas e outros insetos nativos (Monceau et al., 2012a, Monceau et al., 2013; Verdasca et al., 2021c).
Embora os impactos da vespa-asiática não tenham sido ainda quantificados exaustivamente, é possível avaliar três componentes que são ou podem ser afetados por aquela espécie (Laurino et al., 2019):
a) Ameaças económicas: Perda de colónias de abelhas por predação, levando à diminuição de produtos apícolas; custo associado a atividades de controlo e remoção/destruição de ninhos;
b) Ameaças ecológicas: Impactos na biodiversidade; impactos na atividade de polinização;
competição com espécies nativas;
c) Ameaças à saúde pública: Risco potencial para a saúde dos seres humanos causado por eventuais reações alérgicas à picada.
2.3.1 – Impacto na apicultura
Os carbohidratos são a principal fonte de energia para os adultos de V. velutina e são providenciados pelas flores (néctar), seiva das árvores ou frutas maduras (Monceau et al., 2013), conferindo-lhes a energia necessária para o voo. Por outro lado, as larvas precisam de proteína de
12 origem animal para se desenvolver. Por forma a fornecer as proteínas às larvas, a vespa-asiática alimenta-se de um diverso grupo de artrópodes, incluindo a abelha-do-mel e muitos outros insetos polinizadores que depois leva para o ninho (Beggs et al., 2011; Rome et al., 2021; Verdasca et al., 2021a).
O comportamento predatório da espécie consiste em apanhar as abelhas em voo: para isso pairam no ar em frente à entrada do ninho, geralmente entre 20 cm a 40 cm de distância, e caçam as abelhas em movimento matando-as com as suas mandíbulas. A vespa geralmente leva a presa capturada para um ramo de uma árvore cortando a cabeça, asas, patas e o abdómen, selecionando apenas o tórax – pelo seu alto teor em proteína – transportando-o, em seguida, para o ninho para alimentar as larvas (Espinosa et al., 2019; Laurino et al., 2019).
A presença da vespa-asiática em voo pairando em frente dos apiários provoca stress oxidativo nas abelhas (Leza et al., 2019) e impede que estas saiam da colmeia para procurarem alimento, pondo em risco as colmeias mais isoladas e enfraquecidas, levando-as ao colapso nos meses de inverno (Monceau & Thiéry, 2017; Requier et al., 2018).
O setor apícola é afetado diretamente pela diminuição da atividade das abelhas, tendo como consequência uma menor produção de mel e outros produtos relacionados. Por exemplo, no sudoeste da França, alguns apicultores reportaram perdas de 30% nas colmeias da abelha-do-mel (Apis melífera) (Monceau & Thiéry, 2017).
Um estudo sobre a perceção dos impactos da vespa-asiática na apicultura na região norte e centro de Portugal (Verdasca et al., 2021c) identificou que 75% dos inquiridos relataram já terem sofrido ataques da vespa-asiática e 25% reportaram que mais de 30% do seu tempo dedicado à apicultura é despendido em tarefas de prevenção e combate à vespa-asiática. No período de análise – 2015 e 2017 – registou-se uma tendência de crescimento no que toca à estimativa do efetivo apícola perdido (11% em 2015 e 30% em 2017) e à estimativa da perda de produção de mel (kg de mel produzido por colmeia) passando de 13.8 kg em 2015 para 10.9 kg em 2017 (Verdasca et al., 2021c).
2.3.2 – Impacto ecológico
A atividade predatória da vespa-asiática acarreta impactos negativos para as comunidades nativas de insetos, reduzindo a sua abundância ao ponto de diminuir a biodiversidade do ecossistema e a dinâmica ecológica das áreas invadidas (Monceau et al., 2013).
