I
LARYSSA FANNY GALANTINI PIRES
VARIAÇÃO ESPAÇO-TEMPORAL E DIVERSIDADE DOS CRUSTÁCEOS
ISÓPODES ASSOCIADOS À ALGA PARDA SARGASSUM NA ILHA DE
SÃO SEBASTIÃO, SÃO PAULO, BRASIL
CAMPINAS 2015
I ii
Ficha catalográfica
Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972
Pires, Laryssa Fanny Galantini,
P665v PirVariação espaço-temporal e diversidade dos crustáceos isópodes associados à alga parda Sargassum na Ilha de São Sebastião, São Paulo, Brasil / Laryssa Fanny Galantini Pires. – Campinas, SP : [s.n.], 2015.
PirOrientador: Fosca Pedini Pereira Leite.
PirDissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia.
Pir1. Diversidade. 2. Sargassum. 3. Isópodes. 4. Ilhas. I. Leite, Fosca Pedini Pereira,1947-. II. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. III. Título.
Informações para Biblioteca Digital
Título em outro idioma: Spatial-temporal variation and diversity of isopods crustaceans
associated with brown algae Sargassum in São Sebastião Island, São Paulo, Brazil
Palavras-chave em inglês:
Diversity Sargassum Isopoda Islands
Área de concentração: Biodiversidade Animal Titulação: Mestra em Biologia Animal
Banca examinadora:
Fosca Pedini Pereira Leite [Orientador] Maurea Nicoletti Flynn
Flávio Dias Passos
Data de defesa: 28-04-2015
Programa de Pós-Graduação: Biologia Animal
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RESUMO
As faces oceânica e continental da Ilha de São Sebastião são distintas em diversos aspectos, mas ambas apresentam a alga parda Sargassum em seus costões. A falta de conhecimento sobre as assembleias de isópodes nestas duas regiões levou ao desenvolvimento do estudo no qual se procurou avaliar a composição, riqueza e diversidade dos isópodes associados ao Sargassum bem como variações espaço-temporais entre e dentro das faces da ilha em dois períodos de amostragem (inverno e verão) entre 2011 e 2013. Para tanto, dez frondes foram amostradas aleatoriamente em cada costão e após a realização de processos laboratoriais, a fauna foi triada e contabilizada. Foram encontrados 9.648 indivíduos, pertencentes a 9 espécies. A riqueza e diversidade foram maiores na face oceânica. Os resultados indicam que a composição de espécies é distinta entre os costões, independente das faces. As diferenças espaço-temporais na composição dos isópodes parecem estar relacionadas aos aspectos biológicos e morfológicos de cada espécie, fatores intrínsecos ás algas, como a epibiose e principalmente a perturbações antrópicas na face continental. A riqueza e diversidade dos isópodes são altas na Ilha de São Sebastião comparada a outras regiões tropicais.
Janaira gracilis em geral, dominou em todos os costões e períodos de amostragem. Carpias minutus foi a segunda espécie mais abundante, ocorrendo em altas densidades
somente na face oceânica. As demais espécies ocorreram em baixas densidades sendo que Astacilla sawayae e Mesanthura callicera ocorreram somente nos bancos de
Sargassum da face oceânica, onde há pouca interferência antrópica. A sensibilidade dos
isópodes às alterações ambientais faz deles modelos para a realização de estudos que visem compreender os aspectos ecológicos e biológicos destas espécies, visto que as atividades antrópicas se intensificam a cada dia.
Palavras-chave: Isópoda, Diversidade, Sargassum, Ilha
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ABSTRACT
The oceanic and continental sides of the Island of São Sebastião are being distinct in many ways, but both have the brown alga Sargassum on their shores. The lack of knowledge about the assemblies of isopods in these two regions led to the development of this study that sought to assess the composition and diversity of isopods associated with Sargassum and the spatio-temporal variations between and within both sides of the island in two sampling periods (two winter and summer) between 2011 and 2013. Ten fronds were randomly sampled from each shore and the fauna screened and counted. A total of 9,648 individuals belonging to nine species were found. Richness and diversity values were higher in the oceanic side. Results indicate that the species composition is different between rocky shores independent of the sides. The spatio-temporal differences in the composition of the isopods appear to be related to morphological and biological aspects of each species, intrinsic factors such as epibiosis and anthropogenic disturbances in continental side. Janaira gracilis was generally predominant in all rocky shores and sampling periods, being tolerant to environmental disturbances and anthropogenic interferences. Carpias minutus was the second most abundant species, occurring in high densities only in the ocean side. Other species occurred in low densities, while Astacilla sawayae and Mesanthura callicera, occurred only in Sargassum beds from the oceanic side, where there is still little anthropogenic influence. The sensitivity of isopods to environmental changes make them adequate models for conducting studies aimed at the understanding of ecological and biological aspects of species, whereas anthropogenic activities are intensifying every day.
Keywords: Isopod, Diversity, Sargassum, Island
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SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO...1
2. MATERIAL E MÉTODOS...5
2.1 ÁREA DE ESTUDO...5
2.2 COSTÕES E PERÍODOS DE AMOSTRAGEM...7
2.3 PROCEDIMENTO DE COLETA...8
2.4 ANÁLISE DE DADOS...9
2.5 ASSEMBLÉIA DE ISÓPODES...10
3. RESULTADOS...12
3.1 ALGAS...12
3.2 ABUNDÂNCIA DOS ISÓPODES...17
3.3 COMPOSIÇÃO DAS ASSEMBLÉIAS DE ISÓPODES...20
3.4 ÍNDICES ECOLÓGICOS...24
4. DISCUSSÃO ...27
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS...31
6. REFERÊNCIAS...32
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AGRADECIMENTOS
Agradeço imensamente a minha orientadora Fosca Pedini Pereira Leite por todo apoio profissional e pessoal que ao todo soma-se sete anos. Sem sua orientação e paciência este trabalho teria se tornado árduo demais, talvez impossível de ser concretizado.
Á minha família Galantini, em especial minha mãe Joana, irmãs Luanna e Ana Clara por todo apoio psicológico e financeiro nestes últimos anos. Embora distantes, vocês foram essenciais para o andamento deste trabalho, visto que muitas dificuldades tivemos que enfrentar. Amo muito vocês!!
Aos melhores amigos: Poliana Félix Araújo, Miriam Komoda, Edson Vieira, Fernando Casanova, Cássia Trindade, Polyana De Souza, Michelle Bloom, Ligia Maria, Edgar Camões e Ieda Rabelo agradeço pelo apoio nos momentos mais difíceis, de grande aprendizado e claro, aos momentos de descontração que me proporcionaram muita felicidade.
Aos meus amigos de laboratório e departamento, agradeço pelo convívio de cada dia, chás da tarde e reuniões de estudos. Em especial Natália Espinosa, Karine Mansur, Marjorie Cattaneo, Glauco Machado e Silvana Siqueira pelo aprendizado e apoio fornecido sempre quando possível.
Ao meu querido amigo Édson Vieira que me apoiou nos momentos mais difíceis, seja na minha vida particular ou no laboratório, sempre buscando me auxiliar na parte estatística e também com as fotos e correção da tese. Você é demais!!
