1
Processos neutros em comunidades
1. O que acontece quando nada acontece?
2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia
3. Evidência empírica
4. Resumo
5. Para saber mais
Ao final da aula, nós deveremos:
1. entender a importância da parcimônia na evidência científica
2. compreender a idéia de equivalência ecológica
3. conhecer as evidências empíricas a favor da idéia de neutralidade
Processos neutros em comunidades
1. O que acontece quando nada acontece?
2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia
3. Evidência empírica
4. Resumo
5. Para saber mais
G E. Hutchinson (1903-1991)
Uma espécie ocorre se:
๏ Há recursos e condições adequadas
๏ Inimigos naturais não limitam o nicho realizado
Hutchinson (1957)
Nicho é o hiper-volume N-dimensional definido por todos os fatores que limitam a ocorrência de uma dada espécie
Mas essa é a forma mais simples?
G E. Hutchinson (1903-1991)
Uma espécie ocorre se:
๏ Há recursos e condições adequadas
๏ Inimigos naturais não limitam o nicho realizado
Hutchinson (1957)
Nicho é o hiper-volume N-dimensional definido por todos os fatores que limitam a ocorrência de uma dada espécie
Primeira Lei de Newton
- Princípio da Inércia
Teoria Neutra Molecular
Motoo Kimura
Princípio de Hardy-Weinberg
Weinberg Hardy
Pluraridade não deve ser sugerida se não houver necessidade
Everything should be made as simple as possible, but not simpler
Princípio da parcimônia
1. Entre duas hipóteses igualmente plausíveis, fique com a que apresenta menor número de suposições
2. Não é uma escolha baseada em lógica
3. É uma escolha baseada na simplicidade
G E. Hutchinson (1903-1991)
Uma espécie ocorre se:
๏ Há recursos e condições adequadas
๏ Inimigos naturais não limitam o nicho realizado
Hutchinson (1957)
Nicho é o hiper-volume N-dimensional definido por todos os fatores que limitam a ocorrência de uma dada espécie
Então por que complicar?
Hubbell
Neutralidade
1. Todos os indivíduos são equivalentes do ponto de vista ecológico
2. Eles não são iguais, mas as diferenças não importam
3. Deriva ecológica - flutuações estocásticas 4. Mais na próxima aula
Uma forma de se fazer ciência:
1. Para entender o papel de um processo ecológico 2. Eu tenho que entender o que acontece quando ele não está presente
3. Se o padrão observado não é reproduzido pelo modelo mais simples, então eu preciso de um
processo adicional
Processos neutros em comunidades
1. O que acontece quando nada acontece?
2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia
3. Evidência empírica
4. Resumo
5. Para saber mais
Processos neutros em comunidades
1. Espécies similares e no mesmo nível trófico
Processos neutros em comunidades
1. Espécies similares e no mesmo nível trófico
2. Comunidade saturada - J indivíduos
Competição é importante e intensa
Processos neutros em comunidades
1. Espécies similares e no mesmo nível trófico
2. Comunidade saturada - J indivíduos
3. Indivíduos ecologicamente equivalentes
Processos neutros em comunidades
1. Espécies similares e no mesmo nível trófico
2. Comunidade saturada - J indivíduos
3. Indivíduos ecologicamente equivalentes
As probabilidades de um indivíduo:
- morrer
- reproduzir
são constantes
Como as comunidades seriam se indivíduos fossem equivalentes do ponto de vista
ecológico?
?
Neutralidade
1. Todos os indivíduos são equivalentes do ponto de vista ecológico
2. Eles não são iguais, mas as diferenças não importam
3. Deriva ecológica - flutuações estocásticas 4. Mais na próxima aula
Dinâmica em uma comunidade isolada
Dinâmica em uma comunidade isolada
1. A dominância completa é inevitável
Dinâmica em N comunidades
Dinâmica em N comunidades
1. A extinção das espécies, ao acaso, ocorre muito lentamente
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Abundância relativa
m
Metacomunidade
1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão
Aqui, vamos supor que a conexão é tão forte que as populações são panmíticas
Metacomunidade
1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão 2. Extinções locais são compensadas por migração
Metacomunidade
1. É um conjunto de comunidades conectadas por dispersão 2. Extinções locais são compensadas por migração
3. Extinções ocorrem uma taxa tão lenta que podemos supor que na metacomunidade a extinção é contra-
balanceada pela especiação
?
