FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇAO EM ENTOMOLOGIA
A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de
montanha?
Marcos Carneiro Novaes
Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia.
RIBEIRÃO PRETO – SP 2010
UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP – DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇAO EM ENTOMOLOGIA
A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de
montanha?
Marcos Carneiro Novaes
Orientador: Prof. Dr. Pitágoras da Conceição Bispo
Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia.
RIBEIRÃO PRETO – SP 2010
FICHA CATALOGRÁFICA
Marcos Carneiro Novaes
A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de montanha?
Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia. vii+48pp.
Orientador: Prof. Dr. Pitágoras da Conceição Bispo
1. macroinvertebrados bentônicos, insetos aquáticos, qualidade ambiental, distribuição espacial, fauna de riachos.
Dedico este trabalho ao meu pai e minha mãe que sempre se esforçaram para que eu tivesse uma vida confortável, e que me ensinaram que um homem não é nada sem estudo.
“Disse Deus: Haja Luz; e houve luz.”
SUMÁRIO Resumo...1 Abstract...2 Considerações iniciais...3 Capítulo I 1- Introdução...5 2 - Trichoptera...8
3 - Insetos aquáticos e qualidade ambiental...10
Capítulo II 1 – Introdução...13
2- Materiais e Métodos...17
2.1. Área de Estudo...17
2.2. Caracterização Ambiental...17
2.3. Coleta e Identificação taxonômica...19
2.4. Análise dos dados...20
3 – Resultados...23 4 – Discussão...25 5 - Referências bibliográficas...30 Figuras...39 Tabelas...43 Anexo I...47
Agradecimentos
Agradeço em primeiro lugar ao meu querido amigo e orientador Professor Doutor Pitágoras da Conceição Bispo, que bem além de mestre é um exemplo de vida a ser seguido.
A amiga Elisa Yokoyama, muito obrigado pelos ensinamentos sobre Trichoptera.
Em segundo lugar, agradeço aos queridos amigos Ricardo Cardoso Leite e Gabriel Cestari Vilardi pela aprendizagem diária, não apenas ao que se refere classicamente como estudo, pesquisa e atividades laboratoriais, mas pela diversão. Pelo D.O.T.A. diário que tanto incomoda. Pelos esclarecimentos de RPG e Magic, ou em suma, de como ser um nerd velho e chato. Obrigado também ao Lucas de Souza Machado Costa, Thiago Vecchi e Noéle Renó pelo esforço e dedicação nas atividades em campo.
O meu obrigado aos meus amigos Aurélio Fajar Toneto e Marcos Amoyr Khnayfes pela descontração e FIFA semanais.
Aos queridos amigos Danilo, Leonardo e Thiago muito obrigado por me acomodarem e me tratarem sempre tão bem. Qual casa tem uma TV LCD gigante com home e PS 3 acoplados?! Obrigado pela amizade e carinho de sempre!
Também agradeço aos funcionários da USP e UNESP principalmente à Renata Andrade, Vera e Gilberto Milani pela grande dedicação e disposição em sempre ajudar.
Meus sinceros agradecimentos à FAPESP pelo apoio financeiro referente ao projeto “Ecologia e Taxonomia de Insetos Aquáticos de Riachos (proc. 04/09711-8),
dentro do qual este trabalho foi realizado e a CAPES pela bolsa de estudos a mim concedida.
A todos meus amigos labianos (todos mesmo!) os meus sinceros agradecimentos e o pedido de desculpas por não citar todos vocês, por medo de me esquecer de alguém.
Aos amigos do Laboratório de Entomologia Aquática da FFCLRP-USP discípulos do querido professor Claudio G. Froehlich.
Muito obrigado à minha família que sempre acreditou em mim. Aos meus irmãos Lucas Carneiro Novaes e Bárbara Carneiro Novaes a quem tanto amo e não meço esforços para que sempre fiquem bem. Aos meus pais Robinson Gonçalves Novaes e Rosângela Mônica Aarão Carneiro Novaes que não medem esforços para que eu esteja bem, e também as minhas avós Marias. Obrigado!
Agradeço também a minha querida e amada companheira Aline Louise que tanto me faz bem.
E finalmente a meus sinceros amigos que embora não estejam perto, sempre me fizeram bem e de alguma forma contribuíram para o que eu sou hoje.
Resumo. A fauna de Trichoptera em substrato rochoso foi coletada em 22 riachos da Serra do Mar, Estado de São Paulo, com o objetivo de testar as seguintes hipóteses: 1) a riqueza aumenta com o tamanho do riacho (vazão), a integridade ambiental e a cobertura vegetal; 2) a abundância diminui com a cobertura vegetal e aumenta com o tamanho do riacho e a condutividade; 3) riachos menores possuem menor diversidade alfa e maior diversidade beta do que de riachos de maior porte; 4) a diminuição da integridade ambiental reduz a diversidade de fauna (alfa e beta); 5) riachos próximos, com integridade ambiental, tamanhos e cobertura vegetais semelhantes apresentam composição faunística similares. Durante o presente trabalho, foram coletadas 7312 larvas de Trichoptera, distribuídas em 12 famílias, 27 gêneros. A riqueza estimada para a região, através do método Jacknife 2, foi de 39 gêneros. A cobertura vegetal, a altitude, a distância geográfica e o status da ação antrópica tiveram relação significativa com a composição da fauna de Trichoptera (Teste de Mantel), porém com baixa explicabilidade. A regressão linear múltipla mostrou que o tamanho do riacho (vazão) foi relacionado positivamente tanto com a riqueza quanto com a abundância. A abundância do gênero Helicopsyche foi positivamente relacionada com tamanho e negativamente relacionada com a integridade ambiental e cobertura vegetal. A abundância do gênero Grumichella foi positivamente relacionada com o tamanho e a integridade ambiental. Os riachos com vazões intermediárias apresentaram as menores beta diversidades. Por outro lado, a beta diversidade não diferiu entre riachos com diferentes índices de integridade ambiental.
Palavras-chave: Trichoptera, cobertura vegetal, altitude, coordenadas geográficas, ação antrópica, diversidade.