A pressão por predação que ocorre nos apiários pode ter efeitos similares noutros insetos polinizadores, reduzindo as suas populações e, consequentemente, a eficácia dos serviços de polinização (Laurino et al., 2019). Para além das abelhas, V. velutina nigrithorax ataca outros
13 Hymenoptera, incluindo diferentes espécies de abelhas selvagens e outros Vespidae (vespas em geral), mas também Diptera (moscas e mosquitos), borboletas entre outros (Verdasca et al., 2021a).
A predação intensa de abelhas leva à diminuição da resistência das suas colónias. Com o aumento do número de abelhas forrageadoras que não regressa às colmeias, a própria atividade de forrageamento pode mesmo cessar, paralisando o desenvolvimento da colmeia e levando-a ao colapso.
Sendo uma espécie oportunista, a alimentação da vespa-asiática varia muito em função dos recursos disponíveis (Rome et al., 2021). Sabe-se que existe uma relação entre as espécies capturadas e o ambiente (Figura 5). Villemant et al., (2011) mostraram que, em ambiente urbano, a vespa-asiática ataca principalmente abelhas e outros Apoidea (66% da dieta), enquanto nas áreas florestais a proporção de abelhas e outros Apoidea diminui para 33%. Por outro lado, os Diptera sofrem um aumento de predação neste ambiente (32%). Monceau & Thiery (2017) descobriram uma relação entre a presença da espécie e as áreas costeiras, uma vez que estas oferecem uma fonte alternativa de alimento rico em proteína, como peixes, mexilhões ou ostras que favorecem o desenvolvimento das colónias.
Um estudo recente realizado em Portugal confirmou que a grande maioria das presas desta vespa são as abelhas, tendo estas sido predadas por vespas de todas as colónias analisadas. O grupo dos dípteros foi o segundo mais consumido, destacando-se as famílias de necrófagos Calliphordidae, Muscidae e os parasitóides Tachinidae. Estes grupos abarcam algumas espécies que não só atuam como polinizadores, como também parasitas que regulam as populações de outros artrópodes (Verdasca et al., 2021a).
Figura 5 - Presas de V. velutina em três ambientes diferentes. Adaptado de Laurino et al., (2019)
14 A vespa-asiática pode ainda servir de vetor para diferentes espécies de parasitas e patogéneos, tal como o Vírus de Paralisia Aguda (Israeli Acute Paralysis Virus) que afeta A. mellifera na China, mas também em França (Blanchard et al., 2008; Yañez et al., 2012). Contudo até ao momento ainda não houve qualquer relato da existência deste vírus em Vespa velutina.
2.3.3 - Impacto social, sanitário e económico
Apesar de não ser considerada mais perigosa que a vespa europeia (Haro et al., 2010), a vespa- asiática pode causar problemas à saúde humana e alguns acidentes e ocorrências fatais foram já registados. Por exemplo, um estudo epidemiológico recente sobre fatalidades decorrentes de picadas de vespas mostrou que, entre 1999 e 2018, em Espanha, ocorreram 78 mortes, ou seja, 3.9 mortes por ano, destacando-se o ano de 2018 com um recorde de 9 mortes (Feás, 2021).
Além do mais, por estabelecer-se frequentemente em áreas urbanas, esta invasora pode gerar impactos sociais negativos devido à perceção dos cidadãos de possíveis picadas provocando um aumento no número de chamadas de emergência nos serviços de proteção civil (Lioy et al., 2019).
Os custos associados à implementação de campanhas de informação pública e à destruição dos ninhos de V. velutina nigrithorax são também de relevo. Em 2011, a organização de apicultores denominada Groupement de Dèfense Sanitaire des Abeilles (GDSA) coordenou a destruição de mais de 1000 ninhos na Aquitânia, enquanto uma empresa privada destruiu cerca de 500 ninhos em Toulouse. No total os custos destas intervenções quantificaram-se em mais de 165 mil euros (Monceau & Thiéry, 2017). No ano de 2020 foi aprovada uma proposta em Portugal que consignava ao Fundo Florestal Permanente 5 milhões de euros para apoiar os municípios localizados nas áreas críticas afetadas pela invasão desta espécie.
