MESTIÇOS HVB x GUZERÁ
T E S E
Apresentada ao Decanato de Pesquisa e Pós-Graduação da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro para obtenção do grau de Mestre
em Ciências em Parasitologia Veterinária
CLAUDIO GRANZOTTO PALOSCHI
Rio de Janeiro 1981
B I O G R A F I A
CLAUDIO GRANZOTTO PALOSCHI, filho de Ary Paloschi e Myres Granzotto Paloschi, nasceu em Caçador, Estado de Santa Catarina, em 15 de abril de 1955.
Cursou o primário e o ginasial em Santa Catarina; con-cluiu o Técnico de Contabilidade em Curitiba-Paraná. Em 1974, ingressou no Curso de M e d i c i n a V e t e r i n á r i a da U n i v e r s i d a d e Fe- deral do Paraná, graduando-se e m 1977.
Em 1978, foi contratado pela Secretaria de Estado da Agricultura do Paraná, no Departamento de FiscalizaÇão da Defe-sa Sanitária Animal.
Em 1979, foi contratado pela Empresa Catarinense de Pesquisa Agropecuária S.A. (EMPASC), no cargo de pesquisador.
No mesmo ano, ingressou no Curso de Pós-Graduação em Medicina Veterinária-Parasitologia Veterinária, a nível de Mes-trado, da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
AGRADECIMENTOS
Agradecemos a todos que, direta ou indiretamente, contribuíram para a realização deste trabalho, especialmente:
ao Dr. MICHAEL ROBIN HONER, Professor Titular do Cur-so de Pós-Graduação em Medicina Veterinária-Parasitologia Ve-terinária da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (UF-RRJ), orientador desta tese, pela incansável ajuda, estímulo e confiança em nós depositada;
à EMPRESA CATARINENSE DE PESQUISA AGROPECUÁRIA S.A. (EMPASC); em especial aos Drs. JOSÉ OSCAR KURTZ e CARLOS PIE-TA FILHO;
à EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA AGROPECUÁRIA (EMBRA-PA), por ter permitido a realização deste curso;
ao Prof. HUGO EDISON BARBOZA DE REZENDE, Coordenador do Curso de Pós-Graduação em Medicina Veterinária-Parasitolo-gia Veterinária da UFRRJ, pela assistência durante o curso e a realização desta pesquisa;
da UFRRJ, pela amizade e colaboração na realização deste traba-lho;
ao Prof. NICOLAU MAUÉS DA SERRA FREIRE, Professor As-sistente em Parasitologia Veterinária da UFRRJ, pelas suges-tões apresentadas;
à DIVA MONTEIRO DA SILVA, pela mecanografia do texto; ao CONSELHO NACIONAL DE DESENVOLVIMENTO CIENTÍFICO E TECNOLÓGICO - CNPq, que possibilitou a realização do Projeto: "Parasitismo em Bovinos de Leite no Estado do Rio de Janeiro: Epidemiologia, I m p o r t â n c i a E c o n ô m i c a e C o n t r o l e " ;
aos professores, colegas e a todos que de alguma for-ma nos auxiliaram neste período de trabalho.
I. I N T R O D U Ç Ã O II. R E V I S Ã O DE L I T E R A T U R A III. M A T E R I A L E M É T O D O S IV. R E S U L T A D O S V. D I S C U S S Ã O VI. C O N C L U S Õ E S VII. R E S U M O VIII. S U M M A R Y IX. R E F E R Ê N CIAS B I B L I O G R Á F I C A S 1 5 20 29 45 76 78 80 82 Í N D I C E
No aprimoramento da produção animal vários obstácu-los impõem-se e, dentre eles, indiscutivelmente, aparecem os ne-matódeos gastrintestinais nos ruminantes. Em sua maioria, as infecções parasitárias apresentam-se de maneira subclínica, e mesmo assim são responsáveis pelo retardo do crescimento, aumen-to da taxa de mortalidade, principalmente em animais jovens, e pela diminuição do í n d c e de fertilidade.
A sanidade de um rebanho deve ser bem dirigida para que haja um bom crescimento e boa produção, sendo necessário, para isso, o desenvolvimento de técnicas e medidas adequadas. Em seu relacionamento com os hospedeiros, os nemató-deos gastrintestinais competem na utilização de nutrientes, se-ja diretamente na luz do tubo digestivo ou após t e r e m sido ab-sorvidos, refletindo n e g a t i v a m e n t e na fonte de energia de man- tença e produção dos animais.
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ças, segundo dados estatísticos da Fundação Instituto Brasilei-to de Geografia e Estatística - IBGE, Censo de 1976. No Esta-do Esta-do Rio de Janeiro, de 1.716.946 cabeças, 315.345 são de be- zerros, dos quais 116.626 são fêmeas e 153.721 machos, segundo FIDERJ (1979). O rebanho do Rio de Janeiro apresenta um índi- ce de mortalidade próximo a 15%, informação prestada pela EMA-TER-Rio, em comunicação pessoal.
As medidas de controle de helmintos gastrintestinais em bovinos exigem um conhecimento suscinto da epidemiologia das infecções. O curso destas dependem diretamente das condi-ções climáticas, surgindo a necessidade de estudos específicos para cada área geográfica. As características próprias de ca- da área geográfica não permitem a extrapolação de dados de uma região para outra quando as condições meteorológicas são dis-tintas (ROSE, 1963).
Segundo GRISI & NUERNBERG, 1971, os estudos no Bra-sil sobre parasitoses gastrintestinais de bovinos, são relatos que, em sua maioria, se limitam a registro de ocorrências
mor-fológicas de nematódeos.
Os trabalhos epidemiológicos realizados com animais de diferentes faixas etárias, raças e graus de sangue, em rela-ção aos dados meteorológicos demonstram a prevalência e a in-tensidade de infecções. Destacando-se os seguintes para dife-rentes áreas geográficas no Brasil: COSTA et al. (1974) e GUI-MARÃES et al. (1975) em Minas Gerais; GRISI & NUERNBERG (1971) e MELO & BIANCHIN (1977) em Mato Grosso do Sul; COSTA,
NOGUEI-TA et al. (1979) em Goiás; M O U R A (1974) na Bahia; RASSIER (1975) no Rio Grande do Sul e MACIEL (1979) em Rondônia.
Além dos aspectos acima descritos, a epidemiologia possue outros que são indispensáveis para o perfeito entendi-mento da estratégia dos nematódeos para sobreviverem. Neste aspecto, observamos trabalhos que procuram destacar a razão do número de helmintos fêmea e macho, COSTA (1965) na Bahia com helmintos de suínos, ROCHE & PATRZEK (1966) com Ancylostoma
ca-ninum (Ercolani, 1859) e a duração da infecção; GUIMARÃES et al.
(1976) em Três Corações, Ibiá e Calciolândia (MG) com Cooperia spp. Ransom, 1907. Esta razão foi recalculada em termos da ra-zão θ (teta) e introduzida nos estudos para uma melhor repre-sentação gráfica da relação fêmea e macho para Haemonchus
con-tortus cayugensis Das et Whitlock, 1960 (CROFTON & WHITLOCK,
1969) e para parasitos do intestino de equinos (OGBOURNE, 1971). Por outro lado, existem, ainda, descrições que demons-tram haver uma correlação positiva entre a densidade da popula-ção de fêmeas de Metastrongylus apri (Gmelin, 1790) em suínos, e o número médio de ovos por fêmea (DIXON, 1971).
Nos trabalhos aqui destacados e em muitos outros que abordam helmintos de bovinos observa-se, em sua maioria, que as populações do gênero Cooperia ocorrem com maior freqüência e intensidade. A constatação deste fato, em nossa região, nos le-vou a fazer um estudo que explorasse todos estes aspectos, e que, sem dúvida, nos daria oportunidade de um conhecimento mais
amplo da epidemiologia deste gênero e, conseqüentemente, contri-buindo com subsídios básicos para um planejamento de programas de controle mais eficientes e econômicos.
O presente trabalho faz parte do Projeto "Parasitis-mo em Bovinos de Leite do Estado do Rio de Janeiro: Epidemiolo-gia, Importância Econômica e Controle", aprovado pelo CNPq no Programa Nacional de Pesquisa em Saúde A n i m a l - PRONAPESA.
Na mesma Fazenda por nós trabalhada neste projeto, alguns experimentos científicos foram conduzidos testando a eficiência de bovinos de raças leiteiras. Assim é que, CARMO & NASCIMENTO (1961), na Fazenda Santa Mônica, CNPGL-EMBRAPA, em Barão de Juparanã, Estado do Rio de Janeiro, realizaram um estudo relativo ao comportamento da raça Holandês, variedade malhada de preto em relação a eficiência reprodutiva e a pro-dutividade leiteira, descrevendo também as características climáticas, localização geográfica, solo, pastagem e o manejo do rebanho na área estudada. Concluíram que, embora haja uma evidente diminuição da produtividade dessa raça em nosso meio, como nos trópicos em geral, em relação a dos países de clima temperado, a média é superior em cerca de 50% às obtidas em rebanhos holandeses oficiais nos Estados de Minas Gerais, São Paulo e Rio de Janeiro.