Abstract. The fauna of Trichoptera in rock substrate was collected in 22 streams from “Serra do Mar”, State of São Paulo, in order to test the following hypotheses: 1) the richness increases with stream size (discharge), environmental integrity and vegetation cover; 2) the abundance decreases with vegetation cover and increases with stream size and conductivity; 3) alpha diversity is lower and beta diversity is higher in smaller streams; 4) the decreasing of environmental integrity reduces the alpha and beta diversity; 5) geographically closer streams, with similar environmental integrity, size (discharge) and vegetation cover present similar faunal composition. During this study, we collected 7312 larvae of Trichoptera, distributed in 12 families and 27 genera. The estimated richness for the region, by Jacknife 2 estimator, was 39 genera. Vegetation cover, altitude, geographical distance and status of antropic action had a significant relationship with composition of Trichoptera (Mantel Test), however, these relationships had low intensities. Multiple linear regression showed that stream size (discharge) was positively related with richness and abundance. The abundance of the genus Helicopsyche was positively related to stream size and negatively related to environmental integrity and vegetation cover. The abundance of the genus Grumichella was positively related to stream size and environmental integrity. The streams with intermediate discharge had lowest beta diversity. On the other hand, the beta diversity did not differ among streams with different environmental integrity.
Keywords: Trichoptera, vegetation cover, altitude, geographic coordinates, anthropic action, diversity.
Considerações iniciais
A presente dissertação é apresentadas em dois capítulos. O primeiro capítulo se refere a uma introdução geral sobre as características de ambientes lóticos e sobre a ordem Trichoptera. Este capítulo está sendo apresentado pois a dissertação será disponibilizada na internet pelo PPG em Entomologia, assim, está introdução geral pode ser útil e ponto de partida para alunos de graduação que se interessem pelo assunto. No segundo capítulo, são apresentados e discutidos os dados levantados durante o período de mestrado.
CAPÍTULO I Introdução Geral
1 – Introdução
As águas continentais são tradicionalmente divididas em ecossistemas lênticos e lóticos. O ambiente lêntico é caracterizado pela estagnação das águas e é representado por: lagos, represas, brejos e pântanos. O ambiente lótico é caracterizado pela correnteza visível e é representado por córregos e rios. Segundo a classificação de STRAHLER (1957), os ambientes lóticos podem se classificados para fins de estudo, em ordens, sendo que um riacho que tenha se originado da nascente, sem tributários, é considerado de primeira ordem. Quando há a confluência de dois riachos de 1ª ordem, forma-se um riacho de 2ª ordem, e do encontro de dois riachos de 2ª ordem, forma-se um riacho de 3ª ordem. Este raciocínio é seguido para toda a bacia a ser estudada. Assim tem-se a regra de que dois riachos de ordem “n” originam um riacho de ordem “n+1”. Embora esse sistema de classificação seja muito útil, vale ressaltar que esta é um informação categórica, por isso riachos de mesma ordem podem ter tamanhos diferentes. Neste contexto, e considerando a dificuldade de estabelecer as ordens nos mapas a nossa disposição, utilizamos as ordens apenas para estabelecer o universo do nosso trabalho (riachos de 1ª a 4ª ordens). Um vez que trabalhamos com riachos de montanha com águas rápidas, usamos a vazão como expressão do tamanho tridimensional do riacho (largura, profundidade e velocidade). A vazão deve ter um correlação com a ordem, pois enquanto a última tem seus valores impactados pelo número de tributários que um riacho recebe, o primeiro é impactado pelo volume de água recebida da soma dos tributários a montante.
A variabilidade dos ecossistemas lóticos pode ser interpretada de acordo com quatro dimensões principais: longitudinal, vertical, lateral e temporal (WARD, 1989). Quanto a variação longitudinal, o tamanho do riacho pode ser considerado um dos
principais fatores na estruturação das comunidades de organismos aquáticos. Riachos de ordens distintas apresentam diferenças quanto a sazonalidade, fontes de energia, disponibilidade de microhabitats e padrões de diversidade (VANNOTE et al., 1980; HILDREW & TOWNSEND, 1987).
Inúmeros animais exploram o ambiente aquático para sua sobrevivência, grandes vertebrados como cobras, lagartos alguns mamíferos, aves e peixes, e inúmeros invertebrados como insetos, crustáceos, moluscos e anelídeos. As espécies animais ocupam praticamente todos os habitats dentro dos ambientes aquáticos (HYNES, 1970). Estes organismos podem ocupar diferentes posições na coluna d´água, assim, os organismos podem ocupar a interface água-ar, dependendo da tensão superficial da água (neuston: organismos microscópicos, e pleuston: plantas superiores, animais, aguapés e insetos), podem se movimentar livremente pela coluna d´água (nécton, principalmente os peixes), ou podem estar associados a algum substrato (bentos, principalmente macroinvertebrados, entre eles larvas de insetos aquáticos) (ESTEVES, 1988). Além disso, estes organismos também podem ocorrer em uma região denominada “hiporreica”, na qual os organismos, principalmente pequenos invertebrados, adentram as partículas maiores do substrato, vivendo enterrados abaixo da região bentônica (HYNES, 1970; FERNÁNDEZ & PALACIOS, 1989).
A entomofauna aquática possui um grande número de espécies, desde os vetores de inúmeras doenças (mais conhecidos pela população humana), quanto os grupos de pouco conhecimento, que geralmente passam a maior parte de suas vidas no ambiente bentônico. É denominado inseto aquático todo o inseto que passa o maior período de sua vida na dependência da água. Dentre estes, nos principais grupos de insetos aquáticos bentônicos estão os membros das ordens dos Trichoptera, Plecoptera, Ephemeroptera, Odonata, Megaloptera e alguns grupos de Diptera e Coleoptera. As
características estruturais e funcionais de um riacho, ou de qualquer outro ambiente aquático, influenciam diretamente na distribuição dos insetos, haja vista, que estes possuem diferentes limites de tolerâncias em relação aos fatores ambientais. Os insetos aquáticos são importantes elos no fluxo de energia e dinâmica de nutrientes do ambiente aquático (WIGGINS, 1996), tanto consumindo matéria orgânica (viva ou morta), quanto servindo de presas ou hospedeiros para outros organismos aquáticos (BRITTAIN, 1982; DUDDIELD & NELSON, 1993; GIBERSON et al., 1996; MALMQVIST, 1993; WIGGINS, 1998).