Passados alguns anos após a primeira ocorrência da espécie no continente europeu as consequências da invasão desta invasora começaram a ser estudadas e compreendidas, porém o caminho ainda é longo. É necessário continuar a juntar esforços para avaliar as consequências, mais ao pormenor, sob diferentes pontos de vista, incluindo aspetos ecológicos, económicos, socias, entre outros (Barbet-Massin et al., 2020).
2.4 - Controlo
O controlo de espécies invasoras é difícil e dispendioso a longo prazo; contudo, os esforços são mais bem empregues na prevenção da chegada e estabelecimento em áreas ainda não invadidas.
Atualmente existem vários métodos disponíveis para controlar V. velutina, porém nenhum deles provou ser eficaz por si só. Porventura a melhor opção será a incorporação de diferentes métodos
15 sob uma abordagem de gestão integrada (Figura 6) por forma a reduzir os impactos afetos a esta espécie (Monceau & Thiéry, 2017).
As armadilhas constituem o primeiro método utilizado contra os vespídeos invasores. Se forem utilizadas na primavera têm como objetivo apanhar especificamente as rainhas fundadoras, enquanto se utilizadas durante o verão são direcionadas para apanhar as obreiras (Monceau et al., 2014). Contudo, a captura de obreiras não resolve a situação, apenas ajudará a minimizar a pressão sobre os apiários. Ao serem utilizadas no outono, e uma vez que o acasalamento ocorre por esta altura, já será possível apanhar as vespas fecundadas e aí ajudar no controlo da espécie.
A utilização de armadilhas tem sido criticada, visto não serem suficientemente seletivas para prevenir a captura de outros insetos. A entomofauna local poderá ser afetada e consequentemente as dinâmicas populacionais associadas às espécies não-alvo (Monceau et al., 2012b; Rojas-Nossa et al., 2018). Para além disso, não há evidências científicas fortes que comprovem a eficiência destes métodos na regulação de espécies invasoras (Monceau & Thiéry, 2017)
Turchi & Drijard (2018) apresentaram uma síntese sobre outros tipos de armadilhas utilizadas e testadas na Europa, nomeadamente iscas envenenadas, armadilhas passivas, armadilhas elétricas, harpas elétricas entre outros.
A deteção e destruição de ninhos é provavelmente o método de controlo mais eficaz porque apenas estes asseguram a sobrevivência da colónia (Laurino et al., 2019). A eficácia é maior quando os ninhos são destruídos antes da fase reprodutiva, que geralmente ocorre no início de setembro (Fig.4).
Figura 6 - Métodos disponíveis ou possíveis para controlar a V.velutina numa lógica de gestão integrada de espécies invasoras. Na pirâmide constam desde métodos preventivos, de pouca intervenção e não tóxicos, aos métodos químicos que implicam a utilização de inseticidas tóxicos. Adaptado de Laurino et al., (2019)
16 As características dos ninhos dificultam as atividades de controlo, já que numa fase inicial, ainda antes do nascimento das primeiras obreiras, os ninhos primários são pequenos (assemelham-se a uma pequena bola de golfe) e difíceis de observar, enquanto mais tarde, os ninhos secundários, embora muito volumosos, são difíceis de detetar por muitas vezes estarem cobertos por folhagem nas copas das árvores altas (Monceau & Thiéry, 2017).
Outro aspeto que contribui para dificultar as ações de controlo é a variedade de ambientes e locais onde a vespa-asiática constrói os seus ninhos como sejam áreas naturais, rurais ou urbanas podendo ser encontrados em árvores, arbustos, telhados ou varandas das habitações, como também em cavidades do solo ou substratos rochosos (Figura 7) (Carvalho et al., 2020; Franklin et al., 2017).
