HAL Id: hal-00897167
https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00897167
Submitted on 1 Jan 1977
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Etude structurale et ultrastructurale du tissu adipeux périrénal au stade de sa formation chez le porc
Françoise Desnoyers, N. Vodovar, S. Delpal, G. Paillard
To cite this version:
Françoise Desnoyers, N. Vodovar, S. Delpal, G. Paillard. Etude structurale et ultrastructurale du
tissu adipeux périrénal au stade de sa formation chez le porc. Annales de biologie animale, biochimie,
biophysique, 1977, 17 (3A), pp.269-282. �hal-00897167�
Etude structurale
etultrastructurale du tissu adipeux périrénal
au
stade de
saformation chez le porc.
Françoise DESNOYERS,
N.VODOVARS. DELPAL G. PAILLARD
Station de Recherches de Nutrition, LN.R.A.
78350 Jouy-en-Josas
Summary.
Structural and ultrastructuralstudy of pig perirenal adipose
tissue at its initial appearance.The initial appearance of the pig
perirenal adipose
tissue ishistocytologically
studied.The first
lipogenic
cells appear at aboutday
70 of pregnancy, i. e. 44days
before the pro- videdday
of parturition. The initialadipose
cells arealways
found in well-defined sites of thekidney
region, i. e. thekidney
hilus, the convex part ofperirenal
facia, behind and below bothkidneys
and between them.In the pig foetus the structural aspect and
topographic
distribution of cells, studied onsemi-thin sections, vary from one site to another while the cellular ultrastructure of the four
kidney
sites is similar.Besides structural variations between the tissues of the various
kidney
sites, we obser-ved that perirenal
preadipocytes
proliferateslowly, filling
withlipids
asthey
appear.Finally
we indicate that the cells of theperirenal adipose
tissue of the pig are whiteadipose
cells and we confirm that, like those of other whiteadipose
tissues studied previous-ly, they
are of endothelial origin.Introduction.
Les études
morphologiques
des tissusadipeux
ont été assezlongtemps
considéréescomme insuffisantes et
négligées (Wells, 1940 ; Clément, 1950 ; Sheldon, 1965).
Aucours des
quinze
dernièresannées,
de nombreuses observations ont été réalisées enmicroscopie photonique (Simon, 1962 ; Wassermann, 1965 ;
Hull etHardman, 1970 ;
Smalley, 1970 ; Lemonnier, 1972 ; Hermans, 1973 ;
Poznanski etWaheed, 1973 ;
Nouguès, 1975)
et enmicroscopie électronique
aussi bien sur le tissuadipeux
blanc(Sheldon, Hollenberg
etWinegrad, 1962 ; Napolitano, 1963 ; Napolitano, 1965 ;
Sheldon, 1969)
que sur le tissuadipeux
brun(Napolitano
etFawcett, 1958 ; Hull, 1966 ; Picard,
Tasso etCotte, 1966 ; Suter, 1969 ;
Barnard etSkala, 1970 ; Gemmel,
Bell etAlexander, 1972 ; Pellet, 1975).
Les
investigations
ontporté
surplusieurs espèces (Napolitano
etFawcett, 1958 ;
Novak,
Monkus etPardo, 1971 ; Gemmel,
Bell etAlexander, 1972 ; Hermans, 1973 ;
Nouguès, 1975 ;
Vezinhet etPrud’hon, 1975),
mais lamajorité
des travaux a été effec-tuée sur le rat,
principalement
au niveau du tissuadipeux épididymaire
pour le tissuadipeux
blanc(Napolitano, 1963 ;
Wassermann etMacDonald, 1963 ; Sheldon, 1965)
et au niveau du tissu
adipeux interscapulaire
pour le tissuadipeux
brun(Napolitano
et
Fawcett, 1958 ; Hull, 1966 ; Picard,
Tasso etCotte, 1966 ; Suter, 1969).
Dans laplupart
des cas, les tissus étudiés ont étéprélevés
sur des animaux adultes ou à unstade avancé de leur croissance, dont le
développement
était considéré comme normal et, parailleurs,
sur des animaux obèses(Sheldon, 1969 ; Lemonnier, 1972).