Á Uniaraxá por permitir o uso de seus equipamentos para a conclusão da triagem,
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visto que não era possível estar em Campinas naquele período.
Ao Centro de Biologia Marinha (CEBImar) por conceder a infraestrutura necessária para a realização das coletas.
A Profa. Dra. Ana Maria Setubal Pires-Vanin por fazer a identificação das espécies Carpias minutus e Santia milleri e ter contribuído com seu conhecimento para o
enriquecimento da discussão desta tese.
Aos técnicos do CEBImar, Silvana Siqueira, por auxiliarem nas coletas e a Luiza de Moraes e Sarah Lemes por realizar a pesagem das algas e auxiliarem na triagem da fauna em grandes grupos até chegar aos isópodes.
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1. INTRODUÇÃO
Os habitats costeiros são ambientes marinhos altamente produtivos, com alta diversidade de espécies, biomassa e produção primária. Os costões rochosos constituem ambientes singulares, com alta riqueza de espécies e de grande importância ecológica e econômica. Nestes ambientes, o espaço é um recurso limitante, porém, por estratégias fisiológicas e morfológicas, diversos organismos como cracas, bivalves e macroalgas marinhas podem colonizar espaços livres, formando novos micro-habitats ou atuando como substratos secundários (COUTINHO & ZALMON, 2009).
Dentre os organismos que habitam os costões, as macroalgas formam extensos bancos na região do infralitoral (SZÉCHY, 1996). Diversas características biológicas e ecológicas favorecem a formação de densos bancos, como talos geralmente bem desenvolvidos e flexíveis, que “varrem” o substrato rochoso, favorecendo a formação de novos micro-habitats que serão utilizados por diversos invertebrados marinhos (UNDERWOOD, 1992). Neste contexto, o termo fital é empregado para definir o ambiente dominado por macrófitas e a epifauna associada (MASUNARI, 1987).
As macroalgas, como substratos biológicos para pequenos invertebrados, colaboram para a diversificação dos recursos espaciais, sendo utilizadas como assentamento de larvas (JACOBUCCI & LEITE, 2002), refúgio contra predadores ou condições abióticas desfavoráveis (COUL & WELLS, 1983; HOLMLUND et al., 1990) e ainda como recurso alimentar para diversas espécies herbívoras (MACHADO, 2013). Dentre as macroalgas marinhas, o gênero Sargassum destaca-se por sua complexa morfologia, importância ecológica e principalmente pela numerosa e variada fauna que o utiliza como substrato biológico (CACABELOS et al., 2010).
A alga parda Sargassum possui aproximadamente 350 espécies catalogadas (GUIRY, 2015). É diversa e abundante em regiões tropicais e temperadas, sendo comumente encontrada na região entre-marés (VELOSO &
2 SZÉCHY, 2008). Dentre as características morfológicas do Sargassum que podem influenciar a fauna associada, destaca-se o comprimento dos ramos, grau de ramificação do talo, biomassa e dimensões dos filóides (SZÉCHY, 1996). Estas características variam de acordo com o desenvolvimento das espécies (SZÉCHY, 1996), em função do grau de exposição às ondas (ALBUQUERQUE & GUÉRON, 1989) e fatores abióticos como temperatura e salinidade (JACOBUCCI et al., 2009a).
No litoral norte do Estado de São Paulo podem ser encontradas sete espécies de Sargassum (SZÉCHY & PAULA, 2000). A ocorrência e a distribuição dos bancos de Sargassum no litoral norte foram intensamente estudadas (PAULA, 1988; SZÉCHY& PAULA, 2000; SZÉCHY et al., 2006; VELOSO & SZÉCHY, 2008), bem como o funcionamento e a estruturação destes bancos (SZÉCHY& PAULA, 2000; LEITE & TURRA, 2003; SZÉCHY& SÁ, 2008). A distribuição e estruturação dos bancos de Sargassum do litoral norte variam em escalas espaciais (TANAKA & LEITE, 2003), temporais (JACOBUCCI et al., 2009a) e em resposta à complexidade física do habitat (LEITE et al., 2007).
As macroalgas promovem aumento na complexidade do habitat. Em geral, quanto maior a complexidade morfológica e estrutural de uma macroalga, maior a diversidade de organismos que nela se abrigam (CHEMELLO & MILAZZO, 2002; CHRISTIE et al., 2009). Organismos epibiontes representados por algas epífitas, esponjas, hidrozoários e briozoários também colaboram para o aumento da complexidade estrutural de macroalgas (HALL & BELL, 1988; MARTIN-SMITH, 1994; LEITE & TURRA, 2003) sendo utilizados como recurso alimentar por diversas espécies de invertebrados (WAHL & HAY, 1995; CACABELOS et al., 2010).
Pequenos invertebrados como moluscos, poliquetas, copépodos, briozoários, antozoários e crustáceos dominam bancos de Sargassum do Litoral Norte de São Paulo (LEITE & TURRA, 2003; TANAKA & LEITE, 2003). Em geral, regiões subtropicais possuem como grupo abundante os crustáceos peracáridos, representados pelos anfípodes, isópodes e tanaidáceos (TARARAM &
3 WAKABARA, 1981; MARTIN-SMITH, 1994; PIRES & LEITE, em prep.). Grupos dominantes que vivem nos bancos de Sargassum cymosum possuem uma íntima relação com as algas, apresentando flutuações em suas densidades de acordo com o ciclo de vida destas (LEITE & TURRA, 2003).
Os isópodes estão distribuídos em diversos ambientes, tanto terrestres quanto marinhos e compõem o grupo de maior variação morfológica dentre os peracáridos (POORE & BRUCE, 2012). As espécies podem ter corpo achatado, corpo alongado ou cilíndrico. O tamanho destes organismos pode variar de menos de 1 mm até 30 cm de comprimento, entretanto a grande maioria não excede 50 mm (POORE & BRUCE, 2012).
No ambiente marinho, são encontrados na região entre-marés, costões rochosos e sedimentos não consolidados, podendo ser escavadores (WONG & MOORE, 1996; FLEURY & DRAZEN, 2013), parasitas (SMIT et al., 2014) ou viverem associados a macrófitas marinhas ou corais (KENSLEY, 1998). Em geral, os isópodes que vivem associados a algas apresentam hábitos alimentares variados: detritívoros, onívoros, herbívoros e carnívoros (SCHULTZ, 1969; CAREFOOT, 2010).
No Brasil, a ordem Isopoda começou a ser estudada na década de 50, atingindo seu clímax na década de 70 com diversos estudos de cunho taxonômico, ecológico e biológico (MOREIRA, 1972; MOREIRA & PIRES, 1977; PIRES, 1981a,b; FLYNN, 1985). Tais estudos ocorreram principalmente em macroalgas do gênero Sargassum presentes nos costões do litoral norte do Estado de São Paulo.
