ÉVOLUTION DE DIFFÉRENTS PARAMÈTRES SANGUINS DU MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE CHEZ LA VACHE LAITIERE EN DÉBUT DE LACTATION

ÉVOLUTION DE DIFFÉRENTS PARAMÈTRES SANGUINS DU MÉTABOLISME ÉNERGÉTIQUE CHEZ LA VACHE LAITIERE EN DÉBUT DE LACTATION

J.B.

COULON B. REMOND 1

M.

DOREAU

M.

JOURNET 2

Jeanne FLECHET Renée LEFAIVRE, B. MARQUIS Claire SORNET

1: Laboratoire de la Production Laitière, INRA-CRZV de Theix, 63122 Ceyrat, ^France.

2: Station de Recherches sur la Vache Laitière, INRA -Sain t- Gilles, 35590 L’Hermitage, ^Franc,.

Summary

EVOLUTION OF SOME PLASMA COMPONENTS OF ENERGY METABOLISM IN DAIRY COWS IN EARLY LACTATION. ―

Thirty eight lactating dairy

^{cows were}

given

ad libitum a diet of maize

silage supplemented

^with concentrate

(3

^to 5.5

kg/day).

Five blood

samples

^were taken from 25 cows from the last week of pregnancy ^to the 8th week of lactation. The other thirteen ^{cows were}

subjected

^{to a more}

frequent sampling ^(three

^{times a week}

during

the first five weeks of

lactation).

Each

plasma sample

^was

analyzed

^{in order} to assess its

glucose,

^acetone,

p-hydroxybutyrate

^and non-esterified

fatty

^acids

contents. The

glucose

^{content of the}

plasma

^was minimum and the acetone content was maximum at the end of the second week of lactation when the cumulated energy balance ^{was at} its most

negative

level. It

appeared

that the individual

glucose

^and acetone contents were

closely

^{related to} the cumulated energy balance, while the non esterified

fatty

acids content was

closely

^{related to} the energy balance ^at the time of

sampling.

From all the data obtained, a

good negative

curvilinear relation between the

glucose

^content and the ketone bodies content was observed. These results are discussed with the mobilization of

body

^reserves

during

^the

early

lactation and its consequences.

En début de lactation chez la vache laitière forte

productrice,

^le

brusque changement

dans

l’équi-

libre entre les besoins et la

capacité d’ingestion

entraîne des modifications

importantes

^{des diffé-}

rents métabolismes et en

particulier

du métabo- lisme

énergétique.

Ces modifications se traduisent par de fortes variations des ^teneurs

plasmatiques

de certains métabolites; en

réponse

^{à un déficit}

énergétique important

^{et à une} demande élevée

en

glucose

par la

mamelle,

l’animal mobilise ses

réserves

lipidiques

^et augmente ^sa

néoglucoge-

nèse

hépatique,

^ce

qui

^{conduit à une} élévation des taux

plasmatiques

d’acides gras ^non estérifiés et des corps

cétoniques (Decaen

^et

Journet,

1967 ; Remond et al.,

1973;

Schwalm et

Schultz, 19761.

La mesure de ces

paramètres

peut permettre

d’évaluer l’état de nutrition

énergétique

^de

l’animal

(Erfle

^et al.,

1974;

Rowlands et al.,

1975).

Dans le cadre d’une étude

plus générale

^{de la}

capacité d’ingestion

des vaches laitières en début de lactation

(Coulon

^et al.,

1984a),

nous avons

cherché à relier certaines anomalies de

l’ingestion

à des circonstances

métaboliques particulières (acétonémie)

(Coulon et al.,

1984b).

Nous

dispo-

sions donc de données très

fréquentes

^obtenues

sur des animaux conduits de

façon homogène.

Nous avons donc voulu d’une part décrire l’évolu- tion

précise

^des

principaux paramètres

^{du méta-} bolisme

énergétique

^{au cours des tous}

premiers

jours

^{de la} lactation, et en

particulier

de l’acide

(3-

hydroxybutyrique,

corps

cétonique

^le

plus impor-

tant en

quantité

^{et de} l’acétone,

qui

par ^son accumulation dans le sang ^est à

l’origine

^des

cétoses. Nous avons d’autre part voulu étudier les relations entre ces différents

paramètres

^{et le bilan}

énergétique,

afin de

préciser

les circonstances des modifications du métabolisme

énergétique

^surve-

nant à cette

période critique

de la lactation.