Les
renseignements
obtenus par ces travaux et enparticulier
par l’étude ultra- structurale des cellulesadipeuses (Napolitano, 1963 ;
Wassermann etMacDonald, 1963 ; Picard,
Tasso etCotte, 1966 ; Suter, 1969 ; Vodovar,
Serres etFrançois, 1969b),
ont
permis
de faire progresser, defaçon importante,
la connaissance des tissus adi- peux étudiés. Certaines recherchescomparatives
ont mis en évidence une diversité structurale et ultrastructurale des cellulesadipeuses
suivantl’espèce
étudiée. Pour uneespèce donnée,
les différences sontégalement
observées selonl’emplacement
du tissuadipeux
dansl’organisme,
suivant l’état nutritionnel de l’animal et suivant sonâge (Lemonnier, 1972 ; Desnoyers, 1973 ; Nouguès, 1975).
Ces dernières constatations,
qui
doivent mettre un terme à l’assimilation des tissusadipeux
les uns aux autres, sont depremière importance
pour lapoursuite
des étudessur les tissus
adipeux.
Car lesrenseignements susceptibles
d’êtres obtenus par desexpériences
basées sur un raisonnement inductif nous semblent êtreplus
aisémentexploitables
que ceux obtenusjusqu’à présent
par déduction.Dans le cadre de l’étude
systématique
enmicroscopie photonique
et en micro-scopie électronique entreprise
par notre laboratoiredepuis plusieurs
années sur lestissus
adipeux
des différentes localisations chez le porc et chez le rat à différents stades de croissance(Vodovar,
Serres etFrançois, 1969a ; 1969b) ; Vodovar, Desnoyers
etFrançois, 1971 ; Vodovar, Desnoyers
etFlanzy, 1972 ; Desnoyers, 1973 ; Desnoyers,
Vodovar et
Durand, 1973 ; Desnoyers
etVodovar, 1974 ; Desnoyers,
Vodovar etDurand, 1975),
nous exposerons ici les observationshistocytologiques
effectuées sur le tissuadipeux périrénal
du faetus de porc au stade de sonapparition
et de sonpremier développement.
Dans
l’exposé
de nos observations nousemployons
le terme de «lipogenèse
»pour
signifier l’apparition
et l’accroissement deslipides
dans les cellules sanspréju-
ger de leur provenance.
La nomenclature que nous utilisons dans ce travail a fait
l’objet d’explications
dans une
précédente publication (Vodovar, Desnoyers
etFrançois, 1971).
Matériel et méthodes.
Les observations
préliminaires
nous ont montré que lalipogenèse apparaît
auniveau
périrénal
chez le foetus de porcâgé
d’environ 70jours (Desnoyers, 1973).
Les foetus de porc ont été
prélevés
sur des truies de raceLarge
White en bonnesanté et recevant un
régime équilibré,
mais avec des teneurs enlipides
allant de 5 à10 p. 100 en
poids
durégime.
Lesprélèvements
ont étépratiqués
toutes les 24 h du 66e au 78e
jour
de lagestation, puis
tous les 7jours jusqu’au
113ejour
de lagestation,
veille du
jour présumé
de la naissance.Après
avoir anesthésié les truies àjeun,
uneincision est
pratiquée
au-dessous de l’ombilic. L’utérus et leplacenta
sont alors ouvertset
l’extirpation
du foetus a lieu ainsi que la résection de laportion
d’utérus lui corres-pondant,
cequi permet
de conserver le reste de laportée.
Les animaux mâle et femelle sont
rapidement
anesthésiés et lesprélèvements
sontfaits aux
points
où desfoyers
delipogenèse
sont observés directement ouaprès
immer-sion de la
région
rénale entière dans letétroxyde
d’osmium cequi permet
de loca-liser les
foyers osmiophiles.
La fixation dans le
tétroxyde
d’osmium à 2p. 100
dans letampon phosphate 0,1
Mselon
Millonig (1961)
est faitependant
untemps
variant de 2 h à 24 h à 4 OC. Les fixa- tionsprolongées
sont faites dans le but d’obtenir une meilleurepréservation
deslipides (Vodovar, Desnoyers
etFlanzy, 1972 ; Desnoyers, 1973).