Em toda a costa brasileira, cerca de 130 espécies de isópodes tiveram sua ocorrência catalogada (PIRES-VANIN, 2015). Até o momento foi registrada a ocorrência de 13 espécies nos bancos de Sargassum do litoral norte (PIRES & LEITE em prep.). O conhecimento sobre a distribuição e as variações espaço-temporais das assembleias de isópodes que vivem associados aos bancos de Sargassum na face oceânica da Ilha de São Sebastião ainda é incipiente. Em 2007, foi realizado um levantamento dos isópodes em bancos de Sargassum de
4 seis praias desta ilha voltadas para o Canal de São Sebastião e nesse estudo, seis espécies foram encontradas (PIRES & LEITE em prep.).
Em termos gerais, a carcinofauna de ambientes insulares ainda é pouco conhecida no Brasil. JACOBUCCI et al. (2006) realizaram um estudo na Ilha da Queimada Grande, litoral sul do Estado de São Paulo e concluíram que a fauna de crustáceos peracáridos associados ao Sargassum era semelhante à de áreas continentais do Estado de São Paulo. Além disso, destacaram a importância da realização de levantamentos faunísticos frente às alterações na estrutura das comunidades causadas pela interferência antrópica. A influência antrópica é muito marcada no Canal de São Sebastião, tendo em vista a presença do Porto Petrolífero e terminal Aquaviário da Petrobrás e consequente tráfego de navios petroleiros, vazamento de petróleo, além da grande ocupação urbana (AMARAL et al., 2010). Até o momento, não há registros de forte influência antrópica na face oceânica da Ilha de São Sebastião.
Sendo assim, este estudo teve como objetivos identificar a composição das comunidades de isópodes que vivem associados à alga parda do gênero Sargassum nas duas faces da Ilha de São Sebastião, oceânica e continental, e verificar se há diferenças quanto à composição da fauna dos isópodes. Visou-se ainda avaliar as variações espaço-temporais entre as faces e entre os costões da mesma face da ilha em quatro períodos de amostragem entre 2011 e 2013, considerando as distintas condições hidrológicas e graus de perturbações antrópicas que atuam nas duas faces na Ilha de São Sebastião.
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2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 ÁREA DE ESTUDO
A Ilha de São Sebastião (23º48’45”S; 45º18’45”W) é considerada a maior ilha da costa brasileira, cuja extensão é de 348,3 km
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e 128 km de costa. A ilha apresenta a maior concentração de costões rochosos do estado, com 76 unidades que equivalem a 89,5 % de toda a sua linha costeira (MILANELLI, 2003). É composta por duas faces, oceânica e continental, separadas por uma distância média de 3 km.
A ilha possui um relevo acentuado, com predomínio de mata atlântica e clima tropical úmido. Em 1997 pelo do Decreto Nº 9.414, de 20 de janeiro de 1977, a Ilha de São Sebastião e demais ilhas, ilhotas e lajes em seu entorno estão protegidas por lei e configuram o Parque Estadual de Ilha Bela (PEIB), que abrange 83% do município, um total de 27.025 ha.
A Ilha de São Sebastião possui um importante papel estrutural e funcional para a região, uma vez que funciona como um anteparo para as correntes de fluxo opostos provocando fortes mudanças nas condições hidrológicas na região, principalmente a sudoeste e nordeste da ilha (PIRES-VANIN et al., 2008).
A presença da ilha gera uma mistura turbulenta na coluna de água, capaz de controlar a direção e velocidade das correntes de superfície, provocando variações temporais na estrutura hidrográfica do Canal de São Sebastião. Três massas de água atuam na plataforma continental em diferentes períodos do ano, são elas: Águas costeiras (AC), Água Central do Atlântico Sul (ACAS) e Água Tropical (AT). A massa de água AC predomina nas camadas da superfície onde os bancos de Sargassum estão localizados, sendo caracterizada por exibir baixa salinidade devido ao aporte continental (CASTRO et al., 2009).
A face continental da Ilha de São Sebastião está voltada para o Canal de São Sebastião, canal costeiro que possui 24 km de extensão e largura máxima
6 entre 5,8 km a 6,4 km nas entradas norte e sul, respectivamente com profundidades maiores que 20 metros. Possui uma linha de costa extensa e sinuosa, o que contribui para o aporte de materiais particulados e nutrientes via drenagem (PIRES-VANIN et al., 2008). Nesta face, estão localizados os costões da Praia do Sino e da Figueira. A Praia do Sino fica situada no norte da ilha, em frente ao Porto de São Sebastião. Já a Praia da Figueira também conhecida como Ponta da Sela, está situada a sudoeste da ilha, na entrada do Canal de São Sebastião. Ambas possuem grandes formações rochosas, sendo praias abrigadas e pouco expostas à ação de ondas. São de fácil acesso, sendo muito visitadas por turistas e mergulhadores. Tais costões sofrem influência crônica de hidrocarbonetos de petróleo, bem como de esgotos domésticos e outros tipos de poluição que afetam praticamente toda a região do Canal de São Sebastião (MILANELLI, 2003).
A face oceânica da ilha é habitada por pequenas comunidades caiçaras que sobrevivem da pesca na região. O acesso a esta região se dá através de barcos e trilhas, uma vez que suas estradas são precárias. Por essas condições essa região é mais preservada, com menor influência antrópica se comparada à face continental. Nesta face, estão localizados os costões da Praia de Itapema e Eustáquio. A Praia de Itapema está localizada a nordeste da ilha, habitada somente por comunidades caiçaras. Suas encostas são ocupadas por densos fragmentos de mata atlântica sendo influenciada pelo material que é lixiviado para o mar como folhas, galhos e terra. A Praia do Eustáquio está localizada a sudeste da ilha e possui as mesmas características da Praia de Itapema. Em oposição à face continental, estes pontos da face oceânica sofrem baixo impacto antrópico.
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2.2 COSTÕES E PERÍODOS DE AMOSTRAGEM
Foram realizadas quatro coletas em um período de dois anos (duas no inverno e duas no verão) em 8 costões: Figueira e Sino (face continental), e Velásquez, Enchovas, Indaiaúba, Saco do Sombrio, Itapema e Eustáquio (face oceânica). Entretanto, devido à ausência de algas ou de isópodes durante agosto de 2011 (inverno), apenas quatro pontos foram selecionados para testar as diferenças entre as faces, são eles: Sino e Figueiras (face continental) e Itapema e Eustáquio (face oceânica) (Tabela 1; Figura 1). As coletas foram realizadas em agosto de 2011 e 2012 (inverno) e em março de 2012 e fevereiro de 2013 (verão). Todas as coletas foram realizadas durante a maré baixa.
As condições climáticas durante os períodos de amostragem variaram. Em agosto de 2011 (primeira amostragem) houve uma forte ressaca na semana de coleta e, em consequência deste fato, poucas algas foram encontradas. Nos demais períodos de amostragem as condições climáticas foram boas, sem chuva ou ocorrência de grandes perturbações ambientais.
Tabela 1 – Praias dos costões amostrados, coordenadas geográficas e
localização de cada costão.
Praias Coordenadas Geográficas Face da ilha
Sino S 23º 44’ 792’’ WO 45º 20’ 945’’ Continental norte Figueira S 23º 53’ 080’’ WO 45º 27’ 176’’ Continental sul Itapema S 23º 45’ 777’’ WO 45º 14’ 881’’ Oceânico norte Eustáquio S 23º 50’ 165’’ WO 45º 14’ 602’’ Oceânico leste
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Figura 1 - Mapa dos costões amostrados em ambas as faces da Ilha de São
Sebastião, litoral norte do Estado de São Paulo.