MADALENA, MARTINEZ & FREITAS (1979), também na Fa-zenda Santa Mônica, utilizando bovinos da raça Holandês preto
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e branco (HPB), 1/2 HPB x 1/2 Gir (F1); 3/4 HPB x 1/4 Gir (B1), analisaram os parâmetros individuais de 634 lactações. A gera-ção F1 tinha maior produgera-ção inicial do que HPB ou B1; e os gru-pos F1 e B1 tiveram o período de lactação mais extenso que HPB.
FREITAS, MADALENA & MARTINEZ (1980), ainda na Fazen-da Santa Mônica, compararam as iFazen-dades ao primeiro parto de 52 vacas Holandês preto e branco (HPB), 62 vacas 1/2 HPB x 1/2 Gir (F1) e 66 vacas 3/4 (HPB) x 1/4 Gir (B1). Concluíram que o grau de sangue teve efeito significativo. As vacas F1 tive-ramo seu primeiro parto 166 ± 49 dias antes de HPB, e 101 ± 49 dias antes das B1, sendo que estas últimas pariram 65 ± 51 dias antes de HPB.
a. GÊNERO Cooperia NO BRASIL
Mesmo sabendo que os diferentes trabalhos incluídos nesta revisão foram feitos abordando diversos helmintos gas-trintestinais de ruminantes, o objetivo principal desta revi-são foi expor os resultados obtidos somente para o gênero
Coo-peria.
F R E I T A S & C O S T A (1970), no E s t a d o de M i n a s Gerais, uti- lizando 80 bezerros mestiços Holandês com Zebu com idade vari-ando de 6 a 14 meses, realizaram um estudo sobre a distribui-ção dos helmintos nas diferentes partes do sistema digestório de bovinos. Neste trabalho, identificaram as seguintes espé-cies do gênero Cooperia: C. punctata v. Linstow, 1907; C.
Considera-COSTA, FREITAS & GUIMARÃES (1970), na Bacia Leitei-ra de Três CoLeitei-rações, em Minas GeLeitei-rais, estudaLeitei-ram a prevalência e i n t e n s i d a d e de i n f e s t a ç ã o p o r h e l m i n t o s , n e c r o p s i a n d o 87 be- zerros m e s t i ç o s h o l a n d ê s com zebu de v á r i o s graus de sangue com idade variando de 4 a 16 meses. Obtiveram, através da análise dos resultados do gênero Cooperia, a prevalência, intensidade m é d i a e a v a r i a ç ã o d o n ú m e r o de h e l m i n t o s p a r a os b e z e r r o s pa- rasitados que foram 100%, 4.832 e 30 a 32.502, respectivamente. As espécies encontradas foram C. punctata, C. pectinata e C.
oncophora.
COSTA & FREITAS (1970), em Minas Gerais, ao apresen-tarem uma lista atualizada sobre helmintos parasitos dos ani-mais domésticos no Brasil, relataram a presença de C. curticei
(Giles, 1892),
C. oncophora, C. pectinata e C. punctatalocali-zadas no i n t e s t i n o d e l g a d o dos h o s p e d e i r o s .
GRISI & NUERNBERG (1971) no Estado do Mato Grosso do Sul, realizaram um estudo sobre a incidência de nematódeos gas-trintestinais de bovinos, utilizando 65 animais de ambos os se-xos e diferentes idades. Pelas necropsias, calcularam a inci-dência de Cooperia spp. (61,5%) sendo que C. punctata foi mais freqüente do que C. pectinata, com 82,4% e 17,6%, respectiva-mente.
COSTA et al. (1971), na Bacia Leiteira de Ibiá, em Mi-nas Gerais, utilizando 77 bezerros mestiços zebu com holandês,
com diferentes graus de sangue e idade variando de 4 a 15 me-ses, r e g i s t r a r a m que a p r e v a l ê n c i a das e s p é c i e s do g ê n e r o Coo-
peria foi de 100% e a intensidade média das infecções de 5.194.
As espécies obtidas foram C. punctata, C. pectinata e C.
onco-p h o r a .
COSTA et al. (1973), na Bacia Leiteira de Calciolân-dia, em Minas Gerais, necropsiaram 59 bezerros mestiços holan-dês com zebu, com idade variando de 6 a 13 meses, revelaram a presença de helmintos do gênero Cooperia com 100% de prevalên-cia e número médio de parasito por hospedeiro igual a 7.383, a p r e s e n t a n d o uma v a r i a ç ã o de 3 a 52.904; sendo as e s p é c i e s ob- servadas: C. punctata, C. pectinata e C. oncophora.
PEREIRA (1973), em zona de cerrado na região de Dou-rados, em Goiás, observou a prevalência e variação estacional de helmintos gastrintestinais de bovinos utilizando 16 bezer-ros de quatro propriedades. Não foi encontrada carga quantita-tivamente s i g n i f i c a n t e e n t r e os animais m e s t i ç o s zebu, sendo es- timado haver somente infestações subclínicas, mas as bezerras mestiças com holandês foram marcadamente mais suscetíveis às infecções. Notou, ainda, como freqüente na área estudada, os h e l m i n t o s do g ê n e r o Cooperia.
KESSLER & GONZALES (1973), em Porto Velho,Território Federal de Rondônia, examinando material coletado de uma ter-neira de aproximadamente um ano e meio de idade, identificaram a p r e s e n ç a da e s p é c i e C. p u n c t a t a .
Ba-prevalências e número médio de parasitos por hospedeiro: C. punc-
tata 91,66% e 2.217; C. pectinata 41,66% e 235; C. curticei
41,66% e 73.
COSTA et al. (1974), nas Bacias Leiteiras de Três Co-rações, Ibiá e de Calciolândia, em Minas Gerais, estudaram a variação estacional da intensidade de infecção por helmintos utilizando 206 bezerros mestiços holandês com zebu, em sua maio-
ria machos, com idade variando de 4 a 16 meses. O gênero
Coo-peria estava representado pelas espécies C. punctata, C.
pecti-nata e C. oncophora. Verificaram que, mesmo com pouca
acentua-ção na variaacentua-ção da temperatura, de certo modo as infecções pa- rasitárias acompanharam as variações das precipitações pluvio- métricas. Em relação a Cooperia spp. notaram, inclusive, que as precipitações muito intensas assinaladas na Bacia Leiteira de Três Corações, prejudicaram o desenvolvimento dos ovos e das larvas de tal modo que o parasitismo só alcançou maior intensi-dade no final da estação chuvosa. Na Bacia Leiteira de Ibiá, onde as estações foram bem definidas, o declínio das intensida-des das infecções por Cooperia spp. acompanhou quase que fiel-mente o declínio das precipitações pluviométricas.
GUIMARÃES et al. (1975), também nas Bacias Leiteiras de Três Corações, Ibiá e Calciolândia, trabalhando com material de necrópsias de 145 bezerros machos, mestiços holandês com ze- bu, com idade variando de 3 a 16 meses, e grupados em sete
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xas etárias, encontraram as seguintes espécies do gênero
Coope-ria: C. punctata, C. pectinata e C. oncophora. Os autores
con-cluíram que a intensidade da carga parasitária por Cooperia spp. apresentou uma tendência a aumento até 10 a 12 meses de idade, e que o aumento numérico das infecções em média até os 15 a 16 meses de idade deve ser atribuído à tendência de aumento, espe-cialmente de Cooperia. Os grupos com faixas etárias de 3 a 4 meses (6 animais), 5 a 6 meses (37 animais) e 7 a 8 meses (49 animais) apresentaram variações das infecções de 43 a 7.688; 1 a 17.630 e 33 a 52.804, r e s p e c t i v a m e n t e .
RASSIER (1975), na Região Fisiográfica Encosta do Su-deste no Rio Grande do Sul, estudou a prevalência e variação estacional de n e m a t ó d e o s p a r a s i t o s g a s t r i n t e s t i n a i s em 72 be- zerros de raças de origem européia com idade variando entre 2 a 14 meses e de ambos os sexos. Para o gênero Cooperia, a pre-valência e a intensidade média das infecções entre os bezerros
foi de 90,28%, 1.146, respectivamente; as espécies identifica-das foram: C. punctata e C, oncophora. Destacou que as infec-ções foram mais a c e n t u a d a s n a p r i m a v e r a e n o outono.
