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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA

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Academic year: 2021

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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS

DEPARTAMENTO DE OCEANOGRAFIA E LIMNOLOGIA

BIÓTOPOS BENTÔNICOS NO LITORAL SETENTRIONAL DO NORDESTE BRASILEIRO

Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Norte como requisito parcial à obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas.

NATAL – RN 2015

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DIÊGO DE OLIVEIRA BATISTA

BIÓTOPOS BENTÔNICOS NO LITORAL SETENTRIONAL DO NORDESTE BRASILEIRO

Orientador(a): Profa Dra. Tatiana Silva Leite

NATAL – RN 2015

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O trabalho de Conclusão de Curso “BIÓTOPOS BENTÔNICOS NO LITORAL SETENTRIONAL DO NORDESTE BRASILEIRO”, foi apresentado ao Centro de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Norte como requisito parcial à obtenção do título de Bacharel em Ciências Biológicas.

Aprovado em ___/____/____

BANCA EXAMINADORA

Prof. Dra. Tatiana Silva Leite Presidente

Prof. Dra. Helenice Vital Examinador interno

Dra. Marina Gomes Viana Examinador externo

NATAL – RN 2015

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Dedicatória

Em memória do meu querido e amado irmão, Thiago Batista, que tão cedo nos deixou. Mas sei que no Grande dia o verei novamente.

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“... E não vos conformeis a este mundo, mas transformai-vos pela renovação da vossa mente, para que experimenteis qual seja a boa, agradável e perfeita vontade de Deus...”

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AGRADECIMENTOS

Agradecer primeiramente a Ele, o Grande Eu Sou, vivo e verdadeiro Deus, acima de tudo e de todos. O que deu seu unigênito filho para que todo aquele que nEle crê não pereça, mas tenha a vida eterna. Pois o que seria de mim sem a sua força, proteção e direcionamento para enfrentar e vencer as difíceis batalhas ao longo da minha graduação, porém, em todas elas, o Senhor mostrou o Seu poder e Sua fidelidade sendo meu abrigo e fortaleza.

À minha orientadora, Profa. Dra. Tatiana Silva Leite, por sua atenção e empenho dedicados durante grande parte da minha graduação, iniciação científica e TCC. Por sua contribuição tanto no meu crescimento pessoal e, como também, profissional. Em especial, por sua amizade ao longo de mais uma fase da minha vida, conclusão de graduação. Obrigado pela oportunidade de ir a REBIO Atol das Rocas. Foi uma experiência ímpar e abençoada.

À minha quase co-orientadora, Dra. Marina Gomes Viana, pelos grandes aconselhamentos, ensinamentos, dificuldades enfrentadas, mas fundamentais nessa trajetória, e por valiosas reuniões no LABECE com o intuito me ensinar análises estatísticas adequadas ao estudo de comunidades e preparar os mapas dos biótopos no ArcGis. Além disso, por sua parceria e valiosa amizade ao longo da minha graduação e compor a banca examinadora. E, sem esquecer, muito obrigado por me apresentar aos amphipodas.

Aos meus pais, Sebastiana e Olavo Batista, por todas as luta, dificuldades e sacrifícios passados juntos, mas tudo isto regado com amor, compreensão, companheirismo e afeto ao longo da minha vida. Amo vocês.

A todos os meus irmãos (Carmilene, Thiago e Marcelo) e familiares, pelo apoio e incentivo, que ao longo da minha vida estiveram ao meu lado. Em especial ao meu irmão Thiago que tão logo nos deixou restando eternas saudades e lembranças do meu maninho.

À minha linda e futura esposa, Cristiane Batista (Minha Bela Moça, My Dear Cris), por sua paciência, carinho, compreensão, companheirismo e dedicação ao longo

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da nossa caminhada. Além de valiosa, sua ajuda foi primordial para que este trabalho se tornasse possível. Que o Senhor abençoe nosso Propósito e Jornada. I Love You.

À Profa. Dra. Helenice Vital, por sua humildade, carisma e empenho em realizar um excelente trabalho na área de monitoramento ambiental no litoral nordestino. Também sou muito grato a você por me conceder uma bolsa de iniciação científica (IC/CNpQ) durante meu estágio no GEEMMA em um de seus projetos de pesquisa e, como também, por aceitar compor a banca examinadora do meu trabalho de conclusão de curso.

À Dra. Simone Nunes Brandão pela oportunidade de trabalhar, juntamente com ela, no Projeto BioAmbA. Ajudar-me no crescimento profissional, pessoal, linguístico e, como também, me apresentar aos Ostracodes.

A todos os membros da banca examinadora pela atenção e disposição em fazer parte deste momento e contribuir com suas valiosas considerações.

Aos amigos Dhierich (Manolo), Josemária (Josy), Yasmin (Min), pela amizade e companheirismo ao longo da nossa graduação. Pois já estivemos juntos em diversas situações, boas e ruins, alegres e tristes que só nós sabemos (comissão abençoada), fazendo muitas vezes uma cotinha para comer um biscoito treloso lá em Mariquinha (MC Mariquinha). Foi uma grande satisfação passar quatro longos anos da minha vida com vocês. São amigos que levarei pelo resto da vida.

Aos amigos, Jéssica Fernandes e Magnus Nóbrega, que não puderam permanecer até o final do curso conosco, pois decidiram se aventurar em outras águas buscando a realização de seus sonhos. Admiro muito vocês.

A todos os amigos e colegas da turma de Ciências Biologia 2011.2 – UFRN. André Felipe, Sara Cardoso, Jéssica Medeiros (Bactéria), Wyllianilson (Will), Ramayana, Tianna Fernandes, José Dênis, Roraynni, Matheus, Aline Beatriz, Jade Sena, Marília Gabriela e Maxsuel (Max). E aos que durante a reta final estiveram conosco, Jhônatas e Frigo. Um grande abraço.

Aos amigos do LABECE um carinho especial. À Marina Viana, pela grande e fundamental ajuda na análise dos dados, dicas e pelos inúmeros conselhos e horas de bancada. À Alina Pires, por suas dicas dadas e dúvidas tiradas. À Fran e a Silvia, pelas

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risadas e pelas inúmeras ventosas contadas. À Priscila (Pri) e a Jaciana (Jaci), pelas dicas durante a minha chegada ao MOA/DOL e a Priscila Cruz (Pri2) e Ana Gregolin pelo companheirismo e parceria.

Aos amigos e colegas do GEEFAA – Grupo de Estudos em Ecologia e Fisiologia de Animais Aquáticos/UFRN (Vanessa, Sávio, Valéria, Thays, Aléx, Dani e Cadu) pelo apoio e por proporcionar momentos de descontração e ajuda na identificação do material carcinológico.

Aos amigos do GGEMMA, Canindé “grande figura”, André Sena, Júnior e Tiago, que foram grandes incentivadores. Ao Vinícios (Vini), Ramon e Charles, pela ajuda nas coletas do BioAmbA.

Nada disto seria possível sem ajuda. A todos que não mencionei, mas que contribuíram significativamente, o meu muito obrigado!

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SUMÁRIO

AGRADECIMENTOS ... I e V SUMÁRIO ... VI LISTA DE FIGURAS ... VII LISTA DE TABELAS ... VIII ANEXOS ... IX RESUMO ... X

1.0 INTRODUÇÃO ... 14

1.1 A plataforma continental e a Bacia Potiguar ... 14

1.2 Comunidade bentônica ... 16 1.3 Biótopo bentônico ... 18 2.0 OBJETIVOS ... 21 2.1 Objetivo Geral ... 21 2.2 Objetivos Específicos ... 21 3.0 MATERIAL E MÉTODOS ... 22 3.1 Área de Estudo ... 22

3.2 Amostragem da comunidade bentônica ... 26

3.3 Amostragem dos parâmetros ambientais ... 29

3.4 Análises de dados ... 29 4.0 RESULTADOS ... 31 4.1 Caracterização ambiental ... 31 4.2 Caracterização biológica ... 34 4.3 Parâmetros de comunidade ... 38 4.4 Análise multivariada ... 43 5.0 DISCUSSÃO ... 45

5.1 Ambiente silicilástico a biociliciclástico (LA) ... 46

5.2 Ambiente bioclástico (OA) ... 46

5.3 Ambiente de lamas terrígenas (VA) ... 47 6.0 CONCLUSÃO __________________________________________________ 49 7.0 REFERÊNCIAS ________________________________________________ 50