Os ninhos devem ser destruídos por pessoas com treino específico e equipadas com vestuário e equipamentos que garantam a sua segurança. Tendo em conta a localização e o tamanho dos ninhos os métodos de intervenção serão diferentes. Geralmente utilizam-se inseticidas próprios para matar as larvas em desenvolvimento, fazendo-se também uso de hastes extensíveis capazes de alcançar os ninhos em posições mais elevadas (Figura 8) (Laurino et al., 2019).
Figura 7 - Ninho primário construído dentro de uma estrutura artificial (esquerda) e Ninho secundário construído na copa de uma árvore Acacia dealbata (direita). Extraído de Laurino et al., (2020)
17 Em Portugal, a monitorização de V. velutina está a ser realizada desde janeiro de 2014 com a implementação de um sistema de informação online, gerido pelo Instituto de Conservação da Natureza e das Florestas (ICNF, I.P.). A plataforma ‘SOS Vespa’ esteve em funcionamento até ao dia 2 de janeiro de 2020, passando a designar-se ‘STOPvespa’ após essa data.
Através da georreferenciação online dos avistamentos de indivíduos e dos ninhos da espécie - possibilitando associar fotografias que comprovem a presença da vespa - esta ferramenta visa apoiar a identificação e o controlo da vespa-asiática, contribuindo para a comunicação entre a população, os técnicos dos municípios e a administração central, bem como para o apoio à gestão desta problemática nacional e à tomada de decisão. Nesse ano (2014) foi lançado um Plano de
Figura 8 - Formas diferentes de destruição dos ninhos tendo em conta a sua localização. Extraído de Laurino et al., (2019)
18 Ação para a vigilância e Controlo da vespa-asiática em Portugal (atualizado em 2018, DGAV et al., 2018) que teve como principal finalidade diminuir o impacto causada pela espécie, erradicar novos focos de invasão e prevenir a disseminação da espécie. Em 2018 foi publicado um Manual de Boas Práticas (Marques et al., 2018) com o intuito de fornecer orientações sobre as melhores práticas para destruição dos ninhos.
2.4.1 - Deteção dos ninhos
Um dos métodos de deteção mais utilizados para localizar os ninhos é a triangulação. Basicamente envolve a captura de três indivíduos da população libertando-os em locais distintos com o objetivo de registar a direção do voo; poderá ser possível que as três direções se cruzem num ponto em comum, ie., a localização exata do ninho. Contudo este método consome imenso tempo já que pode durar vários dias e necessita de várias pessoas para ser executado (Kennedy et al., 2018).
Reynaud & Guérin-Lassous (2016) publicaram um artigo sobre um protótipo de rastreamento de ninhos assistido com drones onde fariam uso de uma rede de micro drones, com capacidade de voo autónomo, equipados com câmaras capazes de analisar as imagens das vespas - sinalizadas com uma bola fluorescente – e de reportar, em tempo real, as trajetórias efetuadas.
Têm vindo a ser desenvolvidas nos últimos anos outras técnicas inovadoras para a deteção dos ninhos da vespa-asiática, como por exemplo radares harmónicos (Lioy et al., 2020) que conseguem acompanhar o voo das vespas equipadas com transmissores de sinal (“tags”). O radar emite uma série de pulsos de pequeno comprimento de onda numa determinada frequência (9,41 GHz) que são então retransmitidos em dupla frequência no dispositivo fixado no tórax das vespas, permitindo assim rastrear o voo das mesmas e localizar os ninhos (Milanesio et al., 2016).
Kennedy et al., (2018) utilizaram a rádio-telemetria como ferramenta para rastrear as vespas que regressavam aos seus ninhos fornecendo assim um meio exequível para encontrar ninhos em ambientes complexos.
Câmaras de imagem térmica infravermelha acopladas em drones também foram já testadas em países como Portugal, Reino Unido (Semmence, 2018) e Itália (Bertolotti et al., 2016).