Os insetos aquáticos, de acordo com seus hábitos alimentares, são encaixados em cinco grupos funcionais, de acordo com CUMMINS E KLUG (1979): fragmentadores, coletores, raspadores, perfuradores e predadores. Estas categorias podem ser relacionadas com o tamanho das partículas de matéria orgânica que se encontram disponíveis nos vários trechos de um ambiente lótico. Dessa forma os organismos fragmentadores ingerem de preferência partículas de matéria grossa (CPOM - “coarse particulate organic matter”) com diâmetro acima de 1mm, e liberam nutrientes na forma de partículas de matéria orgânica fina (FPOM – “fine particulate organic matter”), com diâmetro de 1mm a 50 m, e ultrafina (UPOM – “ultrafine particulate organic matter”), com diâmetro de 50 m a 0,5 m; este grupo é predominante em riachos com vegetação ripária densa. Os coletores ingerem principalmente FPOM e UPOM. Os raspadores aderem-se ao substrato ingerindo algas e a FPOM aderida a elas. Os perfuradores ingerem os fluídos celulares de macrófitas (UPOM e DOM). Os insetos predadores capturam suas presas e a sua proporção na comunidade não depende diretamente do tamanho do ambiente lótico (CUMMINS & KLUG, 1979; VANNOTE et al.; 1980). Entre os insetos aquáticos, de riachos de montanha, os tricópteros são aqueles que apresentam a maior diversidade morfológica e comportamental.
2 - Trichoptera
Os tricópteros apresentam desenvolvimento holometábolo, com estágios imaturos aquáticos. As larvas são encontradas nos mais variados tipos de águas continentais. Os adultos de quase todas as espécies possuem asas, assemelhando-se em muito as mariposas, sendo distinguidas destas principalmente por possuírem pêlos na superfície das asas (RICHARDS & DAVIES, 1984). São geralmente de pequeno tamanho (1,5 a 40mm de comprimento). A maioria dos adultos apresenta vôo fraco, sendo que algumas fêmeas podem ter asas vestigiais em certas espécies. Os ovos desses organismos são depositados na água e em objetos próximos a ela, em forma de massas, contendo centenas de ovos cada. As fêmeas podem ainda submergir para colocar seus ovos, podendo atingir profundidades de até nove metros (DEUTSCH, 1984).
A larvas de tricópteros são capazes de secretar seda de natureza protéica, usada entre outros fins para construir suas casas, que talvez seja a sua característica mais evidente (WIGGINS, 1998). As casas podem ter várias formas (espiraladas, cônicas, deprimidas) e podem ser construídas com vários materiais como areia, fragmentos vegetais, sementes ou a própria seda. A glândula de seda é homóloga a glândula salivar do adulto. Existem ainda larvas que constroem suas casas presas as superfícies de rochas, o que não permite que sejam levadas pela correnteza. As larvas de tricópteros tem a capacidade de reconhecer e entrar em suas próprias casas quando as deixam por determinado tempo, além de possuírem sensores nas unhas anais, que são importantes na regulação do comprimento máximo das casas a serem construídas. Estes comportamentos variam evidentemente dentro das várias famílias (WIGGINS, 1998). O abdômen é quase totalmente membranoso, podendo ou não apresentar escleritos, tubérculos, pêlos ou brânquias. Na extremidade apical do abdômen localizam-se as
pernas anais, terminando em unhas. No último instar a larva se fecha em um casulo pupal e passa por uma metamorfose que se completa. Ao fim deste processo, o adulto farado dentro do casulo pupal faz uma abertura com suas mandíbulas e nada até a superfície. Em regiões tropicais, apesar de poucos estudos, espera-se que os tricópteros sejam predominantemente bivoltinos ou multivoltinos (dois ou mais ciclos de vida completos por ano, respectivamente) (WIGGINS, 1998; OLIVEIRA, 1996, 2006).
Os tricópteros são em geral encontrados em todos os tipos de ambientes aquáticos, no entanto, a maior parte de sua diversidade está localizada em ambientes lóticos de baixas (1ª e 2ª) e médias (3ª e 4ª) ordens com fundo rochoso. A correnteza é importante para estas larvas, porque além de suprirem suas redes (produzidas por suas glândulas de seda) com partículas alimentares, proporcionam uma alta oxigenação da água (HYNES, 1970).
De acordo com CUMMINS (1974), WIGGINS (1977) e FREEMAN & WALLACE (1984), as larvas de Trichoptera são um relevante grupo aquático devido a sua grande importância na transferência energética através dos níveis tróficos de muitos sistemas aquáticos, tanto por servirem de presas para peixes ou outros macroinvertebrados aquáticos, como por seus hábitos alimentares diversos: raspadores, coletores (filtradores ou catadores), fragmentadores, perfuradores e predadores.
No Brasil, o estudo da fauna de Trichoptera teve um importante avanço, sobretudo a partir da segunda metade da década de noventa. Até então, os trabalhos eram basicamente de cunho taxonômico. PAPROCKI et al. (2004) apresentam a listagem para as espécies que ocorrem no Brasil. Informações sobre a distribuição espaço-temporal de Trichoptera em riachos podem ser encontradas em trabalhos gerais sobre macroinvertebrados aquáticos (UIEDA & GAJARDO, 1996; OLIVEIRA & FROEHLICH 1997; BAPTISTA et al., 1998; BISPO & OLIVEIRA, 1998; KIKUCHI & UIEDA, 1998;
BAPTISTA et al., 2001; RIBEIRO & UIEDA, 2005; KIKUCHI & UIEDA, 2005). Especificamente sobre biologia e ecologia de Trichoptera podemos citar OLIVEIRA & FROEHLICH (1996, 1997), OLIVEIRA (1996), HUAMANTINCO & NEISSIMIAN (1999, 2000), ALMEIDA & MARINONI (2000), MARINONI & ALMEIDA (2000), OLIVEIRA et al. (1999), OLIVEIRA & BISPO (2001), CRISCI et al (2004), BISPO et al. (2004), SHUVARTZ
et al. (2005), YOKOYAMA (2005). Todos estes trabalhos permitiram uma visão mais detalhada sobre a diversidade e a ecologia de Trichoptera.
3 – Insetos aquáticos e qualidade ambiental
A preservação de recursos hídricos é de suma importância para a sociedade moderna (CALLISTO et al., 2005; GOULART & CALLISTO, 2005). O biomonitoramento e a avaliação ambiental são realizados principalmente através da aplicação de diferentes protocolos de avaliação, índices biológicos e multimétricos. A utilização de macroinvertebrados bentônicos em estudos de impacto ambiental ainda é bastante incipiente no Brasil, apesar de ser amplamente utilizada em diversos países da Europa, Estados Unidos e Canadá (ROSENBERG & RESH, 1993; BARBOUR et al., 1999; GOULART & CALLISTO, 2003).
