UMA ÁREA DE TRANSIÇÃOC ERRADO -C AATINGA NO MUNICÍPIO DEC ASTELO DO

CURSO DE MESTRADO EM ZOOLOGIA

TAXOCENOSE DE SERPENTES (SQUAMATA, SERPENTES) EM

DE CASTELO DO PIAUÍ, PIAUÍ, BRASIL.

Francílio da Silva Rodrigues

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Zoologia, Curso de Mestrado, do Museu Paraense Emílio Goeldi e Universidade Federal do Pará como requisito para obtenção do grau de mestre em Zoologia.

Orientadora: Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente

B

-P

TAXOCENOSE DE SERPENTES (SQUAMATA, SERPENTES) EM

DE CASTELO DO PIAUÍ, PIAUÍ, BRASIL.

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-graduação em Zoologia, Curso de Mestrado, do Museu Paraense Emílio Goeldi e Universidade Federal do Pará como requisito para obtenção do grau de mestre em Zoologia.

Orientadora: Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente

B

-P

2007

TAXOCENOSE DE SERPENTES (SQUAMATA: SERPENTES) EM

DE CASTELO DO PIAUÍ, PIAUÍ, BRASIL.

Dissertação aprovada como requisito para obtenção do grau de Mestre no curso de Pós-graduação em Zoologia do Museu Paraense Emílio Goeldi e Universidade Federal do Pará, pela Comissão formada pelos professores:

Orientadora:

Avaliadores:

Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente Departamento de Zoologia, Museu Paraense Emílio Goeldi

Dr. Ricardo Jannini Sawaya Laboratório de Herpetologia, Instituto Butantan

Dra. Sônia Terezinha Zanini Cechin Universidade de Santa Maria/RS

Dra. Maria Cristina dos Santos Costa Universidade Federal do Pará

Dr. Selvino Oliveira Neckel Universidade Federal do Pará

B

,

M

2007

uando o homem aprender a respeitar até o

menor ser da criação, seja animal ou

vegetal, ninguém precisará ensiná-lo a

amar seu semelhante."

Q

Albert Schwweitzer

A

irmãos fraternos e do peito, pelo

companheirismo.

Gostaria de agradecer a todas as pessoas e instituições que de alguma forma auxiliaram na execução deste trabalho. Para iniciar, gostaria de agradecer plenamente à Dra. Ana Lúcia da Costa Prudente, minha orientadora, por ter aceitado a orientação, pelo acompanhamento e atenção durante todo o mestrado, pelas horas a fio despendidas, sendo crucial nos momentos mais importantes, além das verdadeiras lições de vida.

Á Pós-Graduação em Zoologia do Museu Paraense Emílio Goeldi e Universidade Federal do Pará, pela possibilidade de cursar o mestrado.

A CAPES, pela concessão da bolsa de mestrado e pelo aumento da mesma. Aos Coordenadores do Projeto PELD (Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração), Dr. Marcos Pérsio Dantas Santos (Coordenador – Fauna (Site 10)) principalmente por ter acreditado em mim, pela amizade, orientação, dedicação, e pela oportunidade, concedendo caminhos para ter chegado até aqui; e Dr. Antônio Alberto Jorge Farias Castro (Coordenador Geral (Site 10)), pelo apoio e oportunidade de participação no projeto.

Aos donos, o presidente, os encarregados e empregados da ECB Rochas Ornamentais do Brasil S.A., por terem me dado toda a logística e por ter possibilitado desenvolver o trabalho, além da grande ajuda no registro de Serpentes.

A Dra. Maria Cristina dos Santos Costa, por ter possibilitado a minha entrada no mestrado e pelas valorosas dicas na parte estatística nos momentos de necessidade.

Ao MSc. Gleomar Fabiano Maschio pelo auxílio dado durante a análise da biologia alimentar e reprodutiva e pela correção e leitura crítica do manuscrito.

Ao Dr. Luciano Montag (Miúdo), à Dra. Marlúcia Martins, ao Dr. Selvino Neckel e ao Dr. Ricardo Jannini Sawaya pelas dicas em assuntos estatísticos, que sem eles não perceberia alguns erros a tempo de concertá-los.

Ao Dr. Vinícius Xavier da Silva, Dr. Daniel Fernandes, Dra. Lígia Pizzatto e MSc. Paulo Homem Passos pelas informações taxonômicas adicionais.

Ao Dr. Paulo Bernarde pelas valorosas dicas, informações e material bibliográfico concedido, e à MSc. Paula Haana Valdujo por gentilmente ter concedido informações importantes sobre serpentes do Parque Nacional das Emas.

Aos meus pais Maria Alice Trajano da Silva e Francisco Gonçalves Rodrigues, por tudo que fizeram por mim e por terem acreditado que eu poderia ser alguém na vida, mesmo quando essa mostrava o contrário.

A toda minha família, pilar básico da minha estrutura, meus tios, aos primos que estiveram sempre comigo, em especial à minha querida Alyne Rodrigues Silva, por ser quem é e fazer com que me sentisse mais alegre e forte para prosseguir.

arranjado um cantinho pra eu ficar.

A três amigos em especial: a MSc. Joxleide Mendes Costa, que ajudou enormemente durante o todo o meu trabalho em Castelo, além das horas “desperdiçadas” comigo em campo e no TROPEN; Yuri (o cara que me ensinou muito sobre serpentes) e Daniel, pela ajuda na viagem de reconhecimento.

Aos meus companheiros do Laboratório de Herpetologia do MPEG, Alessandra, Amanda, Ana Lima, Carla, Paula, Josie, Wáldima (que ajudou a dar meus primeiros passos na herpetologia), Dico, Duda, Darlan Feitosa, Fabrício, Luix Paulo, CK, Raul, Stephenson e Rocha pela convivência e troca de experiências nas mais diversas áreas da herpetologia, e a Danilo, Márcio Amorim e Marco Antônio pelas correções do manuscrito, dentre outros.

À minha turma do mestrado e como não poderia esquecer, um agradecimento especial à Dorotéia e Anete por toda ajuda dada.

Aos meus queridos amigos do peito pela amizade e companheirismo; aos amigos e colegas que adquiri neste período de trabalho no LZUFPI, Vítor, Fabrício, Bráz, Gualberto, Eduardo Brasil, Leonardo, Marcela, Michelly Luana, Gitana, Ceiça, Sílvia, Elinete, Crisalda, Nadja, e aos meus amigos do TROPEN – Trópico Ecotonal do Nordeste, Profa. Roseli, Gardênia, Mousinha, Andréa, Seu Ribamar e Tenente Batistinha, Fábio Balde, Rubens Cordeiro e Márcia pelo companheirismo.

Aos amigos e companheiros que me deram ajudaram em campo, Neto Fu..., Karla, Humberto, os Marcelos, Chico Léo, Fábio..., Marcella, Guilherme, Leonardo, Fabrício, ao pequeno grande mestre Adão, e a Douglas, um amigão especial que me ajudou nas instalações das armadilhas, dentre outros momentos, e que não está mais aqui entre nós...

Aos meus amigos do RPG, master Daniel, Herbsson e Hélisson, Leonardo, André, Guilherme, Marlos, Lihu, Eugênio, Thays, João, Marcos, Péricles pelos momentos de descontração nos intervalos das viagens...

Ao seu Valfredo Pereira Lopes, dona Toinha Pereira Lopes e a todos os seus filhos pela ajuda em campo e pelos momentos de descontração; em especial a Valdinar Pereira Lopes, pela assistência nas sofridas instalações de armadilhas e pela Broz 125, e à Vera Pereira Lopes, pelo carinho durante o período de campo.

A todos que de alguma forma me ajudaram e que eu não tenha citado o seu nome... fica aqui o registro...

Pág.

LISTA DE FIGURAS... x

LISTADE TABELAS... xii

RESUMO... xiv

ABSTRACT... xv

1. INTRODUÇÃO... 01

06 1. 1. Objetivos Gerais... 06 1. 2. Objetivos Específicos... 2. MATERIAISE MÉTODOS... 07

07 2. 1. Área de estudo... 12 2. 2. Coleta de dados... 16 2. 3. Preparação e Identificação do material Coletado... 17 2. 4. Análise dos dados... 17 2. 4. 1. Composição de Espécies... 17 2. 4. 2. Comparação da composição de espécies com outras localidades. 20 2. 4. 3. Desempenho dos métodos quantificáveis de amostragem... 21 2. 4. 4. Estrutura da Taxocenose... 21 2. 4. 4. 1. Freqüência de encontro... 21 2. 4. 4. 2. Macrohabitat, Microhabitat, Atividade diária... 2. 4. 4. 3. Dieta e Reprodução... 23

2. 4. 5. Riqueza e Abundância Relativa... 24

3. RESULTADOS... 26 26 3. 1. Composição de Espécies...

27 3. 1. 1. História Natural e comentários taxonômicos de serpentes...

47 3. 2. Comparação da composição de espécies com outras localidades...

54 3. 3. Desempenho dos métodos quantificáveis de amostragem...

58 3. 4. Estrutura da Taxocenose...

59 3. 4. 1. Freqüência de encontro...