2.3 PROCEDIMENTOS DE COLETA
Foi delimitado um transecto de 50 m em cada local de coleta onde 10 frondes de Sargassum foram coletadas aleatoriamente a 1-2 metros de profundidade. O termo fronde corresponde a um único indivíduo de Sargassum. Cada fronde foi raspada do substrato com auxílio de uma espátula, colocada em saco de tecido com malha de 0,2 mm, para evitar a fuga dos organismos. As frondes foram condicionadas em uma caixa térmica com água do mar durante o trajeto de barco entre a Ilha e o Centro de Biologia Marinha da Universidade de São Paulo (CEBIMar - USP) localizado na Praia do Segredo em São Sebastião.
O material coletado, que inclui frondes de Sargassum e fauna associada, foi colocado em freezer para que as amostras fossem preservadas para o transporte até o laboratório da Unicamp. No laboratório, as frondes foram descongeladas e lavadas com água doce para remover a fauna associada.
F a
W 45º15’
9 A fauna removida foi fixada em álcool 70% e posteriormente triada.
Durante a triagem, os indivíduos eram identificados e contados sob microscópio estereoscópico. Foram utilizadas chaves de identificação, coleções de referência disponíveis no laboratório (SCHULTZ, 1969, 1977; PIRES, 1981b, 1982 a,b).
2.4 ANÁLISE DE DADOS
2.4.1 Sargassum
Foi avaliada a variação morfológica das algas. Para tanto, cada fronde teve seu comprimento do maior ramo (comprimento vertical) medido. A epibiose presente nas frondes de Sargassum é composta por algas e organismos sésseis como hidrozoários, briozoários, esponjas e ascídias coloniais e foi avaliada através de 5 categorias de cobertura estimadas subjetivamente através de observações comparativas das frondes: (0: sem epibiontes; 1: acima de 0 até 25% de epibiontes; 2: acima de 25 até 50%; 3: acima de 50 até 75%; 4: acima de 75 até 100%) de acordo com GÜTH (2004). Após a fauna ser retirada, foi obtido o peso seco (biomassa). Para tanto, cada fronde de alga foi colocada em estufa a 60oC por 48 horas para posteriormente ser pesada.
Os dados foram previamente avaliados quanto à normalidade e homocedasticidade através do teste de Cohran (UNDERWOOD, 1997). Observou-se que a biomassa e o tamanho do maior ramo não apreObservou-sentaram normalidade, e desta forma os dados foram transformados para log10. As categorias de cobertura da epibiose foram transformadas em arco-seno da raiz quadrada (QUINN & KEOUGH, 2002). Para verificar se as variáveis respostas como a biomassa (peso seco), tamanho do maior ramo e epibiose variaram em diferentes escalas espaciais e temporais utilizou-se uma ANOVA hierárquica com três fatores: faces (fixo, 2 níveis: oceânica e continental), costões (randômico, aninhado em face, 4 níveis: Itapema e Eustáquio na face oceânica e Sino e Figueira na face
10 continental) e períodos de amostragem (fixo, 4 níveis: ago/2011, mar/2012, ago/2012, fev/2013). Para os efeitos significativos, aplicou-se o teste a posteriori de Tukey.
2.4.2 ASSEMBLÉIA DOS ISÓPODES
Para as análises estatísticas das assembleias de isópodes as faces foram consideradas como fatores; os costões como réplicas amostrais das faces e as frondes como amostras. Sendo assim, o procedimento de análise seguiu as recomendações para um protocolo universal de investigação de perturbações em comunidades bentônicas (CLARKE & W ARWICK, 2001), cumprindo as etapas descritas a seguir:
(1) Descrição da estrutura das assembleias de isópodes (taxocenoses) e realização do teste PERMANOVA para observar possíveis diferenças entre as assembleias estabelecidas na face oceânica e continental e entre cada período de amostragem. Utilizou-se PERMANOVA, pois esta análise é mais apropriada do que a ANOVA multivariada (MANOVA), e permite partição aditiva direta de variância e o uso de qualquer medida de distância semi-métrica (ANDERSON, 2001; McARDLE & ANDERSON, 2001). Esta análise foi baseada na matriz de Bray-Curtis construída a partir da densidade das espécies. Foram utilizados três fatores: faces (fixo, 2 níveis: oceânica e continental), costões (randômico, aninhado em face, 4 níveis: Itapema e Eustáquio na face oceânica e Sino e Figueira na face continental) e períodos de amostragem (fixo, 4 níveis: ago/2011, mar/2012, ago/2012, fev/2013). Caso algum fator tenha apresentado efeito, comparações par a par foram executadas. As espécies raras foram desconsideradas na análise.
(2) Identificação das espécies responsáveis pelas diferenças espaço-temporais entre faces e períodos de amostragem (SIMPER).
11 (3) Representação gráfica destas diferenças (escalonamento multidimensional não-métrico NMDS).
(4) Os índices ecológicos analisados para cada costão e período de amostragem foram: Diversidade de Shannon-Wiener (H’), Eqüitatividade de Pielou (J’) e a Riqueza, expressa pelo número total de espécies amostradas em cada costão. O Índice de Diversidade de Shannon-Wiener foi utilizado por ser sensível a espécies raras e as variações nas abundâncias amostrais além de considerar que os indivíduos de uma população são amostrados ao acaso, a partir de uma população infinita (MAGURRAN, 1988 apud GENISTRETTI, 2013). Já o índice de Eqüitatividade de Pielou estima como o número de indivíduos está distribuído entre as diferentes espécies. Os índices ecológicos foram comparados através de ANOVA bifatorial.
Utilizou-se a densidade de cada fronde (nº indiv./biomassa de cada fronde) em todos os testes estatísticos e índices ecológicos para retirar a influência da variação do tamanho das algas nas abundâncias dos isópodes (TANAKA & LEITE, 2003). Quando a homogeneidade de variâncias não foi encontrada, a densidade foi transformada para log (x+1).
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3. RESULTADOS
3.1 ALGAS
Biomassa
A biomassa média (BM = peso seco médio das algas) variou significativamente entre costões dentro de uma mesma face dependendo dos períodos de amostragem (Tabela 2; Figura 2). Quanto aos costões, o Teste de Tukey mostrou que a BM foi significativamente maior em Itapema e menor nos demais costões (Tukey, p < 0,05), resultando em maior BM na face oceânica. Já em março de 2012 a BM no geral, foi maior do que na estação anterior, entretanto em Itapema, antes com maior BM, apresentou a menor BM, enquanto Figueira e Eustáquio apresentam BM intermediária e o Sino a maior, resultando em uma maior BM para a face continental. Em agosto de 2012 o Sino continuou apresentando a maior BM, resultando em maior BM para a face continental. As diferenças residem no fato de que o Eustáquio, diferentemente da estação anterior, apresentou menor BM em relação à Itapema. No último período de coleta, fevereiro de 2013, Sino (continental) e Itapema (oceânica) apresentaram alta BM, enquanto que Figueira e Eustáquio apresentaram baixa BM (Figura 2).