Os macroinvertebrados bentônicos (dos quais em riachos a maior parte são insetos), os peixes e as algas são os grupos de organismos mais freqüentemente usados em pesquisas sobre a qualidade da água; entretanto, os macroinvertebrados são os grupos mais comumente utilizados (ROSENBERG & RESH, 1993; BARBOUR et al., 1999). As vantagens do uso destes organismos para o biomonitoramento e para a avaliação da qualidade da água podem explicar sua popularidade, entre elas podemos citar: estão presentes em uma grande quantidade de hábitats, ou seja, eles podem ser afetados por
perturbações em diferentes tipos de ambientes (ROSENBERG & RESH, 1993); possuem baixa mobilidade, portanto, padrões de migração limitados (ROSENBERG & RESH, 1993; BARBOUR et al., 1999; CALLISTO et al., 2005); há um grande número de espécies envolvidas o que oferece uma gama de respostas aos estressores ambientais (ROSENBERG & RESH, 1993); são organismos com ciclos de vida longos comparados com outros grupos, o que permite compreender as mudanças temporais causadas pelas perturbações (ROSENBERG & RESH, 1993; BARBOUR et al., 1999). As larvas de Trichoptera apresentam grande sensibilidade às perturbações ambientais, sendo mais abundantes e diversificados em riachos preservados, características que os fazem bons indicadores da qualidade ambiental.
Muitos estudos sobre a fauna de macroinvertebrados aquáticos frequentemente tem buscado estabelecer fatores preditivos da sua diversidade e distribuição. Esta abordagem nos permite principalmente, comparar a fauna de insetos aquáticos submetida à ação antrópica com aquela esperada na ausência dessa perturbação. No presente trabalho buscamos entender a relação dos fatores ambientais com a fauna de Trichoptera de riachos.
CAPÍTULO 2
A integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de
A Integridade ambiental e o tamanho do riacho afetam a diversidade e a abundância de Trichoptera (Insecta) associada ao substrato rochoso em riachos de
montanha?
1 – Introdução
Os ecossistemas lóticos possuem grande complexidade em diferentes escalas espaciais e apresentam uma rica diversidade de insetos aquáticos. Os padrões de diversidade, os seus mecanimos e processos geradores tem sido temas recorrentemente discutidos em ecologia de comunidades de insetos aquáticos. Esta discussão tem ganhado cada vez mais importância diante de um cenário de aumento da intensidade de perturbações antrópicas, as quais tem diminuido a qualidade da água, a integridade estrutural e consequentemente reduzido a diversidade de insetos aquáticos de riachos. Tradicionalmente, a diversidade de insetos aquáticos em ambientes lóticos tem sido avaliada considerando a dimensão longitudinal. Esta abordagem certamente é um reflexo do conceito do Continuum Fluvial (VANNOTE et al., 1980), o qual, apesar de ser baseado principalmente em dados coletados na década de 1970 em ambientes temperados, foi a primeira teoria que tentou integrar o conhecimento acumulado sobre ecologia de ambientes lóticos até aquele momento. Segundo este conceito é esperado que ambientes lóticos de tamanhos intermediários apresentem maior diversidade, devido a sua maior heterogeneidade ambiental do que aqueles de tamanhos menores ou maiores. Portanto, como discutido neste conceito, entre as características de um ambiente lótico, certamente o tamanho (ordem, vazão) é um dos principais fatores
determinantes da diversidade dos organismos aquáticos (VANNOTE et al., 1980; STATZNER & BORCHARDT, 1994; CLARKE, 2008)
Apesar de nos últimos 30 anos, a maior parte dos trabalhos focarem a variação longitudinal, certamente está não é a melhor abordagem para o estudo de ambientes lóticos, uma vez que estes formam uma rede hierárquica com grande variabilidade em todas as escalas (HEINO, 2009). Devido a este fato, a análise da beta diversidade tem se tornado um importante meio para se avaliar a diversidade de riachos. A beta diversidade, a qual representa a variação da composição de táxons, tanto espacialmente quanto temporalmente, além de permitir avaliar a mudança da composição entre os riachos, também permite capturar informações sobre o padrão espacial da biodiversidade (KOLEFF et al., 2003). Altas taxas de mudança na composição de espécies podem ocorrer onde táxons apresentam baixa habilidade de dispersão, ou em regiões onde as mudanças ambientais são tão bruscas que geram descontinuidades funcionais. Os dados da literatura mostram que os riachos menores apresentam diversidade variável e em geral apresentam também baixa similaridade entre si (CLARKE et al., 2008). Por conseguinte, apesar de riachos menores apresentarem menor diversidade alfa (local) do que riachos de tamanho médio, estes podem ser responsáveis por uma alta diversidade beta (comparativa), contribuindo de forma fundamental para a diversidade gama (regional) de uma bacia ou região (CLARKE et al., 2008). Portanto,
uma abordagem hierárquica é fundamental para que pesquisadores e gestores possam estabelecer estratégias de conservação mais efetivas.
Um dos grandes méritos do conceito do Continuum Fluvial, é que ele chama a atenção para a relação da vegetação marginal com a dinâmica da biota de ambientes lóticos (VANNOTE et al., 1980). A vegetação marginal, sobretudo, em ambientes aquáticos de menor porte, é um fator crítico na conservação dos organismos aquáticos.
A remoção da vegetação ripária destes ambientes, implica no aumento da erosão das margens, na substituição da biota e na mudança da dinâmica funcional, um vez que um ecossistema predominantemente heterotrófico (energia alóctone oriunda das folhas da vegetação marginal) muda para um ecossistema predominantemente autotrófico (energia autóctone, relacionada às algas dos riachos beneficiadas pela remoção da vegetação ripária e consequentemente maior entrada de luz). Portanto, a remoção da vegetação ripária pode homogeneizar as características ambientais, o que pode levar riachos de tamanho diferentes apresentarem grande similaridade funcional e consequentemente faunas similares.