NOGUEIRA et al. (1976), em Guaíra, São Paulo, em tra-balho epidemiológico sobre helmintoses gastrintestinais, utili-zou cinco bezerros nascidos durante a estação chuvosa e que fo-ram necropsiados com 12 meses de idade. O gênero Cooperia apre-sentou a prevalência e intensidade média da infecção de 100% e 9.822, r e s p e c t i v a m e n t e , com v a l o r e s p a r a m é t r i c o s de 2.290 a
15.190. As espécies encontradas foram: C. punctata e C.
CARNEIRO & FREITAS (1977) apresentaram dados sobre observações preliminares relativas a intensidade parasitária de h e l m i n t o s g a s t r i n t e s t i n a i s em seis b e z e r r o s da r a ç a gir, em Goiás. Os animais haviam nascido na estação das chuvas, e fo-ram distribuídos em três grupos de acordo com a data de nasci-mento, sem distinção de sexo, e necropsiados aos 12 meses de idade. O gênero que apresentou maior intensidade de infecção foi Cooperia, apresentando números médios de helmintos nos t r ê s grupos de 1.375, 1.580 e 1.170, r e s p e c t i v a m e n t e . F o r a m as-
sinaladas C. punctata e C. pectinata, sendo que a primeira ocor-reu em m a i o r i n t e n s i d a d e .
M E L L O (1977), na zona de c e r r a d o do M a t o G r o s s o do Sul, r e a l i z o u um e s t u d o p r e l i m i n a r das i n f e s t a ç õ e s nas p a s t a - gens de larvas i n f e s t a n t e s de n e m a t ó d e o s g a s t r i n t e s t i n a i s de bovinos de c o r t e d u r a n t e a e s t a ç ã o seca. O b s e r v o u q u e o núme- ro de larvas r e c u p e r a d a s a p r e s e n t a v a u m a r e l a ç ã o m u i t o estrei- ta com a c u r v a de p r e c i p i t a ç ã o p l u v i o m é t r i c a , s e n d o mais a l t a logo após as chuvas pesadas; que as larvas mais comumente en-contradas pertenciam ao gênero Cooperia. Concluiu que, duran-te a e s t a ç ã o seca, desde que as c o n d i ç õ e s c l i m á t i c a s não s e j a m m u i t o adversas, a l g u m a s larvas i n f e s t a n t e s de n e m a t ó d e o s gas- trintestinais de bovinos, especialmente Cooperia spp., podem estar p r e s e n t e s nas p a s t a g e n s .
SOUZA, RAMOS & SOUZA (1977), no município de Lages, em Santa Catarina, trabalhando em diagnóstico helmintológico de terneiros de corte com idade variando de 7 a 11 meses, e
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dos sob c o n d i ç õ e s n a t u r a i s , c o n s t a t a r a m q u e C. punctata o c o r - reu com f r e q ü ê n c i a de 6 0 , 4 6 % , o u t r a s e s p é c i e s do m e s m o g ê n e r o foram: C. oncophora c o m 3 2 , 1 8 e C. curticei c o m 7,36%.
MELO & RIBEIRO (1977), no Estado do Mato Grosso do Sul, baseados em dados de necropsias efetuadas de 1972 a 1976 e na literatura existente, apresentaram uma lista atualizada dos helmintos parasitos dos animais domésticos em diferentes regiões e relacionaram a presença de C. punctata e C. pectina-ta.
MELO & BIANCHIN (1977), em zona de cerrado do Mato Grosso do Sul, estudaram epidemiologicamente as helmintoses gastrintestinais em bezerros de corte e relataram que entre as espécies mais comumente observadas o gênero Cooperia (C. pecti-nata e C. punctata) apresentava prevalência de 71%. Os autores concluíram, também, que as infestações por helmintos adultos nos animais durante a estação seca é alta, porém é baixa a fre-q ü ê n c i a de l a r v a s i n f e s t a n t e s nas p a s t a g e n s .
COSTA, NOGUEIRA & COSTA (1978) acompanharam o curso natural das infecções por nematódeos gastrintestinais em bezer-ros mestiços nascidos durante a estação seca, em Guaíra, São Paulo. Verificaram a presença de C. punctata e C. pectinata e que os animais adquiriram menor infecção do que os nascidos du-rante a e s t a ç ã o c h u v o s a .
C O S T A e t a l . (1978), e m e s t u d o p r e l i m i n a r s o b r e hel- mintoses gastrintestinais de bovinos em Jaboticabal, São Paulo,
punctata e C. pectinata. Os autores relataram que, tal como ocorrem nas culturas de larvas, Cooperia spp. participou como um dos g ê n e r o s p r e v a l e n t e s e que a p a r e n t e m e n t e os b e z e r r o s m a -chos apresentaram contagens de ovos por grama de fezes (OPG) mais e l e v a d o s do que as fêmeas.
COSTA et al. (1979), em Uruana, Goiás, trabalhando com 14 bezerros de 2 a 14 meses de idade, agrupados aos pares de acordo com a faixa etária, relataram que o gênero Cooperia foi encontrado em animais de todas as faixas etárias. Foi regis-trado um aumento de intensidade parasitária, pelo menos até os 14 meses de idade. Os números mínimo e máximo de espécimens para bezerros de 4, 6 e 8 meses de idade foram de 40 a 31.960; 380 a 1.050 e 1300 a 2.890, respectivamente. Das espécies en-contradas, C. punctata ocorreu em maior intensidade que C. pec-t i n a pec-t a .
MACIEL (1979), em Porto Velho, Rondônia, em estudo parasitológico de helmintos gastrintestinais de bezerros ma-chos da raça Nelore com idade entre 10 e 14 meses, observou a prevalência e a intensidade média de infecção para Cooperia spp., respectivamente 81,20% e 12.940. A prevalência mostrou
que Cooperia spp. teve maior freqüência com grande
predominân-cia sobre os demais gêneros. A variação total apresentada en-tre os bezerros parasitados foi de 1.480 a 29.111. Concluiu que as infecções por vermes adultos nos animais eram de grande intensidade, assumindo caráter mais grave durante o período se-co.
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MACHADO et al. (1979), em Barretos, São Paulo, atra-vés de coletas efetuadas em bovinos abatidos em frigorífico, es-tudaram a freqüência e a intensidade de infecção por helmintos gastrintestinais de 38 bovinos, com 24 a 60 meses de idade, pertencentes às raças Gir, Nelore e com diferentes graus de sangue e de cruzamento. No gênero Cooperia foram identifica-das as espécies C. punctata e C. pectinata. A prevalência e o número médio de espécimens para C. punctata e C. pectinata foi 81,37% e 3.080 e 34,20% e 395, r e s p e c t i v a m e n t e .
b. RAZÃO F Ê M E A / M A C H O E O N Ú M E R O DE OVOS P O R F Ê M E A
COSTA (1965), na Bahia, estudando aspectos sobre hel-mintos parasitos de Sus scrofa em 62 animais, concluiu que al-gum fator seletivo influi sobre a evolução dos helmintos ma-chos, sendo que os parasitos do sexo feminino ocorrem em maior número em q u a s e t odas as e s p é c i e s .
BRADLEY (1965) apresentou um método simples para a representação gráfica das distribuições de amostras de helmin-tos, utilizando papel de probabilidade logarítmica. As distri-buições agregadas como o lognormal produzem uma linha suave, que pode ser empregada na interpretação de populações de hel-mintos.
R O C H E & P A T R Z E K (1966), e m Caracas, V e n e z u e l a , infec- tando artificialmente por via oral 57 cães sem raça definida,
estatisti-camente significante entre a razão fêmea/macho e a duração da infecção. Chamaram a atenção para o fato de que as relações fêmea/macho mais próximas da unidade são geralmente encontra-das na extremidade posterior do intestino delgado, e sugeriram que estes achados foram, principalmente, devidos ao deslocamen-to mais rápido dos machos pelo canal intestinal resultando uma taxa de p e r d a maior.
C R O F T O N & W H I T L O C K (1969), em N o v a Iorque, nos E s t a -dos Uni-dos da América, trabalhando com ovinos infecta-dos com H. c. cayugensis, observaram a predominância de fêmeas sobre machos, e introduziram a razão θ para a representação gráfica da relação fêmea/macho; quando a razão é igual a unidade, θ é igual a 45 º.
DIXON (1971), em Londres, na Inglaterra, observou, em suínos, que o número médio de ovos por fêmea dentro de uma popu-lação de 78 fêmeas de M. apri mostrou correlação positiva com o tamanho da p o p u l a ç ã o .
LeJAMBRE & RACTLIFFE (1971), em Nova Iorque, estuda-ram outro tipo binomial para populações de H. contortus em ovi-nos à proporção do flap tipo A e tipo B, utilizando a transfor-mação a n g u l a r θ .
OGBOURNE (1971), na Inglaterra, trabalhando com para-sitos coletados no lúmen do intestino de equinos, também utili-zou a transformação angular O em estudos da relação fêmea/ ma-cho, observando a predominância das fêmeas durante todo o ano. GUIMARÃES et al. (1976), em Minas Gerais,
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do com 215 bezerros mestiços holandês com zebu com 4 a 8 meses de idade, originários de rebanhos leiteiros, calcularam a rela-ção fêmea/macho para nematódeos parasitos gastrintestinais; ve-rificaram que, apesar de haver variações, ocorreu predominân-cia de fêmeas sobre os machos. A relação média encontrada pa-ra Cooperia spp. de 1,400 e a análise estatística revelou que somente para Cooperia spp. foram obtidos resultados significa-tivos.
c. Cooperia spatulata Baylis, 1938
BAYLIS (1938), no Museu Britânico, em Londres, descre-veu uma nova espécie do gênero Cooperia, parasita de bovino e ovino, como C. spatulata. Os hospedeiros eram provenientes da Malásia e Austrália, e todos os animais recebidos eram machos, e x c e t o um.