Matériel et Méthodes

Animaux et prélèvements sanguins

Cet essai a été réalisé entre les mois d’Octobre 1979 et Janvier 1980. Sur ^une période s’étendant de 15 jours

avant le vêlage ^à 8 semaines après, ^{il a} concerné 38 vaches de type Pie-Noir en 21 lactation et plus, ^et conduites en stabulation entravée et paillée. ^Treize d’entre elles, ^{toutes en} 31 lactation et plus (lot 1) ^{ont fait} l’objet de prélèvements sanguins plus fréquents que

ceux effectués chez les 25 autres vaches (lot 2). Ceux-ci ont été effectués dans la veine jugulaire ^{en début} d’après midi (13 h 30) à l’aide d’une aiguille de faible diamètre (1,2 mm) ^et dans des flacons ^sous vide héparinés. ^Les prélèvements ^{ont eu lieu} 3 fois par semaine (lundi, mercredi, vendredi) pendant les cinq premières semaines de lactation des animaux du lot 1 et 8 jours ^{avant le} vêlage, ^{7, 21 et} 35 jours après ^sur l’ensemble des animaux et 56 jours après ^sur certains d’entre eux. Dans le plasma, obtenu par

centrifugation

puis congelé à - 20 °C, ^{on a dosé le} glucose par la méthode à la glucose oxydase (Trinder, 1969), les acides gras ^non estérifiés (AGNE) par la méthode colorimétrique ^d’Anto- nis (1965), le

(3-hydroxybutyrate

^(BHB) par la méthode enzymatique ^de Williamson et Mellanby (1974), l’acétone par la méthode de Procos !1961), la glutamate déshydrogénase (GIDH) par la méthode de Schmidt et Schmidt (1962) optimisée ^et la

y-glutamyl-transférase (yGT)

par la méthode de Szaz (1974).

Alimentation

Tous les animaux ont été alimentés de la même façon: ^en fin de gestation (deux dernières semaines), ils

ont reçu 2 kg de matière sèche (MS) d’ensilage de maïs par 100 kg ^de poids vif, 1 kg ^{de tourteau tanné et} 150 g d’urée.

En début de lactation, l’ensilage de maïs a été distri- bué à volonté. Les quantités d’aliments concentrés offerts ^ont été, ^{à une} semaine donnée, les mêmes pour tous les animaux. Elles sont passées ^de

3,0 kg/j

^en

1&dquo;’semaine à

5,5 kg/j

^{en 51 et 61 semaine. De cette} façon, ^en 5’ semaine de lactation, ^la ration totale satis- faisait les besoins

énergétiques

d’entretien plus ^ceux nécessaires à la production ^de 32

kg

de lait à 4 % (soit la production maximale moyenne attendue d’après ^{la lacta-} tion précédente). ^La composition de l’aliment concentré

a été adaptée ^à chaque ^{animal en} faisant varier la proportion ^{de tourteau} tanné de manière à couvrir les besoins azotés individuels dès la 1&dquo; semaine de lacta- tion (ou de

la 2 e pour

les vaches les plus fortes

productricesl.

L’ensilage

^{de maïs, l’urée}

(200 g/jl,

le complément minéral

(300 g/j)

^et les aliments concentrés ont été

mélangés

^et distribués ^en deux fois, en quantités égales à 8 h 30 et 17 h 30. La composition des aliments et leur valeur nutritive sont précisées dans le tableau 1. Du foin (2

kg/j)

^a été distribué à une partie ^des animaux, ^sans conséquence notable sur les quantités

ingérées

^{ou la} production laitière (Coulon et al., 1984a). Nous n’avons pas ^tenu compte de la présence ^{ou non de} foin dans la ration pour ^cette étude.

Mesures

Les quantités d’aliment offertes et refusées ont été mesurées 5 à 7 jours par semaine, la production laitière tous les jours ^{et les taux} butyreux ^et protéiques quatre jours par semaine sauf en première semaine (tous les

jours).