Recentemente, um estudo pioneiro no que toca à avaliação e descrição da viabilidade, potencial e limitações do uso de imagens de câmaras térmicas na deteção de ninhos de vespa-asiática confirmou a sua aplicabilidade ao detetar ninhos no verão, antes mesmo do início da fase reprodutiva da colónia. Contudo, apresentam também algumas limitações desta técnica, nomeadamente de índole ambiental e operacional (Lioy et al., 2021).
19 Apesar de inovadores, estes métodos têm associadas algumas desvantagens tais como o elevado custo do material utilizado – sobretudo os transmissores (“tags”) e os recetores (“data logger”) -, e ainda a necessidade de marcar animais como as vespas, de pequena dimensão, o que se torna problemático visto ser aconselhável a utilização de transmissores cujo peso não exceda a capacidade de voo das mesmas.
2.4.2 - Controlo biológico
O controlo biológico é um método no qual organismos microbianos são usados no controlo da dinâmica populacional das espécies invasoras através do parasitismo ou patogénese. Dado o desconhecimento generalizado acerca da biologia e ecologia de V. velutina nigrithorax, não só na sua área nativa como também em áreas invadidas, não se encontrou ou conhece, até ao momento, qualquer inimigo que possa ser utilizado eficazmente no controlo biológico da vespa na Europa (Laurino et al., 2019).
Não obstante, têm sido identificados alguns possíveis parasitas tais como Conops vesicularis (Diptera Conipidae) visto que larvas desta espécie foram já encontradas dentro do abdómen de alguns indivíduos de vespa-asiática, provocando a sua morte (Darrouzet, Gévar & Dupont, 2015).
O nemátodo Pheromermis vesparum (Nematoda Mermithidae) é um potencial parasita tendo sido encontrado em adultos desta invasora em duas ocasiões na última década (Villemant et al., 2015).
Os fungos entomopatogénicos representam uma alternativa bastante interessante no controlo da vespa-asiática uma vez que, por exemplo, a Beauveria bassiana consegue infetar a vespa comum Vespula vulgaris (Harris et al., 2000). Poidatz et al., (2018) caracterizaram o fungo Metarhizium robertsii como um potencial agente de controlo biológico da vespa-asiática. No entanto, são ainda necessárias evidências científicas sobre a capacidade destes fungos como parasitas de V. velutina.
No que à predação diz respeito, é possível identificar algumas espécies que se alimentam desta vespa. Por exemplo, mamíferos como o texugo-europeu (Meles meles) ou aves como Gaio- comum (Garrulus glandarius), Abelharuco-europeu (Merops apiaster), Chapim-real (Parus major), Pega-rabuda (Pica pica), Trepadeira-azul (Sitta europaea) e Galo-doméstico (Gallus gallus domesticus) podem alimentar-se de V. velutina nigrithorax (Laurino et al., 2019). Porém, a atividade predatória exercida por estes animais é esporádica, não sendo suficiente para limitar e/ou controlar o crescimento da população da invasora (Laurino et al., 2019). Foi ainda identificado um outro potencial predador de himenópteras, Pernis apivorus (Tartaranhão- apívoro), contudo uma única observação de um indivíduo a alimentar-se desta invasora foi registada até à data (Macià et al., 2019).
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Capítulo 3 – Áreas de estudo, dados e métodos
3.1 - Áreas Urbanas Funcionais
As áreas de estudo selecionadas nesta dissertação têm como limites administrativos os referentes às Áreas Urbanas Funcionais. A escolha desta fonte de dados deveu-se a: 1) disponibilidade de uma elevada resolução espacial dos dados de ocupação e uso do solo; 2) permite comparar estes dados com outras áreas semelhantes da União Europeia.
