5.3 Modelos estudio (análogos exmf)

5.2. Modelos de estudio (ambientes análogos y extremófilos)

Lineweaver & Chopra, Ann Rev Earth Planet Sci, 2012 Regiones, zonas habitables

*Planetas

Análogos terrestres

Sitio en la Tierra con condiciones geológicas, ambientales similares a cuerpo ET Pasado o presente

Conocer: • microbiología • mineralogía

• Detección vida (bioseñales, biomarcadores) Se incluyen:

• Ambientes naturales,

• Materiales (rocas, meteoritos, suelo, hielo)

• Ambientes artificiales (laboratorio) imitan condiciones específicas ET e.g. “Mars chambers”

Análogos (“proxy” en representación de)

Leveilé, 2011; Cambridge UP

33 Análogos

a) acidófilos (cuevas ácidas) b) acidotermófilos (chimeneas

volcánicas y fuentes termales) c) halófilos (lagos salinos y capas

de hielo expuestos a UV) d) xerófilos (nubes)

e) piezófilos (presión hidrostática, trincheras oceánicas)

f) termófilos (ventilas hidrotermales) g) litófilos (estratos de roca profundos) h) psicrófilos (capas de hielo)

Algunos de los hábitats de los extremófilos

Stevenson, 2017; Springer Extremófilos Psicrófilos Halófilos Termófilos Metabolismos Metanogénesis Oxidación sulfuros Reductoras de hierro Fotosíntesis anoxigénica Condiciones ambientales Temperatura Geoquímica

Europa Titán Marte (actual)

Extremófilo Metabolismo

Sitio análogo Extremófilo Metabolismo

Sitio análogo Extremófilo Metabolismo

Sitio análogo

Misiones análogas

Misiones análogas

• Implica simulaciones de operaciones humanas o robóticas en un sitio análogo • Abarca varias actividades en el sitio

• Multidisciplinario (equipos de trabajo) • Orientado a la alta fidelidad con la misión

• Hay un aprendizaje para mejorar estrategias de muestreo, medición • Además, mejorar costo, comunicación, prevenir riesgos

MARTE Río Tinto, España AMASE Svalvard, Noruega

La vida en el Desierto de Atacama, Chile

Los extremófilos han evolucionado, son modernos (Oscar)

Los tardígrados no son extremófilos, toleran

Mesófilo _{Methanopyrus kandleri}Ej. pluriextremófilo

¿Cómo entender las aparentes combinatorias imposibles? Ej. Imposible “tolerar todo”

Ubiquemos a los organismos extremófilos

Microbiology, Syst. Approach UFC

D.O.

UFC (Unidades Formadoras de Colonias) Densidad Óptica (visible, estándar: 600 nm) Ácidos nucleicos (260 nm)

Proteínas –aromáticos- (280 nm)

Pigmentos fotosintéticos (660 nm, 768 nm)

Abs = 2 – log (% transmitancia) Curva de crecimiento típica de bacterias

Logaritmo

Tindallia magadii (alcalifílico) Crecimiento

Tasas de crecimiento: μ4 > μ2 > μ6

Determinación de intervalo de tolerancia 1

Modificado de: Mukhopadhyay, JB, 2006 μ1 medio 25 ºC μ6 medio 40 ºC μ2 medio 30 ºC μ5 medio 37 ºC μ4 medio 35 ºC μ3 medio 30 ºC Desulfovibrio vulgaris Crecimiento nulo (μ = 0) ej. 15 ºC, 45 ºC

Kebrin et al., Curr Microbiol, 1998

Crecimiento

¿Cómo se determina si un organismo es o no un extremófilo? En la fase Lag el organismo podrá adecuarse: autoregularse y replicarse

Mantenimiento Mantenimiento Sobrevivencia

—> Replicación

—> permanecer activo Reparar daños

—> Conservar la viabilidad Reemplazar material celular

Sobrevivencia Crecimiento

Mantenimiento

Kebrin et al., Curr Microbiol, 1998 Paper et al., IJSEM, 2007 ¿Cómo definir las condiciones óptimas?

Ignicoccus hospitalis

Hipertermófilo

Acidófilo

Modelos biológicos Halotolerante

Deinococcus radiodurans Resistente a Radiación γ

•

•

Thermococcus gammatolerans

Temperatura óptima 88 °C, Resistente Rad γ (30 kGy)

Barra 1 µm

Radioresistentes

Diferencias entre Archaea y Bacteria (membrana) se relacionan con la conservación de la energía

Más susceptible de ataque nucleofílico (carbonilo)

Éter Éster

Valentine, 2007; NRM

Arquea & Bacteria Arquea Bacteria

Especie óptimo de crecimiento

• La estabilidad de la membrana contribuye a conservar la energía química en ATP.