ROBERTS (1939) estudou a ocorrência e prevalência de helmintos gastrintestinais em bovinos de Queensland na Austrá-lia. Relatou que C. spatulata estava presente em 21,8% dos animais, mas em números relativamente pequenos de 2 a 250 para-sitos.
ALICATA (1947) In: ALICATA (1964), no Hawaí, em estu-do de parasitos estu-do homem e animais, relata a presença de C.spa-tulata p a r a s i t a n d o i n t e s t i n o d e l g a d o de b o v i n o s .
BECKLUND (1958), na Geórgia, examinando 480 machos de Cooperia procedentes de bovinos, identificou como C.
spatu-lata e após a comparação com material descrito por BAYLIS (1938)
c o n f i r m o u a p r e s e n ç a da e s p é c i e em b o v i n o s nos E s t a d o s U n i d o s da América.
A L I C A T A (1960), no Hawaí, em e s t u d o s sobre p a r a s i t o s de bovinos, constatou a presença de C. spatulata, com prevalên-cia de 1.092 p a r a s i t o s p a r a b e z e r r o s de 4 m e s e s de idade.
BECKLUND (1961a), na Flórida, valendo-se de exames pa-r a s i t o l ó g i c o s de 20 b e z e pa-r pa-r o s , a p a pa-r e n t e m e n t e sadios, de 4 a 12 meses de idade, encontrou as espécies: C. punctata, C. spatulata e C. mcmasteri Gordon (1932). Sendo que a primeira espécie te-ve maior incidência e C. mcmasteri, a menor. C. spatulata foi raramente e n c o n t r a d a na Flórida, sendo d i a g n o s t i c a d a em sete animais, os q u a i s a p r e s e n t a r a m f r e q ü ê n c i a de 1 a 520 e a m é d i a de 123 p a r a s i t o s .
B E C K L U N D (1961b) r e l a t o u a o c o r r ê n c i a de C. spatulata em 38 ovinos do Sul da Geórgia.
KNIGHT (1962), em trabalhos de ocorrência de nemató-deos em ruminantes abatidos em matadouro no Mississipi, Estados Unidos da América, efetuou somente a contagem e identificação dos parasitos machos. Nos ovinos, onze m a c h o s de C. spatulata foram e n c o n t r a d o s numa a m o s t r a g e m r e p r e s e n t a d a p o r 440 exempla- res, c o r r e s p o n d e n d o a m e n o s de 1% da p o p u l a ç ã o t o t a l de helmin- tos. As outras espécies do gênero Cooperia, encontradas, foram
C. punctata, C. oncophora e C. curticei. De dois novilhos
pro-venientes de Lousiania, a infecção por C. spatulata representa-va de 1 a 2% do número total de p a r a s i t o s .
18
ROUKD (1962), no Kenya, em trabalho sobre helmintos p a r a s i t o s de a n i m a i s d o m é s t i c o s , fez u m a c o m p l e m e n t a ç ã o da lis- ta de parasitos daquela região citando a presença de C. spatu-lata como parasita de bovinos e ovinos.
O R T L E P P (1964), e m Natal, Á f r i c a do S u l , e s t u d a n d o be-zerros machos, identificou C. spatulata. Relatou que seis es-pécies do gênero Cooperia são encontradas em ruminantes na Áfri-ca do Sul; em bovinos são típiÁfri-cas C. pectinata, C. punctata, C. oncophora e C. mcmasteri, sendo que C. spatulata foi encontra-da somente nas áreas no interior de Natal, mas não podendo ser e x c l u í d a a p o s s i b i l i d a d e de e x i s t i r no d i s t r i t o de N a t a l . A es-p é c i e e n c o n t r a d a e s es-p e c i a l m e n t e em o v i n o s é C. curticei.
B E C K L U N D (1964), nos E s t a d o s U n i d o s da A m é r i c a , revi-sou uma l i s t a de p a r a s i t a s e x t e r n o s e i n t e r n o s dos a n i m a i s do-mésticos nos Estados Unidos, seus domínios e no Canadá, descvendo, também, sua distribuição geográfica. C. spatulata é re-lacionada como parasito do intestino delgado de bovinos na Fló-rida, Geórgia, Hawaí e Mississippi; além de ser encontrada em ovinos na G e ó r g i a e M i s s i s s i p p i .
SEDDON (1967), na Austrália, referindo-se às doenças de animais domésticos, relata a presença de C. spatulata somen-te em b o v i n o s .
WALKER & BECKLUND (1968), nos Estados Unidos da Amé-rica, trabalhando com nematódeos do gênero Cooperia, assinala-ram a presença de 39 espécimens de C. spatulata oriundas de bo-vinos da Geórgia e Flórida. Na mesma oportunidade fizeram um
estudo comparativo entre C. punctata e C. africana Monnig, 1932, evidenciando as diferenças biométricas das duas espé-cies.
STRINGFELLOW (1970), nos Estados Unidos da América, em estudo morfológico comparativo do cone genital de seis Coo-peria spp. de bovinos e ovinos, constatou que esta estrutura é s e m e l h a n t e nas e s p é c i e s C . p u n c t a t a e C . s p a t u l a t a .
III. MATERIAL E MÉTODOS
A. MATERIAL
1. Local
O presente trabalho foi realizado na Estação Experi- mental Santa Mônica da EMBRAPA, no Centro Nacional de Pesquisa - Gado de Leite (CNPGL), em Barão de Juparanã, município de Mar-quês de Valença, Estado do Rio de Janeiro, situada a 22°24 ' de latitude S e 43º 40 ' de longitude W, à altitude de 416 metros, à margem do Rio Paraíba do Sul, apresentando um clima tipo Cwa, CARMO & NASCIMENTO (1961).
Os dados m e t e r e o l ó g i c o s registrados durante o experi- mento foram fornecidos pela Estação Climatológica Principal de Vassouras que dista, aproximadamente, 5 km do local do experi-mento.
Os procedimentos de laboratório foram realizados na área experimental do Curso de Pós-GraduaÇão em Medicina
Veteri-nária-Parasitologia Veterinária, Instituto de Biologia, Depar-tamento de Biologia Animal da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro.
2. I n s t a l a ç õ e s
Utilizou-se piquetes com 35 x 32 m cuja pastagem era composta de capim grama-de-burro (Cynodon dactylon) e capim co-lonião (Panicum maximum), com uma base física de 4 x 3 m, e um piquete formado com gramíneas, já citadas anteriormente, medin-do 166 x 44 m, onde os animais permaneciam por 30 dias antes do abate.
3. A n i m a i s
Foram utilizados 40 bezerros, machos, com idades va-riando de 5 a 7 meses e com diferentes graus de sangue HVB (Bos taurus) x Guzerá (B. indicus) nascidos e criados no próprio Centro (Tabela 1).
B. M É T O D O S
1. M a n e j o
Após o nascimento, os bezerros eram identificados com brincos plásticos e conduzidos ao abrigo coberto, onde per-maneciam até serem formados lotes com seis diferentes graus de sangue; em seguida, eram transportados aos piquetes. Os bezer-ros eram aleitados artificialmente até o quarto mês de idade,
T a b e l a 1. A n i m a i s de d i f e r e n t e s g r a u s de s a n g u e (HVB e G u z e r á ) u t i l i z a d o s a c a d a m ê s do e x p e r i m e n t o
além de receberem uma suplementação de capim napier
(Pannise-tum purpureum), ração comercial, sal mineral e o pastejo
natu-ral nos p i q u e t e s .
Quinzenalmente, administrava-se anti-helmíntico, Al-bendazole (Valbazen R 5% - Smith Kline). Alternadamente à apli-cação do vermífugo, os animais eram banhados com carrapaticida do grupo p i r e t r ó i d e s i n t é t i c o (Butox - Q u í m i o / R o u s s e l ) .
Os animais que seriam sacrificados no mês seguinte, eram vermifugados, banhados e levados ao piquete maior permane-cendo juntamente com outros bezerros do CNPGL, aproximadamente 30 dias, período em que deveria ocorrer a infecção natural por nematódeos.
No dia do s a c r i f í c i o dos animais, um novo lote e r a introduzido no piquete, seguindo-se a mesma metodologia descri-ta.