13 0 1 2 3 4 5 6 7
Ago/11 Mar/12 Ago/12 Fev/13
Bio m a s s a m é d ia ( g ) Figueira (C ) Sino (C ) Itapema (O) Eustáquio (O)
Tabela 2 - ANOVA hierárquica comparando a biomassa (peso das algas) em log10
entre as duas faces da ilha, costões de uma face (aninhados à face) e períodos de amostragem (meses) (g.l = Grau de liberdade; Q.M = média dos quadrados; F = estatística; p = significância). Q.M g.l. F p Faces 1,599553 1 1,210000 >0,05 Meses 1,544659 3 2,620000 >0,05 Costões (Faces) 1,324683 2 9,980250 <0,05 Faces x Meses 0,631071 3 1,070000 >0,05 Costões (Faces) x Meses 0,589373 6 4,440380 <0,05 Erro 0,132730 144
Figura 2 - Biomassa média (Peso médio das algas) em cada costão das faces
14 Comprimento do maior ramo
O comprimento do maior ramo que configura o comprimento vertical (CV) do Sargassum, assim como a biomassa média, variou significativamente entre costões dentro de uma mesma face dependendo dos períodos de amostragem (Tabela 3; Figura 3). No geral, a Praia do Sino apresentou maiores CVs e Itapema os menores. Em agosto de 2011 o CV foi em geral baixo, sendo maior na Praia do Sino e menor em Itapema, resultando em maiores CVs na face continental. Em março de 2012, todos os costões, exceto Itapema que apresentou baixo CV, foram significativamente semelhantes (Tukey > 0,05). Em agosto de 2012, os CVs foram maiores na Praia do Sino, diminuindo nos demais costões acarretando em diferenças significativas entre os costões (Tukey < 0,05). Em fevereiro de 2013, os CVs continuaram maiores na Praia do Sino, com CV de aproximadamente 20 cm de altura.
Tabela 3 - ANOVA hierárquica comparando o comprimento vertical das algas
entre as duas faces da ilha, costões de uma face (aninhados à face) e períodos de amostragem (meses) (g.l = Grau de liberdade; Q.M = média dos quadrados; F = estatística; p = significância). Q.M g.l F p Faces 2,9479 1 1,52867 >0,05 Meses 2,2335 3 0,51856 >0,05 Costões (Faces) 1,9284 2 86,0892 <0,05 Faces x Meses 0,1414 3 0,39288 >0,05 Costões (Faces) x Meses 0,3599 6 16,0669 <0,05 Erro 0,0224 143
15 0 5 10 15 20 25 30 35
Ago/11 Mar/12 Ago/12 Fev/13
C om pri m e nt o do m a ior ra m o (c m ) Figueira (C ) Sino (C ) Itapema (O) Eustáquio (O)
Figura 3 - Média do comprimento do maior ramo (cm) em cada costão das faces
continental (C) e oceânica (O) e período de amostragem (± Erro padrão).
Epibiose
Em todas as frondes houve a presença de epibiose. Notou-se a presença principalmente de algas epífitas do gênero Hypnea, hidrozoários e poliquetas. A epibiose variou entre os costões dentro de uma mesma face dependendo dos períodos de amostragem (Tabela 4). Na Figueira, o grau de cobertura (GC) 3 (51-75%) ocorreu em todos os períodos de amostragem, exceto em fevereiro de 2013 onde os GC 1 (0-25%) e 2 (26-50%) prevaleceram. Na Praia do Sino, os graus 1 e 2 prevaleceram em todos os períodos de amostragem, embora que o GC 3 (51-75%) tenha representado 10% nos períodos de março 2012 e agosto 2012. Em Itapema, os GC 3 e 4 predominaram nos meses de verão. No Eustáquio, predominaram os GC 1 e 2. Durante os verões, março de 2012 e fevereiro de 2013, o grau 3 prevaleceu, totalizando aproximadamente 50% em ambos os meses. O grau 4 ocorreu apenas nos meses de verão com porcentagens de ocorrência que variaram de 10 a 20% em março de 2012 e fevereiro de 2013, respectivamente (Figura 4). Quanto aos costões, em agosto de 2011, Figueira e Sino apresentaram diferenças significativas no GC (Tukey, p < 0,001) assim como
16 Itapema e Eustáquio. Entre as faces, Figueira mostrou-se distinta somente ao Eustáquio enquanto que no Sino as diferenças ocorreram com Itapema e Eustáquio. Em março de 2012 e agosto de 2012 Figueira e Sino continuaram sendo diferentes, enquanto que Itapema e Eustáquio não apresentaram diferenças significativas (Tukey, p > 1,00). Em fevereiro de 2013 tanto Figueira e Sino como Eustáquio e Itapema não apresentaram diferenças significativas, entretanto as diferenças encontradas ocorreram entre faces, onde Figueira e Sino foram significativamente diferentes a Itapema e Eustáquio (Tukey p < 0,001).
Tabela 4 - ANOVA hierárquica comparando a epibiose das algas entre as duas
faces da ilha, costões de uma face (aninhados à face) e períodos de amostragem (meses) (g.l = Grau de liberdade; Q.M = média dos quadrados; F = estatística; p = significância). Q.M g.l F p Faces 0,92011 1 0,8886 >0,05 Meses 0,33302 3 1,5785 >0,05 Costões (Faces) 1,03543 2 30,012 <0,05 Faces x Meses 0,83392 3 3,9526 >0,05
Costões (Faces) x Meses 0,21097 6 6,1150 <0,05
17
Figura 4 - Porcentagem de ocorrência de cada categoria de epibiose em todos os
costões e períodos de amostragem: (A) categorias 1 e 2, (B) categorias 3 e 4.
3.2 ABUNDÂNCIA DOS ISÓPODES
No total, foram identificadas quatro sub-ordens, 7 famílias e 9 espécies (Tabela 5, Anexos). 0 20 40 60 80 100 a g o /1 1 ma r/ 1 2 a g o /1 2 fe v/ 1 3 a g o /1 1 ma r/ 1 2 a g o /1 2 fe v/ 1 3 a g o /1 1 ma r/ 1 2 a g o /1 2 fe v/ 1 3 a g o /1 1 ma r/ 1 2 a g o /1 2 fe v/ 1 3
Figueira Sino Itapema Eustáquio
Continente Oceano % d e o co rrê n ci a d a s ca te g o ri a s d e e p ib io s e 1 (1-25%) 2 (26-50%) 0 20 40 60 80 100 a g o /1 1 ma r/ 1 2 a g o /1 2 fe v/ 1 3 a g o /1 1 ma r/ 1 2 a g o /1 2 fe v/ 1 3 a g o /1 1 ma r/ 1 2 a g o /1 2 fe v/ 1 3 a g o /1 1 ma r/ 1 2 a g o /1 2 fe v/ 1 3
Figueira Sino Itapema Eustáquio
Continente Oceano % d e o co rrê n ci a d a s ca te g o ri a s d e e p ib io s e 3 (51-75%) 4 (76-100%) A B
18
Tabela 5 - Subordens, famílias, gêneros e espécies encontrados nos costões
amostrados em quatro períodos de amostragem.