Les résultats zootechniques de ^cet essai ^ont été décrits antérieurement (Coulon ^et al., 1984 a et b).

Les bilans UFL,

corrigés

pour tenir compte ^{de la} proportion d’aliment concentré et du niveau d’alimenta- tion (Vermorel, 1978), ^ont été calculés par différence entre apports alimentaires ^et besoins. La concentration énergétique de la ration a été déterminée à partir ^{de la} composition chimique des aliments

(Demarquilly

^{et al.,} 19781. Les besoins alimentaires ont été calculés selon les données de Vérité et al. (19781. Nous avons

appelé

«bilan instantané» le bilan correspondant à un jour de prélèvement sanguin donné et bilan cumulé la somme

des bilans journaliers ^entre le vêlage ^{et ce} jour ^de prélèvement.

Résultats

1.

Évolution

des

paramètres sanguins

^{entre la fin} de la

gestation

^{et la 8e} semaine de lactation

(fig. 1 )

Chez les animaux du lot

1,

^entre la dernière semaine de

gestation

^{et le 2e}

jour

^{de la}

lactation,

les

paramètres sanguins

que ^{nous avons} étudiés ont peu évolué, alors que le bilan

énergétique passait

^de

3,6 UFL/j

^{à --}

3,4 UFL/j

^et que les quan- tités

ingérées augmentaient

^de

près

^de

3 kg

^de

MS.

Ensuite,

^tant que le bilan

énergétique

^restait

négatif,

^{les teneurs}

plasmatiques

^en AGNE et surtout en

glucose

^ont

présenté

^{une chute}

impor-

tante

(respectivement

^{- 141}

jM/1

^et

-

15 mg/100 ml).

Dans le même temps, les teneurs en corps

cétoniques augmentaient

^forte-

ment

(+

²

mg/100

^ml pour l’acétone ^et

+ 1,3 mM/I

pour le

BHB).

^A

partir

^{du moment où}

le bilan

énergétique

^{est redevenu}

positif ^(fin

^{de la}

3

e semaine de

lactation),

^{les teneurs en AGNE} n’ont

plus

^{varié et sont restées à un} niveau très faible

jusqu’en

^8esemaine de lactation

(110- 120 Il M/I) ,

tandis que les ^{teneurs en}

glucose augmentaient,

^sans toutefois revenir à leur niveau d’avant

vêlage (60,4 mg/100 ml

^{en 8e semaine}

contre

67,6

^{en fin de}

gestation)

^et que celles ^en acétone diminuaient. Les teneurs en BHB se sont maintenues élevées un peu

plus longtemps

que celles en acétone.

Les teneurs

plasmatiques

^en GIDH n’ont pas varié au cours de l’essai

(8,8 U/I

en

moyenne)

tandis _que celles en

yGt augmentaient

^{de manière}

parallèle

^aux

quantités ingérées (11,8 U/I

^en

moyenne).

Les valeurs moyennes des différents para- mètres du métabolisme

énergétique

^{obtenues sur}

l’ensemble des animaux à différents stades de lactation

(tabl.2)

confirment les observations faites sur les animaux du lot 1. Les variations indi- viduelles relativement faibles en fin de

gestation,

deviennent très

importantes

^en début de lactation

(jours

^{9 et}

23),

en

particulier

pour les corps céto-

niques (coefficient

de variation de 100 % et de 65 %

respectivement

pour l’acétone ^et le

BHB).

2. Liaisons entre les

paramètres sanguins

^et le bilan

énergétique

Sur les 13 animaux du lot

1,

nous avons étudié les liaisons intra-individuelles

(pour chaque

^animal

ou en

moyenne)

^{au cours des}

cinq premières

semaines de lactation entre le bilan

énergétique (instantané

^ou

cumulé)

et les teneurs en

glucose,

AGNE ou acétone. Sur l’ensemble des

animaux,

nous avons étudié les liaisons inter-individuelles entre ^ces variables à différents stades de la lactation.