2. N e c r o p s i a
Após a permanência no piquete maior, os animais eram s a c r i f i c a d o s p e l o s e c c i o n a m e n t o da m e d u l a e s p i n h a l à nível da a r t i c u l a ç ã o occipito-atlantoideana e feito a sangria. No proces- so de e v i s c e r a ç ã o , o i n t e s t i n o d e l g a d o era separado, acondicio- nado em sacos p l á s t i c o s e t r a n s p o r t a d o ao l a b o r a t ó r i o de Para- sitologia. R e m o v i d o o m e s e n t é r i o , o i n t e s t i n o era a b e r t o c o m o auxílio de e n t e r ó t o m o . T o d o o conteúdo, b e m como a l a v a g e m da mucosa, e r a c o l o c a d o em b a l d e s e c o m p l e t a d o com água de tor- neira até 5 litros. Após a homogeneização, duas alíquotas de 10%, eram fixa-
24
das em formol acético aquecido a 70°C. Uma das alíquotas era t r a b a l h a d a e n q u a n t o a o u t r a f i c a v a g u a r d a d a .
3. C o n t a g e m e i d e n t i f i c a ç ã o dos h e l m i n t o s
Todos os helmintos coletados de uma das alíquotas de 10% eram colocados em frasco com 50 ml de formol acético. Após a homogeneização do formol com helmintos, retirava-se duas alí-quotas de 5 ml, cada (20%), separando-se os machos das fêmeas os quais eram colocados entre lâmina e lamínula, tendo lactofe-nol como m e i o de c l a r i f i c a ç ã o .
Tanto os machos como as fêmeas eram contados e iden-tificados. Nas fêmeas fazia-se a contagem do número de ovos por 100 fêmeas, f e i t a s o m e n t e na p a r t e a n t e r i o r do útero.
4. M e n s u r a ç ã o dos h e l m i n t o s
Os machos e as fêmeas identificados como pertencen-tes a espécie C. spatulata foram medidos em escala de projeção preparada com micrômetro objetivo. A imagem dos nematódeos era projetada pela câmara clara sobre a escala facilitando a mensu-ração dos mesmos.
Nas Figuras 1 e 2 são demonstradas as medidas utili-zadas para a biometria, excluído das figuras o comprimento to-tal e a distância da vulva à extremidade posterior e ovos.
Figura 1. Medidas utilizadas para a biometria dos espécimens de C. spatulata Baylis, 1938: a.a = inflação ante-rior (fêmea e macho); a.b = comprimento do esôfa- go (fêmea e macho); a.c = largura final do esôfago (fêmea e macho); b.a = espessura máxima frente ao flap vulvar; b.b = comprimento ovojetor; b.c = com-primento da projeção vulvar (flap); b.d = l a r g u r a da projeção vulvar (flap); c.a = distância do ânus à extremidade posterior.
26
Figura 2. M e d i d a s u t i l i z a d a s para a b i o m e t r i a dos m a c h o s de
C. spatulata Baylis, 1938: a.a = espessura em fren-te a bolsa; b.a = c o m p r i m e n t o do espículo.
5. Estatística
Foram utilizados os seguintes testes ou tabelas não paramétricas:
a) X2 (qui-quadrado), utilizando a tabela extensa de ZAR (1974);
b) P o s t o s de S p e a r m a n ("ranking"), u t i l i z a n d o a Ta-bela de ZAR (1974) e o livro de S I E G E L (1975);
c) a T a b e l a de M a c K i n n o n (MACKINNON, 1964) para amos-tras binomiais até 1.000 com níveis de significância
(bilate-ral) de .001, .01, .02, .05, .1 e .50;
d) a transformação angular θ foi feita seguindo a p u b l i c a ç ã o o r i g i n a l de C R O F T O N & W H I T L O C K (1969);
e) a Prova Binomial para grandes amostras (>30) foi feita seguindo a técnica descrita por SIEGEL (1975) e ZAR (1974), u t i l i z a n d o a t a b e l a e x t e n s a de ZAR;
f) a técnica gráfica para representação de distri-buições agregadas, descrita por BRADLEY (1965) foi utilizada para as cargas i n d i v i d u a i s dos 40 b e z e r r o s e s t u d a d o s .
Os cálculos das médias, desvio padrão e coeficiente de v a r i a ç ã o f o r a m feitos com O l i v e t t i L o g o s 41 PD.
6. F o t o g r a f i a s
Esta operação foi efetuada com o auxílio de microscó-pio Wild M-20, em contraste de fase, utilizando filme High
Con-28
Os resultados do estudo realizado de Janeiro a Agos-to de 1980, sobre o gênero Cooperia, com 40 animais, são apre-sentados em 25 T a b e l a s e 8 F i g u r a s .
1. N e c r o p s i a
Nas Tabelas 2 a 9 apresenta-se, por mês, o registro de cada animal, constando do número, grau de sangue, data de nascimento, data da necropsia, número total de Cooperia spp., razão fêmea/macho, número de ovos por 100 fêmeas, menor e maior número de ovos por fêmea e a amplitude do número de ovos por fêmea d u r a n t e os m e s e s e s t u d a d o s .
Alguns animais foram necropsiados antes da data pre-vista devido ao seu estado de debilidade, como os de números 5341 (junho), 5383 (julho) e os de números 5374, 5387, 5389 e 5400 (agosto).
30
T a b e l a s 2 a 9. Nestas tabelas mensais são resumidas: informa-ções sobre os animais necropsiados e os dados obtidos para Cooperia spp.; número total de Cooperia spp.; número de machos e fêmeas; nú-mero de ovos por 100 fêmeas; menor, maior e
Tabela 3. Lote formado correspondente ao mês de fevereiro. Os animais são apresentados conforme o protocolo do programa de melhoramento do CNPGL.
Tabela 5. Lote formado correspondente ao mês de abril. Os animais são apresen- tados conforme o protocolo do programa de melhoramento do CNPGL.
Tabela 7. Lote formado correspondente ao mês de junho. Os animais são apresentados conforme o pro- tocolo do programa de melhoramento do CNPGL.
Tabela 9. Lote formado correspondente ao mês de agosto. Os animais são apresentados conforme o protocolo do programa de melhoramento do CNPGL.
2. P o p u l a ç ã o de Cooperia spp. e condições c l i m á t i c a s
A distribuição de nematódeos do gênero Cooperia e as médias mensais das temperaturas máximas e mínimas, como também a precipitação pluviométrica mensal verificadas durante o pe-ríodo de janeiro a agosto de 1980, estão representadas na Figura 3. O maior pico de Cooperia spp. ocorreu no mês de fe-vereiro, havendo um decréscimo até o mês de junho, ocorrendo ou-tro pico no mês de julho, decrescendo novamente no mês subse-qüente.
No período de janeiro a agosto de 1980, corresponden-te aos meses de trabalho, a média das corresponden-temperaturas médias das máximas foi de 27,7°C, e das mínimas, 16,9°C, a média mensal de p r e c i p i t a ç ã o de 77,05 mm.
3. I d e n t i f i c a ç ã o das e s p é c i e s do gênero C o o p e r i a
F o r a m i d e n t i f i c a d a s :
a) C. punctata - seguindo as descrições de TRAVAS-SOS (1937); LEVINE (1968) e S T R I N G F E L L O W (1970)
b) C. spatulata - seguindo as descrições de BAYLIS (1938).
meas de C. spatulata distribuído por mês; nas Tabelas 11 e 12 a biometria de 57 machos adultos e 28 fêmeas adultas dando a Na Tabela 10, apresentamos o número de machos e
fê-Figura 3. Flutuação da precipitação pluviométrica e das médias mensais das tempera- turas máxima e mínima, com as c argas de helmintos do gênero Cooperia du-rante o período estudado: janeiro a agosto de 1980.
Tabela 11. Biometria de 57 machos adultos de Cooperia spatulata Baylis, 1938, com os limites de variação, média (x), desvio padrão (s) e coeficiente de variação (v)%.
44
faixa de variação das medidas, média (x), desvio padrão (s) e o coeficiente de variação (v)%.
4. Freqüência relativa das espécies do gênero Cooperia
Nos 40 animais trabalhados, C. spatulata apresentou uma média mensal de 0,01%.
Os h o s p e d e i r o s d i s p o n í v e i s p a r a o n o s s o e s t u d o é pro- v e n i e n t e de u m p r o j e t o de m e l h o r a m e n t o do C N P G L - E M B R A P A , o n d e e s t á sendo m a n t i d o um r e b a n h o c o m p o s t o p o r b o v i n o s HVB, G u z e r á e m e s t i ç o s de c r u z a m e n t o d e s t a s raças e m d i v e r s o s graus de san- gue.
Os animais utilizados, por nós, eram pré-selecionados seguindo o protocolo do projeto de melhoramento, e não podíamos c l a s s i f i c a r os grupos de b e z e r r o s , isto é, não se t r a t a v a de um experimento inteiramente casualizado como pode ser verificado na T a b e l a 1.