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LISTA DE FIGURAS

Figura 01. Mapa de localização do Rio Grande do Norte, ressaltando a presença de duas direções de costa, denominadas de Litoral Setentrional (Este-Oeste) e Litoral Oriental (Norte-Sul). Fonte: Helenice Vital... 15 Figura 02. Modelo do terreno com destaque à delimitação da plataforma continental em interna, média e externa do litoral setentrional do nordeste brasileiro. Destacando os Rios Açú-Piranhas e Rio Apodi-Mossoró. Fonte: GOMES & VITAL, 2010... 16 Figura 03. Mapa de localização da área de estudo e dos ambientes inconsolidados (LA – Leste do Açú; OA – Oeste do ). Litoral setentrional da plataforma continental do nordeste brasileiro, Macau-RN, Brasil. (como pretendido)... 22

Figura 04. Metodologia de amostragem da comunidade bentônica. Embarcação motorizada arrastando uma rede de fundo. Fonte: M. F. 2010... 26 Figura 05. Pré-triagem dos organismos bentônicos a borda da embarcação motoriza “Primavera II”... 27

Figura 06. Médias e desvios padrões de temperatura, salinidade e profundidade em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oeste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco)... 32 Figura 07. Densidade média de indivíduos por 100m² em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco)... 39 Figura 08. Biomassa média de indivíduos por 100m² em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco) com base em dados transformados (logx+1)... 40 Figura 09. Curva de rarefação para o período chuvoso em cada ambiente (LA – Leste do Açú), (OA – Oeste do Açú) e (VA – Vale do Açú) no período Seco a partir da relação riqueza de espécies por número de indivíduos em 100m²... 42

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Figura 10. Curva de rarefação para o período seco em cada ambiente (LA – Leste do Açú), (OA – Oeste do Açú) e (VA – Vale do Açú) no período Seco a partir da relação riqueza de espécies por número de indivíduos em 100m²... 43 Figura 11. Ordenação por nMDS da composição das espécies em cada um ambiente com granulometricamente distinto em cada período, sendo (LAC) Leste do Açú no período Chuvoso e (LAS) no período Seco; OAC, Oste do período Chuvoso e OAS no Seco e Vale do Açú no chuvoso (VAC) e o mesmo ambiente no seco (VAS)... 44

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LISTA DE TABELAS

Tabela 01. Classificação sedimentológica da plataforma continental do nordeste brasileiro. Fonte: VITAL et al., 2008... 25 Tabela 02. Resultado da Análise de Variância (2 vias) das variáveis ambientais (temperatura, salinidade e profundidade) mensuradas em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco)... 31

Tabela 03. Dados abióticos: Temperatura (°C), Salinidade, Profundidade (m) medidas in situ e, análise sedimentológica segundo Vital et al., (2005)... 33 Tabela 04. Número absoluto dos táxons identificados dos organismos epibentônicos coletados nas três áreas (LA, OA e VA) de amostragem em cada período de estudo (Chuvoso e Seco)... 34 Tabela 05. Densidade (ind/100m²) e biomassa (g/100m²) de cada amostragem por ambiente nos períodos seco e chuvoso... 41

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LISTA DE ANEXOS

Anexo 01. Relação dos pontos de coleta, coordenadas geográficas em UTM e o tempo de duração em cada arrasto a uma velocidade constante de 1,8 nós (0,93 m/s).

Anexo 02. Mapas de biótopos bentônicos. Grupos taxonômicos mais representativos nos três ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco) para os períodos Chuvoso e Seco do litoral setentrional da plataforma continental do nordeste brasileiro.

Anexo 03. Mapas de biótopos bentônicos. Densidade média de indivíduos por 100m² em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco) no setentrional da plataforma continental do nordeste brasileiro.

Anexo 04. Mapas de biótopos bentônicos. Biomassa média de indivíduos por 100m² em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco) no setentrional da plataforma continental do nordeste brasileiro.

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RESUMO:

Os ambientes encontrados na plataforma continental do Rio Grande do Norte, situado no nordeste brasileiro, são dotados de alta heterogeneidade, sendo importantes fornecedores de habitats que ajudam a compor uma rica biodiversidade. Assim, inserido no INCT AmbTropic, o objetivo do presente estudo foi caracterizar os biótopos bentônicos, mapeando sua distribuição em uma escala espacial e temporal em diferentes fundos marinhos inconsolidados da plataforma setentrional do nordeste brasileiro. As amostragens foram realizadas em maio/2014 (chuvoso) e dezembro/2014 (seco), em três ambientes: Oeste do Açú (OA), com areias bioclásticas; Vale do Açú (VA), com lamas terrígenas e; Leste do Açú (LA), com areias silicibioclásticas a biosiliciclásticas. Ao todo, 30 transectos foram realizados, sendo 5 em cada um dos ambientes por períodos através de arrasto de fundo com o auxílio de uma embarcação de pesca motorizada totalizando 1171,5 m². Toda fauna bentônica acima de 0,5 cm Macro e mega na superfície do sedimento marinho foi coletada e fixada em álcool 70% e identificados em nível de espécie. Densidade e Biomassa testados Através de ANOVA 2 vias e teste a posteriori de Ficher LSD, seguido de uma n-MDS à composição dos táxons a partir do índice de Bray-Curtis, sendo testados usando a ANOSIM. Os táxons mais contribuintes à formação dos grupos mostrados com SIMPER. Os grupos mais representativos foram Echinodermatas, Moluscos e Crustáceos nos dois períodos. A densidade variou significativamente ao longo dos períodos e das áreas (LA e OA, p<0,005), exceto em VA. Já a biomassa não apresentou diferença significativa entre os períodos dentro de LA e VA, porém houve diferença significativa entre chuvoso e seco dentro de OA, explicado pela grande concentração de moluscos P. imbricata dentro deste ambiente. As áreas mais ricas foram LA no chuvoso e OA no período seco. A análise de SIMPER mostrou que as espécies que mais contribuíram para a separação dos grupos foram: Leodia sexiesperforata (24%) e Encope grandis (12%) LA; Amphipoda spp. (40%) e Pinctada imbricata (17%) em areias bioclásticas (OA) e Strombus pugilis (62%) em lamas terrígenas (VA), isto para o período chuvoso. No período seco, houve uma inversão dos grupos no LA, tendo Lytechinus variegatus (49%); Pinctada imbricata (74%) no ambiente bioclástico (OA) e, no ambiente com lamas terrígenas (VA) a espécie Callinectes ornatus com 50% foi a mais contribuinte, mostrando que a composição ou formação de assembleia dos organismos bentônicos depende da heterogeneidade e/ou complexidade de habitas. Desta forma, o presente estudo mostrou que o tipo de sedimento exerce um papel importante na estruturação das comunidades da epifauna na Plataforma Continental de Macau-RN, podendo ser utilizado como um fator importante na definição dos habitats destes organismos nos fundos inconsolidados. Palavras-chaves: Biodiversidade bentônica, habitats, sedimentologia, litoral setentrional, plataforma continental, Macau – Rio Grande do Norte, Brasil.

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1.0 INTRODUÇÃO

1.1 A plataforma continental

A CNUDM – Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar define que: “A plataforma continental de um Estado costeiro compreende o leito e o subsolo das áreas submarinas que se estendem além do seu mar territorial, em toda a extensão do prolongamento natural do seu território terrestre, até ao bordo exterior da margem continental, ou até uma distância de 200 milhas marítimas das linhas de base a partir das quais se mede a largura do mar territorial, nos casos em que o bordo exterior da margem continental não atinja essa distância”.

A plataforma continental brasileira possui uma extensão de 820.000 km², e quando comparada com outras plataformas tropicais é tida como sendo rasa e pouco produtiva, apesar de enriquecimentos pontuais causados por intrusões intermitentes de águas de ressurgência ou de convergência ricas em nutrientes e/ou pelo material orgânico exportado de estuários ou secundariamente de recifes de coral (LANA et al., 1996).

Já no Nordeste brasileiro, a plataforma continental é ainda mais estreita e rasa, com largura variando de 15 a 75 km, profundidade máxima de 70 m e tida como uma das poucas plataformas tropicais estáveis possuindo boa parte de sua extensão recoberta por sedimentos biogênicos carbonáticos (LANA et al., 1996).

O estado do Rio Grande do Norte possui uma zona sedimentar de 410 km de extensão em sua costa que, por sua vez, subdivide-se em dois setores distintos: Litoral Oriental e o Litoral Setentrional (Figura 02). A subdivisão do RN nestes dois setores é promovida em função da localização geográfica, associados a diferenças climáticas e tectônicas, que por sua vez influenciam no regime e direção dos ventos, padrão de circulação oceânica modulando o litoral norte-rio-grandense (Vital, H. 200-).