A ordem Trichoptera apresenta uma grande diversidade ecológica que se deve principalmente à capacidade das larvas utilizarem a seda que produzem de diversas formas, por exemplo, para construção de redes de captura especializadas, abrigos fixos, casas transportáveis, ou como linha de ancoragem para que espécies predadoras não sejam carregadas pela correnteza. As larvas de Trichoptera desempenham papéis importantes na cadeia de transferência de energia, tanto por servirem de presas para peixes ou outros macroinvertebrados aquáticos, como por seus hábitos alimentares, os quais incluem grupos coletores, raspadores, fragmentadores e predadores (CUMMINS & KLUG, 1979; WIGGINS, 1998). Devido a grande diversidade funcional e de táxons, Trichoptera pode ser considerado um material biológico adequado para testar teorias ecológicas e os efeitos das atividades antrópicas sobre a biota aquática.
Inúmeros estudos sobre macroinvertebrados aquáticos frequentemente buscam estabelecer fatores preditivos da diversidade e abundância da entomofauna aquática. Esta abordagem tem ganhado importante espaço, principalmente porque permite comparar a fauna de insetos aquáticos submetida à ação antrópica com a esperada na ausência de tal perturbação. Nesse contexto, o presente trabalho pretende contribuir para
o entendimento dos fatores ambientais determinantes da fauna de Trichoptera, baseado nos indivíduos imaturos, em riachos. Para isso, a fauna de Trichoptera associada à rochas e a caracterização ambiental de 22 riachos da Serra do Mar, Estado de São Paulo, foram levantadas com o objetivo de testar se os fatores ambientais (cobertura vegetal, intensidade da ação antrópica, características estruturais) e características físicas e químicas da água (vazão e condutividade) podem predizer as diversidades alfa e beta e abundância de Trichoptera em riachos. Neste sentido testamos as seguintes hipóteses: 1) a riqueza aumenta com o tamanho (vazão), a integridade ambiental e a cobertura vegetal; 2) a abundância diminui com a cobertura vegetal e aumenta com o tamanho (vazão) e a condutividade (variável que pode indicar poluição orgânica) ; 3) riachos com menor tamanho possuem menor diversidade alfa e maior diversidade beta do que de riachos de maior porte; 4) a diminuição da integridade ambiental reduz a diversidade de fauna (alfa e beta); 5) riachos próximos, com integridade ambiental, tamanhos e cobertura vegetais semelhantes apresentam composição faunística similares.
2 – Materiais e métodos
2.1Área de estudo
Este estudo foi realizado em riachos de montanha com fundos rochosos localizados no Parque Estadual da Serra do Mar, nos núcleos Santa Virgínia, Cunha-Indaiá e suas adjacências. Estes núcleos estão situados nos municípios de São Luís do Paraitinga e Cunha, no Estado de São Paulo. O Parque Estadual da Serra do Mar foi criado em 1977, possui 315mil ha e é a maior área de proteção da Mata Atlântica no Estado de São Paulo (Fig. 1). O Parque inclui áreas de 23 municípios do litoral e do Vale do Paraíba, constituindo um corredor florestal que conecta os remanescentes da Mata Atlântica do Sul do Estado do Rio de Janeiro até o Estado do Paraná. O Parque Estadual da Serra do Mar abriga nascentes que formam várias pequenas bacias com vertentes oceânicas, além de importantes bacias que correm para o interior, entre as quais as dos rios Paraíba do Sul e Tietê, além de outros mananciais. A região possui riachos com acentuada declividade e que de uma forma geral apresentam substrato rochoso.
2.2 Caracterização Ambiental
Anteriormente à amostragem, foi feita uma avaliação prévia para definir se cada riacho estava localizado em área protegida ou estava sujeito a ações antrópicas. Fotografias e vídeos foram feitos para auxiliar na avaliação da cobertura vegetal e do status da ação antrópica que cada riacho estava sujeito.
Os riachos avaliados por este trabalho possuem muitos aspectos em comum, como a presença de corredeiras com declividade acentuada, altas velocidades da água e alta concentração de oxigênio. Tais características estão relacionadas com fluxos de água turbulentos, que aumentam as características erosivas dos riachos que passam, muitas vezes, a correr exclusivamente sobre o leito rochoso.
Em cada riacho, os fatores ambientais temperatura da água (oC), potencial hidrogeniônico (pH), condutividade elétrica (µS.cm-1) e oxigênio dissolvido (mg.l-1), foram registrados por meio de uma sonda multiparâmetros Horiba. A velocidade da água (m.s-1) foi medida por uso de um fluxômetro Soft. A vazão (m3.s-1) foi calculada através do produto da velocidade média da água pela área (largura x média das profundidades) da secção feita no riacho (LIND, 1979). O tamanho do riacho normalmente é representado pela ordem, no entanto, esta é uma informação categórica e em alguns casos não é representativo do tamanho, devido a possibilidade de que riachos com tamanhos diferentes sejam classificados com a mesma ordem. Neste sentido, usamos a vazão como expressão do tamanho tridimensional do riacho (largura, profundidade e velocidade). A vazão deve ter uma correlação com a ordem, pois enquanto a última tem seus valores impactados pelo número de tributários que um riacho recebe, o primeiro é impactado pelo volume de água recebida da soma dos tributários a montante.
As coordenadas geográficas e a altitude (m) foram registradas com o auxílio de um GPS Garmim. A cobertura vegetal foi representada por meio de uma escala com cinco escores (1 - 0% a 20%; 2 - 20% a 40%; 3 – 40% a 60%; 4 – 60% a 80%; 5 – 80% a 100%). O status da ação antrópica foi representado por três categorias: 1 - riachos em área de proteção ambiental, 2 - riachos sob influência antrópica difusa, 3 - riachos impactados pela atividade de pecuária. Uma adaptação do inventário de avaliação da
vegetação ripária, morfologia do canal e das características ambientais (RCE) (PETERSEN, 1992) foi utilizada para avaliar os riachos onde o estudo foi realizado (Anexo 1). A caracterização ambiental e as coordenadas geográficas de cada riacho são apresentados na Tabela I.
2.3 Coleta e identificação taxonômica
Os riachos amostrados no presente trabalho assemelham-se por possuírem substrato rochoso com corredeiras onde a velocidade do fluxo é suficiente para provocar turbilhonamento da água. Os riachos também estão localizados nas regiões de proteção ambiental permanente ou na zona rural adjacente, sendo livres de poluição urbana e/ou industrial.