S a b e m o s que as d i s t r i b u i ç õ e s de h e l m i n t o s e m popula- ções de h o s p e d e i r o s p o r t a d o r e s de i n f e c ç õ e s n a t u r a i s não são normais, e m b o r a a t i p i f i c a ç ã o da d i s t r i b u i ç ã o a i n d a e s t e j a e m discussão. A m a i o r i a dos a u t o r e s r e f e r e - s e a u m a d i s t r i b u i ç ã o a g r e g a d a do tipo b i n o m i a l n e g a t i v o ou l o g n o r m a l (para d i s c u s s ã o e literatura, ver BRADLEY, 1965; KENNEDY, 1975 e HONER, 1980). B R A D L E Y (1965), sem e n t r a r e m d e t a l h e s d e s t a distribuição, desen-
46
volveu uma técnica gráfica para a representação de amostras de ovos ou helmintos numa população de hospedeiros, observando que diversas distribuições agregadas formam uma curva suave quando u s a - s e papel c o m e i x o s de p r o b a b i l i d a d e e de l o g a r i t m o .
Apresentamos, na Figura 4, um gráfico das cargas in-dividuais dos 40 bezerros utilizados, usando a técnica de BRAD-L E Y (1965). Os p r i m e i r o s sete v a l o r e s do g r á f i c o s ã o menos con- fiáveis, devido ao fato de que são correspondentes aos animais de cargas excepcionalmente baixas, grau de sangue 1/2 HVB ou bezerros abatidos antes da data prevista pelo projeto experi-mental (5341, em junho; 5383, em julho e 5374,5387,5389 e 5400, em agosto). Por esta Figura, pode-se notar uma tendência para os valores m a i s c e n t r a i s , a p r o x i m a n d o - s e a uma l i n h a r eta; is-to sugere que as cargas tendem a ter uma distribuição do tipo lognormal. Por estas razões, decidimos utilizar as técnicas n ã o p a r a m é t r i c a s que são mais a p r o p r i a d a s e m casos de não nor- m a l i d a d e dos d a d o s e que são l i v r e s de s u p o s i ç õ e s s o b r e as dis-
tribuição amostral. Estas técnicas foram empregadas na rela-ção grau de s a n g u e e as p o p u l a ç õ e s de Cooperia spp.
Na Tabela 13 estão representados os dados, com os re-sultados da análise das relações entre os diversos graus de sangue e as cargas médias de helmintos, razão fêmea/macho e o número de ovos da parte anterior do útero de 100 fêmeas. Para cada grau de sangue, f o r a m f e i t a s a n á l i s e s u t i l i z a n d o - s e o tes- te X2 (qui-quadrado), com o uso das tabelas extensas de ZAR
ros necropsiados durante o experimento. os pontos nesta região são menos con-fiáveis, conforme observação no texto.
a. R E L A Ç Ã O E N T R E AS C A R G A S M É D I A S E O G R A U DE S A N G U E
MADALENA, MARTINEZ & FREITAS (1979) deram ênfase ao caráter de puro sangue das vacas HPB, pelo que julgaram não ser provável que os grandes contrastes, especialmente na produ-ção de leite e duraprodu-ção da lactaprodu-ção, fossem simplesmente decor-rentes de diferenças genéticas. Sugeriram, então, que outros fatores, tais como a subnutrição, os carrapatos e outros para-sitos, i m p e d i s s e m a e x p r e s s ã o do p o t e n c i a l g e n é t i c o . E FREITAS, MADALENA & MARTINEZ (1980), em trabalho com animais HPB x Gir, na Fazenda Santa Mônica, do CNPGL - EMBRAPA, observaram que e x i s t e m d i f e r e n ç a s s i g n i f i c a t i v a s no d e s e m p e n h o r e p r o d u t i v o en- tre os diversos graus de sangue. Demonstraram que o F1 (1/2 HPB) apresentaram um intervalo entre partos de 83 dias a menos do que o grupo HPB e, 64 dias a menos que o grupo B1 (3/4). Ve-rificaram, também, que as vacas F1 tiveram produção de leite m a i o r e l a c t a ç õ e s m a i s l o n g a s do q u e o g r u p o H P B o u B 1.
E v i d e n c i a m o s , p e l a T a b e l a 14, que u m a s i t u a ç ã o seme- lhante existiu entre as cargas de Cooperia spp. e os graus de
sangue; as cargas menores ocorreram no grupo F1 (1/2 HVB). As r e l a ç õ e s e n t r e t o d o s os g r a u s de s a n g u e f o r a m a p r e s e n t a d a s nes- ta Tabela. Observamos que houve diferenças significativas en-tre 1/2 HVB, 7/8 e 3/4 ao n í v e l de 0 , 1 0 < P < 0 , 0 5 ; e n t r e 1/2 e HVB ao nível de 0 , 2 5 < P < 0 , 1 0 , enquanto que entre 1/2, 5/8 e 1/4 foi de 0,50<P<0,25. Observamos, também, que a r e l a ç ã o e n t r e HVB, 3/4 e 5/8
T a b e l a 14. R e l a ç ã o e n t r e a carga m é d i a de
Cooperia
spp. e o g r a u de sangue HVB e G u z e r á ( Q u i - q u a d r a d o ) .é ao nível de 0,75<P<0,50, como também para 1/4 e 5/8. Entre 3/4 e 7/8, o resultado obtido com X2 foi de 0,95<P<0,90.
b. R E L A Ç Ã O E N T R E F Ê M E A / M A C H O E OS G R A U S DE S A N G U E
Observamos, pela Tabela 15, que novamente o F1 (1/2) em termos da relação fêmea/macho, apresenta diferenças signifi-cativas com os grupos HVB, 7/8, 1/4 (0,25<P<0,10). Sendo evi-d e n t e os o u t r o s r e s u l t a evi-d o s m e n o s ou não s i g n i f i c a t i v o s .
COSTA (1965) esclareceu que em Sus scrofa o número de fêmeas de helmintos sempre supera o de machos, levantando a hipótese que existiria um fator seletivo sobre a evolução dos machos. ROCHE & PATRZEK (1966), trabalhando com A. caninum
sugeriram que os machos são eliminados mais rapidamente que as fêmeas.
A escola de Cornell, nos Estados Unidos da América (CROFTON & WHITLOCK, 1969; LeJAMBRE & RATCLIFFE, 1971), introduziu o uso da razão 0 para descrever a razão fêmea/macho. OGBOURNE (1971) t a m b é m u t i l i z o u e s t a r a z ã o e m e s t u d o de n e m a t ó d e o s gas- t r i n t e s t i n a i s de e q u i n o s .
Uma análise dos nossos dados mensais está representa-da na Tabela 16 e Figura 5, onde podemos observar que o número de fêmeas foi sempre maior que o de machos (8 entre 53º 50' e 68 ° ou entre 1 , 4 4 1 2 3 e 2 , 4 7 6 1 7 ) .
GUIMARÃES et al. (1976) calcularam o valor 1,400 para a razão média para Cooperia spp., em bezerros; este valor foi
T a b e l a 15. R e l a ç ã o e n t r e a razão fêmea x m a c h o de Cooperia spp. e o g r a u de san- gue H V B e G u z e r á (Qui-quadrado).
o único a ser s i g n i f i c a t i v o e n t r e t o d o s os g ê n e r o s e s t u d a d o s .
Resumindo a literatura para A. caninum desde 1894 até 1966, ROCHE & P A T R Z E K (1966) a p r e s e n t a r a m r a z õ e s v a r i a n d o en- tre 0,7 a 11,0, s e n d o que este ú l t i m o v a l o r foi c o n s t a t a d o so- mente em um animal. Experimentalmente, demonstraram que a
ra-zão f ê m e a / m a c h o a p r o x i m a - s e m a i s a 1.0 q u a n t o m a i s p e r t o do in- t e s t i n o grosso, d e v i d o ao m o v i m e n t o de e x p u l s ã o dos m a c h o s . E m 57 animais infectados artificialmente com 800 a 2.000 larvas, a razão v a r i o u entre 0,9 a 5,0.
E s t e s r e s u l t a d o s de R O C H E & P A T R Z E K (1966) são bas- tante diferentes dos nossos. Ressalta-se, entretanto, que es-tes autores t r a b a l h a r a m e m c o n d i ç õ e s a r t i f i c i a i s e com u m a espécie altamente patogênica. Pensamos que as observações de CROFTON & WHITLOCK (1969)com
H. c. cayugensis
em ovinos, s e j a m mais r e l e v a n t e s . E s t e s a u t o r e s o b s e r v a r a m v a l o r e s de Θ e n t r e 41,2 ° e 69,3 ° c o r r e s p o n d e n d o a ± 0,88 até ± 2,69 e m ani- mais expostos durante diversos períodos a infecções naturais nas p a s t a g e n s , e d i v e r s o s p e r í o d o s após o ú l t i m o d i a de pasta- gem até o s a c r i f í c i o .O G B O U R N E (1971) fez o b s e r v a ç õ e s em m a t a d o u r o de eqüi- nos, calculando razões para
Strongylus vulgaris
(Looss, 1900) e n t r e 47,6 ° a 62,6 ° (ou ± 1 , 0 9 5 1 a 1,9210) e 47,6 ° p a r aStron-
gylus edentatus
(Looss, 1900) (ou ± 1,0951 a 1,9292). O número de animais p e s q u i s a d o s , a p r o c e d ê n c i a e o m a n e j o n ã o foi forne- cido, o que p o d e r i a i n f l u e n c i a r nos r e s u l t a d o s o b t i d o s .56
acima, não achamos muito expressivo o uso da razão Θ. Sendo que enfrentamos uma situação binomial, isto é, para o número de fêmeas/número de machos é mais apropriado o uso do teste b i n o m i a l .