Après
deslavages
successifs dans letampon phosphate,
les tissus sontdéshydratés
dans des bains d’acétone de titre croissant. L’inclusion est faite dans une « mixture »
d’Epon
selon Luft(1961).
Les coupes semi-fines et les coupes fines sont
préparées
àpartir
des mêmes blocssur l’ultratome LKB III.
Les coupes semi-fines isolées ou sériées d’1 ou de 2 ym sont colorées sur lame au
bleu de
méthylène
et azur selon Leeson et Leeson(1970)
et observées sur le micro-scope Leitz
Orthoplan,
celapermet
de lier les données structurales concernant les tissusadipeux
à l’observation ultrastructurale des cellulesadipeuses qui
lescomposent.
Après
avoir été contrastées surgrilles
par l’acétated’uranyle, puis
par le citrate deplomb
selonReynolds (1963),
les coupes fines ont été observées au Siemens Elmis-co p 1 A.
Observations.
1. Moment et lieu
d’apparition
despremières
cellulespérirénales
avec desfoyers
delipogenèse.
Sur les coupes semi-fines de tissus
prélevés
en différents niveaux del’emplace-
ment du tissu
adipeux périrénal
chez le foetus de porc àl’âge
de66,
67 ou 68jours,
iln’a pas été mis en évidence de cellules avec des inclusions
lipidiques.
Chez le foetusâgé
de 69
jours,
on a observé chez un foetus surcinq,
lespremières cellules
avec des inclu- sionslipidiques.
Al’âge
de 70jours,
un nombrevariable,
suivant lefoetus,
de cellulesadipeuses plus
ou moinsremplies
delipides
a été observé dans le cas de trois foetus surquatre (fig. 1)
et àl’âge
de 72jours
chez la totalité des faetusétudiés,
aussibien dans une même
portée
que dans desportées
différentes(fig. 2, 3, 4).
Les
premiers foyers
de cellulesadipeuses apparaissent simultanément,
pour l’en- semble desfoetus,
enquatre emplacements
de larégion
rénalequi
sont : le hile du rein, lacapsule
rénale « faciapérirénale »,
la bordure interne de laloge
rénale etenfin entre les deux reins
(fig. 5).
2. Observations en
microscopie photonique.
Suivant
l’emplacement
despremiers foyers
de cellulesadipeuses périrénales,
observés sur des coupes sériées pour
chaque
niveau, onpeut
noter que dès les pre-mières 48
h,
larépartition topographique,
la forme et la taille des cellulesadipeuses
ne sont pas
toujours identiques (fig. 2, 3, 4).
- Au niveau du hile les cellules
adipeuses
sont situées entre les feuilletsqui
enser-rent les nerfs et les vaisseaux afférents et efférents des reins. Parmi ces
cellules,
onnote des éléments du tissu
conjonctif principalement
des fibresconjonctives,
des vais-seaux
sanguins
en formation ou de diamètre variable et des cellules sans inclusionlipidique.
A
l’âge
de 72jours,
lesfoyers
de cellulesadipeuses
sont relativement nombreux parrapport
au foetus de 70jours.
Les cellulesadipeuses
de cesfoyers (fig. 2)
sont,soit
séparées
les unes des autres, soit en contact, sanscependant
que cettejuxtaposi-
tion n’ait de
répercussion
sur leur forme. Elles sont à tout momentdisposées
enpetits
groupes autour descapillaires sanguins,
de sorte quechaque
cellule est, par un côtéau moins, en contact ou à
proximité
immédiate d’un ou deplusieurs capillaires qui,
en raison de l’incidence des coupes, ne sont pas
toujours
observés.Ces
petits
groupes de cellulesqui représente,
noussemble-t-il,
l’unité de base des tissusadipeux,
sont très facilementrepérables
au stadeprimaire
del’apparition
dechaque foyer,
mais par la suite en raison del’augmentation
de leur nombre par unité de volume et de l’accroissement de leur taille par accumulation delipides,
ils devien- nent moinsapparents.