Subordens Família Espécie
Janiridae Janaira gracilis Moreira & Pires, 1977 Janiridae Carpias minutus (Richardson, 1902) Asellota Jaeropsididae Jaeropsis dubia Menzies, 1951
Santiidae
Santia milleri (Menzies & Glynn, 1968)
Cymothoida Paranthuridae Paranthura urochroma Pires, 1981 Anthuridae Mesanthura callicera Pires, 1981
Sphaeromatidea
Sphaeromatidae Paracerceis sculpta (Holmes, 1904)
Sphaeromatidae
Cymodoce brasiliensis Richardson, 1906
Valvifera Arcturidae Astacilla sawayae (Moreira, 1973)
Abundância das espécies
Foram identificados 9.854 indivíduos, obtidos em quatro costões e períodos de amostragem. Janaira gracilis foi a mais abundante em todos os períodos, seguida de Carpias minutus (Tabela 6). Em relação aos costões, a elevada abundância na Praia do Sino em fevereiro de 2013 se deve a Janaira gracilis, que apresentou 2.241 indivíduos neste costão. Já em Itapema em agosto de 2012 a elevada abundância se deve a Carpias minutus, com 1098 indivíduos (Figura 5). Dentre as espécies pouco abundantes, destaca-se Mesanthura callicera e Astacilla sawayae que ocorreram somente em Itapema com no máximo 2 indivíduos.
19
Tabela 6 - Número total de indivíduos por espécie em cada período de
amostragem.
Isopoda Ago/ 2011 Mar/2012 Ago/2012 Fev/2013
Total por espécie Janaira gracilis 1.044 1.598 2.225 3.003 7.870 Jaeropsis dubia 2 0 15 3 20 Carpias minutus 328 495 1.123 38 1.984 Paranthura urochroma 6 33 37 29 105 Paracerceis sculpta 6 90 184 60 340 Cymodoce brasiliensis 1 0 0 1 2 Santia milleri 3 1 18 3 25 Mesanthura callicera 0 0 1 1 2 Astacilla sawayae 0 0 1 0 1
Total Ind. por coleta 1.387 2.096 3.315 3.056 9.854
Figura 5 - Abundância dos isópodes nos costões das faces continental (C) e
oceânica (O) nos quatro períodos de amostragem.
0 500 1000 1500 2000 2500
Figueira (C ) Sino (C ) Itapema (O) Eustáquio (O)
Abu n d ân cia Ago/11 Mar/12 Ago/12 Fev/13
20
3.3 Composição das assembleias de isópodes
A composição de espécies variou entre as faces da ilha e costões de uma mesma face dependendo dos períodos de amostragem (Tabela 7). Tanto os costões da face continental (Sino e Figueira) quanto oceânica (Itapema e Eustáquio) mostraram-se distintos entre si quanto à composição de espécies (PERMANOVA: teste a posteriori, p < 0,001).
As dissimilaridades entre costões de uma mesma face foram de 40% para a face continental e 63% entre os costões da face oceânica. Janaira gracilis, Paracerceis sculpta, Paranthura urochroma e Santia milleri foram as espécies que mais contribuíram para as dissimilaridades entre os costões da face continental. Já para a porção oceânica, as espécies Carpias minutus, Janaira gracilis, Paracerceis sculpta e Paranthura urochroma foram que mais contribuíram para as dissimilaridades encontradas (Tabela 8).
A densidade média de Janaira gracilis oscilou muito entre os períodos de amostragem e costões, sendo abundante em praticamente todos eles, exceto em agosto de 2012 em Itapema onde Carpias minutus apresentou elevada densidade (75 ind./biomassa (g)). Paranthura urochroma esteve presente em todos os períodos de amostragem nos costões de Figueira e Itapema embora sua densidade média tenha sido baixa em todos os costões em comparação com Carpias minutus e Janaira gracilis (Figura 6). Paracerceis sculpta esteve presente em todos os períodos de amostragem na Praia do Sino, com maior densidade durante o agosto de 2012 (6,5 ind./biomassa (g)). Santia milleri foi mais densa no Eustáquio e Itapema durante o segundo inverno (1 – 1,5 ind./biomassa(g)) (Figura 6).
21
Tabela 7 - PERMANOVA indicando as diferenças na composição de espécies
entre as faces, costões de uma mesma face (aninhados á face) e períodos de amostragem (meses). (g.l = Grau de liberdade; Q.M = média dos quadrados; Pseudo- F = estatística; p = significância).
g.l Q.M Pseudo- F p
Faces 1 21818 1,73 0,193
Meses 3 4315,6 1,15 0,384
Ponto (Faces) 2 13109 13,18 0,001
Faces x Meses 3 6520,1 1,74 0,167
Ponto (Faces) x Meses 6 3889,1 3,90 0,001
Resíduo 134 994,69
Tabela 8 - SIMPER - Espécies que mais contribuíram para as dissimilaridades
dentro das faces continental (Figueira e Sino) e oceânica (Itapema e Eustáquio).
Costões Espécies Contribuição para as
dissimilaridades (%) Figueira x Sino (Dissimilaridade dentro da mesma face = 40,63%) Janaira gracilis 52,56 Paracerceis sculpta 22,5 Paranthura urochroma 14,06 Santia milleri 5,03 Itapema x Eustáquio (Dissimilaridade dentro da mesma face = 63,63%) Carpias minutus 42,57 Janaira gracilis 35,78 Paracerceis sculpta 11,57 Paranthura urochroma 4,61
22
Figura 6 - Densidade média (Nº ind./biomassa (g)) das espécies que mais
contribuíram para as diferenças entre os costões da face continental (C) e oceânica (O). (± erro padrão).
A Janaira gracilis B Carpias minutus
D e n si d a d e mé d ia C E Paracerceis sculpta Paranthura urochroma Santia milleri D e n si d a d e mé d ia D e n si d a d e mé d ia D
23 O NMDS (Escalonamento Multidimensional Não Métrico) demonstrou graficamente o ordenamento das diferenças encontradas na composição de espécies entre os costões dependendo dos períodos de amostragem. Nota-se um singelo agrupamento entre os costões da face continental e oceânica em agosto de 2011 e 2012 e fevereiro de 2013. Nestes locais, os costões de uma mesma face encontram-se espacialmente distantes, evidenciando que as diferenças significativas na composição de espécies estão entre os costões e não entre as faces (Figura 7). Já em março de 2012 os costões encontram-se bem agrupados, exceto uma fronde de Itapema onde a composição de espécie foi bem distinta de todas as outras frondes.
Figura 7 - NMDS (Escalonamento multidimensional não métrico) entre as duas faces
da ilha nos quatro períodos de amostragem.