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Figura 01. Mapa de localização do Rio Grande do Norte, ressaltando a presença de duas direções de costa, denominadas de Litoral Setentrional (Este-Oeste) e Litoral Oriental (Norte-Sul). Fonte: Helenice Vital.

A plataforma setentrional norte-rio-grandense alcança 40 quilômetros de largura e sua ruptura é geralmente a uma profundidade média de 60m, sendo caracterizada pela ausência de recifes de coral verdadeiro (estruturados por cnidários) e de carbonato precipitado, possuindo feições geomorfológicas e compartimentalização em plataforma interna, média e externa (GOMES & VITAL, 2010), como demonstrado na figura 02.

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Figura 02. Modelo do terreno com destaque à delimitação da plataforma continental em interna, média e externa do litoral setentrional do nordeste brasileiro. Destacando os Rios Açú-Piranhas e Rio Apodi-Mossoró. Fonte: GOMES & VITAL, 2010.

Essa área compreende a extensão imersa da Bacia Potiguar, e possui uma ampla cobertura por sedimentos compostos por areias bioclásticas (carbonato > 70%), lamas terrígenas (carbonato < 30%) a carbonáticas (carbonatos > 70%) areias silicibioclásticas (30 a 50% de carbonatos) a biosiliciclásticas (50 a 70% de carbonatos) (VITAL et al., 2005 e VITAL & SILVEIRA, 2008). De acordo com COSTA NETO (1997), TESTA & BASENTE (1998; 1999), GOMES et al., (2008a; 2008b), VITAL et al., e Gomes & Vital (2010) área da Bacia Potiguar abriga diferentes estruturas de relevo, dunas submersas, rochas (beachrocks), vales incisos, dentre outras formações. Essa heterogeneidade espacial confere a esses ambientes habitats importantes à ocorrência de uma rica biodiversidade, entre elas as comunidades de organismos bentônicos.

1.2 Comunidade bentônica

Comunidade é uma assembleia de populações de espécies que ocorrem juntas no espaço e no tempo. Os estudos baseados em ecologia de comunidades procuram entender a maneira como os agrupamentos de espécies são distribuídos na natureza e de

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que forma tais agrupamentos podem ser influenciados por fatores abióticos e pelas interações bióticas (BEGON et al., 2007) sejam elas em ambientes terrestres ou marinhos.

As comunidades bentônicas marinhas são aquelas cujos organismos tem uma estreita relação com o substrato. Assim, o conceito empregado por RÉ (2000) se adequada corretamente, uma vez que os organismos bentônicos são aqueles cuja vida está diretamente relacionada com o fundo, podendo viver fixos ou livres.

Segundo KREBS (2001), o passo inicial no estudo de comunidades é o conhecimento de sua composição e estruturação, a partir da qual se torna possível realizar diversas investigações. BRAGA et al., (2005) também trazem esta mesma ideia, apontando que os estudos de composição de invertebrados marinhos são fundamentais e importantes ao crescimento do número atual de espécies descritas nas comunidades bentônicas, adicionalmente servindo de base à conservação destes ambientes.

Os organismos bentônicos, principalmente os que ocupam áreas mais rasas da plataforma, apresentam uma elevada importância, tanto ecológica quanto econômica. Esse fato é decorrente da sua ação na ciclagem de nutrientes, contribuição no fluxo de matéria orgânica nesse ecossistema e alimentação de peixes demersais, quanto pela importância para o consumo humano (CADDY, 1989). Segundo SOARES-GOMES et al., (2009), os grupos de invertebrados mais representativos são os crustáceos, equinodermas, moluscos, corais e esponjas, pois possuem o maior número de espécies encontradas nesses ambientes.

Esta fauna marinha, de modo geral, é distribuída sob o controle de um conjunto de variáveis, sejam elas bióticas e/ou abióticas (AMARAL, 2011). Além disso, FRANSOZO et al., (1992), mostram que as interações interespecíficas e intraespecíficas e a história geológica do local podem atuar na distribuição desses organismos em seus ambientes.

Os resultados dos trabalhos realizados por SEVERINO-RODRIGUES et al., (2002) e BRANCO et al., (2004) com fauna acompanhante da pesca do camarão Xiphopenaeus kroyeri; MACDONALD et al., (2012) com macrofauna, VIANA et al., (2013) com infauna e LÉO & PIRES-Vanin (2006) com megafauna, mostram que diferentes fatores ambientais como salinidade, temperatura e o tipo de substrato,

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existentes em uma determinada área, exercem influência direta na composição faunística bentônica e distribuição em diferentes categorias biológicas, sejam elas tamanho ou grupo trófico. Adicionalmente, o ciclo de vida dos organismos e as interações biológicas são componentes que explicam flutuações de espécies no espaço e no tempo (PERONI & HERNÁNDEZ, 2011).

As assembleias faunísticas, habitantes dos fundos inconsolidados, possuem adaptações funcionais que garantem a elas o sucesso na sobrevivência nesse tipo de fundo. ORNELLAS [199-] aponta como principais adaptações decorrentes ao tipo de substrato, tolerância a aspectos físico-químicos, metabolismo e atividades nutricionais, modificação na taxa e as formas de reprodução e, principalmente, na distribuição espacial que, por sua vez, é afetada pela natureza do tamanho dos grãos, o tipo, a quantidade e a forma da matéria orgânica associada ao substrato.

1.3 Biótopo bentônico

O termo biótopo tem sido empregado para descrever um hábitat (um ambiente físico) e a comunidade de organismos a ele associada (CONNOR, 1995; HISCOCK, 1995). Para o ambiente marinho, os hábitats são definidos de acordo com sua localização geográfica, características fisiográficas e características físico-químicas do ambiente (HISCOCK & TYLER-WALTERS, 2003).

O hábitat de um organismo é definido por BEGON et al., (2007) como sendo o local onde ele possa ser encontrado. Além disso, o nicho que os organismos ocupam é regido por uma série de fatores cruciais à sua ocorrência, entre eles o próprio habitat (TOWSEND et al., 2006). Assim, os habitats bentônicos são os ambientes ou locais onde a fauna bentônica pode ser encontrada.

Os ambientes marinhos são detentores de uma heterogeneidade essencial para que espécies possam coexistir, onde sua complexidade estrutural é o fator responsável por oferecer uma variedade de diferentes microhabitats e nichos (LEVIN, 1992). Os substratos marinhos entram nessa relação com a fauna bêntica servindo de abrigo, fonte de alimento, área de reprodução, locomoção entre outros (PEREIRA & SOARES-GOMES, 2009).

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Os fundos inconsolidados, formados por partículas móveis, estão diretamente relacionado com a composição das comunidades ou assembleias bentônicas (PEREIRA & SOARES-GOMES, 2009). Em vários estudos, a análise granulométrica tem sido abordada como um fator de resposta à dinâmica sedimentar e hidrodinâmica do ambiente marinho, onde os trabalhos de PROBERT et al., (2001); BARROSO et al., (2002); JAYARAJ et al., (2007); JAYARAJ et al,. (2008); DOLBETH et al., (2009) e VIANA (2013), tem abordado a relação de grupos taxonômicos com o tipo de sedimento.

Na atualidade, um dos maiores desafios para os cientistas marinhos é o desenvolvimento de uma forma robusta e defensável para representar espacialmente em larga escala a biodiversidade marinha do mundo (MONTÃO & HARRIS, 2011). Na tentativa de enfrentar esse desafio, pesquisas multidisciplinares que abordam o mapeamento de ambientes bentônicos marinhos vêm sendo desenvolvidas, com destaque para BROWN & COLLIER (2008) após comparar o uso de acústica (sonar sindescan) e vídeo subaquáticos na predição da comunidade pelo tipo de sedimento; HUANG et at., (2011) trazendo uma nova abordagem usando dados (variáveis ambientais) para formar um sistema hierárquico de classificação de habitats bentônicos (por exemplo luminosidade, temperatura, oxigênio dissolvido etc.) também considerando a morfologia do fundo do mar e o hidrodinamismo o trabalho de LEGRANDE et al., (2012) que faz uma junção do uso de técnicas de mapeamento de habitas na produção de mapas de tipos de substratos e comunidades bentônicas. No Brasil, temos como demonstração nesse tipo de pesquisa o estudo de MIRANDA (2010) e BERS et al., (2013) onde foi mapeado os habitats bentônicos da enseada de Caraguatatuba, sendo mais uma vez ressaltada tal importância por HEAP et al., (2011).

Inserida nesse contexto, encontra-se a GeoHab (www.geohab.org) uma associação internacional de cientistas marinhos que conduzem pesquisas usando tecnologias de mapas em estudos que utilizam indicadores biofísicos de habitats e ecossistemas bentônicos (como geológico e oceanográfico) como um indicador para biodiversidade de espécies e de comunidades biológicas (HARRIS & BAKER, 2011).