As larvas de Trichoptera foram coletadas em outubro de 2006 e outubro e novembro de 2007 em 22 riachos dos Núcleos Santa Virgínia e Cunha-Indaiá, Parque Estadual da Serra do Mar e em suas adjacências (Fig. 2). Em cada riacho, um trecho de aproximadamente 50 metros foi percorrido e unidades amostrais associadas a 25 rochas (com aproximadamente 20cm de maior diâmetro) foram coletadas com o auxílio de um puçá de malha 0,250 milímetros (MELO & FROEHLICH, 2001).
O material coletado foi fixado em campo com álcool 80%, acondicionado e etiquetado. Posteriormente foi triado sob lupa estereoscópica e conservado em álcool 80%. A fauna de Trichoptera foi separada e identificada em nível de gênero com o auxílio de lupa estereoscópica e, quando necessário, microscópio óptico. Como material de apoio para a identificação foram consultados os trabalhos de ANGRISANO & KOROBI (2001), WIGGINS (1998) e PES et al. (2005).
2.4- Análise dos dados
Os dados físicos e químicos da água, assim como os dados faunísticos, foram logaritimizados [log(x+1)] antes das análises para reduzir o efeito de táxons dominantes e raros.
As matrizes obtidas foram analisadas do ponto de vista multivariado através da Análise de Correspondência Destendenciada (DCA - Detrended Correspondence Analysis). A similaridade entre as amostras foi calculada utilizando-se o índice de Morisita-Horn. O dendrograma foi obtido através do critério de agrupamento da UPGMA (Unweighted Pair Group Method Arithmetic Averages) (LEGENDRE & LEGENDRE, 1998) e as distorções geradas foram avaliadas pelo Índice de Correlação Cofenética (ROMESBURG, 1984).
Matrizes representativas de diferentes hipóteses foram construídas para explicar a similaridade faunística. Considerou-se como hipóteses, as distâncias baseadas nas seguintes variáveis: distância geográfica, escores do protocolo de avaliação ambiental (RCE), condutividade, a qual pode ser indicadora de poluição orgânica, a cobertura vegetal, a altitude, o status da ação antrópica e a vazão. As matrizes das hipóteses foram comparadas com a matriz de similaridade faunística com o auxílio do Teste de Mantel (DINIZ-FILHO & BINI, 1996). O Teste de Mantel Parcial, excluindo os efeitos das distâncias geográficas (SMOUSE et al., 1986), também foi utilizado para testar as hipóteses acima
A riqueza de táxon da região foi estimada através do estimador Jacknife 2 (MELO & FROEHLICH, 2001). Como a riqueza normalmente tem uma relação positiva com a abundância, riachos que possuem uma maior abundância geralmente apresentam maior riqueza, utilizamos os resíduos da regressão abundância- riqueza como medida da
riqueza padronizada, retirando-se desta forma a influência da abundância sobre a riqueza.
Regressões múltiplas foram feitas com o objetivo de testar os efeitos das variáveis (vazão, condutividade, escores do RCE e cobertura vegetal) sobre a abundância, riqueza padronizada e abundância dos táxons com maior densidade (mais de 1100 indivíduos) e distribuição (encontrados em mais de 15 riachos estudados. No caso das regressões não incluímos o pH (5,80-7,06) e oxigênio dissolvido (6,38-9,83 mg.l-1), uma vez que para os intervalos de variação registrados, normalmente estes fatores não afetam a fauna de insetos aquáticos. Conforme o Índice de Moran (LEGENDRE & LEGENDRE, 1998), os resíduos das análises de regressão não foram autocorrelacionados espacialmente considerando o critério de Bonferroni, dessa forma não foi necessária a utilização de filtros espaciais (PERES-NETO et al., 2006).
A diversidade beta foi representada pela forma complementar do Índice de Morisita-Horn [1-Índice de Morisita (Maguran, 2004)]. Para testar se o tamanho (vazão) e a integridade ambiental afetam a beta diversidade, os pontos de coleta foram categorizadas em três grupos baseados nestas variáveis. Assim, dentro do universo estudado, riachos foram classificados como tendo baixa (escores da RCE menor do que 180), média (escores entre 180 e 220) e alta integridade (escores acima de 220). O efeito da integridade sobre a beta diversidade foi testado inicialmente através de uma ANCOVA (utilizando a vazão como covariável). O mesmo foi feito para a vazão, neste caso, os riachos foram categorizados da seguinte forma: riachos com baixa (abaixo de 0,1 m3.s-1), média (entre 0,1 e 0,5 m3.s-1) e alta vazão ( maiores que 0,5 m3.s-1); e a integridade foi a covariável. Como em ambos os casos, as covariáveis não foram significativas, refizemos as análises utilizando uma ANOVA . Uma análise de táxons indicadores, feitas através do método descrito por DUFRÊNE & LEGENDRE (1997), foram
realizadas na tentativa de identificar táxons característicos dos diferentes níveis de impacto antrópico e de vazão.
Os softwares PC-ORD 4 (MCCUNE & MEFFORD, 1999), NTSYS 2.1 (ROHL, 2000), SAM (RANGEL et al., 2006) STATISTIC 6.0 (STATSOFT, 2001) foram utilizados durante as análises.
3 - Resultados
Durante o presente trabalho, nos 22 riachos amostrados, foram coletadas 7312 larvas de Trichoptera, distribuídas em 12 famílias e 27 gêneros (Tabela II). A riqueza estimada pelo Jacknife de segunda ordem apontou para um total de 39 gêneros esperados para toda região estudada. Os gêneros com maior abundância foram
Grumichella (31,7%), Helicopsyche (20,8%) e Smicridea (15,3%). Os gêneros Austrotinodes, Barypenthus, Hydroptilla e Macronema foram representados apenas por
um indivíduo colecionado. Nessa coleta foi anotado o primeiro registro do gênero
Synoestropsis (9 indivíduos) no Estado de São Paulo.
A análise de agrupamento e a ordenação falharam em representar adequadamente a estrutura da fauna de Trichoptera (Índice de Correlação Cofenético = 0,62), por isso o dendrograma não foi apresentado. A ordenação segundo, a Análise de Correspondência Destendenciada também teve dificuldade em resumir as informações da matriz de dados, sendo que os dois primeiros eixos somados explicaram apenas 15,8%. Devido a ausência de padrão e a baixa explicabililidade dos eixos, a ordenação também não é apresentada. A dificuldade das análises em resumir os dados, indicam que este é um sistema com alta dimensionalidade.