Stress: 0,06 Stress: 0,01 Stress: 0,07 Stress: 0,1 F Figueira Sino Itapema Eustáquio Agosto 2012 Fevereiro 2013 Março 2012 Agosto 2011 Stress: 0,06 Stress: 0,01 Stress: 0,1 Stress: 0,07
24
3.4 ÍNDICES ECOLÓGICOS
A riqueza variou significativamente entre faces e períodos de amostragem (Tabela 9). A face oceânica apresentou maior riqueza, tendo 5 espécies em comum com a face continental. Os costões localizados na face continental apresentaram pequena variação quanto ao número de espécies (4 a 5), representado por: Janaira gracilis, Carpias minutus, Santia milleri, Paracerceis sculpta e Paranthura urochroma (Figura 8). Mesanthura callicera e Astacilla sawayae ocorreram apenas na face oceânica, no costão de Itapema. A diversidade variou significativamente entre costões dentro de uma mesma face e estação sendo maior em Itapema e menor no Eustáquio, em virtude da única espécie encontrada (Janaira gracilis) que apresentou também baixo número de indivíduos (Figura 9). Embora a Eqüitatividade tenha apresentado uma tendência em ser maior em Itapema, ela não variou significativamente (Figura 10).
25
Tabela 9 - ANOVA hierárquica comparando a riqueza, diversidade e eqüitatividade
dos isópodes entre as faces, costões de uma mesma face (aninhados á face) e períodos de amostragem (meses) (g.l = Grau de liberdade; Q.M = média dos quadrados; F = estatística; p = significância).
Índices Q.M g.l F P Riqueza Faces 0,40 1 0,57 0,452 Costões (Faces) 23,72 2 33,76 < 0,001 Meses 8,95 3 12,73 < 0,001 Faces x Meses 0,517 3 0,73 0,533
Costões (Faces) x Meses 1,36 6 1,94 0,07
Erro 0,703 144 Diversidade Faces 0,07 1 0,28 0,60 Costões (Faces) 3,35 2 34,58 < 0,001 Meses 0,95 3 9,78 < 0,001 Faces x Meses 0,12 3 1,24 0,23
Costões (Faces) x Meses 0,25 6 2,57 0,02
Erro 0,09 144 Eqüitatividade Faces 217,1 7 1 3,44 0,06 Costões (Faces) 62,34 3 0,99 0,40 Meses 60,24 1 0,95 0,33 Faces x Meses 71,06 3 1,12 0,34
Costões (Faces) x Meses 38,26 2 0,60 0,546
26 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Ago/11 Mar/12 Ago/12 Fev/13
Riq u e za Figueira (C ) Sino (C ) Itapema (O) Eustáquio (O) 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2
Ago/11 Mar/12 Ago/12 Fev/13
D iv e rs ida de S ha nn on -W ie ne r (H ') Figueira (C ) Sino (C ) Itapema (O) Eustáquio (O) 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 1
Ago/11 Mar/12 Ago/12 Fev/13
E q ü it at iv id ad e (J' ) Figueira (C ) Sino (C ) Itapema (O) Eustáquio (O)
Figura 8 – Riqueza dos costões das faces continental (C) e oceânica (O) e
períodos de amostragem.
Figura 9 - Diversidade média dos costões das faces continental (C) e oceânica (O)
e períodos de amostragem (± Erro padrão).
Figura 10 - Eqüitatividade média dos costões das faces continental (C) e oceânica
27
4. DISCUSSÃO
No presente estudo, nove espécies de isópodes foram encontradas nos bancos de Sargassum da Ilha de São Sebastião. Comparado a outras regiões tropicais, a riqueza dos isópodes na ilha é alta. Em regiões temperadas e tropicais como na Espanha e Nova Zelândia, a riqueza máxima nestes bancos é de sete espécies e os gêneros Paranthura, Paracerceis e Idotea dominam no Sargassum (TAYLOR & COLE, 1994; VIEJO, 1999). O ambiente insular, embora biologicamente simples comparado a regiões continentais, é altamente dinâmico e esta característica pode acarretar em variados padrões espaciais de distribuição e composição da fauna (FATTORINI, 2011). Ao realizar um levantamento faunístico da macrofauna dos bancos de Sargassum da Ilha da Queimada Pequena, Litoral Sul de São Paulo, JACOBUCCI et al., (2006) encontraram quatro espécies de isópodes em seis frondes coletadas a 3-6m de profundidade. Tais espécies são as mesmas encontradas na Ilha de São Sebastião e em áreas continentais do litoral norte. Nos bancos de Sargassum da Ilha de São Sebastião predominam as espécies Janaira gracilis, Carpias minutus, Paracerceis sculpta, Jaeropsis dubia, Paranthura urochroma e Santia milleri. Tais espécies também são encontradas em áreas continentais, entretanto a composição e a dominância das espécies foram diferentes entre estes locais, como por exemplo, em São Sebastião e Ubatuba as espécies Janaira gracilis, Paracerceis sculpta, Cymodoce brasiliensis e Paranthura urochroma dominam os bancos de Sargassum (PIRES, 1982a; PIRES & LEITE, em prep.).
Diversos fatores podem influenciar a composição dos isópodes na Ilha de São Sebastião. Fatores intrínsecos às algas como biomassa, tamanho (comprimento vertical) (CHRISTIE et al., 2009), grau de cobertura de organismos epibiontes e algas epífitas são citados por diversos autores como estruturadores de comunidades fitais (STONER, 1980; STONER & LEWIS, 1985; TAYLOR & COLE, 1994; LEITE et al., 2007). Na ilha, as variações espaço-temporais destes três fatores podem estar influenciando a composição e distribuição dos isópodes que vivem associados ao Sargassum.
28 A biomassa média (BM), o comprimento vertical do Sargassum e a porcentagem de cobertura de epibiontes não apresentaram variações espaciais significativas entre as faces analisadas. Este fato está relacionado às semelhanças hidrodinâmicas destes costões, onde todos são classificados como abrigados. A ausência de um padrão na BM das algas na ilha, mesmo sob as mesmas condições hidrodinâmicas pode estar relacionada ás variações temporais destas algas que sofrem principalmente com perturbações naturais, eventos estocásticos e climáticos como fortes chuvas, ressacas do mar e ventos fortes nos invernos. A BM variou entre os quatro períodos analisados, sendo que em agosto de 2011 a BM foi menor que nos demais meses devido às baixas temperaturas do inverno e às fortes ressacas que ocorreram nos meses anteriores e durante o período de coleta. Nos períodos mais quentes do ano (fevereiro e março), houve uma tendência da BM e do comprimento vertical do Sargassum serem maiores. Esta tendência da biomassa variar de acordo com a temperatura também foi observada por PAULA & OLIVEIRA FILHO (1980) e SZÉCHY et al. (2006) no Litoral de São Paulo. Além disso, LEITE & TURRA (2003) verificaram que meses mais quentes favorecem o crescimento e desenvolvimento do Sargassum e consequentemente na colonização de diversos grupos taxonômicos. Estes organismos possuem uma forte relação positiva com a alga, podendo sincronizar o aumento de suas abundâncias conforme aumenta a biomassa da alga (JACOBUCCI et al., 2009b).