Seguindo essa linha de pesquisa, o projeto INCT AmbTropic - Ambientes Marinhos Tropicais: Heterogeneidade Espaço-Temporal e Respostas à Mudanças Climáticas que tem como objetivo central avaliar a heterogeneidade espaço-temporal

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dos ambientes marinhos tropicais e determinar os padrões de resposta destes ambientes e sua resiliência às mudanças climáticas que afetarão o norte-nordeste do Brasil neste século.

Assim, estudos que abordam a relação existente entre o tipo de habitat e a composição das assembleias de organismos bentônicos em diferentes ambientes marinhos, unido à confecção de mapas de habitats bentônicos, fornecem informações fundamentais que podem úteis a diferentes âmbitos, sejam em pesquisas ou na gestão ambiental, incluindo gestão costeira, manejo de pesca, manejo espacial do ambiente marinho, desenho de reservas marinhas, desenvolvimento da extração de gás e óleo, construção de canais para portos e estaleiros, dragagem, turismo entre vários outros. Mapear a distribuição de assembleias bentônicas em seus habitats fornece subsídios a medidas mitigadores e melhores formas de manejo a esses ambientes.

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2.0 OBJETIVOS 2.1 Objetivo Geral

Caracterizar os biótopos relacionados com a macro e megafauna epibentônica bentônicos, mapeando sua distribuição em uma escala espacial e temporal em diferentes fundos marinhos inconsolidados da plataforma setentrional do nordeste brasileiro.

2.2 Objetivos Específicos

 Avaliar a composição da comunidade dos organismos da macro e megafauna epibentônica existentes em três áreas com fundos inconsolidados de diferentes composições;

 Analisar a densidade, biomassa e a riqueza de espécies (S) sendo este último a partir de curvas de rarefação;

 Comparar as variações da comunidade bentônica em escala espacial e temporal.  Confeccionar mapas dos biótipos bentônicos em cada um dos ambientes e

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3.0 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de estudo

A área de estudo localiza-se na plataforma continental do município de Macau, no Rio Grande do Norte – Brasil, litoral setentrional (Figura 03). A sede do município está a 5º 06’ 54’’ de latitude sul e 36º 38’ 04’’ longitude oeste. A altitude é de 4 metros acima do nível do mar e a distância rodoviária até a capital é de 176 km (BELTRÃO et al., 2005). Segundo estudo de MURICY et al., (2008) essa área apresenta temperatura média anual de 26,8 ºC e precipitação pluviométrica anual é inferior a 750 mm, com período chuvoso de fevereiro a maio e um período seco de junho a janeiro.

Figura 03. Mapa de localização da área de estudo e dos ambientes inconsolidados (LA – Leste do Açú; OA – Oeste do Açú). Litoral setentrional da plataforma continental do nordeste brasileiro, Macau-RN, Brasil. Modificado a partir de GRIGIO, 2003.

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O município de Macau localiza-se no litoral setentrional do Estado do Rio Grande do Norte, situado na extremidade oriental da região Nordeste, conforme a divisão territorial do Brasil, pertencente à Mesorregião Central Potiguar e microrregião Macau. Encontra-se limitado com o Oceano Atlântico, ao norte; com o município de Guamaré, a leste; com os municípios de Pendências, Carnaubais e Porto do Mangue, a oeste; e com o município de Pedro Avelino, ao sul (JÚNIOR, 2006). Além disso, a SEPLAN (Secretaria de Estado do Planejamento e das Finanças) aponta Macau como possuidor de um importante papel no desenvolvimento socioeconômico do Estado proveniente dos recursos naturais lá encontrados, como o sal, o petróleo etc.

A circulação oceânica na região é dominada por três fluxos em escala regional: a Corrente Norte Brasileira (CNB), a corrente de deriva litorânea e as correntes de maré. Quanto mais afastado da costa, maior é a influência da CBN que flui em direção noroeste, forçada pelos ventos predominantes de sudeste. Na região mais próxima da costa aumenta a influência da corrente de deriva litorânea e das correntes de maré. As águas são tipicamente tropicais, com temperaturas e salinidades elevadas e baixas concentrações de nutrientes (MURICY et al., 2008).

Em sua geologia, o município de Macau encontra-se inserido na Província Borborema, sendo constituído pelos sedimentos da Formação Jandaíra, Magmatismo Macau, pela Formação Tibau, Grupo Barreiras, depósitos Litorâneos e depósitos Aluvionares (BELTRÃO et al., 2005). Em sua sedimentologia, Macau apresenta estudos já desenvolvidos, como a carta sedimentológica e a caracterização da Plataforma Continental do RN, VITAL et al., (2005), VITAL et al., 2008 e VITAL et al., (2010). Dessa forma, três ambientes de amostragem foram escolhidos: LA – Leste do Açú; OA – Oeste do Açú e VA – Vale do Açú.

O primeiro ambiente avaliado neste estudo, o Oeste do Rio Açú (OA), é caracterizado por possuir areias bioclásticas (carbonato > 70%). As areias bioclásticas ou granulados bioclásticos são aqueles de composição carbonática, constituídos por algas calcárias ou por fragmentos de conchas ou de organismos bentônicos de esqueleto calcário, devido ação de fortes correntes (DIAS, 2001). Além disto, DIAS (2001) relata também que na França estes grânulos são usados na fabricação de concreto, na construção de estradas, na agricultura, nutrição animal, potabilização de águas, indústria

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de cosméticos etc, apontando o Brasil, especificamente o N-NE, como sendo uma potência na exploração econômica dos depósitos de algas calcárias.

O segundo ambiente, o Leste do Açú (LA), é caracterizado por apresentar areias silicibioclásticas (30 a 50% de carbonatos) a biosiliciclásticas (50 a 70% de carbonatos) encontrados em agregados marinhos terrígenos compostos por areias e cascalho. Esses depósitos estão vinculados ao transporte fluvial, ocorrendo em vales fluviais ora afogados e/ou remobilizados pela alta energia da plataforma rasa (MARTINS et al., 1967). MARTINS & NUNES (2007) apontam que tais areias possuem as mesmas propriedades mecânicas, físicas e químicas das areias continentais e, portanto, são usadas de maneira similar, sendo largamente matéria prima na produção civil (argamassa, fabricação de tijolos, concretos, vigas etc.) e por desempenhar importante papel na recuperação de praias com problemas de erosão.

O terceiro ambiente, o Vale do Rio Açú (VA), localizado mais no interior do vale inciso do Rio Açu, é composto por lamas terrígenas (carbonato < 30%). Essa área está limitada às áreas mais próximas a desembocadura do Rio Açú e/ou braços de mar existentes na região e por esse motivo possui uma sedimentologia mais fina (VITAL et al., 2005). Assim como os outros ambientes, os estuários possuem uma importância que abrange aspectos variados (e.g. ecológicos, econômicos e sociais) e de destaque (e.g. produção, criação e reprodução de várias espécies biológicas, como os moluscos, peixes e crustáceos) incluindo até mesmo espécies de importância comercial (ASMUS, 1996). Por ser uma área estuarina e em contato com o oceano, se torna uma área de transição, tida como elo para os animais que ali se deslocam, atendendo dessa forma suas necessidades como alimentação, crescimento, reprodução e proteção. Mas por sua vez, a matéria orgânica e os nutrientes que aí circulam, dão suporte a cadeias alimentares diversificadas e complexas (BRAGA, 2000).

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Tabela 01. Classificação sedimentológica da plataforma continental do nordeste brasileiro. Fonte: tradução e adaptação de VITAL et al., 2008.