?
A área estudada é muito pequena e a
especiação não ocorre na área, apenas ocorre na metacomunidade
probabilidade = m (espécie nova)
?
probabilidade = v-m (de um indivíduo da localidade)
Processos neutros em comunidades
1. O que acontece quando nada acontece?
2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia
3. Evidência empírica
4. Resumo
5. Para saber mais
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância
2. Número de espécies por área
3. Mudança na composição de espécies no tempo
4. Direcionalidade
5. Taxas de extinção
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância
2. Número de espécies por área
3. Mudança na composição de espécies no tempo
4. Direcionalidade
5. Taxas de extinção
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
Abundância relativaAbundância relativa
rank
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
Abundância relativaAbundância relativa
rank
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
Abundância relativaAbundância relativa
rank
Teoria Neutra prediz a distribuição de abundâncias em uma floresta diversa
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância
2. Número de espécies por área
3. Mudança na composição de espécies no tempo
4. Direcionalidade
5. Taxas de extinção
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância
2. Número de espécies por área
3. Mudança na composição de espécies no tempo
4. Direcionalidade
5. Taxas de extinção
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância
2. Número de espécies por área
3. Mudança na composição de espécies no tempo
4. Direcionalidade
5. Taxas de extinção
Padrões em comunidades
1. Distribuições de abundância
2. Número de espécies por área
3. Mudança na composição de espécies no tempo
4. Direcionalidade
5. Taxas de extinção
Processos neutros em comunidades
1. O que acontece quando nada acontece?
2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia
3. Evidência empírica
4. Resumo
5. Para saber mais
Processos neutros em comunidades
1. O que acontece quando nada acontece?
2. A teoria unificada da biodiversidade e da biogeografia
3. Evidência empírica
4. Resumo
5. Para saber mais
Comunidade: variação temporal
1. Variação temporal em comunidades: básico
2. Sucessões primária e secundária
3. Mecanismos biológicos e a sucessão
4. Resumo
5. Para saber mais
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Abundância relativa
seco úmido
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Abundância relativa
tempo
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Abundância relativa
tempo
?
Espécies chegam na comunidade
G E. Hutchinson (1903-1991)
Uma espécie ocorre se:
๏ Há recursos e condições adequadas
๏ Inimigos naturais não limitam o nicho realizado
Hutchinson (1957)
Nicho é o hiper-volume N-dimensional definido por todos os fatores que limitam a ocorrência de uma dada espécie
79
Mudança
Sazonalidade
Disponibilidade de recurso
Perturbação
Tipo de resposta à perturbação
1. Comunidades controladas por fundadores
2. Comunidades controladas por dominância
Comunidades controladas por fundadores
Comunidades controladas por fundadores
?
Comunidades controladas por fundadores
?
As espécies são equivalentes
Comunidades controladas por dominância
capacidade competitiva
Comunidades controladas por dominância
capacidade competitiva
Comunidades controladas por dominância
capacidade competitiva
Comunidades controladas por dominância
capacidade competitiva
Sucessão ecológica
Comunidade: variação temporal
1. Variação temporal em comunidades: básico
2. Sucessões primária e secundária
3. Mecanismos biológicos e a sucessão
4. Resumo
5. Para saber mais...
Sucessão ecológica
1. Definição: nonseasonal, directional and continuous
pattern of colonization and extinction on a site by species populations (Begon et al. 1996).