A tabela apresentada por MACKINNON (1964) oferece uma maneira de testar rapidamente as proporções de uma popula-ção dicótoma nos diversos níveis de significância. Aplicando esta tabela aos dados individuais dos bezerros para cada grau de sangue, obtivemos a Tabela 17. Por ela pode-se verificar, para o grau de sangue 1/2 HVB, que todos os animais tiveram uma razão fêmea/macho significativamente diferente da espe-rada, diferenciando-se dos outros grupos estudados. Enfatiza-mos que a tabela de Mackinnon é válida até contagens totais de 1.000 exemplares, e que em poucos casos não foi possível aplicar em nossos dados. Observamos que o grupo F1 apresen-ta uma tendência basapresen-tante diferente a do grupo puro sangue
(HVB) e a dos demais.
Utilizando o teste binomial para grandes amostras (N>30) cuja e q u a ç ã o é d a d a por:
segundo ZAR (1974), foi calculado individualmente para cada animal e cada mês as razões fêmea/macho (Tabela 18).
Podemos concluir do teste de MacKinnon (MACKINNON, 1964), e do teste binomial para grandes amostras que a razão
fê-5 8
Tabela 18. Valores de P obtidos com a prova binomial para grandes amostras para a razão fêmea/macho por mês de experimento.
mea/macho para Cooperia spp. nesta população de hospedeiros, di-fere significativamente da esperada, visto por grau de sangue e por mês, e que a geração F1 (1/2 HVB) mostra uma tendência significativamente diferente neste aspecto do que os demais g r u p o s de a n i m a i s .
c . RELAÇÃO E N T R E O N Ú M E R O DE OVOS DA P A R T E A N T E R I O R DO ÚTERO DE 100 F Ê M E A S E OS G R A U S DE S A N G U E
Podemos observar que os resultados do teste X2, nes-te caso, são s e m f a t o r e s s i g n i f i c a t i v o s (Tabela 19).
DIXON (1971) observou, em 78 fêmeas de M. apri , que houve uma correlação positiva (r = + 0,3396, P<0,01) entre o tamanho da população e a média do número de ovos por fêmea, em-bora o valor de OPF (ovos por fêmea) variasse muito. DIXON (1971) levantou algumas sugestões para a relação: diminuição do efei-to da reação imunológica, devido ao grande número de parasiefei-tos ocorre menor supressão de ovos por fêmea; aumento da possibili-dade de f e c u n d a ç ã o das fêmeas, d e v i d o ao g r a n d e n ú m e r o de para- sitos. Neste último caso, poderíamos esperar uma razão fêmea/ m a c h o mais alta, o que não foi o b s e r v a d o p o r este autor.
Observamos, pela Tabela 20, que a maior carga média mensal durante o período do experimento foi de 40.146 em feve-reiro, e que a menor foi de 3.956 em agosto. Associados com estas cargas, observamos OPF de 10,06 e 24,58, respectivamente, resultados estes opostos aos de DIXON (1971). As razões fê-m e a / fê-m a c h o não a p r e s e n t a r a fê-m ufê-ma c o r r e l a ç ã o d e s t e tipo.
T a b e l a 19. R e l a ç ã o e n t r e o n ú m e r o de ovos p o r f ê m e a e o g r a u de s a n g u e H V B e Gu- zerá ( Q u i - q u a d r a d o ) .
62
Por isso, tentamos analisar estes dados utilizando a técnica de postos ("ranking") apresentando na Tabela 21, subto-tal 1 e subtosubto-tal 2. Concluímos que, nos postos de carga média de h e l m i n t o s e r a z ã o f ê m e a / m a c h o , não há c o r r e l a ç ã o , m a s no ca- so dos postos, a c a r g a m é d i a de h e l m i n t o s e ovos p o r fêmea, ob- servamos a relação já referida para fevereiro. Podemos dizer, então, que no conjunto da carga média de helmintos e a razão OPF não houve uma relação complexa entre estes componentes. A amplitude do número de ovos por fêmea segue os resultados de OPF, uma o b s e r v a ç ã o t a m b é m o p o s t a a de D I X O N (1971).
Na Tabela 21, estamos eliminando o efeito dos graus de sangue dos bezerros, utilizando as médias mensais de todos os a n i m a i s d i s p o n í v e i s em c a d a mês (Tabela 1) .
A g r u p a n d o os m e s m o s dados, mas a g o r a com a m e n o r car- ga de helmintos em média durante o experimento, demonstra-se a maior razão fêmea/macho, mas o OPF é o segundo mais baixo; o g r u p o 7/8, com m a i o r c a r g a de h e l m i n t o s , t e m a r a z ã o fêmea/ma- cho e m s e g u n d o l u g a r e o O P F no t e r c e i r o lugar. Q u a n t o a am- p l i t u d e dos ovos por fêmea, não há uma r a z ã o d i s t i n t a (Tabela
22) .
Podemos concluir que as relações mais fortes são:
1) Carga de helmintos por grau de sangue; 2) Carga de helmintos + grau de sangue + razão fê-m e a / fê-m a c h o ; e que as o u t r a s r e l a ç õ e s e s t u d a d a s , p o r enquanto, são m e n o s i n t e r e s s a n t e s .
d. V A R I A Ç Õ E S DAS C A R G A S M E N S A I S
Os dados mensais obtidos durante o experimento, são insuficientes para tirar conclusões sobre a epidemiologia do gênero Cooperia na área estudada. Contudo, são contribuições aos t r a b a l h o s c o n c o m i t a n t e s feitos c o m os m e s m o s a n i m a i s no pe- ríodo de janeiro a agosto de 1980 (Figura 3). Por esta Figura podemos observar que as cargas de helmintos, após um pico no mês de fevereiro, sofreram um decréscimo durante o restante do período experimental, com exceção de um pico registrado no mês de julho. Ainda podemos observar, pela Figura 3, que as car-gas seguem aproximadamente as variações das precipitações plu-viométricas, com exceção do último pico, julho , o mês mais se-co do ano, se-com uma p r e c i p i t a ç ã o t o t a l de 2,3 mm.
A temperatura média compensada mínima durante o expe-rimento foi de 17,4°C, em junho e a máxima de 24°C, em março. Sabemos que esta faixa de temperatura é suficiente para permi-tir o desenvolvimento e a sobrevivência de Cooperia spp. nas p a s t a g e n s (BRAGA, 1980).
COSTA et al. (1974) observaram que o declínio das cargas de Cooperia spp. era sincronizado com o declínio das precipitações pluviométricas, o que aparentemente acontece em n o s s o e x p e r i m e n t o (Figura 3).
Uma análise utilizando o teste de postes de Spear-mann, relacionando as cargas observadas com o total da
Tabela 23. Postos de Spearmann para a média das cargas mensais em relação à precipitação pluviométrica durante o período de pastejo (D = 0,05 < P < 0,10).
(0,05<P<0,10) o que poderia ser interpretado como prova do efei-to das precipitações pluviométricas sobre as cargas de Coope-ria spp. (Tabela 23).
Devemos ressaltar, no entanto, que isso não pode ser a f i r m a d o sem levar em c o n s i d e r a ç ã o o seguinte:
1) o pico de f e v e r e i r o p o d e r i a ser e x p l i c a d o em ter- mos da precipitação pluviométrica do mes anterior (precipita-ção total 280,9 mm), o mesmo ocorrendo para o mês de julho, sen-do que em junho houve uma precipitação total de 47,6 mm;
2) no mês de maio não observamos um aumento das car-gas, embora houvesse, no mês anterior, uma precipitação pluvio-métrica ainda maior, num total de 87,8 mm do que em junho;
3) ausência de outras espécies comuns de nematódeos gastrintestinais, tais como Trichostrongylus axei (Cobbold, 1879) e T. colubriformis (Giles, 1892) e as cargas extremamen-te baixas de H. placei Place, 1893, podemos indagar se as con-dições de ambiente da áreas experimental são favoráveis para in-fecções deste tipo em geral, e então se a curva apresentada na Figura 3 é representativa da dinâmica de Cooperia spp. nesta região.
4) CARMO & NASCIMENTO (1961), MADALENA, MARTINEZ & FREITAS (1979) enfatizaram que as pastagens da Fazenda Santa M ô n i c a são de b a i x a p r o d u ç ã o , p r i n c i p a l m e n t e na é p o c a seca, o que torna a alimentação dos animais precária. Por isso, durante o período seco, todos os animais receberam quan-t i d a d e s v a r i á v e i s de s u p l e m e n quan-t a ç ã o , a l é m da s u p l e m e n quan-t a ç ã o dada
68
normalmente aos bezerros. Não sabemos se este manejo poderia influenciar a quantidade de pasto consumido pelos bezerros e, conseqüentemente, o número de larvas L 3 ingeridas.