Dans le lot

1,

^{les teneurs} moyennes ^en AGNE pour les 13 vaches des 15

prélèvements sanguins

ont été étroitement liées au bilan

énergétique

instantané

(r = - 0,92 ;

^{n =} 15;

P < 0,01 )

alors que cela n’a pas été le ^cas des teneurs en

glucose (r = 0,14)

et en acétone

(r

^{= -}

0,37) qui

^ont

plutôt

été liées au bilan

énergétique

^cumulé

(respective-

ment r = 0,71 et r = - 0,71 ;

P < 0,011. Cepen-

dant, ^{si ces} liaisons moyennes reflètent ^assez bien les liaisons individuelles en ce

qui

^{concerne les} AGNE

(la

liaison entre les teneurs en AGNE et le bilan

énergétique

instantané est

significative

^chez

9 des 13

animaux),

^elles masquent ^{en revanche}

d’importantes

différences individuelles en ce

qui

concerne le

glucose

^{et l’acétone}

(les

^{liaisons ne}

sont

significatives

que chez 3 des 13

animaux).

^En

particulier,

pour des bilans

énergétiques

^cumulés

très peu déficitaires

(au maximum -20 UFLI,

nous avons observé des différences individuelles considérables dans les teneurs en

glucose (30

^à

75 mg/100 ml)

^{et en acétone}

(0,3

^à 7

mg/100 mll.

Les liaisons interindividuelles ont rarement été

significatives, excepté

^{en fin de}

gestation

^{entre les}

teneurs en

glucose

^{et les}

quantités ingérées (r = - 0,53 ; P < 0,01 )

^ou le bilan

énergétique (r

^{= -} 0,51 ;

P < 0,01)

^{et en} début de lactation entre le bilan

énergétique

^{et les teneurs en}

^AGNE;

ces dernières liaisons sont

cependant

^lâches (r = &horbar; 0,48 au

mieux)

^{et d’autant}

plus

que l’on

s’éloigne

^du

vêlage (tabl. 3).

3. Liaisons entre les différents

paramètres sanguins

Les liaisons interindividuelles entre l’acétone et le BHB ont

toujours

été très étroites

(r = 0,77

^à 0,97 selon le stade de

lactation) (tabl. 3).

^même pour des ^teneurs très faibles

(avant vêlage).

^La pente de la droite de

régression

^{diminue au fur et}

à mesure que l’on

s’éloigne

^du

vêlage (fig. 2), témoignant

d’une réduction de la

cétogénèse hépatique

^{en liaison avec le} rétablissement d’un

bilan

énergétique positif

^{et de}

l’importance

^accrue du BHB

d’origine digestive.

Les teneurs en

glucose

ont

toujours été,

^{sauf en} fin de

gestation,

fortement liées à celles en corps

cétoniques,

la liaison avec le BHB étant

toujours légèrement

meilleure que celle ^avec l’acétone

(tabl. 3).

L’introduction des AGNE comme variable

explicative supplémentaire

n’améliore

jamais

significativement

^{ces liaisons.}

Chez les animaux du lot 1, les coefficients de

régression

des liaisons intra-individuelles ^entre les teneurs en

glucose

^{et celles en acétone ont été}

d’autant

plus négatifs

que les animaux avaient

présenté

^une acétonémie

plus importante (fig. ^3a).

Ceci

explique qu’il

existe, sur l’ensemble des 314 4

prélèvements

que nous avons

réalisés,

^une liaison

curvilinéaire

étroite entre les teneurs en acétone

(Ya, mg/100 ml)

^{ou en BHB}

^{(Yb, mM/1)}

^{et en}

glucose (X, mg/100 ml) (fig. 3b) :

ⁱ

Discussion

Comme la

plupart

^{des auteurs}

qui

^ont

expéri-

menté sur le début de la lactation

(Radloff

^et al.,

1966;

Decaen et

Journet, 1967;

Remond et

al., 1973;

^{Schwalm et}

Schultz, 1976;

^{Chilliard et} al., 1977 ; Doreau et

al.,

1981 ; Dufva et a/.,

19831,

nous avons observé des variations très

impor-

tantes et

rapides

^des

paramètres

du métabolisme

énergétique

à cette

période,

témoin d’un

change-

ment brutal de l’état du bilan

énergétique

^des

animaux. Ces variations

s’amorcent

^à

partir

^du

3’ jour

de lactation et se

poursuivent

^tant que l’accroissement de la

production

laitière et donc de la

quantité d’énergie

^{sécrétée est}

important.