3. 4. 3. Dieta e Reprodução... 63

3. 5. Riqueza e Abundância Relativa... 65

4. DISCUSSÃO... 69

69 4. 1. Composição de Espécies... 70 4. 2. Comparação da composição de espécies com outras localidades... 73 4. 3. Desempenho dos métodos quantificáveis de amostragem... 75 4. 4. Estrutura da Taxocenose... 75 4. 4. 1. Freqüência de encontro... 76 4. 4. 2. Macrohabitat, Microhabitat e Atividade Diária... 4. 4. 3. Dieta e Reprodução... 77

4. 5. Riqueza e Abundância Relativa... 79

5. CONCLUSÕES... 82

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 83

7. ANEXOS... 94

8. APÊNDICES... 96

Pág. FIGURA 1 – Área de estudo, evidenciando o Município de Castelo do Piauí (ponto vermelho)... 07 FIGURA 2 - Fotografia aérea mostrando o aspecto geral da área de estudo (2002) (Fonte: ECB Rochas Ornamentais do Brasil Ltda.)... 08 FIGURA 3 – Climatograma obtido através do balanço hídrico de Castelo do Piauí. Pre = Precipitação; Evp = Evapotranspiração potencial e Evr = Evapotranspiração real. (Adaptado de Thorthwaite e Mather, 1955; Costa, 2005)... 09 FIGURA 4 – Área 1 - Cerrado Rupestre de baixa altitude, Município de Castelo do Piauí, Piauí. a) Detalhe vegetação; b) Detalhe do solo pedregoso característico da área... 11 FIGURA 5 – Área 2 - Cerrado Aberto, Município de Castelo do Piauí, Piauí. a) Detalhe da vegetação; b) Detalhe do solo... 11 FIGURA 6 – Área 3 – Vegetação Secundária de Cerrado Típico, Município de Castelo do Piauí, Piauí. a) Detalhe vegetação (chuva); b) vegetação (seca) e do solo... 11 FIGURA 7 – Conjunto de armadilhas de interceptação e queda, em forma de Y. a) Cerrado Rupestre; b) Cerrado Aberto; c) Vegetação Secundária de Cerrado Típico; d) Detalhe da proteção para evitar exposição ao sol... 14 FIGURA 8 – Serpentes de Castelo do Piauí... 44 FIGURA 9 – Localidades de Cerrado (quadrados azuis), Caatinga (círculos azuis claros), Áreas de transição (círculos amarelos), outras áreas abertas (Pantanal e Campo; losangos cinza), Mata Atlântica (triângulos verde-claros) e Amazônia (triângulos verde-escuros) utilizadas para comparação de taxocenoses de serpentes brasileiras. Legenda: 01 = Cerrado das Emas (GO), 02 = Cerrado do Rio Manso (MT), 03 = Cerrado de Itirapina (SP), 04 = Cerrado de Urbano Santos (MA), 05 = Transição Cerrado-Caatinga de Uruçuí-Una (PI), 06 = Ecótono Mata Semidecidual – Cerrado de José de Freitas (PI), 07 = Transição Cerrado-Caatinga de Castelo do Piauí (PI), 08 = Caatinga da Chapada do Apodi (CE-RN), 09 = Caatinga de Exu (PE), 10 = Dunas de São Francisco (BA), 11 = Transição Caatinga-Cerrado de Serra da Capivara (PI), 12 = Transição Caatinga-Cerrado de Serra das Confusões (PI), 13 = Campos de Santa Maria (RS), 14 = Pantanal de Poconé (MT), 15 = Amazônia Central, Reserva Ducke (AM), 16 = Amazônia Oriental, Caxiuanã (PA), 17 = Mata Atlântica da Juréia (SP) e 18 = Mata Atlântica do Paraná (PR)... 51 FIGURA 10 – Dendograma da análise de agrupamento entre dezoito localidades analisadas resultantes da composição de espécies de serpentes (presença e ausência de 203 espécies e 9 subespécies): FA = formações abertas, FF = formações florestais. Localidades de Cerrado (01, 02, 03, 04 e 05), Caatinga (08, 09, 10, 11 e 12), Áreas de transição (06 e 07), outras áreas abertas (Pantanal (14) e Campo (13)), Mata Atlântica (17 e 18) e Amazônia (15 e 16). As legendas são as mesmas utilizadas na Figura 9... 52

de serpentes (presença e ausência de 203 espécies e 9 subespécies). Os grupos foram delimitados de acordo com os grupos formados pela análise de agrupamento a 23 % de similaridade. Localidades de Cerrado (quadrados azuis), Caatinga (círculos azuis claros), Áreas de transição (círculos amarelos), outras áreas abertas (Pantanal e Campo; losangos cinza), Mata Atlântica (triângulos verde-claros) e Amazônia (triângulos verde-escuros). As legendas são as mesmas utilizadas na Figura 9... 53 FIGURA 12 – Curva de acumulação de espécies de serpentes para a área de estudo e região, em relação ao número de indivíduos. As unidades foram obtidas com os dados de Armadilha de Interceptação e Queda e Procura Limitada por Tempo. Legenda: SObs = Número Observado; SObs 95 % = Intervalo de confiança a 95 % para mais e menos... 56 FIGURA 13 – Curvas de rarefação de espécies para dois métodos de amostragem utilizados no município de Castelo do Piauí. As amostras foram geradas com 100 aleatorizações. AIQ = Armadilha de Interceptação e Queda (em verde: 1 amostra = 7 armadilhas-dia), AIQ SD = Desvio padrão; PLT = Procura Limitada por Tempo (em azul: 1 amostra = 8 horas-observador), PLT SD = Desvio padrão... 57 FIGURA 14 – Curvas de rarefação de espécies para as áreas de amostragem utilizadas no município de Castelo do Piauí. As amostras foram geradas com 100 aleatorizações. CRup = Cerrado Rupestre (em preto), CRup SD = desvio padrão; CAbe = Cerrado Aberto (em verde), CAbe SD = desvio padrão; CTiS = Vegetação Secundária de Cerrado Típico, CTiS SD = desvio padrão. As curvas foram construídas apenas com as amostras que tiveram espécies registradas... 61 FIGURA 15 – Curva dos estimadores de riqueza de serpentes para a área de estudo e região, em relação ao número de indivíduos. As unidades foram obtidas com os dados de Armadilha de Interceptação e Queda e Procura Limitada por Tempo... 66 FIGURA 16 – Curva de acumulação de espécies e comportamento dos estimadores de riqueza em relação ao número de indivíduos: a) estimadores usados, únicos e duplicatas, b) curva de acumulação e estimador Jacknife 1, c) curva de acumulação e Chao 2 e d) curva de acumulação e Bootstrap... 66 FIGURA 17 – Abundância relativa de espécies de serpentes, em porcentagem do número total de indivíduos (38), encontradas no município de Castelo do Piauí PI, através dos métodos AIQ e PLT. O número de indivíduos é apresentado em cima de cada barra. Legenda: THsp - Thamnodynastes sp. nov. 2, PHna - Philodryas nattereri, PHig - Phimophis iglesiasi, APce - Apostolepis cearensis, OXtr - Oxyrhopus trigeminus, BOLu - Bothrops lutzi, LIvi - Liophis viridis, PSni - Pseudoboa nigra, EPce - Epicrates cenchria assisi, LEan - Leptodeira annulata, LIpa - Liophis paucidens, MIib - ,Micrurus ibiboboca, PSjo - Psomophis joberti, WAme - Waglerophis merremii... 67 FIGURA 18 – Abundância relativa de serpentes do município de Castelo do Piauí. A: relações de abundância com os métodos quantificáveis utilizados; B: relação de abundância com as fitofisionomias amostradas. A legenda é a mesma utilizada na Fig. 17... 68

Pág. TABELA 1 – Distribuição das áreas e número de dias trabalhados por área, segundo a ordem de amostragem... 13 TABELA 2 – Lista de espécies registradas na área de estudo e região, número de indivíduos encontrados (N) e porcentagem em relação ao total (%)... 26 TABELA 3 – Padrão de distribuição geográfica das serpentes registradas em Castelo do Piauí. Nota: Cerr = Cerrado, Caat = Caatinga, CeCa= Cerrado e Caatinga, Ampla= Ampla distribuição... 47 TABELA 4 - Características ambientais das localidades e localização geográfica das localidades compradas neste estudo. SPP = Total de espécies da localidade; LAT= latitude, LOG= longitude, ALT.= altitude em metros, PLUV = Médias pluviométricas anuais, T ºC = Temperatura média anual, – = dados não registrados, T= Área de Transição (* Vegetação Predominante)... 49 TABELA 5 – Matriz de similaridade (Coeficiente de Similaridade de Gower) entre as 18 localidades analisadas. Valores de similaridade entre as localidades (itálico), número de espécies analisadas dentre as composições (negrito) e número de espécies compartilhadas (sublinhado). Legenda: 01 = Cerrado das Emas (GO), 02 = Cerrado do Rio Manso (MT), 03 = Cerrado de Itirapina (SP), 04 = Cerrado de Urbano Santos (MA), 05 = Transição Cerrado-Caatinga de Uruçuí-Una (PI), 06 = Ecótono Mata Semidecidual – Cerrado de José de Freitas (PI), 07 = Transição Cerrado-Caatinga de Castelo do Piauí (PI), 08 = Caatinga da Chapada do Apodi (CE-RN), 09 = Caatinga de Exu (PE), 10 = Dunas de São Francisco (BA), 11 = Transição Cerrado de Serra da Capivara (PI), 12 = Transição Caatinga-Cerrado de Serra das Confusões (PI), 13 = Campos de Santa Maria (RS), 14 = Pantanal de Poconé (MT), 15 = Amazônia Central, Reserva Ducke (AM), 16 = Amazônia Oriental, Caxiuanã (PA), 17 = Mata Atlântica da Juréia (SP) e 18 = Mata Atlântica do Paraná (PR)... 50 TABELA 6 – Composição, abundância absoluta e relativa (entre parênteses) das serpentes registradas para o município de Castelo do Piauí. As siglas correspondem aos métodos de obtenção dos espécimes: AIQ = Armadilha de Interceptação e Queda, PLT = Procura Limitada por Tempo, EO = Encontro Ocasional, – = não registrado... 55 TABELA 7 - Taxa de encontro de serpentes durante PLT e AIQ em estudos realizados no Brasil. Fonte: Cechin (1999), Santos-Costa (2003), Bernarde (2004), Sawaya (2004) e este estudo. Ind. = Indivíduos registrados; Entre parênteses = Nº conjuntos de armadilhas formadas... 56 TABELA 8 – Número de serpentes, riqueza observada de espécies e completude de inventário. PLT = Procura Limitada por Tempo; AIQ = Armadilha de Interceptação e Queda... 58 TABELA 9 – Espécies de serpentes registradas nas diferentes fitofisionomias do município de Castelo do Piauí (CRup = Cerrado Rupestre, CAbe = Cerrado