Contudo, no caso dos isópodes, não são todas as espécies que possuem esta relação positiva entre abundância e biomassa da alga. Isópodes de menor tamanho corporal como, por exemplo, Janaira gracilis e Carpias minutus foram abundantes no Sargassum mesmo quando este apresentou baixa BM e menor comprimento vertical, como foi observado em Itapema em agosto de 2012. Estes organismos parecem adotar diferentes estratégias de colonização em relação a organismos maiores como anfípodes, gastrópodes e outros isópodes robustos, como Paracerceis sculpta. Enquanto organismos maiores competem por algas mais densas que disponibilizam proteção contra predadores e recursos
29 alimentares, Janaira gracilis e Carpias minutus parecem evitar estes locais, visto que não sofrem esse tipo de pressão devido ao seu tamanho reduzido. Além disso, estas espécies são detritívoras-onívoras, e portanto, o tamanho e biomassa parecem não influenciar tanto quanto para espécies herbívoras e robustas, como no caso de Paracerceis sculpta, que foi densa principalmente na Praia do Sino, onde o Sargassum atingiu valores máximos de comprimento e biomassa em todos os períodos amostrados.
Diversos autores citam a epibiose como um dos principais fatores estruturadores de comunidade fitais (SCHNEIDER et al., 1991; LEITE et al., 2007; MACHADO,2013). Em Itapema, a diversidade de isópodes foi maior que nos demais costões e a diversificação dos recursos espaciais, número de estratos e maior heterogeneidade que o epifitismo proporciona pode estar contribuindo para as variações espaço-temporais dos isópodes nesta região, assim como já foi observado em outros estudos (SZÉCHY & SÁ, 2008; CHEMELLO & MILAZZO, 2002).
Além destes fatores, deve ser considerada a influência das perturbações antrópicas de larga escala que podem alterar a distribuição tanto das algas quanto dos isópodes entre os costões, especialmente os voltados para o Canal de São Sebastião (costões do Sino e Figueira).
O fato de Carpias minutus, Santia milleri e Jaeropsis dubia apresentarem menor densidade em costões da face continental ou de Mesanthura callicera e Astacilla sawayae que ocorreram somente na face oceânica, sugerem a sensibilidade destas espécies às perturbações antrópicas, bem como uma possível preferência destas espécies às condições presentes na face oceânica da ilha. Dentre as perturbações antrópicas destaca-se a crescente urbanização da região, turismo e poluição por hidrocarbonetos de petróleo e esgoto doméstico. Derrames de petróleo ocorrem desde a década de 80 (MILANELLI, 2003) em função da presença do Terminal Almirante Barroso, localizado em frente à face continental da ilha. Poluentes assim já foram encontrados em sedimentos (BÍCEGO et al., 2009) e podem estar dissolvidos na água e até podem serem
30 absorvidos por algas como o Sargassum (PAVANI, 2009; SIQUEIRA, 2012). Embora não haja estudos com os isópodes nesta região, há o entendimento que a poluição crônica por hidrocarbonetos de petróleo vem contribuindo para o desaparecimento de muitas espécies bentônicas como gastrópodes e poliquetas (MIGOTTO et al., 1993; BÍCEGO et al., 2009; AMARAL et al., 2010). SIQUEIRA (2012) realizou um estudo na região do Canal de São Sebastião que investigou os efeitos destes hidrocarbonetos sobre a estrutura populacional do anfípode Cymadusa filosa e concluiu que tanto hidrocarbonetos policíclicos quanto aromáticos influenciam na densidade e tamanho desta espécie nos seus diferentes estágios de desenvolvimento.
A crescente urbanização da região aliada à expansão econômica na face continental da ilha deve-se em parte ao aumento do turismo na região, uma vez que suas águas calmas e cristalinas atraem milhares de banhistas e mergulhadores. Como consequência direta do lançamento de esgotos não tratados e a ocupação desordenada das encostas por construções civis, muitas praias do município estão sendo consideradas impróprias pela CETESB em determinadas épocas do ano (CETESB, 2013). Este tipo de poluição pode influenciar negativamente a fauna de crustáceos em diversos aspectos, entretanto no caso das algas, acredita-se que a elevada quantidade de matéria orgânica na água oriunda da poluição, seja pelo aumento de turistas ou esgoto, pode estar favorecendo o seu crescimento. Como observado na Praia do Sino, mesmo nos períodos desfavoráveis ao crescimento (invernos), estas atingiram valores máximos de biomassa média e comprimento vertical (CV) do Sargassum que foi de até 25cm.
31
5. CONSIDERAÇÕES FINAIS
Os resultados encontrados neste estudo indicam que a composição de espécies não apresenta diferenças significativas entre as faces, entretanto a composição varia entre os costões dependendo do período de amostragem. Tais diferenças parecem estar diretamente relacionadas à fatores intrínsecos das algas, como biomassa, comprimento vertical e grau de cobertura por organismos epibiontes. O modo como estes fatores atuam na composição deve ser visto isoladamente para cada espécie. No caso de Janaira gracilis e Carpias minutus, a presença de graus de cobertura 2 e 4 favorecem a densidade destas espécies. Acredita-se que isto se deve ao hábito alimentar detritívoro-onívoro destas espécies. Já isópodes de maior tamanho como Paracerceis sculpta ocorrem em altas densidades em algas mais densas e maiores.
Perturbações de ordem natural e antrópicas também podem estar contribuindo para estas diferenças. Ao que se refere às algas, a biomassa média e o comprimento vertical do Sargassum não apresentaram variações espaciais significativas entre as faces analisadas. Os maiores valores de comprimento do Sargassum foram encontrados apenas na Praia do Sino e este resultado pode estar relacionado à poluição orgânica nesta praia.
Os impactos antrópicos que ocorrem na região, em especial na face voltada ao Canal de São Sebastião podem estar influenciando negativamente a composição e densidade de algumas espécies de isópodes, em especial Mesanthura callicera e Astacilla sawayae que não foram encontradas em costões voltados para o Canal de São Sebastião.
Considerando a sensibilidade dos isópodes às alterações ambientais e aos poucos estudos sobre a biologia das espécies do litoral norte, se faz necessário a realização de estudos que visem compreender os aspectos ecológicos e biológicos destas espécies, visto que as atividades antrópicas que atuam nestes locais se intensificam a cada dia na ilha e podem futuramente prejudicar as comunidades de isópodes presentes nesta região.
32
6. REFERÊNCIAS
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non-parametric multivariate analysis of variance. Austral Ecology, 26: 32-46, 2001. BÍCEGO, M. C.; ZANARDI-LAMARDO, E.; WEBER, R. R. Distribuição de
hidrocarbonetos. In: Pires-Vanin, A. M. S. Oceanografia de um
ecossistema tropical – Plataforma de São Sebastião. Editora Edusp, São Paulo, p. 123-140, 2009.
CACABELOS, E.; OLABARRIA, C; INCERA, M.; TRONCOSO, J. S. Effects of habitat structure and tidal height on epifaunal assemblages associated with macroalgae. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 89: 43–52, 2010. CAREFOOT, T. Learn about isopods: Food, feeding and nutrition. Disponível em:
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33 CHEMELLO, R.; MILAZZO, M. Effect of algal architecture on associated fauna: Some evidence from phytalmolluscs. Marine Biology, 140: 981–990, 2002. CHRISTIE, H.; NORDERHAUG, K. M.; FREDRIKSEN, S. Macrophytes as habitat
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