Sucessão: aspectos gerais capacidade competitiva
Previsibilidade
Tipos de sucessão
1. Sucessão primária
2. Sucessão secundária
Biota original é eliminada: sucessão primária
Biota original é eliminada: sucessão primária
Biota original é apenas parcialmente alterada:
sucessão secundária
Biota original é apenas parcialmente alterada:
sucessão secundária
Escala temporal: milhares de anos
Escala temporal: meses/anos
Sucessão: previsibilidade capacidade competitiva
Previsibilidade
Comunidades controladas por dominância
?
capacidade competitiva
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
Matriz de transição - Cadeias de Markov
A cada X anos
Matriz de transição Freqüências
100
t = 0
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
Matriz de transição Freqüências
100
t = 0
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
Matriz de transição Freqüências
10
t = 50
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
90
Matriz de transição Freqüências
10
t = 100
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
90
Matriz de transição Freqüências
10
t = 100
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
90
Matriz de transição Freqüências
1
t = 100
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
9+45 45
Matriz de transição Freqüências
1
t = 100
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
54 45
Matriz de transição Freqüências
0
t = 700
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
0 0 17 83
Matriz de transição Freqüências
0
t = 70 mil
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
0 0 17 83
Matriz de transição Freqüências
0
t = 70 mil
0.1 0.9 0.0 0 0
0 0.5 0.5 0.0 0
0 0 0.5 0.5 0
0 0 0 0.5 0.5
0 0 0 0.1 0.9
0 0 17 83 Estável: comunidade clímax
Dificuldades
1. A ordem de entrada das espécies pode importar
2. A composição inicial de espécies pode importar
3. As probabilidades não são constantes
MAS: Mesmo assim a abordagem gera previsões robustas
Comunidade: variação temporal
1. Variação temporal em comunidades: básico
2. Sucessões primária e secundária
3. Mecanismos biológicos e a sucessão
4. Resumo
5. Para saber mais...
Animais geralmente seguem a sucessão, mas nem sempre...
Interações ecológicas
Exemplo de sucessão primária
Alnus sieboldiana
Nitrogênio: Machilus thunbergii
Castanopsis sieboldii
Alnus sieboldiana
Facilitação (?/+)
Machilus thunbergii Castanopsis sieboldii
Predação de sementes
Competição
Colonização
Nicho sucessional
1. Espécies pioneiras: melhores
competidoras nas condições iniciais
2. Espécies tardias: melhores competidoras nas condições posteriores
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição
fecundidade x competição
Recursos limitados: limite fisiológico
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r
1. + fecundidade 2. + dispersão 3. - competição
K
1. - fecundidade 2. - dispersão 3. +competição
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r
1. + fecundidade 2. + dispersão 3. - competição
K
1. - fecundidade 2. - dispersão 3. +competição
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r
1. + fecundidade 2. + dispersão 3. - competição
K
1. - fecundidade 2. - dispersão 3. +competição
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r
1. + fecundidade 2. + dispersão 3. - competição
K
1. - fecundidade 2. - dispersão 3. +competição
Demandas conflitantes (trade-off):
colonização x competição r (pioneiras)
1. + fecundidade 2. + dispersão 3. - competição
K (tardias)
1. - fecundidade 2. - dispersão 3. +competição
Como as espécies “r” sobrevivem?
Porque perturbações são freqüentes
Hipótese do distúrbio intermediário
Sucessão: hipótese do distúrbio intermediário capacidade competitiva
Previsibilidade
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
diversidade
freqüência de perturbação
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
diversidade
freqüência de perturbação
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
‐10 0 10 20 30 40
ap-dão darwiniana rela-va
Temperatura (oC)
Texto 180
diversidade
freqüência de perturbação
Distúrbios não são sincronizados
Dinâmicas de manchas: espaço e tempo
Mantém maior diversidade
Comunidade: variação temporal
1. Variação temporal em comunidades: básico
2. Sucessões primária e secundária
3. Mecanismos biológicos e a sucessão
4. Resumo
5. Para saber mais...
Comunidade
variação temporal
Comunidade
variação temporal
dominância fundadores
Comunidade
variação temporal
dominância fundadores
sucessão
Comunidade
variação temporal
dominância fundadores
sucessão
previsão distúrbio
Comunidade: definição
1. Definições e a importância dos padrões
2. Riqueza e diversidade
3. Padrões de abundância
4. Resumo
5. Para saber mais...
Para saber mais:
1. Johnson & Miyanishi. 2008. Testing the
assumptions of chronosequences in succession.
Ecology Letters 11: 419-431.