de determinada espécie em relação ao total de expedições realizadas. Entre parênteses: número de espécimes. Espécies comuns: > 50 %; espécies raras: < 20 %... 60 TABELA 10 - Atributos da taxocenose de serpentes na região de Castelo do Piauí: Hábitat (Fitofisionomias): CR = Cerrado Rupestre, CA = Cerrado Aberto, MS = Vegetação Secundária de Cerrado Típico; EN = Entornos. Macrohabitat: SF = Fossoriais e Semi-fossoriais, SB = Arborícolas e Semi-arborícolas, TE = Criptozóicas e Terrícolas. Microhabitat: 1 = No chão, 2 = Copa de árvore, 3 = Enterrado no chão, 4 = Sobre rocha, 5 = Sob rocha, 6 = Sob serapilheira, 7 = Sobre serapilheira, 8 = Em troncos no sub-bosque, 9 = Em troncos caídos no chão, 10 = Em troncos ocos, 11 = Dentro de Cupinzeiro, 12 = Sobre Cupinzeiro. Atividade: D = Diurna, N = noturna, DN = Diurna/Noturna; – = sem registros. CRC: Comprimento Rostro-Cloacal... 62 TABELA 11 – Itens alimentares das espécies de serpentes do município de Castelo do Piauí: L = lagartos; AN = anfíbios; M = mamíferos; AV = aves, AFB = anfisbênias, S = serpentes; Ov = ovos de aves; P = peixes; Oa = ovos de anfíbios; Or = ovos de répteis, X* = material encontrado na análise da dieta. X = ítens retirados das bibliografias... 64 TABELA 12 – Valores médios e máximos dos estimadores de riqueza utilizados... 65

Foi realizado um inventário da fauna de serpentes da área de transição entre Cerrado e Caatinga no Município de Castelo do Piauí. Foram realizadas seis expedições entre Outubro de 2005 e Julho de 2006, em fitofisionomias de Cerrado Rupestre, Cerrado Aberto e Mata Secundária de Cerrado Típico, que totalizaram 120 dias de trabalho de campo. Foram utilizados três métodos: Armadilhas de Interceptação e Queda, Procura Limitada por Tempo e Encontros Ocasionais. Foram registradas 18 espécies. A família Colubridae apresentou a maior riqueza de espécies, assim como nas diferentes formações da América do Sul. A comunidade é composta por Xenodontinae (11 espécies), seguido por Colubrinae (Mastigodryas bifossatus e Spilotes pullatus) e apenas uma espécie de Dipsadinae (Leptodeira annulata), refletindo o padrão evolutivo das linhagens filogenéticas dos colubrídeos e a estrutura da comunidade. Thamnodynastes sp. (n= 7), Philodryas nattereri (n= 5) e Phimophis iglesiasi (n= 5) foram as espécies mais abundantes na área estudada, diferente da dominância de viperídeos observada em outras taxocenoses de serpentes no Brasil. Os estimadores de riqueza Chao 2 e Jack1 indicam que a comunidade é composta por aproximadamente 24 espécies. Procura Limitada por Tempo apresentou o melhor desempenho dentre os métodos utilizados, embora a utilização dos três métodos seja recomendada para um inventário mais completo de serpentes. Foi demonstrada a predominância de serpentes terrestres e criptozóicas, diurnas, ovíparas e que possivelmente alimentam-se na sua maioria de anfíbios e lagartos. A Análise de Coordenadas Principais, análise de agrupamento, similaridade e padrão de distribuição das espécies dentre os biomas, mostram que a área estudada é mais similar a áreas abertas (Cerrado, Caatinga e Pantanal). A comunidade de serpentes de Castelo do Piauí sofre influência direta da fauna dos biomas Cerrado e Caatinga, de acordo com os estudos florísticos da área, apontando associação preferencial a taxocenoses de caatinga. As análises do PCO e de Agrupamento sugerem que a hipótese sobre composição mista das faunas de cerrado e caatinga, como apontada em outros trabalhos, possa ser conseqüência de análises inadequadas.

Palavras-chave: Composição de Serpentes, História Natural, Cerrado, Caatinga, Piauí.

A survey of the snake fauna in a transition area between Cerrado and Caatinga in the municipal district of Castelo do Piauí was made. Six trips were accomplished between October, 2005 and July, 2006, in three vegetation types: Rocky Savanna, Open Savanna and secondary growth of Tipical Savanna, totalizing 120 days of field work. Three methods were used: Pitfall traps with drift fences, Time Constrained Search and Occasional Encounters. Eighteen species were registered. As expected for the South American formations, Colubridae presented the greatest species richness. The community is predominantly composed by Xenodontinae (11 species), following by Colubrinae (Mastigodryas bifossatus and Spilotes pullatus) and a single species of Dipsadinae (Leptodeira annulata), reflecting the community structure and the evolutionary pattern of the colubrids phylogenetic lineages. Thamnodynastes sp. (n = 7), Philodryas nattereri (n = 5) and Phimophis iglesiasi (n = 5) were the most abundant species in the studied area, different from others formations of snake communities in Brazil which are dominated by Viperidae. The richness estimators Chao 2 and Jack1 indicate that the community is composed by nearly 24 species. Time Constrained Search was the most effective method, although it is recommended the use of the three methods for a more complete snake survey. It was demonstrated the predominance of terrestrials, diurnals, oviparous snakes, which probably feeds on amphibians and lizards. The Principal Coordinates Analysis, cluster analysis, similarity indices and distribution patterns of the species between the biomes, shows that the studied area is more similar to open areas (Cerrado, Caatinga e Pantanal) that to forest formations, reforcing the idea that the snake community of Castelo do Piauí suffers direct faunistical influence from the Cerrado and Caatinga biomes. This data are congruent with those from flora studies, and point preferential association to Caatinga communities. The PCO and cluster analysis suggests that the hypothesis of mixed composition of Cerrado and Caatinga faunas, as pointed in other studies, is based on misinterpreted data.

Key-words: Snakes Composition, Natural History, Cerrado, Caatinga, Piauí.

1.INTRODUÇÃO

O conhecimento e a conservação da diversidade faunistica na região tropical, assim como os processos que originaram esta diversidade são inportantes e compensadores campos de estudo (Vanzolini, 1974), dificultados pela carência de inventários e programas de pesquisa (Albino, 2005). Apesar dos estudos sobre serpentes terem avançado consideravelmente nos últimos anos, o grau de conhecimento na região neotropical é ainda limitado, sendo que a maioria dos estudos herpetológicos são relacionados às regiões temperadas, em especial na América do Norte (região neártica). A grande proporção dos estudos realizados na região tropical concentra-se na América Central, alguns poucos na Ásia e África (Scott Jr. & Campbell, 1982; Cechin, 1999).

Pantanal (Strüssmann & Sazima, 1993), no Pampa (Cechin, 1999) e Mata de Araucária (Di-Bernardo, 1998), levantando dados, discutindo história natural e estrutura das taxocenoses de serpentes.

Estudos de serpentes relacionados às formações abertas como Cerrado, Caatinga e Pantanal, são poucos no Brasil. Dentre os trabalhos conhecidos para a Caatinga, no nordeste brasileiro, podemos citar: Lima-Verde (1976) que realizou um trabalho de fisioecologia e etologia de serpentes na Chapada do Apodi, divisa dos estados do Ceará e Rio Grande do Norte; Vanzolini et al. (1980) que apresentaram dados sobre composição de espécies, taxonomia e distribuição de serpentes para o bioma Caatinga; Vitt (1983) e Vitt & Vangilder (1983), que compararam hábitos, atividade, dieta, reprodução e morfologia de serpentes no Município de Exu (PE); Lima-Verde & Cascon (1990) que apresentam uma lista preliminar para a herpetofauna do Ceará; Rodrigues (1996) que analisou a composição de serpentes e outros squamatas das dunas quaternárias do médio Rio São Francisco (BA); e por fim Rodrigues (2003) que publicou uma compilação sobre a herpetofauna da Caatinga, discutindo o grau de conhecimento para o bioma, além de apresentar dados históricos, ecológicos e de história natural.

ecológicos e de história natural; e Sawaya (2004) que forneceu dados de história natural e ecologia de serpentes na região de Itirapina (SP).