• El ATP puede utilizarse en estrategias adaptativas de extremófilos:

- reparación DNA, proteínas - proteínas de choque térmico - síntesis de solutos

Compartimentación por membranas

SEMI-Permeable según carga y tamaño

(iones) (gases)

(gases) Además del “aislamiento” y semipermeabilidad otras funciones: _{Sitio para anclaje de proteínas} Conservación de gradientes (para obtención de energía)

Scherer & Klaus, Prok 1.8; Price, PNAS

SRB

C₁₈ Cambios en la saturación de ácidos grasos Bacteria

Oger, Biophys Chem, 2013; Valentine, NRM; Encyclopedia Geobiology

Archaea Bacteria

Las membranas tienen un papel significativo en la conservación de la energía

* Crenarchaeol ----> isoprenos

Otros organismos también usan isoprenos pero arqueas es fuente

principal

*

Hopanoides (Archaea, Bacteria); Colesterol (Eukarya)

>

(impermeabilidad Na+ _H+₎

Escualeno en alcalifílicos

Alberts, The Cell; Barton, 2004 Esteroles

Los hopanoides con un pentaciclo extra

Cabeza polar y extremo alquilado (anfifílicos) El extremo alquilado es variable según linaje

El colesterol en eucariontes y algunas bacterias

Confieren impermeabilidad a protones (H+₎

Biomarcadores, ej. síntesis de colesterol requiere oxígeno Crenarchaeol ----> isoprenos

Otros organismos también usan isoprenos pero arqueas es fuente principal

Escualeno en alcalifílicos

Nelson-Sathi et al., PNAS, 2012 Blank, Geobiology, 2009 Halófilos

Origen coincide con aumento: a) Superficie continental b) Oxígeno (son aerobios) Extremofilia rasgo derivado

Halobacteria quimiorganótrofos Origen en clado metanógenas

Bacteria

Harrison et al., 2015

Respiración

Aerobia

Anaerobia (aceptor inorgánico) Anaerobia (aceptor orgánico)

{

2D, 3 variables.

241 organismos cultivados Información: extremos tolerados

Organismos adaptados a los extremos (metabolismo disimilatorio)

1. Faltan metabolismos e.g. metanógenas, homoacetógenas, otros aceptores electrones (Mn, As, …) 2. Además de ΔG influyen: sintrofía, disponiblidad de reactivo (e.g. solubilidad O2)

3. Fuentes de energía complementaria (e.g. pigmentos fotosíntesis en halófilos) Críticas

Harrison et al., 2015

oxígeno aceptor de electrones (aerobios) x aceptor de electrones (anaerobios) x = Fe III, Mn, U, SO42-, orgánico, … Factor de estrés: temperatura + salinidad Factor de estrés: pH El aceptor de electrones del par redox (disimilatorio) y la distribución ambiental de los seres vivos

3D, 3 variables.

241 organismos cultivados Información: extremos tolerados

Ferrera & Reysenbach, 2007

Temperatura

pH

Pikuta et al., 2007 Organismos encontrados en la combinatoria Temp vs. pH

pH

Los gráficos incluyen eucariontes (verde), arqueas (rojo) y bacterias (verde) Intervalos de Temp-pH óptimos organismos de los tres dominios

Ambos artículos del 2007

1. Natranaerobius 'jonesii’ 2. Natronovirga wadinatrunensis 3. Natranaerobius thermophilus 4. Natranaerobius 'grantii' 5. Natranaerobius truperi

Bowers et al., 2009; Pikuta et al., 2007

¿Faltan pluriextremófilos?

Temperatura

pH

¿Existe vida en TODAS las condiciones terrestres?

6. Halorhodospira halochloris 7. Dichotomicrobium thermohalophilum 8. Halanaerobacter salinarius 9. Salinibacter ruber

Mesbah, Wiegel: aislan haloalcalitermófilos (arqueas) desde 2007

Taxa presunto, no cultivado

Candidatus: No se ha definido con detalle Datos faltantes:

• Estructurales • _Metabólicos

• Requisitos crecimiento

• Condiciones naturales para localizar al organismo “Materia oscura biológica”

Nature Microbiology, 2016; Current Biology, 2016

Nanoarchaeota Sesgo estructural

Merino et al., 2019; Front Microbiol

Los vértices representan los extremos tolerados

Ubiquemos a los seres vivos en la Tierra

Oren, EM, 2010

a) Respiración aerobia

b) Respiración anaerobia (nitrato) c) Metanogénesis (acetato) d) Oxidación anaeróbica metano

:(

:) :) Tolerancia en ambientes hipersalinos

:(

Tolerancia varía según demanda energía 1. No hay depredadores 2. Suficiente energía Oren, 2010 Respiración aerobia Metanogénesis (hidrógeno) Oxidación amonio (autótrofos)

Fotosíntesis anoxigénica Fotosíntesis oxigénica

Fotosíntesis oxigénica

X

Shock & Holland, 2007; Sorokin et al., 2015; Klatt et al., 2013 Tolerancia varía según demanda energía, sí, PERO

Animales (Alvinella) < 60 o_C Temperatura Fotosíntesis oxigénica Fotosíntesis oxigénica (5 a 10)

X

+ 975 - 240

F Constante de Faraday ΔE Diferencia de potencial (V)

n Número (total) electrones transferidos en la reacción

+7 +5

ClO4− / Cl- 8e− E = +0.975 V

n = 8 ClO4- + CH4 ==> Cl- + CO2 + 2 H2O

Bardiya & Bae, 2011

CO2 / CH4 8e− E = - 0.240 V Energía libre de Gibbs desde diferencia de potencial

Consorcio o Sintrofía La unión hace la fuerza potencia

:)

PN > 0 Metabolismo disimilatorio suficiente (crece, tolera)

PN < 0 Sobrevivencia o mantenimiento

PS: Potencia disponible: disimilación, asociada Gibbs negativa

PN = 0 Sobrevivencia o mantenimiento :(

PN: Potencia absoluta (determinará si está en sobrevivencia o mantenimiento)

PN = PS - PD