Classificaçao Sediementos

Seixos, Granulos coquinas e

Rodolitos

Areia (M<15%; areia + lama>50%; md

<2mm Sedimento lamacento 15%< 2mm < 50% < 2mm <15% Siliciclástio (Carbonato < 30%) Cascalho

Siliciclático com granulos e cascalhos Areia Siliciclásticas Areia Siliciclástica

Lamas terrígenas Silicibioclástico (Carbonato = 30-50%) Cascalho

Silicibioclástico Areias Siliciblioclásticas com granulos e cascalhos

Areia

Silicibioclástica Marga arenosa Biosiliciclástico

(Carbonato = 50-70%)

Cascalho

Biosiliciclástico Areias Biosiliclásticas com granulos e cascalhos

Areia

Biosiliciclástica Marga Bioclástico

(Carbonato > 70%) Cacalho Bioclástico

Areias Bioclásticas

com granulos e cascalhos Areia Bioclástica

Lama carbonada

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3.2 Amostragem da comunidade bentônica

As campanhas foram realizadas nos meses de Maio e Dezembro de 2014, representando os períodos chuvoso e seco, respectivamente. As amostras da comunidade bentônica foram obtidas através da metodologia de Arrasto de Fundo (Figura 05), comumente utilizada na pesca comercial do camarão sete-barbas, Xiphopenaues kroieri Heller, 1862, e em estudo científicos de distribuição ecológica de organismos bentônicos (FRANSOZO et al., 1992; LÉO & PIRES-VAN, 2006; FREIRE, 2005). A rede utilizada possuia 12 m de comprimento, malha de 3,3 cm no corpo, 2 cm no saco coletor e 3,9 metros de abertura. O arrasto foi realizado com o auxílio de uma embarcação de pesca motorizada, com tempo de duração variável em cada ponto devido às condições sedimentológicas heterogênicas de cada ambiente arrastado (Anexo 01), a uma velocidade constante de 1,8 nós (0,93 m/s). Ao todo 30 transectos foram realizados, sendo cinco em cada um dos três ambientes, abrangendo assim uma área total de 1171,5 m² de extensão. Os transectos foram delimitados com o uso de um GPS (Global positioning system).

Figura 04. Metodologia de amostragem da comunidade bentônica. Embarcação motorizada arrastando uma rede de fundo. Fonte: M. F. 2010.

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Figura 05. Pré-triagem dos organismos bentônicos a borda da embarcação motoriza “Primavera II”.

Todo o material obtido foi pré-triado ainda abordo da embarcação, em nível de grandes grupos, quando possível (Figura 06). As amostras foram acondicionadas em sacos plásticos, fixados em álcool a 70% e etiquetadas, sendo realizado este mesmo procedimento a todos os ambientes. Posteriormente, o material foi transportado para análises até o LABECE – Laboratório de Bentos e Cefalópodes da UFRN. Os indivíduos capturados foram identificados com o auxílio de chaves de identificação taxonômicas disponíveis na literatura: FRANSOZO et al., (1992), RIOS (1994), AMARAL & NONATO (1996), MELO (1996), MELO (1999), AMARAL et al., (2005), MATTHEWS-CASCON & LOTUFO (2006), MURICY & HAJUD (2006), LAVRADO & VIANA (2007), MURICY et al., (2008) e RIOS (2009).

Após a identificação e quantificação dos organismos, a estruturação das assembleias bentônicas em relação à densidade, biomassa e a riqueza de espécies em cada um dos diferentes ambientes e períodos, foi avaliada. A biomassa foi calculada a partir do peso úmido, em gramas, dos organismos amostrados em cada uma das estações de coleta. A densidade de organismos, abundância dos organismos coletados divido por

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área arrastada, também foi calculada. Entretanto, por possuir tempos diferentes de arrastos e, consequentemente, áreas diferentes amostradas, a biomassa e a densidade foram padronizadas seguindo o método abaixo:

A obtenção da densidade de organismos teve início a partir da utilização de uma equação de velocidade média que leva em consideração a variação de espaço dividido pela variação de tempo, assim pode-se obter a distância percorrida em cada transecto arrastado.

Vm =

Δ𝑆 Δ𝑇 Vm= velocidade média ∆S = variação de espaço ∆T = variação de tempo

Dessa forma, conseguiu-se encontrar a distância percorrida em cada transecto/arrasto, sendo o resultado multiplicado pela abertura da boca da rede. Assim, foi possível encontrar a área arrastada em cada um dos transectos. Posteriormente, foi necessário padronizar por 100m² (número de organismos de cada arrasto/transecto multiplicado por 100m² e dividido pela área, também em m², de cada transecto arrastado) gerando ind/100m². O mesmo procedimento de padronização por 100m² foi aplicado à biomassa de cada arrasto (g/100m²) (adaptado de Jorgensen et al., 2011).

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3.3 Amostragem de parâmetros ambientais

Os Dados Abióticos foram coletados através de utilização de um aparelho modelo CASTAWAY CTD. O mesmo possuía um cabo de extensão de até 30 metros. Em todos os pontos de arrastos, durante o período amostral, foram obtidos os valores das seguintes variáveis ambientais: Profundidade, Temperatura e Salinidade para o fundo. As amostragens de sedimento, como citado anteriormente, foram baseadas em dados preteridos.

3.4 Análise de dados

Uma matriz de dados bióticos, abióticos e coordenadas geográfica (UTM) foi elabora através do Software Excel 2010. A partir desta, uma nova matriz de dados foi elaborada com valores de densidade e biomassa (peso úmido) de organismos em cada amostra, padronizados por 100m² e de fatores abióticos, usando posteriormente a transformação em log x+1 afim se obter a normalidade dos dados, que foram testados usando o teste Kolmogorov-Smirnov e, sua homogeneidade, usando o teste de Cochran C, quando necessário.

Uma análise de variância (ANOVA 2 vias) da densidade de indivíduos e biomassa(g) por 100m² e fatores abióticos nos três ambientes (OA, VA e LA) em relação às estações do ano (chuvoso e seco) foi realizada, complementada com o post-hoc Ficher LSD ao nível de 5% de probabilidade (ZAR, 1996). As análises foram realizadas no software Statistica 6.0.

Os ambientes foram comparados também quanto à composição e abundância relativa dos táxons, através de uma ordenação não-metrica (n-MDS) com base em dados transformados (log x+1) e em matriz de similaridade usando índice de Bray-Curtis. Em seguida, os grupos formados no n-MDS foram testados usando uma análise de similaridade (ANOSIM), com o intuito de avaliar a existência significativa de diferença entre os grupos formados. Posteriormente, os táxons que mais contribuíram para a formação dos grupos foram obtidos através da análise SIMPER através do software PRIMER 6.0.

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A riqueza de espécies é uma medida fundamental da diversidade da comunidade. No presente estudo a forma de avaliar tal riqueza da comunidade ou assembleias de organismos é através da utilização de curvas rarefação (CLARKE & WARWICK, 1994; MAGURRAN, 2003; COLWELL, 2005). Além disto, GOTELLI & COLWELL (2001) apontam a curva de rarefação, como uma forma re-amostragem do número de indivíduos por espécies ou amostras, de forma aleatória, representando o número de indivíduos ou amostras gerando uma prospecção para estudos futuros da riqueza de espécies. No presente estudo utilizamos o programa EstimateS para gerar os valores de cada curva de rarefação a cada um dos ambientes.

A partir dos resultados de densidade, biomassa, riqueza e composição de espécies obtidos em cada um dos ambientes/períodos, mapas de hábitats bentônicos foram elaborados a fim de se demonstrar visualmente como tais informações encontravam-se relacionadas com o tipo de sedimento, através do software ArcGIS.

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4.0 RESULTADOS

4.1 Caracterização ambiental

Com relação às variáveis ambientais, a temperatura variou significativamente nos ambientes, ao longo dos períodos, com variação de 1°C no VA para os demais, no Período Chuvoso (de 28°C para 27°C, respectivamente, (FAreas-Períodos [6,44]: 47,76;

p<0,05 ), (Figura 06 e Tabelas 02 e 03).

A salinidade variou mais entre os ambientes, no período Seco, porém sem diferença significativa (de 36,8 à 37; (FAreas-Períodos [2,54]: 2; p>0,05 ). Durante o período

Chuvoso não houve variação de salinidade (Figura 07; Tabela 03).

A profundidade também apresentou o mesmo padrão observado em ambos os períodos amostrados, com valores significativamente maiores de profundidade apenas no VA, ambiente com lamas terrígenas, independente do período (de 18,2 m à 19,5m; (FAreas- [1,54]: 249,2; p<0,05; Figura 06; Tabela 02 e 03).

Tabela 02. Resultado da Análise de Variância (2 vias) das variáveis ambientais (temperatura, salinidade e profundidade) mensuradas em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos.

Salinidade Profundidade (m) Temperatura (°C)

Ss ms F P Ss ms F P ss Ms F P Período 0,19 0,19 7 0,016188 4,054 4,054 2,010 0,169079 0,45 0,45 228 0,0001 Local 0,07 0,04 1 0,308194 735,117 367,558 182,266 0,000000 1,42 0,71 362 0,0001 Período*Local 0,07 0,04 1 0,308194 2,866 1,433 0,711 0,501384 1,97 0,99 501 0,0001 Error 0,69 0,03 48,399 2,017 0,05 0,00 Total 1,02 790,436 3,89

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Período chuvoso Período seco LA OA VA Local 26,8 27,0 27,2 27,4 27,6 27,8 28,0 28,2 Te m p e ra tu ra ( °C) Período chuvoso Período seco LA OA VA Local 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 P ro fu n d id a d e ( m ) Período chuvoso Período seco LA OA VA Local 36,4 36,5 36,6 36,7 36,8 36,9 37,0 37,1 37,2 37,3 Sa lin id a d e

Figura 06. Médias e desvios padrões de temperatura, salinidade e profundidade em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oeste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco).