De modo geral, as taxocenoses de serpentes de áreas ecotonais ou de transição são pouco estudadas. Lima (2003) analisou a composição e diversidade no Município Urbano Santos (MA), uma área de transição entre Cerrado e Amazônia. Rocha & Santos (2004) analisaram a composição de serpentes em uma área de transição ente Cerrado e Mata Semidecidual no Município de José de Freitas (PI). Apenas três trabalhos envolvendo áreas de transição entre Cerrado e Caatinga são encontrados na literatura, como segue: Vanzolini et al. (1980) relataram a herpetofauna de Valença (PI), uma importante área de transição entre Cerrado e Caatinga, além de outras áreas de Caatinga no nordeste brasileiro; Zaher et al. (2001) e Zaher et al. (2002) realizaram inventários de vertebrados (incluindo serpentes) na Estação Ecológica de Uruçuí-Una (PI) e no Parque Nacional Serra das Confusões (PI), respectivamente. As duas áreas apresentam transição entre Cerrado e Caatinga, sendo que na Estação Ecológica de Uruçuí-Una há predomínio de Cerrado e no Parque Nacional Serra das Confusões de Caatinga.

Cerrado -Caatinga), Florestas Secas Decíduas e Florestas Semidecíduas Sazonais, Matas de Babaçu e Carnaubais (Cepro, 1992; Castro et al., 1998; Castro, 2003; Albino, 2005). Desta forma, o estado abriga além destes ecossistemas e as suas respectivas áreas ecotonais, parte da diversidade de cada um desses complexos sistemas biológicos. Por essa razão, a região é de grande importância para implantação de ações em programas de pesquisa, inventário, monitoramento e conservação dos recursos naturais.

trabalho mais recente realizado no estado foi desenvolvido no Parque Nacional de Sete Cidades, analisando composição, abundância e estimando riqueza de 24 espécies de serpentes em fitofisionomias de Cerrado em 2006 (W. A. Rocha, comunicação pessoal).

1.1. Objetivo Geral

Avaliar a composição da fauna de serpentes do Município de Castelo do Piauí, estimar a riqueza e abundância de espécies nos seus diversos habitats, e verificar a similaridade herpetofaunística entre a área estudada e outras formações transicionais, Cerrado e Caatinga.

1.2. Objetivos Específicos

• Inventariar a fauna de serpentes e estimar a riqueza com base em três fitofisionomias no Município de Castelo do Piauí;

• descrever a composição e abundância das espécies de serpentes, comparar a freqüência de encontro das espécies para as fitofisionomias e estimar a freqüência para toda a área de estudo;

• categorizar as espécies segundo o macro e microhabitat, atividade diária, dieta e reprodução;

• avaliar o desempenho dos métodos utilizados em uma área de transição vegetacional;

2.MATERIAIS E MÉTODOS

2. 1. Área de estudo

O Município de Castelo do Piauí (05º13-14’ S e 41º41-42’ W) localiza-se à nordeste do Piauí, na microrregião de Campo Maior. Possui uma área total de 5.871 km2, representando cerca de 2 % do estado do Piauí (Cepro, 1992; Costa, 2005). A área estudada pertence à Mineradora ECB Rochas Ornamentais do Brasil Ltda., com aproximadamente 3.000 ha (Fig(s). 1 e 2).

A área estudada é também foco de estudo do Programa de Pesquisas Ecológicas de Longa Duração (PELD), do Programa de Ecologia dos Cerrados Marginais do Nordeste e Ecótonos Associados (ECOCEM) e do Projeto de Biodiversidade e Fragmentação de Ecossistemas nos Cerrados Marginais do Nordeste. Este estudo está em consonância com um dos principais objetivos dos programas, que é inventariar a biodiversidade remanescente em áreas focais, através de estudos padronizados de longa duração.

FIGURA 2 – Fotografia aérea mostrando o aspecto geral da área de estudo (2002) (Fonte: ECB Rochas Ornamentais do Brasil Ltda.).

O regime pluviométrico é caracterizado por duas estações bem definidas: um período chuvoso (verão) e outro seco (inverno), com o pico das chuvas ocorrendo nos meses de fevereiro e março, podendo se estender até maio. A partir do mês de junho as chuvas ficam mais escassas, iniciando assim o período de seca, que se estende até novembro (fig. 3). A mais recente medida de precipitação pluviométrica anual foi realizada por Albino (2005) e relatada em Costa (2005), com base nos dados de Thorntwaite & Mather (1955). Os dados relatam precipitação média anual de 1.199,3 mm, déficit hídrico de 792 mm nos meses de maio a dezembro, com o maior déficit em setembro-outubro (146 mm) e excedente de 288 mm nos meses mais chuvosos.

FIGURA 3 – Climatograma obtido através do balanço hídrico de Castelo do Piauí. Pre = Precipitação; Evp = Evapotranspiração potencial e Evr = Evapotranspiração real. (Adaptado de Thorthwaite e Mather, 1955; Costa, 2005).

aproximadamente a 408 milhões de anos atrás, pertencentes à Bacia Sedimentar do Piauí-Maranhão (Albino, 2005). Apresenta como principais cursos d’água os rios Poti, Cais, São Miguel e Capivara; riacho da Arraia; as lagoas das Pedras, Mansinho e São Francisco; e o açude Vaso (Cepro, 1992).

Segundo Cepro (1992) a vegetação predominante no município e região é Campo Cerrado, muito freqüente na região do Complexo de Campo Maior (Farias & Castro, 2004), com ocorrência de outras fitofisionomias distintas de cerrado, pequenas manchas de Cerradão, além de Caatinga arbórea e Caatinga arbustiva. Para a área de estudo, Cerrado sensu stricto é descrito como vegetação dominante, com fitofisionomias de Cerrado Rupestre de baixa altitude (Costa, 2005), Cerrado Aberto e Vegetação Secundária de Cerrado Típico (J. M. Costa, comunicação pessoal).

O Cerrado Rupestre de baixa altitude (área 1; 05º13’54.1’’ S 041º42’01.7’’ W; Fig. 4) apresenta plantas de pequeno porte, bastante espaçadas, dispostas sobre o afloramento rochoso e entre os grotões (Costa, 2005). O solo apresenta pedregosidade e rochosidade superficiais, com afloramento das rochas na superfície (Albino, 2005).

No Cerrado Aberto (área 2; 05º13’52.5’’ S 041º41’37.5’’ W; Fig. 5) o componente herbáceo-subarbustivo predomina sobre o arbustivo-arbóreo e os campos permanecem alagados durante o período chuvoso (J. M. Costa, comunicação pessoal).

como Mimosa spp. (Jurema) e demais mimosáceas substituíram a vegetação nativa,

resultando em uma vegetação secundária de Cerrado Típico.

a b

FIGURA 4 – Área 1 – Cerrado Rupestre de baixa altitude, Município de Castelo do Piauí, Piauí. a) Detalhe vegetação; b) Detalhe do solo pedregoso característico da área.

a b

FIGURA 5 – Área 2 - Cerrado Aberto, Município de Castelo do Piauí, Piauí. a) Detalhe da vegetação; b) Detalhe do solo.

a b

Na vegetação secundária de Cerrado Típico há predominância de Mimosa spp.,

planta de pequeno porte, distribuída de forma densa, e Parkia platycephala Benth. (Faveira), planta de maior porte, distribuída de forma espaçada (J. M. Costa, comunicação pessoal). É importante ressaltar que as três áreas possuem influência florística de vegetação de caatinga (J. M. Costa, comunicação pessoal), e com exceção dos dados apresentados por Albino (2005) e Costa (2005), os demais dados foram trabalhados exclusivamente para este estudo.

As três áreas sofreram e vêm sofrendo alteração em função da atividade mineradora, agricultura e pecuária (J. M. Costa, comunicação pessoal), além de apresentar um recente histórico de fogo (3 e 7 anos atrás).

2. 2. Coleta de dados

Os dados foram obtidos a partir de seis expedições realizadas entre Outubro de 2005 e Julho de 2006. Foram amostradas três áreas fisionomicamente distintas: Cerrado Rupestre (área 1), Cerrado Aberto (área 2) e Vegetação Secundária de Cerrado Típico (área 3) (Fig(s). 4, 5 e 6). Uma parcela de 25 ha foi estabelecida em cada fitofisionomia com as seguintes proporções: 750 x 250 m, 600 x 400 m e 500 x 500 m. As parcelas distaram cerca de 600 metros umas das outras. Em cada expedição duas das três áreas foram trabalhadas paralelamente durante 20 dias. As expedições foram organizadas segundo um cronograma pré-estabelecido (Tabela 1), onde cada área foi visitada quatro vezes ao longo deste trabalho.

TABELA 1 – Distribuição das áreas e número de dias trabalhados por área, segundo a ordem de amostragem.