Através destas considerações, é improvável que seja válido tirar conclusões gerais sobre a dinâmica de Cooperia spp. Sugerimos, então, que outros experimentos sejam necessá-rios antes da formulação de um modelo e p i d e m i o l ó g i c o para a re-gião.
e. IDENTIFICAÇÃO DO GÊNERO
Cooperia
Após o exame de todos os machos presentes nas alíquo-tas dos 40 bezerros estudados, observamos que o gênero
Coope-ria é representado pelo menos por duas espécies bem definidas:
C. punctata e C. spatulata. Sendo a última, pela primeira vez,
assinalada na América do Sul, razão pela qual descreveremos em maiores detalhes.
C. spatulata foi descrita, pela primeira vez,por
BAY-LIS (1938), de material proveniente da Malásia e da Austrália. Sua distribuição atual ê apresentada na Tabela 24 e Figura 6. Podemos observar que esta espécie, por enquanto, tem sua dis-tribuição limitada às áreas tropicais a temperadas, embora apa-rentemente ausente nas áreas temperadas frias. Observamos, tam-bém, que o parasito foi encontrado em bovinos e ovinos, sendo mais freqüente nos primeiros.
chos e 280 fêmeas (Tabela 10); sendo que as ú l t i m a s f o r a m iden- tificadas segundo as características morfológicas dadas por BAYLIS (]938). Devemos enfatizar que as fêmeas do gênero
Coo-peria são polimórficas (STRINGFELLOW, 1970), o que torna
impossí-vel provar que houve mais fêmeas desta espécie presente nas a l í q u o t a s e x a m i n a d a s . Na verdade, e n c o n t r a m o s mais 1.070 exem- plares de fêmeas cuja morfologia não permite a identificação certa como C. spatulata ou C. punctata, estas fêmeas serão as-sunto de outro estudo.
Na Tabela 11 é dada a biometria de 57 machos adultos de C. spatulata. Incluindo nesta tabela os limites de varia-ção para facilitar a comparavaria-ção com a descrivaria-ção original de B A Y L I S (1938).
Na Tabela 12 é apresentada a biometria de 28 fêmeas adultas de C. spatulata, também como os intervalos de variação. Na Tabela 25, incluímos as medidas dadas por BAYLIS (1938). Comparando as três Tabelas anteriormente citadas, veri-ficamos, nos machos, que a única medida que difere muito das observações de BAYLIS (1938) é a do comprimento dos espículos. Isto pode ser explicado pelas diferenças das áreas geográficas, pelo fato dos poucos exemplares disponíveis por BAYLIS (1938) e que tinham proveniência de bovinos e ovinos; esta hipótese é r e f o r ç a d a pelas o b s e r v a ç õ e s de W A L K E R & B E C K L U N D (1968), que fo- ram feitas com 39 espécimens de C. spatulata provenientes so-mente de bovinos e apresentaram um intervalo de variações para o comprimento dos espículos de 184 a 279u, isto é, muito próxi-
mo das nossas o b s e r v a ç õ e s (Tabela 11).
T a m b é m s a b e m o s que a população, t r a b a l h a d a por nós, e s -tava em desenvolvimento, posto que foram encontrados espéci-mens em diversas fases de desenvolvimento (L4, L5 e adulto).
As fêmeas, por nós observadas, conferem com as obser-vações de BAYLIS (1938), com exceção do comprimento total e com-primento do esôfago; atribuímos estas diferenças, também, aos m e s m o s fatores r e f e r i d o s p a r a os m a c h o s .
Nas Figuras 7 e 8 estão apresentadas as característi-cas morfológicaracterísti-cas para C. spatulata. Na Figura 7a, observamos os espículos iguais, sem projeções e ornamentações; havendo uma p e q u e n a c o n c a v i d a d e v e n t r a l s i t u a d a a p r o x i m a d a m e n t e a 1/3 da e x t r e m i d a d e p o s t e r i o r do e s p í c u l o , o qual t e r m i n a com p e q u e n a p l a c a membranosa, o b s e r v a m o s ainda o cone genital. STRINGFEL- L O W (1970) d e t e r m i n o u que esta e s t r u t u r a é i d ê n t i c a nas espé- cies de C. punctata e C. spatulata.
Na Figura 7b, observamos o raio dorsal com a implantação dos ra-mos laterais ao n í v e l da b i f u r c a ç ã o p r i n c i p a l e os p r o c e s s o s
d i g i t i f o r m e s na e x t r e m i d a d e p o s t e r i o r do raio dorsal.
Nas fêmeas, verificamos que a região vulvar é carac-terística, concordando com a descrição e desenho de BAYLIS (1938), Figura 8a; é apresentada a inflação cefálica e os lá-bios, Figura 8b. A ponta da cauda da fêmea termina suavemente
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Figura 7. Características morfológicas do macho de C. spatulata
b
c
Figura 8. Características morfológicas de C. spatulata Baylis, 1938. a = Região vulvar; b = parte anterior da fêmea e do macho; c = ponta da cauda da fêmea.
VI. CONCLUSÕES
1) O grupo de bezerros F1 (1/2 HVB) apresenta uma carga média de Cooperia spp. significativamente baixa em rela-ção aos demais grupos. O grupo de bezerros HVB apresenta uma carga média de Cooperia spp. entre o grupo F1 e o B1 (3/4 HVB).
2) O grupo de bezerros F1 (1/2 HVB) apresenta uma razão fêmea/macho para Cooperia spp significativamente dife-rente dos demais grupos embora sempre houvesse mais fêmeas do q u e m a c h o s em t o d o s os g r u p o s .
3) A apresentação da razão fêmea/macho é mais expres-siva utilizando testes binomiais (por exemplo de MACKINNON (1964) ou o teste binomial para grandes amostras) doque o uso da transformação θ.
4) Não houve uma relação significativa entre o grau de s a n g u e e o n ú m e r o m é d i o de o v o s p o r fêmea;
5) As relações significativas são entre: cargas de helmintos + grau de sangue; carga de helmintos + grau de
san-gue + razão fêmea/macho; os demais fatores (número de ovos por fêmeas e variação do número de ovos) não são significativamen-te c o r r e l a c i o n a d o s .
6) Os dados obtidos durante o experimento não são suficientes para a construção de um modelo da dinâmica das car-gas de Cooperia spp.
7) As espécies do gênero Cooperia, presentes, são: C. punctata v. Linstow, 1907 e C . spatulata Baylis, 1938, sen-do a s s i n a l a d a p e l a p r i m e i r a vez na A m é r i c a sen-do Sul.
VII. RESUMO
Utilizando 40 bezerros de seis graus de sangue (HVB x Guzerá) provenientes do Centro Nacional de Pesquisas de Gado de Leite (CNPGL) - EMBRAPA, município de Marquês de Valença, Estado do Rio de Janeiro, foram realizadas análises da relação entre a carga média encontrada, razão fêmea/macho e o número de ovos por fêmea para cada grau de sangue, para o gênero Cooperia.
O grupo F1 (1/2 HVB) apresentou a menor carga de hel-mintos, bem como, a razão fêmea/macho mais significativa do que o grupo HVB e os demais grupos. O número de ovos por fê- mea não apresentou diferenças significativas.
O grupo HVB apresentou valores intermediários para os aspectos analisados. Algumas o b s e r v a ç õ e s p r e l i m i n a r e s so- bre a dinâmica das cargas são apresentadas.
Foram identificadas, no gênero Cooperia, as espécies
C. punctata v. Linstow, 1907 e C. spatulata Baylis, 1938,
VllI. S U M M A R Y
THE RELATIONSHIP BETWEEN MEAN WORM-BURDEN, FEMALE/MALE RATIO AND THE NUMBER OF EGGS PER FEMALE IN POPULATION OF Cooperia spp. IN CALVES FRIESIAN HOLSTEIN AND FRIESIEN HOLSTEIN X G U Z E R A C R O S S E S
Forty calves of the breeding types Holstein-Friesian Red (HVB) crossed with Guzerá were used in this study and were obtained from the National Centre for Dairy Cattle Research (CNPGL - EMBRAPA), municipality of Marques de Valença, Rio de Janeiro State. Analyses were made of the relation between mean worm burden, female/male ratio, and the number of eggs per female of Cooperia spp., within and between the breeding types.
The F1 group (1/2 HVB) carried the lowest mean burden of helminths and the female/male ratio was more significant than in the HVB or other groups. The number of eggs per f e m a l e did not p r e s e n t s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s .
a n a l y s i s .
The group HVB showed intermediate values on
Some observations on the dynamics of the worm b u r d e n s are p r e s e n t e d .
In the genus Cooperia, C. punctata v. Linstow, 1907 and C. spatulata Baylis, 1938 were observed, the latter s p e c i e s is r e c o r d e d for the f i r s t t ime in S o u t h A m e r i c a .