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Tabela 03. Dados abióticos: Temperatura (°C), Salinidade, Profundidade (m) medidas in situ e, análise sedimentológica segundo Vital et al., (2005).

Período Local Sedimentologia (Vital et al., 2005; Vital et al., 2008; Vital et al., 2010) Amostra Profundidade (m) Temperatura °C Salinidade Chuvso 2014 LA Areias silicibioclásticas (30 a 50% de carbonatos) a biosiliciclásticas (50 a 70% de carbonatos) LA_2a1 10,9 28,8 36,9 LA_2a2 7,8 28,8 37,0 LA_2a3 8,9 28,8 36,9 LA_2a4 8,8 28,9 37,0 LA_2a5 9,4 28,9 37,0 OA Areias bioclásticas (carbonato > 70%) OA_3a1 9,7 28,7 36,5 OA_3a2 9,1 28,8 36,5 OA_3a3 8,5 28,9 36,9 OA_3a4 10,1 28,7 36,6 OA_3a5 9,8 28,8 36,6 VA Lamas terrígenas (carbonato < 30%) VA_1a1 19,0 28,0 36,9 VA_1a2 16,0 28,0 36,9 VA_1a3 20,0 28,0 36,9 VA_1a4 19,0 28,0 36,9 VA_1a5 18,0 28,0 36,9 Seco 2014 LA Areias silicibioclásticas (30 a 50% de carbonatos) a biosiliciclásticas (50 a 70% de carbonatos) LA_2a1 11,1 27,5 36,8 LA_2a2 8,6 27,5 37,0 LA_2a3 8,6 27,6 36,9 LA_2a4 9,6 27,5 36,9 LA_2a5 8,8 27,6 37,0 OA Areias bioclásticas (carbonato > 70%). OA_3a1 9,0 37,0 28,0 OA_3a2 9,0 37,0 28,0 OA_3a3 9,0 37,0 28,0 OA_3a4 9,0 37,0 28,0 OA_3a5 9,0 37,0 28,0 VA Lamas terrígenas (carbonato < 30%) VA_1a1 21,7 27,5 36,9 VA_1a2 17,8 27,6 36,0 VA_1a3 22,4 27,5 36,9 VA_1a4 19,5 27,5 36,9 VA_1a5 17,5 27,6 36,9

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4.2 Composição biológica

A fauna epibentônica coletada nas três áreas amostradas foi composta por um total de 6.423 indivíduos distribuídos em 127 espécies nos dois períodos amostrados (chuvoso e seco; tabela 04).

Tabela 04. Número absoluto dos táxons identificados dos organismos epibentônicos coletados nas três áreas (LA, OA e VA) de amostragem em cada período de estudo (Chuvoso e Seco). Período / Local Chuvoso 2014 Seco 2014 Espécies LA OA VA LA AO VA Annelida Diopatra sp. 3 0 0 0 0 0 Eunicidae sp. 1 0 0 0 0 0 Eunicidae sp.1 4 0 0 0 0 0 Eunicidae sp.2 0 2 0 0 0 0 Phragmatopoma sp. 1 0 0 0 0 0 Polychaeta sp. 0 1 0 0 0 0 Polynoidae sp. 3 0 0 0 0 0 Polynoidae sp. 1 2 0 0 0 0 0 Polynoidae sp. 2 2 0 0 0 0 0 Sigalionidae sp. 1 0 0 0 0 0 Syllidae spp. 0 6 0 0 0 0 Terebellida sp. 1 1 5 0 0 0 0 Terebellida sp. 2 1 0 0 0 0 0 Trochochaetidae sp. 1 0 0 0 0 0 Cnidaria Cnidario sp.1 0 0 * 0 0 0 Cnidario sp.2 0 0 * 0 0 0 Obelia dichotoma * * * * * * Crustacea Acantholobulus schmitti 2 0 0 0 0 0 Acanthonyx dissimulatus 1 0 0 1 4 0 Achelous rufiremus 0 1 0 0 0 0 Achelous spinimanus 0 2 0 0 2 0 Alpheus nuttingi 0 1 0 0 3 0 Amphipoda spp. 217 1300 0 0 0 0 Brachyura sp. 1 0 0 0 0 0 Brachyura sp.1 0 0 0 1 0 0

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Calappa ocellata 0 0 0 3 1 1 Callinectes ornatus 0 0 1 6 0 10 Caridea sp.1 9 0 0 0 0 0 Caridea sp.2 0 3 0 0 0 0 Caridea sp.3 0 11 0 0 0 0 Caridea sp.4 0 1 0 0 0 0 Caridea sp. 1 0 0 0 0 0 Dardanus venosus 1 1 0 3 2 2 Diogenidae sp. 0 1 0 0 0 0 Dulichiella cf. anisochir 1 0 0 0 0 0 Epialtus bituberculatus 2 2 0 3 4 0 Hypoconcha parasitica 0 0 0 1 0 0 Leander tenuicornis 0 1 0 0 0 0 Macrocoeloma laevigatum 2 1 1 1 12 0 Macrocoeloma subparellelum 0 2 0 0 1 0 Macrocoeloma trispinosum 0 1 0 2 2 0 Majidae sp. 1 0 0 0 0 0 Megalobrachium sp. 0 1 0 0 0 0 Melitidae sp. 2 0 0 0 0 0 Menippe nodifrons 13 15 0 3 3 0 Microphrys bicornutus 0 1 0 0 0 0 Microphrys cf. garthi 0 0 0 0 1 0 Mithraculus forceps 0 1 0 0 1 0 Mithraculus sp. 0 0 0 0 2 0 Mithrax hispidus 0 1 0 0 0 0 Moreiradromia antillensis 2 1 0 0 0 1 Nemausa cornuta 0 0 0 0 1 0 Nemausa sp. 0 0 0 1 0 0 Notolopas brasiliensis 1 0 2 1 0 0 Ostracoda sp. 1 0 5 0 0 0 0 Ostracoda sp. 2 0 1 0 0 0 0 Ostracoda sp. 3 0 2 0 0 0 0 Ostracoda sp. 4 1 0 0 0 0 0 Pantopa sp. 0 2 0 0 0 0 Panulirus laevicauda 0 3 0 0 0 0 Panulirus sp. 1 0 0 0 5 0 Penaeus brasiliensis 0 0 0 0 0 5 Penaeus subitilis 0 0 0 0 0 2 Pilumnus dasypodus 10 12 0 1 6 2 Pisidia brasiliensis 1 1 0 0 0 0 Podochela brasiliensis 1 0 0 2 4 0 Pseudoleptochelia sp. 1 0 0 0 0 0 Sicyonia sp. 0 2 0 0 2 0

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Stenorhynchus seticornis 0 0 0 1 0 0 Stenorhynchus sp. 0 0 0 0 1 0 Stomatopoda sp. 2 1 0 0 6 0 Stomatopoda sp. 1 2 0 0 0 0 0 Stomatopoda spp. 2 4 0 0 0 0 Tanaidacea sp. 1 0 0 0 0 0 Tanaidacea spp. 0 2 0 0 0 0 Echinodermata Astropecten brasiliensis 0 0 0 0 0 1 Astropecten cingulatus 0 0 18 0 0 0 Encope grandis 20 0 0 0 0 0 Leodia sexiesperforata 300 0 1 4 0 0 Luidia clathrata 0 0 0 0 0 1 Lytechinus sp. 0 0 0 1 0 0 Lytechinus variegatus 0 0 0 22 0 12 Ophiactis sp. 0 1 0 0 0 0 Ophioderma cinerea 0 4 0 0 3 0 Ophiothrix (Ophiothrix)

angulata var. megalaspis 0 0 0 0 1 0

Ophiothrix angulata 0 0 0 0 0 1 Ophiothrix sp. 0 1 0 0 0 0 Ophiothrix sp. 1 0 1 0 0 0 0 Ophiothrix sp. 2 0 1 0 0 0 0 Ophiuroidea sp. 1 1 20 0 0 0 Ophiuroidea sp. 1 1 0 0 0 0 0 Ophiuroidea sp. 2 1 0 0 0 0 0 Ophiuroidea sp. 3 0 1 0 0 0 0 Ophiuroidea sp. 4 0 5 0 0 0 0 Mollusca Alaba sp. 6 0 0 0 0 0 Anachis catenata 10 0 1 0 0 0 Anachis lyrata 2 0 0 0 0 0 Anadara chemnitzi 0 0 0 0 0 2 Caecum brasilicum 1 0 0 0 0 0 Caecum regulare 0 1 0 0 0 0 Caecum ryssotitum 4 0 0 0 0 0 Caecum sp. 0 1 0 0 0 0 Caecum sp.1 0 1 0 0 0 0 Cassis tuberosa 2 0 0 2 0 0 Cerithium atratum 1 0 0 0 0 0 Chama congregata 1 0 0 0 0 0 Chama sp. 2 0 0 0 0 0 Chione cancellata 3 0 0 0 0 0 Clathrodrillia solida 0 1 0 0 0 0