Expedições Rupestre (Área Cerrado 1) (Dias)

Cerrado Aberto (Área 2)

Vegetação Secundária de Cerrado Típico

(Área 3)

1ª (Out-Nov/2005) 20 20

2ª (Dez/2005) 20 20

3ª (Fev/2006) 16 16

4ª (Abr-Mai/2006) 20 20

5ª (Jun-Jul/2006) 17 20

6ª (Ago-Set/2006) 21 21

Total 77 77 77

1) Armadilhas de Interceptação e Queda (AIQ) (modificado de Fitch, 1987; Greenberg et al., 1994; Cechin & Martins, 2000; Enge, 2001): Os conjuntos de armadilhas em forma de “Y” (Fig. 7) foram compostos por quatro baldes de 60 litros cada, distantes 10 metros entre si e interligados por cercas-guia de 90 cm de altura (sendo 10 cm das mesmas, enterrados para evitar a passagem de espécimes sob a cerca) e mantidas em posição vertical por estacas de madeira. Foram feitos pequenos furos no fundo dos baldes para evitar armazenamento da água da chuva, evitando, dessa forma, o afogamento dos animais. Além disso, em cada balde foi montada uma cobertura com a tampa e três estacas para evitar exposição excessiva dos animais ao sol, evitando a morte por desidratação. Em cada área foram instalados sete conjuntos de AIQ (28 baldes e 840m de cerca-guia). A vistoria das armadilhas ocorreu duas vezes ao dia, nos períodos da manhã e final da tarde. O período em que as armadilhas ficaram abertas correspondeu ao número de dias trabalhados em cada área (ver Tabela 1).

dias-armadilha (a expressão dias-balde, comum na literatura, não foi utilizada para os nossos propósitos pelo fato do conjunto de quatro baldes formarem uma única armadilha e serem dependentes entre si). Foram amostrados 77 dias em cada uma das áreas (Tabela 1). Desta forma, o esforço obtido foi de 539 dias-armadilha para Campo Aberto, Cerrado Rupestre e para Vegetação Secundária de Cerrado Típico, totalizando 1.617 dias-armadilha geral (equivalente a 6.468 dias-balde para eventuais comparações com outros trabalhos).

a b

c d

FIGURA 7 – Conjunto de armadilhas de interceptação e queda, em forma de Y. a) Cerrado Rupestre; b) Cerrado Aberto; c) Vegetação Secundária de Cerrado Típico; d) Detalhe da proteção para evitar exposição ao sol.

que se deslocaram a pé, lentamente, a procura de serpentes em todos os microhabitats acessíveis, incluindo visualização e manipulação de troncos caídos, interior de cupinzeiros, tocas de mamíferos, árvores, arbustos, sob pedras, etc. Consiste na busca ativa mediante a demarcação de um tempo determinado, onde a cada intervenção ou parada para coleta, o cronômetro foi parado e acionado mediante o reinício. O esforço amostral e a taxa de encontro de serpentes foram medidos em horas-observador de procura visual (Martins & Oliveira, 1998).

Em cada expedição foram visitadas duas áreas distintas, com equipe formada sempre por dois coletores. Dentre os vinte dias de expedição, 10 dias consecutivos foram reservados para cada uma das duas áreas trabalhadas, segundo a Tabela 1, diferente das AIQ, que permaneciam abertas durante todos os dias da excursão. Cada área foi visitada quatro vezes ao longo do projeto. Desta forma, foram trabalhados 38 dias e 304 horas-observador por área, totalizando 912 horas-observador nas três áreas, sendo 456 horas-observador diurno e 456 horas-observador noturno.

estimulada a coleta de nenhuma serpente pelos moradores locais. Animais vivos ocasionalmente encontrados foram revelados para a equipe, que se encaminhava para o local e a capturava. Com a impossibilidade de quantificação desse método, os espécimes coletados foram computados apenas para a composição faunística e história natural.

2. 3. Preparação e Identificação do material Coletado

Cada serpente encontrada foi capturada com a mão, pinção ou gancho. Para cada indivíduo capturado foram registradas em formulários previamente preparados as seguintes informações (Apêndices 1 e 2): local, tipo de coleta, data e horário da observação; espécie, tipo de ambiente (e.g. Cerrado Rupestre, Cerrado Aberto e Vegetação Secundária de Cerrado Típico); substrato (e.g. solo, vegetação, tronco); atividade (e.g. forrageio, deslocamento); condições ambientais (sol, chuva, umidade do substrato); comprimento rostro-cloacal e comprimento da cauda, com fita métrica milimetrada; massa, com dinamômetros portáteis Pesola®; sexo, com observação direta e sexagem; observações adicionais (e.g. comportamento de apreensão ou manuseio).

2. 4. Análise dos dados

2. 4. 1. Composição de Espécies

A composição faunística foi compilada com base nas espécies de serpentes coletadas na Mineradora ECB durante o trabalho de campo e exemplares procedentes de áreas próximas ao Município de Castelo do Piauí.

2. 4. 2. Comparação da composição de espécies com outras localidades

Foi analisada a distribuição geográfica das espécies registradas (pela relação de presença ou ausência) para verificar se as serpentes de Castelo do Piauí possuem distribuição típica de Cerrado, Caatinga, Cerrado e Caatinga, Amazônia, Mata Atlântica ou se a área possui espécies de ampla distribuição. Foram utilizadas bibliografias específicas, como Lima-Verde (1976), Vanzolini et al. (1980), Vitt & Vangilder (1983), Cunha & Nascimento (1993), Strüssmann & Sazima (1993), Rodrigues (1996), Marques (1998), Cechin (1999), Martins & Oliveira (1998), Strüssmann (2000), Colli et al. (2002), Lima (2003), Rodrigues (2003), Santos-Costa (2003), Sawaya (2004), Campbell & Lamar (2004) e Morato (2005).

Para comparar a composição de espécies entre as diferentes formações e a área estudada, foram utilizados dados de quatorze localidades de áreas abertas e quatro de formações florestais: (01) Cerrado das Emas, GO (P. H. Valdujo, comunicação pessoal); (02) Cerrado do Rio Manso, MT (Strüssmann, 2000); (03) Cerrado de Itirapina, SP (Sawaya, 2004); (04) Cerrado de Urbano Santos, MA (Lima, 2003); (05) Cerrado de Uruçuí-Una, PI (Zaher et al. 2001); (06) Ecótono Mata Semidecidual – Cerrado de Nazareth, José de Freitas, PI (Rocha & Santos, 2004); (07) Cerrado-Caatinga de Castelo do Piauí, PI (presente estudo); (08) Caatinga da Chapada do Apodi, CE e RN (Lima-Verde, 1976); (09) Caatinga de Exu, PE (Vitt & Vangilder, 1983); (10) Caatinga das Dunas de São Francisco (Rodrigues, 1996); (11) Caatinga do Parque Nacional Serra da Capivara, PI (Araújo et al., 1998); (12) Caatinga de Serra das Confusões, PI (Zaher et al. 2002); (13) Campos de Santa Maria, RS (Cechin, 1999); (14) Pantanal de Poconé, MT (Strüssmann & Sazima, 1993); (15) Reserva Ducke (Amazônia Central), AM (Martins & Oliveira, 1998); (16) Floresta Nacional de Caxiuanã (Amazônia Oriental), PA (Santos-Costa, 2003); (17) Mata Atlântica de São Paulo (Marques, 1998); e (18) Mata Atlântica do Paraná (Morato, 2005). Com estes dados foram sumarizadas 205 espécies e 12 subespécies. Para a escolha das áreas para comparação, foram utilizados trabalhos com esforço amostral mínimo de 35 dias de coleta ou de 200 horas de PLT. Cada localidade foi plotada para a produção de um mapa de distribuição com o programa Arcview GIS, versão 3.3.

pontos (coordenadas são calculadas para cada ponto que representam as amostras) de modo que a distância entre cada par de pontos seja igual à diferença entre as amostras. Segundo Pielou (1969: 262), o PCO é mais indicado que o PCA quando se utiliza dados de presença e ausência. A análise de agrupamento consiste em estabelecer grupos naturais, formados a partir da distância ou similaridade entre eles, reunindo-os em um mesmo conjunto. Estes conjuntos mantêm uma relação hierárquica, combinando classes simples em classes cada vez mais complexas (Manly, 1994; Montag, 2004). Para realizar o agrupamento foi utilizada uma associação média de grupo com peso (WPGMA–Weighted Paired Group Method by Mathematical Average). Esta associação determina pesos diferentes para grupos de tamanhos diferentes no dendograma, dando pesos maiores a grupos menores e pesos menores a agrupamentos maiores, a fim de formar duas amostras em igualdade de comparação (Kovach, 1999; Sawaya, 2004). Para a análise de agrupamento foi utilizado o Coeficiente de Similaridade de Gower (Kovach, 1999; Sawaya, 2004). Para este coeficiente, o tipo de dado de cada variável (coluna) deve ser declarado, feito através dos dois primeiros caracteres das legendas: “B_” para dados binários, “M_” para dados multi-estados. Quando o tipo não é declarado, o dado é considerado quantitativo (Kovach, 1999).