Ainsi,

^{les teneurs}

plasmatiques

^en

glucose, mini-

males dans le courant de la 2e semaine (comme chez Radloff et al.

(1966)

et Dale et al.

(1979))

sont remontées dès la 3e semaine alors que le bilan

énergétique

^devenait

positif

^et que la

production

^laitière

n’augmentait pratiquement plus

^{(Coulon et} al.,

1984a).

Le faible niveau du taux d’AGNE

plasmatique s’explique

^en

partie par le

fait que ^{nous avons} réalisé les

prélèvements sanguins après

le repas,

au moment où les teneurs sont minimales

(Decaen

et Journet, 1967;

Bowden, 1971 ; Thye

et

al.,

1970; Bas et a/.,

19801.

Mais la raison

prin- cipale

^est certainement la faiblesse du déficit

énergétique

associée à une perte ^de

poids

^vif

réduite (32

kg

^de perte ^de

poids

^{vif vide au cours}

des quatre

premières semaines).

Malgré

^cette mobilisation

corporelle

^relative-

ment modérée, ^les teneurs en BHB et surtout en

acétone ont été élevées,

supérieures

^{à celles}

considérées comme normales

(Ford

et

Boyd,

1960; ^{Adler et} al.,

1963;

^{Hibbitt et} al., 1969;

Whitaker et al.,

1983)

et aux valeurs observées par Remond et al.

(1971, 1973)

^{et Fisher et al.}

(1975)

^avec des rations de base

composées

de foin

et/ou d’ensilage

d’herbe. Elles ont

cependant

été

comparables

^{à celles}

parfois

observées chez des animaux où

l’apport énergétique

était limité

(Dufva

^et al.,

1983)

^{ou recevant des}

quantités importantes

de betteraves associées à de l’ensi-

lage

de maïs

(Vérité

^et Journet,

19731. L’impor-

tance de

l’ensilage

de maïs dans la ration a pu favoriser la formation de BHB à

partir

^{de l’acide}

butyrique

^{du rumen}

(Schultz, 1971).

d’autant

plus

que les

prélèvements

^{ont eu lieu}

après

le repas, ^au moment où cette fraction

«exogène»

^{du BHB est}

la

plus importante (Fisher

^et a/., 1975;

Coggins

^et Field, 1978).

Cependant,

^{en tout} début de lacta- tion, cette

origine

^ne semble pas

prépondérante (Doreau, 1983)

^surtout

lorsque

^{les teneurs} deviennent élevées: celles-ci sont en effet étroite- ment liées à celle de l’acétone dont

l’origine

^est

principalement métabolique (Katz

^et

Bergman,

1969; Nielsen et Fleischer,

1969);

^{nous n’avons} d’autre part pas mis ^en évidence de liaison inter- individuelle entre les

quantités ingérées

^{et les}

teneurs en BHB contrairement à ce

qui

^est

observé en milieu de lactation

(Bas

^et al.,

1980;

Bines et al.,

1983)

^ou chez des animaux taris (Chilliard et al.,

1982;

^{Bines et} Morant,

19831,

et,

parfois

aussi, en début de lactation

(Roberts

^et al.,

1978),

^{mais avec des teneurs en} BHB faibles. Les

teneurs élevées en corps

cétoniques

semblent en

fait

principalement

^{liées au} sévère rationnement

énergétique

des vaches les

plus

^fortes

produc-

trices (Coulon et al.,

1984b).

^{Nous avons} d’ailleurs observé une relation curvilinéaire

négative

^étroite

entre les teneurs en acétone et en

glucose,

^ce

qui

confirme les observations de Reid et Hinks

(1962)

sur brebis et de Radloff et al.,

(1966)

^et Schwalm et Schultz

(1976)

^sur vaches laitières. Il semble- rait donc que ^{ce ne} soit pas les animaux

qui

mobi- lisent le

plus

leurs réserves

lipidiques qui présen-

tent le

plus

^de

risque

d’acétonémie, mais

plutôt

ceux dont la

disponibilité

^en

glucose

^{est limitée}

relativement à leurs besoins mammaires

(Berg-

man, 1971 ; ^{Chilliard et} a/.,

1983)

^bien

qu’en

réalité ces deux situations soient

fréquemment

associées

(Remesy

^{et al., 1984; Grohn et al.,}

1 983).