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Columbella mercatoria 0 1 0 0 0 0 Cosmotriphora ornata 6 1 0 0 0 0 Fugleria tenera 0 1 0 0 0 0 Glycymeris longior 1 0 0 0 0 0 Ischnochiton sp. 1 0 1 0 0 0 0 Ischnochiton sp. 2 0 1 0 0 0 0 Leucozonia nassa 0 1 0 0 0 0 Musculus viator 12 0 0 0 0 0 Oliva fulgurator 0 0 0 1 0 0 Pilsbryspira nodata 0 1 0 0 0 0 Pinctada imbricata 10 18 0 0 3985 0 Strigilla carnaria 2 0 0 0 0 0 Strombus pugilis 0 0 69 0 0 0 Tellina alternata 0 0 0 3 0 0 Teralatirus sp. 1 0 0 0 0 0 Tivela sp. 0 0 0 1 1 0 Tivela fulata 0 0 0 11 0 0 Tivela mactroides 1 2 0 0 0 0 Tivela ventricosa 0 0 0 7 3 0 Turbo canaliculatus 0 0 0 0 2 0 Vexillum sp. 0 1 0 0 0 0 Porifera Geodia cf. gibberosa * 0 0 * 0 0 Porifera sp. * * 0 0 0 0 Total 686 1444 114 82 4058 40 *Organismos coloniais

Os táxons mais representativos em LA (Leste do Açú) no período chuvoso foram Echinoderma (47,1%) seguido de Crustacea (40,2%), Mollusca (9,5%) e Annelida (2,9%). Já no período seco Crustacea foi o mais representativo (36,6%), seguido de Echinoderma com 32,9% e Mollusca por último com 30,5%. Destaca-se ainda neste período uma grande ocorrência de macroalgas associadas aos arrastos. Ver anexo 02 com os mapas de biótopos.

No período chuvoso do OA (Oeste do Açú), os Crustacea (95,8%) dominaram nos arrastos, sendo os demais táxons pouco representativos, Mollusca (2,2%), Annelida e Echinoderma, ambos com 1% cada. Já no período seco houve uma inversão, com dominância dos Mollusca (98,3%), ficando os Crustacea e Echinodermas com pouca

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representatividade 1,6% e 0,1%, respectivamente. Ver anexo 02 com os mapas de biótopos.

No ambiente inciso do vale do rio açú, Vale do Açú (VA), durante o período chuvoso, Mollusca foi o táxon que apresentou o maior percentual (61,4%) seguido de Echinoderma (34,2%) e, por último, Crustacea (3,5%) e Cnidaria (0,9%). Já no período seco os Crustacea foi o taxa mais representativo (57,5%), seguido de Echinoderma (37,5%) e Mollusca (5%). Ver anexo 02 com os mapas de biótopos.

4.3 Parâmetros de comunidade

A análise de variância (ANOVA) de duas vias mostrou que houve uma influência significativa tanto na densidade quanto na biomassa dos organismos quando os dois fatores (ambiente x período) foram analisados p<0,005.

A densidade média de organismos entre as áreas de amostragem variou de 6,4±0,5 em LA, com areias silicibioclástica, seguido da OA, com areia bioclásticas (5,3±0,5), ficando VA, com lamas terrígenas, com a menor densidade média (3,6±0,6). Entretanto, a área com areias bioclásticas, no período seco, apresentou a maior densidade média (7,9±0,5), seguido da área com areias silicibioclástica (3,9±0,5) e da área de lamas terrígenas (3,4±0,6), (Figura 07; Tabela 05 e Anexo 3).

Já biomassa média (g/100m²) não apresentou diferença significativa entre as áreas LA (0,89±0,36 e 0,45±0,36) e VA (0,79±0,36 e 0,14±0,36) os períodos (p<0,005). Entretanto, na área OA, com areias bioclásticas, houve diferença significativa entre (área x período) sendo 0,10±0,36 (chuvoso) e 2,89±0,36 (seco) (Figura 08; Tabela 05 e Anexo 04).

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Período Chuvoso Período Seco LA OA VA Local 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 D e n s id a d e ( in d /1 0 0 m ²)

Figura 07. Densidade média de indivíduos por 100m² em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco) com base em dados transformado (logx+1).

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Período Chuvoso Período Seco LA OA VA Local -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 Bi o m a ss a ( g /1 0 0 m ²)

Figura 08. Biomassa média de indivíduos por 100m² em cada um dos ambientes (LA- Leste do Açú; OA – Oste do Açú e VA - Vale do Açú) nos dois períodos (Chuvoso e Seco) com base em dados transformados (logx+1).

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Tabela 05. Densidade (ind/100m²) e biomassa (g/100m²) total de cada amostragem por ambiente nos períodos seco e chuvoso.

Período Local Sedimentologia (Vital et al., 2005; Vital et al., 2008; Vital et al., 2010) Amostra Densidade ind/100m² Biomassa (g/100m²) Chuvso 2014 LA Areias silicibioclásticas (30 a 50% de carbonatos) a biosiliciclásticas (50 a 70% de carbonatos) LA_2a1 1362,8 1,134 LA_2a2 299,3 0,512 LA_2a3 647,9 2,481 LA_2a4 0,0 0,000 LA_2a5 484,5 0,354 OA Areias bioclásticas (carbonato > 70%) OA_3a1 3700,0 0,069 OA_3a2 77,2 0,055 OA_3a3 209,5 0,127 OA_3a4 16,5 0,088 OA_3a5 259,2 0,193 VA Lamas terrígenas (carbonato < 30%) VA_1a1 44,1 2,059 VA_1a2 14,8 0,303 VA_1a3 68,9 1,579 VA_1a4 0,0 0,047 VA_1a5 3,0 0,000 Seco 2014 LA Areias silicibioclásticas (30 a 50% de carbonatos) a biosiliciclásticas (50 a 70% de carbonatos) LA_2a1 27,6 3,016 LA_2a2 33,1 0,438 LA_2a3 24,8 1,930 LA_2a4 24,8 0,110 LA_2a5 13,8 0,066 OA Areias bioclásticas (carbonato > 70%). OA_3a1 52,1 4,852 OA_3a2 16,5 3,595 OA_3a3 17,2 1,668 OA_3a4 32,2 2,394 OA_3a5 37,9 1,968 VA Lamas terrígenas (carbonato < 30%) VA_1a1 24,8 0,482 VA_1a2 8,3 0,091 VA_1a3 0,0 0,033 VA_1a4 13,8 0,099 VA_1a5 0,0 0,000

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A curva de rarefação gerada a partir dos dados de riqueza estimada, mostrou que a riqueza de espécies, em relação ao número de indivíduos (por 100m²), diferiu entre as áreas e entre os períodos. No período chuvoso, o ambiente silicibioclástico (LA) apresentou a maior riqueza média de espécie (54,37±1,18) ficando o ambiente bioclástico (OA) com 52,9±1,20 e o ambiente do inciso da vale do rio açú (VA), com lamas terrígenas, com o menor valor médio de riqueza de espécie (6,43±0,7) figura 09.

0 1 0 0 0 2 0 0 0 3 0 0 0 4 0 0 0 5 0 0 0 0 2 0 4 0 6 0 8 0 C u r v a d e r a r e f a ç ã o _ C H U V O S O I n d iv íd u o s /1 0 0 m ² L A O A V A R iq u e z a ( S )

Figura 09. Curva de rarefação para o período chuvoso em cada ambiente (LA – Leste do Açú), (OA – Oeste do Açú) e (VA – Vale do Açú) a partir da relação riqueza de espécies por número de indivíduos em 100m².

No período seco, houve uma inversão, o OA apresentou a maior riqueza média de espécies (24,43±0,78) muito próximo do LA (21,91±0,90), porém VA mais uma vez apresentou a menor riqueza média de espécies, porém um pouco maior que a do período chuvoso (10,93±0,64) figura 10.