2. 4. 3. Desempenho dos métodos quantificáveis de amostragem

Com o programa “EstimateS” ver. 7.5 (Colwell, 2005a), foram construídas curvas de rarefação para verificar desempenho dos métodos durante o trabalho realizado em Castelo do Piauí. As curvas de rarefação são importantes por permitirem comparações do número de espécies entre taxocenoses, quando o tamanho das amostras não é igual (Moreno, 2001). O cálculo é realizado através do número esperado de espécies obtido em cada amostra ou indivíduos, permitindo assim a comparação de n amostras ou indivíduos (fixando assim um ponto de comparação).

Com os métodos quantificáveis de coleta (AIQ e PLT), foi realizada uma análise de complementaridade. A análise refere-se ao grau de dissimilitude na composição de espécies entre pares de biotas (Colwell & Coddington, 1994). A complementaridade correspondeu à proporção de todas as espécies obtidas através dos dois métodos de coleta e que ocorrem em apenas uma ou outra amostra. Foi obtida pela fórmula Cm1m2=

Um1m2/Sm1m2, que corresponde ao número de espécies únicas para cada uma dos métodos

(Um1m2= Sm1 + Sm2 - 2Vm1m2), dividido pela riqueza de espécies combinadas em ambos

os métodos (e Sm1m2= Sm1 + Sm2 – Vm1m2). S m1 e Sm2 correspondem ao número de

espécies observadas nos métodos 1 e 2, e Vm1m2 o número de espécies comuns entre os

dois métodos. Desse modo, a complementaridade varia de 0 (zero), quando ambos os métodos são idênticos em composição de espécies, a 1 (um), quando as espécies de ambos os métodos são totalmente diferentes (Colwell & Coddington, 1994).

comparações das taxas de captura entre outras localidades foi realizada uma padronização. Para AIQ as taxas de captura foram padronizadas dividindo o número de indivíduos pelo valor multiplicando do número de dias e o número de armadilhas [Ind /(Dias x Baldes)]. Para PLT foi relacionado o número de indivíduos pelo total de horas trabalhadas [Ind /Horas]. A completude do inventário corresponde à porcentagem de espécies que não são singletons (Coddington et al., 1996; Toti et al., 2000) e expressa uma estimativa de quanto o inventário está completo.

2. 4. 4. Estrutura da Taxocenose

2. 4. 4. 1. Freqüência de encontro

A partir da ocorrência das espécies, por excursão, foi analisada a freqüência de encontro das espécies de serpentes. Foi montada uma matriz de dados e criado um índice de freqüência de encontro de cada espécie por habitat e para toda a área usando a razão entre a presença da espécie durante cada expedição e o número total de expedições. Este índice pode ser utilizado para determinar espécies comuns, aquelas encontradas em 50 % ou mais das expedições, e espécies raras, aquelas encontradas em menos de 20 % das visitas. Este índice foi adaptado de Hero et al. (2001) e Neckel-Oliveira & Gordo (2004).

2. 4. 4. 2. Macrohabitat, Microhabitat e Atividade diária

arbustos, etc. A classificação dos macrohabitats seguiu as categorias propostas por Cadle & Greene (1993) e Strüssmann (2000), com modificações propostas por Santos-Costa (2003). A união de algumas categorias oriundas da proposta original foi realizada para evitar erros de interpretação. As serpentes foram classificadas em:

a) aquáticas e semi-aquáticas, espécies que forrageiam habitualmente na água, embora possam freqüentar também terrenos úmidos;

b) arborícolas e sub-arborícolas, espécies raramente vistas no chão, ou que podem visitar todos os níveis da vegetação, descendo com freqüência ao chão;

c) criptozóicas e terrícolas, espécies que freqüentam a superfície do solo e, ocasionalmente, os substratos mais baixos da vegetação, raramente sendo vistas em atividade em outro local que sob troncos ou pedras, ou em meio à serapilheira;

d) fossoriais e semi-fossoriais, espécies que freqüentam as camadas superficiais do solo, mas alimentam-se provavelmente na superfície, muitas vezes na serapilheira. Utilizam-se de galerias construídas pela própria espécie ou galerias preexistentes.

A análise do microhabitat seguiu a determinação de Cadle & Greene (1993) e a classificação adotada por Lima (2003) (Apêndice 1).

Quanto à atividade, foram consideradas três categorias de serpentes (Strüssmann, 2000; Santos-Costa, 2003):

a) diurnas, serpentes encontradas em atividade durante o dia; b) noturnas, serpentes encontradas em atividade durante a noite;

2. 4. 4. 3. Dieta e Reprodução

As informações sobre dieta e reprodução foram obtidas de forma qualitativa a partir das análises de conteúdo estomacal e gônadas, respectivamente. Os dados foram completados com a bibliografia disponível. O estudo da dieta das espécies foi feito com base na análise do trato digestivo (estômago e intestino) dos espécimes capturados pelos métodos AIQ, PLT e EO. Sempre que o conteúdo estomacal foi proveniente de um espécime capturado em Armadilha de Interceptação e Queda, isto foi mencionado, dada a possibilidade da serpente ter ingerido alguma presa que também tenha caído na armadilha e que não faça parte de sua dieta usual (Bernarde, 2004). Os restos alimentares obtidos por dissecções foram depositados na coleção científica do MPEG, e sua identificação procedida por comparação com material previamente colecionado e por consultas a especialistas.

2. 4. 5. Riqueza e Abundância Relativa

Riqueza

As estimativas de riqueza total foram baseadas no acúmulo de espécies em relação ao aumento do esforço de coleta e na proporção das espécies raras ou pouco freqüentes. Foram utilizados os seguintes estimadores não-paramétricos de riqueza total (Colwell & Coddington, 1994; Dias, 2004): Chao1: baseado na abundância, ou no número de espécies representadas por somente 1 (singletons) ou 2 (doubletons) indivíduos nas amostras; Chao2: baseado na incidência de espécies, ou pelo número de espécies encontradas em somente uma (uniques) ou duas amostras (duplicates); Jackknife de primeira ordem (Jack 1): baseado na incidência, ou seja, no número de espécies apresentadas em apenas uma amostra (uniques), quantificando a estimativa com base em espécies raras; Jackknife de segunda ordem (Jack 2): baseado em incidência, tanto no número de espécies apresentadas em apenas uma amostra (uniques) quanto em duas amostras (duplicates); Bootstrap: baseado na incidência de todas as espécies registradas, ou seja, soma a riqueza observada e o somatório do inverso da proporção de amostras em que cada espécie ocorre (Colwell & Coddington, 1994; Santos, 2003; Dias, 2004; Colwell, 2005a).

corresponde a 08 horas-homem (total de 114 amostras). Para a construção das curvas de rarefação e dos estimadores de riqueza foram utilizadas apenas as amostras com ocorrência de espécimes. Para a curva de acumulação não foi feita randomização para comparação com outros trabalhos. O EstimateS gerou 100 aleatorizações para as estimativas de riqueza, sem recolocação. O programa selecionou uma simples amostra aleatoriamente e calculou os estimadores de riqueza baseados naquela amostra, depois selecionou uma segunda amostra e re-calculou os estimadores usando os dados coletados por ambas as amostras, e assim sucessivamente até que a matriz de dados fosse concluída (Colwell, 2005a).

Abundância Relativa

3.RESULTADOS

3. 1. Composição de Espécies

Durante os 12 meses de estudo, de Outubro de 2005 a Setembro de 2006, foram registradas 76 serpentes, representadas em quatro famílias, 16 gêneros e 18 espécies (Tabela 2). Dentre as famílias registradas, Boidae, Colubridae, Elapidae e Viperidae, houve um predomínio de espécies da família Colubridae (N = 14).

TABELA 2 – Lista de espécies registradas na área de estudo e região, número de indivíduos encontrados (N) e porcentagem em relação ao total (%).

Família Espécies N %

Boidae Boa constrictor Linnaeus, 1758 1 1,32

Epicrates cenchria assisi Machado, 1944 2 2,63

Colubridae Apostolepis cearensis Gomes, 1915 4 5,26

Leptodeira annulata (Linnaeus, 1758) 3 3,95 Liophis poecilogyrus schotti (Schlegel, 1837) 9 11,8

Liophis paucidens (Hoge, 1953) 2 2,63

Liophis viridis Günther, 1862 8 10,5

Mastigodryas bifossatus (Raddi, 1820) 1 1,32 Oxyrhopus trigeminus Duméril, Bibron & Duméril, 1854 7 9,21 Philodryas nattereri Steindachner, 1870 10 13,2

Phimophis iglesiasi (Gomes, 1915) 5 6,58

Pseudoboa nigra (Duméril, Bibron & Duméril, 1854) 2 2,63

Psomophis joberti (Sauvage, 1884) 1 1,32

Spilotes pullatus (Linnaeus, 1758) 1 1,32

Thamnodynastes sp. 8 10,5

Waglerophis merremii (Wagler, 1824) 5 6,58

Elapidae Micrurus ibiboboca (Merrem, 1820) 4 5,26

3. 1. 1. História Natural e comentários taxonômicos de serpentes

Durante as coletas foram obtidos dados de biologia, utilização do hábitat, microhabitat, atividade diária, comportamento de defesa durante o manejo, alimentação e reprodução (ver abaixo) que permitiram realizar uma breve descrição sobre a história natural das espécies coletadas. Os nomes vulgares foram obtidos a partir da bibliografia e do conhecimento popular local. Os táxons foram identificados no menor nível possível, sendo apresentado comentários taxonômicos para cada um, quando necessário, utilizando a bibliografia mais atual.