Os resultados dos Testes de Mantel realizados para testar se a condutividade, vazão, status da ação antrópica, altitude, distância geográfica, cobertura vegetal e escores do inventário RCE poderiam explicar a similaridade faunística são apresentados na Tabela III. Dentre as hipóteses testadas a cobertura vegetal (r=-0,23; p=0,01), a altitude (r=0,18; p=0,03), a distância geográfica (r=-0,27; p=0,03) e o status da ação antrópica (r=-0,14; p=0,04) tiveram relação significativa com a composição da fauna de Trichoptera estudada. As mesmas hipóteses continuaram apresentando relação
significativa com a composição da fauna de Trichoptera, mesmo após retirado o efeito da distância geográfica através do teste de Mantel parcial, embora a explicabilidade, que já era baixa, se tornou ainda menor. Os valores dos Testes de Mantel e Mantel Parcial estão representados na Tabela III.
A análise dos táxons indicadores testando a hipótese de que os tricópteros respondem a diferentes classes de integridade ambiental apresentou apenas um táxon indicador, o gênero Polyplectropus (valor indicador = 55,6; p = 0,0168) que foi indicador do conjunto de riachos com os maiores índices para a íntegridade ambiental. A mesma análise, testando a hipótese de que Trichoptera responde a diferentes classes de vazão, apresentou o gênero Nectopsyche como indicador dos riachos estudados com as maiores vazões (valor indicador = 73.0; p = 0,0272).
A regressão linear múltipla mostrou que dos fatores considerados (vazão, condutividade, cobertura vegetal e escores do inventário RCE) apenas a vazão (Beta=0,76; p=0,0007) está relacionada positivamente com a abundância. Para a riqueza padronizada o teste também apontou uma relação positiva com a vazão (Beta=0,50; p=0,02)(Tabela IV). A abundância do gênero Helicopsyche foi positivamente relacionada com a vazão (Beta:0,77; p=0,0001), e negativamente relacionada com os escores do inventário RCE 0,91; p=0,0005) e com a cobertura vegetal (Beta=-0,55; p=0,015). A abundância do gênero Grumichella foi positivamente relacionada com a vazão (Beta=0,69; p=0,0002) e negativamente com os escores do inventário RCE (Beta=-0,59; p=0,031). O gênero Smicridea não apresentou nenhuma relação com as variáveis ambientais consideradas (Tabela IV).
Os riachos com vazões intermediárias apresentaram as menores beta diversidades (F=4,9838; p=0,0316) (Fig. 3). Por outro lado, a beta diversidade não diferiu entre riachos com diferentes índices de integridade ambiental (F=0,9632; p = 0,4041) ( Fig.4).
25 4 - Discussão
Os dados da composição faunística, por apresentarem baixa estruturação e estarem sujeitos a uma alta dimensionalidade, não puderam ser resumidos adequadamente pelos métodos multivariados (análise de agrupamento e ordenação) (RODRIGUES et al., 2002). De uma forma geral, é esperado que a fauna se apresente melhor estruturada, quando os táxons são afetados de forma similar por poucos fatores. Portanto, provavelmente a fauna de Trichoptera dos riachos se relacionam com os fatores ambientais e bióticos de forma independente entre si. Este resultado mostra que é pouco provável que a maior parte da variabilidade da fauna de Trichoptera possa ser explicada por poucos fatores ambientais ou bióticos.
Vários estudos da fauna de insetos aquáticos demonstraram que os fatores ambientais como o tamanho do riacho (vazão ou ordem), a cobertura vegetal e a presença de atividades antrópicas e espaciais (e.g. dispersão) são importantes determinantes da estrutura faunística de insetos aquáticos (BISPO & OLIVEIRA 1998; DINIZ-FILHO et al. 1998; MELO & FROEHLICH 2001; BISPO et al. 2006, SIQUEIRA & TRIVINHO-STRIXINO, 2005). Neste contexto, esperava-se que riachos com características semelhantes e separados por menores distâncias geográficas apresentassem maiores similaridades faunísticas. Os dados do presente trabalho corroboram apenas em parte com este pressuposto, uma vez que a altitude, a intensidade da ação antrópica e da cobertura vegetal e a distância geográfica foram relacionadas com a similaridade faunística, no entanto, a intensidade dessas relações foram baixas. Por outro lado, a integridade ambiental, a condutividade e a vazão não foram significativamente relacionadas com a similaridade faunística. Estes resultados demonstram que apenas em parte a similaridade faunística pode ser explicada pela semelhança entre os riachos.
26 Adicionalmente, foi detectado também a ocorrência de autocorrelação espacial, uma vez que a distância foi ligeiramente relacionada negativamente com a similaridade faunística. A fauna de insetos aquáticos apresentam baixa capacidade de dispersão e este fenômeno poderia criar estruturação espacial, uma vez que riachos mais próximos tenderiam ter faunas mais parecidas. Este fenômeno, juntamente com a variação espacial gradual dos fatores ambientais, poderiam explicar o resultado obtido no presente trabalho.
Os dados deste estudo revelaram que dentro do universo analisado (riachos de primeira a quarta ordem) a diversidade alfa (riqueza padronizada) aumentou com o tamanho do riacho, o que confirma a nossa hipótese inicial. A maior riqueza em riachos de tamanho intermediário tem sido resultados comumente encontrados, e este padrão tem sido atribuído a maior heterogeneidade ambiental destes trechos (VANNOTE, 1980). Em contrapartida, BAPTISTA et al. (2001) apontam para uma considerável diminuição da riqueza de Trichoptera em riachos de primeira a quarta ordens. A divergência do presente estudo com o trabalho de BAPTISTA et al. (2001) pode estar relacionada ao fato dos trabalhos terem focado diferentes tipos de substratos. No presente trabalho, o substrato foi sempre rochoso e sobre influência de corredeiras, enquanto no caso de BAPTISTA et al. (2001) além de rochoso em corredeira, outros substratos como folhas em corredeira e em remanso e areia em remanso também foram amostrados.