As Áreas Urbanas Funcionais (doravante designadas por AUF) são definidas não só pela sua densidade populacional e o tamanho da população como também pela extensão funcional e económica dos respetivos aglomerados urbanos. Uma AUF é assim composta por uma ‘cidade’
densamente habitada - mais de 50 000 habitantes - e outra área circundante (zona pendular), com densidades populacionais menores, que mantém uma ligação estreita com a cidade principal no que concerne aos fluxos pendulares para o trabalho, acesso à educação, saúde, cultura, comércio, etc. (Dijkstra et al., 2019).
3.1.1 - AUF de Coimbra
A AUF de Coimbra engloba 9 concelhos: Coimbra, Condeixa-a-Nova, Lousã, Mealhada, Miranda do Corvo, Montemor-o-Velho, Penacova, Soure e Vila Nova de Poiares, perfazendo uma área total de 1 628 km2 (162 000 ha) com uma população de 267 696 habitantes (INE, 2021, Tabela 2) repartida por 72 freguesias no total. Localiza-se na região Centro e integra-se na totalidade na sub-região estatística de Coimbra. É limitada a norte pelos municípios de Cantanhede, Anadia, Mortágua, Santa Comba Dão e Tábua, a leste por Arganil, Góis e Castanheira de Pêra, a sul por Figueiró dos Vinhos, Penela, Ansião e Pombal e a oeste por Figueira da Foz (Figura 9).
De acordo com os censos 2021, a média da variação populacional nos últimos 10 anos destes nove municípios ronda os - 4%. O município que perdeu o maior número de residentes foi Penacova (- 14%) registando 15 251 em 2011 e 13 119 em 2021 enquanto o município de Coimbra foi aquele onde a diminuição populacional foi menor (-1,8%).
As freguesias que apresentam valores mais elevados no que toca ao número de habitantes são Santo António dos Olivais, União das freguesias de Eiras e São Paulo de Frades e União das freguesias de São Martinho do Bispo e Ribeira de Frades. Pelo contrário, as freguesias de Lavegadas, Furadouro, Tapéus e Zambujal são aquelas que registam um número mais reduzido de habitantes.
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Cód. Freguesias Pop.21 % na AUF Dens. 21 (hab/km2)
1 Alfarelos 1271 0.47 91
2 Almalaguês 2855 1.07 123
3 Anobra 1249 0.47 76
4 Arazede 4981 1.86 93
5 Arrifana 1218 0.45 51
6 Barcouço 2087 0.78 98
7 Brasfemes 1935 0.72 211
8 Carapinheira 2616 0.98 165
9 Carvalho 675 0.25 22
10 Casal Comba 3074 1.15 163
11 Ceira 3243 1.21 261
12 Cernache 3957 1.48 206
13 Ega 2581 0.96 79
14 Ereira 578 0.22 80
15 Figueira de Lorvão 2371 0.89 89
16 Figueiró do Campo 1289 0.48 114
17 Furadouro 183 0.07 13
18 Gândaras 1111 0.42 111
19 Granja do Ulmeiro 1703 0.64 337
20 Lamas 771 0.29 49
21 Lavegadas 174 0.06 16
22 Liceia 1053 0.39 83
23 Lorvão 3145 1.17 117
24 Luso 2284 0.85 135
25 Meãs do Campo 1704 0.64 175
26 Miranda do Corvo 7114 2.66 153
27 Pampilhosa 3857 1.44 284
28 Penacova 2827 1.06 87
29 Pereira 3499 1.31 284
30 Poiares (Santo André) 4119 1.54 143
31 Samuel 1068 0.40 34
32 Santo António dos Olivais 41107 15.36 2133
33 Santo Varão 1917 0.72 162
34 São João do Campo 1822 0.68 230
35 São Miguel de Poiares 1302 0.49 63
36 São Silvestre 2792 1.04 272
37 Sazes do Lorvão 712 0.27 40
38 Seixo de Gatões 1345 0.50 123
Tabela 2 - Dados demográficos atuais (2021) da AUF de Coimbra. Fonte: INE, 2021