Família BOIDAE

Boa Linnaeus, 1758

Boa constrictor

Nome Vulgar: Jibóia, Cobra-de-veado (Fig. 8.1).

Vanzolini et al. (1980), Cunha & Nascimento (1993), Strüssmann (2000), Bernarde (2004) e Sawaya (2004) registrarem atividade diurna e noturna para a espécie.

Na ocasião o indivíduo estava predando um lagarto da Família Teiidae. Esta espécie alimenta-se de mamíferos, aves e lagartos (Vanzolini et al., 1980; Cunha & Nascimento, 1993; Martins & Oliveira, 1998; Strüssmannm 2000; Marques et al., 2001; Rodrigues, 2003; Sawaya, 2004; Bernarde & Abe, 2006) Segundo Pizzatto (2006) aves compõem o principal item da dieta da espécie e exceto por indivíduos jovens, lagartos são raramente consumidos por essa subespécie. Não foram encontrados registros sobre reprodução, mais se sabe que a espécie é vivípara (Vanzolini et al., 1980; Cunha & Nascimento, 1993; Martins & Oliveira, 1998; Strüssmannm 2000; Marques et al., 2001; Sawaya, 2004). Segundo Pizzatto (2006) folículos em vitelogênese secundária podem ser registrados no outono (abril-junho) e a ovulação e o início do desenvolvimento embrionário provavelmente ocorram em meados de setembro, quando os folículos já estão grandes.

Epicrates Wagler 1830

Epicratescenchriaassisi

Nome Vulgar: Salamanta, Jibóia Vermelha, Cobra Arco-Íris (Fig. 8.2).

como José de Freitas (Rocha & Santos, 2004) e Parque Nacional de Sete Cidades (W. A. Rocha, comunicação pessoal).

Espécie rara ou pouco freqüente na área de estudo. Foi encontrado um exemplar na Vegetação Secundária de Cerrado Típico e outro nos arredores da área de estudo. É uma serpente terrícola (Duellman, 1989; 1990; Martins & Oliveira, 1998; Argôlo, 2004). Um indivíduo foi encontrado forrageando no solo, sobre a serapilheira. Os espécimes foram registrados ativos apenas à noite, mesmo comportamento registrado por Martins & Oliveira (1998), Rodrigues (2003) e Bernarde & Abe (2006), embora Vitt & Vangilder (1983), Duellman (1989; 1990), Strüssmann (2000) e Argôlo (2004) tenham registrado atividade diurna e noturna para a espécie.

Na análise do conteúdo estomacal foram encontrados pêlos de mamíferos (n = 1) e penas de aves (n = 1) como conteúdo secundário. Esta espécie alimenta-se principalmente de aves e mamíferos (Vanzolini, 1948; Duellman, 1990; Martins & Oliveira, 1998; Argôlo, 2004), podendo incluir também em sua dieta lagartos e ovos de aves (Vitt & Vangilder, 1983; Bernarde & Abe, 2006). Bernarde (2004) acrescentou anfíbios na base da dieta. A espécie é vivípara (Santos-Costa, 2003; Sawaya, 2004, Pizzatto, 2006). Foi encontrado um macho e uma fêmea adultos, com 14 embriões em desenvolvimento secundário, capturada no mês de outubro. A subespécie apresenta ciclos sazonais com gestação nas estações mais quentes e chuvosas e ninhadas com cinco filhotes nos meses de maio e oito filhotes em dezembro (Pizzatto, 2006). No nordeste brasileiro, foram registrados de 8 a 15 filhotes (Vanzolini et al., 1980).

Família COLUBRIDAE Apostolepis Cope, 1862

Apostolepis cearensis

Nome vulgar: Cobra Coral, Falsa Coral (Fig. 8.3).

Espécie possivelmente comum ou freqüente na área de estudo. Foi encontrada em Vegetação Secundária de Cerrado Típico (n = 3) e Cerrado Rupestre (n = 1). É uma serpente fossorial, corroborando os dados de Zamprogno et al. (1998) e Rodrigues (2003). Em campo a espécie foi registrada ativa apenas à noite, porém Rodrigues (2003) registrou atividade diurna e noturna. Um indivíduo foi observado ativamente sobre serapilheira num final de tarde (cerca das 17h 30min).

Não foram encontrados dados de alimentação para a espécie, mais especula-se que possivelmente seja predadora de anfisbenídeos, assim como as demais espécies de Apostolepis (ver Zamprogno et al., 1998). Foi encontrado um exemplar com sexo indeterminado e três espécimes machos, sendo dois jovens e um adulto. Não foram encontrados dados de reprodução na bibliografia disponível.

Os exemplares, quando manipulados, tenderam a se debater e rodar o corpo em volta do próprio eixo.

Leptodeira Fitzer, 1843

Leptodeira annulata

Nome Vulgar: Dormideira, Jararaca-malha-de-cascavel (Fig. 8.4).

Strüssmann (2000), Rodrigues (2003) e Argôlo (2004). Um espécime foi observado ativo na copa de uma árvore durante a PLT noturna, e em outra ocasião outro espécime foi observado sobre arbusto, descendo posteriormente para o solo. Em campo a espécie foi registrada ativa apenas à noite, mesmo comportamento registrado por Duellman (1989; 1990), Strüssmann (2000), Rodrigues (2003), Argôlo (2004) e Bernarde & Abe (2006).

Na análise do conteúdo estomacal foi encontrado apenas um anfíbio anuro. Sabe-se que se alimenta preferencialmente de anfíbios, podendo também, eventualmente, alimentar-se de lagartos (Duellman, 1989; Argôlo, 2004, Bernarde & Abe, 2006) e ovos de anfíbios (Duellman, 1990). Foi encontrado um macho adulto e duas fêmeas, sendo uma jovem e uma adulta. Sabe-se que a espécie é ovípara, com a parturição de 2-7 ovos, segundo Martins & Oliveira (1998).

Em geral, os exemplares quando manipulados tenderam a abrir a boca, fugir, rodar o corpo em volta do próprio eixo e apresentar descarga cloacal.

Liophis Wagler, 1830

Liophis paucidens

Nome Vulgar: Corre-Campo, Cobra-capim (Fig. 8.5).

Espécie rara ou pouco freqüente na área de estudo. Foi encontrado um espécime no Cerrado Aberto e outro nos arredores da área de estudo. A espécie é terrícola, e costuma esconder-se sob troncos caídos e debaixo de pedras. Em campo a espécie foi registrada ativa durante ao dia, próximo do meio dia.

não há informações detalhadas sobre reprodução. Foi registrada uma fêmea adulta com dois folículos em desenvolvimento secundário no mês de Junho, e outra com folículos em desenvolvimento primário em Julho.

Liophis poecilogyrusschotti

Nome Vulgar: Cobra-Capim (Fig. 8.6).

Segundo Dixon & Markezich (1992), Liophis poecilogyrus apresenta quatro subespécies válidas: Liophis poecilogyrus poecilogyrus (Wied-Neuwied, 1825), L. p. caesius (Cope, 1862), L. p. schotti (Schlegel, 1837) e L. p. sublineatus (Cope, 1860) Das quatro subespécies, Liophis poecilogyrus schotti é a que ocorre no Município de Castelo do Piauí (identificação confirmada por D. Fernandes, comunicação pessoal), assim como para todo nordeste brasileiro (Fernandes, 2006).

Essa espécie é comum, sendo encontrada nos arredores da área de estudo, principalmente em áreas que apresentam um grau de ação antrópica (n = 9). A espécie apresenta hábito terrícola, corroborando os dados de Vitt & Vangilder (1983), Strüssmann & Sazima (1993), Strüssmann (2000), Sawaya (2004) e Argôlo (2004) em outras localidades. A espécie foi encontrada sobre o solo e sob troncos caídos no chão. Em campo, foi registrada ativa durante o dia, corroborando os dados de Vanzolini (1948), Vitt & Vangilder (1983), Strüssmann & Sazima (1993), Strüssmann (2000), Sawaya (2004) e Argôlo (2004).

e Argôlo (2004). Strüssmann (2000) observou anfisbênias e peixes na dieta desta espécie. Foi encontrada apenas uma fêmea jovem e oito machos, sendo dois jovens e seis adultos. Segundo Vanzolini et al. (1980) e Sawaya (2004), esta espécie é ovípara, com fecundidade de quatro e 17 ovos.

Em geral, os exemplares quando manipulados tenderam a fugir, debater, achatar o corpo e apresentar descarga cloacal.

Liophis viridis

Nome Vulgar: Cobra verde (Fig. 8.7).

Esta espécie foi encontrada no Cerrado Rupestre (n = 3) e nos arredores, sendo comum em áreas de ação antrópica (n = 5). Apresentou hábito terrestre e criptozóico, corroborando os dados de Vitt & Vangilder (1983) e Rodrigues (2003). Um exemplar foi encontrado sobre rocha ativo durante a PLT diurna. Foram encontrados espécimes ativos sobre o solo e sobre serapilheira (n = 2). Em campo a espécie foi registrada ativa durante o dia, assim como registrado por Vanzolini et al. (1980) e Rodrigues (2003).