A diminuição da integridade ambiental, da cobertura vegetal e da qualidade da água podem ser importantes redutores da diversidade faunística. Neste sentido, era esperado que a diversidade alfa (riqueza) aumentasse com o aumento da integridade ambiental, da cobertura vegetal e da qualidade da água (aqui representada pela condutividade, a qual pode indicar a ocorrência de poluição orgânica). Os nossos resultados não confirmaram esta hipótese, um vez que estes fatores não foram
27 relacionados com a diversidade alfa (riqueza). Os riachos estudados no presente trabalho, estavam sujeitos a diferentes intensidades de ação antrópica, então, uma questão que permanece, é por que a riqueza não foi impactada pela qualidade ambiental. Neste sentido, algumas hipóteses plausíveis podem ser levantadas, entre as quais podemos citar: a) as corredeiras dos riachos amostrados apresentavam grande velocidade da água e consequentemente altas taxas de oxigênio dissolvido, portanto, este não foi um fator limitante para a fauna; b) a região amostrada é basicamente dedicada a produção agropecuária de baixa intensidade, o que gera um tipo de perturbação difusa não pontual que pode ter efeitos amenos sobre a fauna; c) na região estudada as chuvas são constantes e podem ocasionar eventos perturbadores de diferentes intensidades, os quais podem redistribuir a fauna e mascarar os efeitos negativos das atividades antrópicas.
No presente estudo, observa-se do ponto de vista estrutural que os riachos menores divergiram bastante entre si, principalmente do ponto de vista da cobertura vegetal. Por outro lado, a divergência entre os riachos maiores foram menores no que diz respeito a cobertura vegetal, uma vez que riachos de maior vazão são naturalmente mais abertos, por possuírem suas margens mais afastadas umas das outras. Dessa forma, as consequencias da remoção da cobertura vegetal em riachos de maiores vazões, aparentemente, tem um efeito menos intenso sobre a dinâmica funcional se comparada a mesma situação em riachos de menor vazão. Aliado a isso, riachos menores podem estar submetidos a um conjunto de fatores locais que agem fortemente sobre a sua dinâmica, os quais podem ser bem distintos entre eles. Já riachos com maiores vazões geralmente refletem as características da bacia como um todo. Partindo dessas considerações, era esperado que dentre os riachos abordados no presente trabalho, aqueles com maiores vazões apresentassem menor diversidade beta entre si quando comparados com os de
28 menor vazão (CLARKE et al., 2008). Esta hipótese não foi confirmada, uma vez que dentro do universo considerado, riachos maiores e menores apresentaram beta diversidades similares. Neste mesmo contexto, a redução da integridade ambiental poderia aumentar a semelhança entre os locais estudados, uma vez que riachos com diferentes características ambientais podem se tornar parecidos devido a remoção da vegetação ripária, entrada de nutrientes e acúmulo de sedimentos finos. Neste sentido, era esperado que a beta diversidade fosse menor nos riachos com menor integridade ambiental, hipótese que também não foi confirmada pelos resultados do presente trabalho.
Em geral, como riachos maiores normalmente apresentam maior incidência luminosa é esperado que a produtividade perifídica aumente proporcionalmente com o tamanho do riacho. Neste sentido, é esperado que haja um aumento da abundância de indivíduos em riachos maiores, sobretudo, de organismos raspadores. Os dados do presente trabalho concordam com este pressuposto, uma vez que houve uma relação positiva da abundância total com o tamanho do riacho (vazão). Adicionalmente, dos três gêneros mais abundantes, Smicridea (coletor-filtrador), Helicopsyche (raspador) e
Grumichella (raspador, coletor), apenas os dois últimos apresentaram uma relação
positiva da abundância com o tamanho do riacho. O fato desta relação ter sido significativa para os 2 gêneros raspadores e não para o gênero coletor, fortalece a visão de que os grupos raspadores são mais beneficiados pelo aumento do tamanho dos riachos do que outras categorias funcionais. Além da vazão, Grumichella e
Helicopsyche foram relacionados negativamente com a integridade do habitat, e no caso
de Helicopsyche também com a cobertura vegetal. Estes resultados indicam que, além do tamanho do riacho, a remoção antrópica da vegetação ripária e a diminuição da
29 integridade beneficiaram estes grupos de Trichoptera raspadores, aumentando as suas abundâncias.
De uma forma geral, os nossos dados revelam que a fauna de Trichoptera de substrato rochoso em corredeiras de riachos de montanha apresenta-se pouco estruturada, o que pode estar associada a complexidade de fatores que podem estar atuando sobre a fauna, entre os quais os efeitos das microcorrentezas entre as pedras, a redistribuição dos organismos em dias chuvosos e as interações bióticas. A diversidade alfa (riqueza) e a abundância foram relacionadas com o tamanho do riacho, demonstrando a importância deste fator para a fauna de insetos aquáticos de ambientes lóticos. A identificação de perturbações difusas e de baixa intensidade, utilizando a fauna de Trichoptera, se mostrou ineficaz, uma vez que nenhum dos fatores mensurados (composição, diversidades alfas e betas, e abundância) foi relacionada à mudança na integridade de habitat e com o nível de ação antrópica. Certamente o fato de termos amostrado apenas corredeiras, onde a grande velocidade da água mantém uma alta oxigenação, pode ter amenizado os efeitos negativos das atividades antrópicas sobre a fauna de Trichoptera.
30 5 – Referências bibliográficas
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Fig. 1. Mapa do Estado de São Paulo com destaque para o Parque Estadual da Serra do Mar e as projeções dos Núcleos Santa Virgínia (NSV) e Cunha-Indaiá (NCI).
Fig. 1. Mapa do Estado de São Paulo com destaque para o Parque Estadual da Serra do Mar e as projeções dos núcleos Santa Virgínia (NSV) e Cunha-Indaiá (NCI).
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Fig. 2. Mapa mostrando a localização dos pontos de coleta no Parque Estadual da Serra do Mar Núcleos Cunha-Indaiá (NCI), Santa Virgínia (NSV) e adjacências.
Fig. 2. Mapa mostrando os pontos de coleta no Parque Estadual da Serra do Mar Núcleos Cunha-Indaiá (NCI) e Santa Virgínia (NSV).
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Fig. 3. Gráfico mostrando a beta diversidade (1-Morisita) para 22 riachos, distribuídos em três categorias de vazão (pequena, média e grande), no Norte da Serra do Mar, Estado de São Paulo, em outubro de 2006 e outubro-novembro de 2007.
1 2 3 Vazão 0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1,0 B e ta d iv e rs id a d e
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Fig. 4. Gráfico mostrando a beta diversidade (1-Morisita) para 22 riachos, distribuídos em três categorias de integridade ambiental (baixa, média, alta), no Norte da Serra do Mar, Estado de São Paulo, em outubro de 2006 e outubro-novembro de 2007.
1 2 3 Integridade 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 B e ta d iv e rs id a d e