Il existe

cependant

de fortes différences du niveau de

cétogenèse

pour ^un même déficit éner-

gétique.

Ces variations sont

peut-être

à relier à des différences individuelles de

régulation

hormo- nale. On sait en effet que l’insuline, l’hormone de croissance et les

glucocorticoïdes

notamment, peuvent modifier le devenir des acides gras ^et du

glucose:

utilisation

périphérique,

estérification ou

[3-oxydation hépatique (Remesy

^et

al., 1984).

Cette

cétogénèse hépatique

n’a pas été

accompagnée,

^{comme cela est}

parfois

^observé

(Grunder,

1976; Meissonnier et

Rousseau, 1976)

d’une

augmentation

des activités

plasmatiques

^de

la

yGT

^et de la GIDH pouvant

témoigner

^{de lésions}

cellulaires. Ces activités sont

toujours

^restées dans une fourchette considérée comme normale

(Rico

^et

a/., 1977,

^{Barnouin et}

a/., 1981). 1.

D’un

point

^{de vue}

pratique,

^{un examen détaillé}

des liaisons inter-ou intra-individuelles entre les teneurs en

glucose

^{et en acétone}

(ou

^en

BHB)

montre :

- que les teneurs en BHB sont au moins aussi étroitement liées à celles en

glucose

que les

teneurs en

acétone,

bien que les

prélèvements

aient eu lieu

après

le repas;

-

qu’au

^cours des

cinq premières

semaines de lactation et dans les conditions de notre essai

(prélèvements après

repas, ration riche ^en ensi-

lage

^de

ma’isl,

les liaisons entre les teneurs en

acétone et en BHB sont très étroites et relative- ment semblables d’une semaine à

l’autre;

^{à une}

teneur en acétone de

2 mg/100 ml correspond

ainsi une teneur en BHB d’environ

1,7 mM/I;

- que pour ^une teneur en

glucose

inférieure à 45

mg/1 00 ml,

les teneurs en acétone sont

prati-

quement

toujours supérieures

^{à 2}

mg/1 00

ml, ^et

qu’il

^{en résulte}

généralement

des chutes

d’inges-

tion et de

production

^laitière

(Coulon

^et al.,

1984b).

Ces valeurs

correspondent

exactement à celles

proposées

par Kronfeld

(1965)

pour diffé- rencier les animaux normaux et

cétosiques.

Reçu

^le

1 a’ juin

¹⁹⁸⁴

Accepté

^le 4

septembre

1984

Résumé

Trente-huit vaches laitières recevant un

régime composé d’ensilage

^{de maïs}

(à volonté)

^et de concentrés

(3

^à 5,5

kg

de matière

sèche)

^ont fait

l’objet

de

cinq prélèvements sanguins

^entre la dernière semaine de

gestation

^et la 8&dquo; semaine de lactation. Treize vaches

parmi

^ces 38 ont fait

l’objet

^de

prélèvements plus fréquents (trois

fois par semaine ^{au cours} des

cinq premières

semaines de

lactation).

Sur

chaque prélè-

vement on a dosé le

glucose,

l’acétone, ^le

R-hydroxybutyrate

^et les acides gras ^non estérifiés. Les teneurs en

glucose

^ont été minimales et celles en corps

cétoniques

maximales en fin de 2e semaine de lactation, au moment où le bilan

énergétique

cumulé était le

plus

déficitaire.

Intra-individuellement,

^les

teneurs en

glucose

^{et en acétone ont} été étroitement liées au bilan

énergétique

cumulé alors que celles

en acides gras ^non estérifiés ont été liées au bilan

énergétique

instantané. Sur l’ensemble des

prélève-

ments

effectués,

il existe une liaison curvilinéaire étroite et

négative

^{entre les teneurs en} corps

cétonique

et en

glucose.

Ces résultats sont discutés en relation avec la mobilisation des réserves

corporelles

^en

début de lactation et ses

conséquences.

Références

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origin

of ketones bodies in

cow. Vet. Rec., 75, 304-307.

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