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0 1 2 3 4 5 0 1 0 2 0 3 0 C u r v a d e r a r e f a ç ã o _ S E C O In d iv íd u o s /1 0 0 m ² R iq u e z a ( S ) L A O A V A

Figura 10. Curva de rarefação para o período seco em cada ambiente (LA – Leste do Açú), (OA – Oeste do Açú) e (VA – Vale do Açú) no período Seco a partir da relação riqueza de espécies por número de indivíduos em 100m² (Dados de riqueza logaritimidos em log x+1 afim com o objetivo de melhor visualização).

4.1 Análise multivariada

Quando levamos em consideração à composição dos táxons pelo n-MDS, a estrutura faunística epibentônica variou entre as três áreas e entre os períodos (ANOSIM RGlobal=0,772; p<0,05, figura 11).

A análise de SIMPER mostrou que as espécies que mais contribuíram para a separação dos grupos foram: os equinodermatas Leodia sexiesperforata (24%) e Encope grandis (12%) nas areias silicibioclásticas (LA); os Crustáceos Amphipoda spp. (40%) e o molusco Pinctada imbricata (17%) em areias bioclásticas (OA) e o molusco Strombus pugilis (62%) em lamas terrígenas (VA), isto para o período chuvoso.

No período seco, as espécies que mais contribuíram para a separação dos grupos no LA foram o equinoderma Lytechinus variegatus (49%); o molusco Pinctada imbricata (74%) no ambiente bioclástico (OA) e, no ambiente com carbonato <30%

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(lamas terrígenas - VA), os crustáceos apresentaram os táxons mais contribuintes, onde a espécie Callinectes ornatus com 50%.

Figura 11. Ordenação por nMDS da composição das espécies em cada um ambiente com granulometricamente distinto em cada período, sendo (LAC) Leste do Açú no período Chuvoso e (LAS) no período Seco; OAC, Oste do período Chuvoso e OAS no Seco e Vale do Açú no chuvoso (VAC) e o mesmo ambiente no seco (VAS).

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5.0 DISCUSSÃO

Os resultados do presente estudo demonstram uma clara relação entre a distribuição das espécies constituintes da epifauna bentônica com e os ambientes analisados, salientando a importância nas mudanças da estrutura da comunidade em função da sazonalidade, seco e chuvoso. HEAP & HARRIS (2011) discutem também a relação entre a complexidade e biodiversidade com o habitat, afirmando também a não aleatoriedade na distribuição dos organismos marinhos.

A análise granulométrica tem sido abordada como um fator de resposta à dinâmica sedimentar e hidrodinâmica do ambiente marinho. No trabalho de PROBERT et al., (2001) ele deixa claro a formação de assembleias de organismos de acordo com o tipo de sedimento apontando, também, que as mudanças latitudinais alteram o tipo de sedimento e, consecutivamente, o tipo de organismos associados.

As assembleias bentônicas, descritas no presente estudo para o litoral setentrional, são bastante semelhantes às encontradas para o litoral NE (e. g. GIRALDIS et al., 2015) e para o sudeste brasileiro como visto nos trabalhos de LÉO & PIRES-VANIN (2006) e PIRES-VANIN et al., (2011). Entretanto, vale salientar que os trabalhos desenvolvidos na plataforma continental do sudeste brasileiro (LÉO & PIRES-VANIN, 2006) apresentam valores de densidade e biomassa mais elevados do que os encontrados para o mesmo tipo de ambiente na plataforma NE. Esse fato é devido ao enriquecimento nutricional promovido pela intrusão de massas d’agua Águas Centrais do Atlântico Sul (ACAS).

No litoral setentrional do nordeste brasileiro, estudos que abordam a influência do sedimento e a sazonalidade na composição e distribuição dos organismos bentônicos ainda são bastante escassos. O destaque ainda é o trabalho de VIANA (2013) com macrofauna associada a banco de recifes de corais, ao mostrar que no período chuvoso houve uma alta densidade na macrofauna associados, principalmente, às areias de grãos médios, porém com inversão no período seco, onde a epifauna obteve os maiores valores de densidade devido à relação com areias mais finas, chamando a atenção ao grau de exposição ao hidrodinamismo na determinação no tipo de sedimento de um ambiente.

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5.1 Ambiente silicilástico a biociliciclástico (LA)

O sucesso da dominância das bolachas de praia Leodia sexiesperforata e Encope grandis no sedimento silicibioclástico (Leste do Açú - LA) no período chuvoso, poderia ser explicado em função do seu nicho ecológico que segundo MERRIL & HOBSON (1970), apontam uma relação intima com a consistência e a granulometria do sedimento, ocupando exclusivamente sedimentos arenosos onde vivem parcialmente enterradas nas camadas superficiais de sedimento, preferencialmente em depressões, barras ou locais onde há moderada ação de ondas, onde se alimentam de matéria orgânica, uma vez que são classificados como decompositores (TAVARES, 1996).

Já no período seco foi marcado por uma inversão, onde um equinodermata herbivoro, Lytechinus variegatus, passou a ser mais representativo. Esta espécie de ouriço é conhecida por ser intolerante ao lodo em suspensão associado a fundos moles explicando assim o fato desta espécie ter sido encontrada no LA. A espécie ocorre em vários habitats diferentes, incluindo areias abertas, mas é predominantemente associado com leitos de algas marinhas (HECK & VALENTINE, 1995), as quais tendem a ser mais abundantes no verão em função da maior luminosidade e transparência da água. De acordo com PRADO et al., (2012) e WATTS et al., (2007, 2013) este herbívoro possui um importante papel ecológico, por atuar no controle da densidade de ervas marinha. Além disso, o ambiente LA, como uma maior de diversidade de sedimentos (siliciclásticos a biosiliciclásticos) obteve as maiores riqueza de espécies, corroborando também com os resultados de PROBERT et al., (2001).

5.2 Ambiente bioclástico (OA)

As espécies Pinctada imbricata (molusco filtrador) e os microcrustáceos Amphipoda ssp. foram os mais representativos no (Oeste do Açú - OA), caracterizado por areias bioclásticas com maiores tamanhos de grão (comprovação in situ) entre os três ambientes no período chuvoso. Estas espécies, possivelmente, apresentam preferência por esse tipo de ambiente devido à abundância de macro algas, constatadas durante esse período de amostragem, que, por sua vez, forneciam adesão a esta espécie séssil, P. imbricata, (comprovação in situ) corroborando com DANADAI et al., (2005)

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que também observaram que em sedimentos mais grossos houve um favorecimento à fauna de moluscos. DOLBETH et al., (2009) também obteve resultados semelhantes, onde organismos suspensivoros, moluscos, predominaram em áreas com areias mais grossas e maior hidrodinâmica. Já os Amphipoda ssp., são comumente encontrados associados a algas fixadas ao substratos, pois proporcionam microhabitats às comunidades de microcrustáceos (SEREJO, 2001).

Segundo DENADAI et al., (2005) que observaram uma maior riqueza de espécies e densidade em áreas onde a complexidade do habitat foi reforçada pela presença de estruturas físicas e biogênicas misturado com a areia, o OA (caracterizado por apresentar as areais bioclásticas) foi o ambiente que durante o período chuvoso apresentou os maiores valores de riqueza de espécies e de densidade, ressaltando assim a influência da complexidade do sedimento da maior estruturação das assembleias bentônicas.

Entretanto, no período seco, foi constatada uma redução quase que total da comunidade de Amphipoda ssp. caracterizando uma relação interespecífica negativa aos Amphipodas ssp causada por P. imbricata. Esse fato pode estar associado à dominância de P. imbricata que, no período seco, demonstrou ser altamente competitiva por espaço, estando aderidas as macroalgas (comprovação in situ), podendo ser a responsável por impedir que os Amphipodas ssp. pudessem utilizar este mesmo recurso como abrigo, que, segundo SEREJO (2001), são comumente encontradas associados a algas/macroalgas. Esta dominância, também pode ter resultado na diminuição da riqueza de espécie durante todo o período seco.

5.2 Ambiente de lamas terrígenas (VA)

O ambiente de lamas terrígenas (VA), e. Em seu trabalho corrobora com o de MACDONALD et al., (2012) que chama também a atenção em relação ao tamanho dos organismos, onde espécies maiores foram encontradas em sedimentos mais finos havendo um baixa riqueza de espécies, com destaque para Strombus pugilis (gastópode herbívoro) e Callinectes ornatus (crustáceo saprófago).

As espécies S. pugilis, no período chuvoso, e C. ornatus, no período seco, foram encontradas principalmente no ambiente com sedimentos mais finos e lodosos, como os

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