Provavelmente seja especializada em anfíbios anuros (Vitt & Vangilder, 1983; Argôlo, 2004), mais há registros de insetos no trato digestivo (Vanzolini et al., 1980), embora este último item possa ser atribuído a uma ingestão secundária. A espécie é ovípara, com parturição de dois a seis ovos (Vanzolini et al., 1980). Foi encontrada apenas uma fêmea jovem e sete machos, sendo um jovem e seis adultos.

Mastigodryas Amaral, 1935

Mastigodryas bifossatus

Nome Vulgar: Jararaca preta, Cobra-Preta (Fig. 8.8).

Espécie rara ou pouco freqüente na área de estudo. Foi encontrada apenas nos arredores de Castelo do Piauí (n = 1). Apresenta hábito terrestre, corroborando os dados de Strüssmann & Sazima (1993), Strüssmann (2000) e Argôlo (2004). Um exemplar foi encontrado debaixo de pedras na região próxima à mineradora. A espécie foi registrada ativa durante o dia, mesmo hábito registrado por Vitt & Vangilder (1983), Strüssmann & Sazima (1993), Strüssmann (2000) e Argôlo (2004).

A alimentação parece ser à base de anfíbios anuros, lagartos e roedores (Vitt & Vangilder, 1983; Strüssmann & Sazima, 1993; Strüssmann, 2000; Argôlo, 2004). O único espécime encontrado corresponde a um macho adulto. Segundo Marques et al. (2001), a espécie é ovípara.

Oxyrhopus Wagler, 1830

Oxyrhopus trigeminus

Nome Vulgar: Cobra-Coral (falsa) (Fig. 8.9).

embora outros autores tenham relatado que é mais ativa à noite (Vanzolini, 1948; Duellman, 1990; Strüssmann, 2000).

A informação de que a espécie poderia ser especialista em lagartos (Vanzolini, 1948; Strüssmann, 2000) não foi confirmada por Vanzolini et al. (1980), Vitt & Vangilder (1983) e Duellman (1990), que encontraram pequenos mamíferos em sua dieta. Da mesma forma, na análise de conteúdo estomacal foram registrados pêlos de pequenos mamíferos. Foram encontradas duas fêmeas (uma jovem e uma adulta, com seis folículos em desenvolvimento primário) e cinco machos (um jovem e quatro adultos). A espécie é ovípara e reproduz-se durante todo o ano, com parturição de quatro a seis ovos (Vanzolini et al., 1980).

Em geral, quando manipulados os exemplares tenderam a fugir, contorcer e debater, triangular a cabeça, morder, achatar o corpo e apresentar descarga cloacal.

Philodryas Wagler, 1830

Philodryas nattereri

Nome Vulgar: Corre-Campo (Fig. 8.10).

Espécie relativamente comum ou freqüente. Encontrada principalmente Cerrado Aberto (n = 5), no Cerrado Rupestre (n = 1), e arredores da área de estudo (n = 4). Apresenta hábito terrícola, corroborando os dados de Vitt & Vangilder (1983), Strüssmann (2000) e Rodrigues (2003). Foi encontrada sob (n = 1) e sobre rochas (n = 1), em baixo (n = 1) e no interior de cupinzeiros (n = 1). A espécie foi registrada ativa durante o dia, assim como registrado por Vitt & Vangilder (1983) e Strüssmann (2000).

mamíferos, lagartos (Strüssmann, 2000) e aves (Vanzolini et al., 1980). Vitt & Vangilder (1983) acrescentam anfíbios anuros à dieta da espécie. Foi encontrada uma fêmea adulta, com folículos em desenvolvimento primário, e nove machos, sendo quatro jovens e quatro adultos. A espécie é ovípara, com parturição de quatro a 13 ovos (Vanzolini et al., 1980).

Em geral, quando manipulados os exemplares tenderam a fugir e esconder, debatendo, mordendo, achatando o corpo, contorcendo e apresentando descarga cloacal.

Phimophis Cope, 1860

Phimophis iglesiasi

Nome Vulgar: Cobra-Coral (falsa), Mata-Boi (Fig. 8.11).

Espécie comum ou freqüente na área de estudo. Encontrada principalmente no Cerrado Aberto (n = 4) e Vegetação Secundária de Cerrado Típico (n = 1). Apresenta hábito semi-fossorial, corroborando os dados de Rodrigues (1993, 1996, 2003). Foi encontrada no chão (n = 1) e enterrada na areia (n = 2). Em campo, a espécie foi registrada ativa tanto durante o dia quanto à noite, forrageando sobre o solo preferencialmente à noite (n = 3), assim como registrado por Rodrigues (1996, 2003).

É possível que a espécie seja ovípara, quando comparada com as demais espécies do gênero, como observado em P. guereni por Sawaya (2004). Foram encontrados três machos adultos e duas fêmeas, sendo uma jovem e outra adulta, com ovos em desenvolvimento no mês de Julho (com folículos de duas classes de tamanho).

Em geral, quando manipulados os exemplares tenderam a fugir, debater, esconder a cabeça, contorcer o corpo e apresentar descarga cloacal.

Pseudoboa Schneider, 1801

Pseudoboa nigra

Nome Vulgar: Cobra Preta (Fig. 8.12).

Esta espécie foi encontrada somente em Cerrado Rupestre (n = 2). Apresenta hábito terrícola, corroborando os dados de Vitt & Vangilder (1983), Strüssmann & Sazima (1993), Strüssmann (2000), Rodrigues (2003) e Argôlo (2004). Entretanto, em uma ocasião, foi observado um espécime ativo durante o dia a dois metros de altura em uma árvore. Em campo a espécie foi registrada ativa durante a noite, assim como registrado por Vitt & Vangilder (1983), Strüssmann & Sazima (1993), Strüssmann (2000), Rodrigues (2003) e Argôlo (2004).

A análise de conteúdo estomacal revelou a presença de escamas de lagartos (n = 1) e ovos de répteis (n = 1), corroborando os dados de Vitt & Vangilder (1983), Strüssmann & Sazima (1993), Strüssmann (2000) e Argôlo (2004). Os dois exemplares encontrados são machos adultos. Não foram encontrados dados adicionais de reprodução nem nos exemplares analisados nem na bibliografia.

Psomophis Sauvage, 1884

Psomophis joberti

Nome Vulgar: Cobra Capim (Fig. 8.13).

Espécie rara ou pouco freqüente na área de estudo. Foi encontrada somente em Cerrado Aberto (n = 1). Em campo, apresentou hábito terrestre, corroborando os dados de Rodrigues (2003), porém Strüssmann & Sazima (1993) registraram hábito semi-arborícola. Em campo a serpente, na tentativa de fuga, rastejou até uma árvore onde posteriormente foi capturada a 30 cm de altura. Foi registrada ativa durante o dia, assim como citado por Strüssmann & Sazima (1993) e Rodrigues (2003).

A base da alimentação parece ser peixes, sapos e mamíferos (Strüssmann & Sazima 1993). O exemplar encontrado é um macho adulto. Não foram encontrados dados adicionais de reprodução nem nos exemplares analisados nem na bibliografia.

Em geral, quando manipulado o indivíduo tendeu a fugir e contorcer o corpo.

Spilotes Wagler, 1830

Spilotes pullatus

Nome Vulgar: Caninana, Jacainã (Fig. 8.14).

A espécie apresenta dieta muito variada, alimentando-se de mamíferos, aves e ovos de aves, anfíbios, lagartos (Vitt & Vangilder, 1983; Marques, 1998; Strüssmann, 2000; Rodrigues, 2003; Argôlo, 2004; Bernarde & Abe, 2006), além dos registros de ingestão de serpentes (Duellman, 1989, 1990). O exemplar encontrado é um macho adulto. Segundo Amaral (1930) e Marques (1998), as fêmeas podem pôr de cinco a 12 ovos.

Em geral quando manipulada, tende a inflar e apresentar achatamento dorso-ventral (Marques, 2001).

Thamnodynastes Wagler, 1830

Thamnodynastes sp.

Nome Vulgar: Jararaca-Malha-de-Cascavel (Fig(s). 8.15).

É a espécie mais comum e a mais freqüente na área de estudo. Foi encontrada em todos os ambientes, na Vegetação Secundária de Cerrado Típico (n = 4), no Cerrado Rupestre (n = 2) e Cerrado Aberto (n = 2). Apresenta hábito terrestre e criptozóico. Foi encontrada no chão (n = 2), sob (n = 1) e sobre serapilheira (n = 2), e sobre troncos caídos no chão (n = 1). Em campo a espécie foi registrada tanto durante o dia quanto à noite, mais comum ao dia, só que sempre em repouso e inativa.

Na análise de conteúdo estomacal foram encontrados lagartos (n = 1) e anuros (n = 1). É possível que a espécie seja vivípara, assim como as demais espécies do gênero (Marques, 2001; Franco & Ferreira, 2002). Foram encontrados quatro machos (um jovem e três adultos) e quatro fêmeas (três jovens e uma adulta, com folículos em desenvolvimento primário).

Em geral, quando manipulados os exemplares tenderam a abrir a boca, achatar o corpo, fugir, dar bote, debater, triangular a cabeça, morder e apresentar descarga cloacal.

Waglerophis Romano & Hoge, 1972

Waglerophis merremii

Nome Vulgar: Jararaca-Malha-de-Cascavel, Malha-de-sapo (Fig. 8.16).