A l’intérieur de cesfoyers,
les cellules sans inclusionlipidique
sont rares et les fibres
conjonctives
sont,généralement
à ce staderepoussées
à lapériphérie
dechaque foyer
par lapopulation
cellulaire.Cependant,
en raison de lafaible
quantité
d’élémentsconjonctifs,
ceux-ci neparviennent
pas à délimiter cesdifférents
foyers
et on nepeut
que difficilementparler
de la « lobulation » souvent mentionnée dans la littérature.Les cellules
adipeuses
contenantd’importantes quantités
delipides
accumulésont, dans la
majorité
des cas, une formeplus
ou moinssphérique,
tandis que les cel- lules ne contenant que peu delipides
sontgénéralement
fusiformes ou ovales. Les inclusionslipidiques,
suivant lescellules,
varient en nombre et entaille ; néanmoins,
à ce
stade,
il n’a pas été observé de cellules dont la totalité deslipides
ait fusionné enune seule masse, c’est-à-dire des
adipocytes
ou ce que l’onappelle
souvent des cellulesadipeuses
« univacuolaires ». Le volume de ces cellules est enrapport
direct avec laquantité
delipides
accumulés et leur diamètre estgénéralement compris
entre 15 et30 ym avec une valeur moyenne de 22 ym.
- Au niveau des
capsules rénales,
dans lapartie qui
couvre larégion
convexedu rein
(fig. 5)
lespremières
cellulesadipeuses
sont situées entre les deux feuilletsde cette
capsule
richement vascularisée etpratiquement dépourvue
d’éléments du tissuconjonctif.
Les
foyers
de cellulesadipeuses, plus
nombreux que ceux observés chez le même foetus au niveau duhile,
ont unepopulations
cellulaireplus importante
par unité de volume aveccependant
peu de cellules sanslipides (fig. 3).
Lescellules,
dont le diamètremoyen est de 26 ym, sont de formes
comparables
à celles observées au niveau duhile,
mais les inclusions
lipidiques
par cellules sontplus
nombreuses.- Au niveau des
loges rénales,
lespremières
cellulesadipeuses
sont observées dans le feuillet bordant l’arrière de cesloges,
leur distributiontopographique,
leur formeet leur taille sont
comparables
à celles des cellules de lacapsule
rénale.- Entre les reins, les
premières
cellulesadipeuses apparaissent
dechaque
côtéde
l’aorte,
entre le psoasilliaque
et la lamepostérieure
du facialpérirénal.
A ce niveau,le nombre des cellules
adipeuses
par unité de volume est inférieur à celui des niveauxprécédents,
tandis que les cellules ont un diamètresupérieur compris
entre 15 et 50 ym. Les cellulesdisposées
autour descapillaires sanguins
sont rarement en contactmalgré
leurimportant
contenulipidique
et ont une formegénéralement irrégulière (fig. 4).
Les cellules sans
lipides
sont rares et les éléments du tissuconjonctif sont pratique-
ment inexistants aussi bien à l’intérieur des
foyers
de cellulesadipeuses
que sur leurpourtour.
Pour un
grand
nombre de cellules à ce niveau, la totalité deslipides
a fusionné enune seule masse autour de
laquelle
estrepoussé
l’ensemble des éléments cellulaires.Le diamètre de ces cellules « univacuolaire » est
généralement compris
entre 30 et40 ym. Les autres cellules
adipeuses
contiennent un nombre variable d’inclusionslipidiques plus
ou moinsimportantes
et ont un diamètre inférieur à 30 Vm.3. Observations en
microscopie électronique.
Les cellules
adipeuses périrénales
des foetus de porcâgé
de 70jours
et de 72jours,
ont, commeindiqué précédemment,
unerépartition topographique
différente suivant leur lieud’apparition,
mais si on tientcompte
de leurdegré d’évolution,
leuraspect
ultrastructural nous est apparu relativement
comparable.
Les cellules les moins
évoluées,
contenant peu delipides,
sontgénéralement
fusi-formes avec des extensions
cytoplasmiques,
soit d’uncôté,
soit depart
et d’autre dunoyau. Au fur et à mesure de l’évolution
cellulaire,
lesprojections cytoplasmiques
deviennent
plus
courtespuis disparaissent.
Passant par un stade de formeovale,
les cellules tendent à devenirplus
ou moinssphériques
suivantl’importance
deslipides
accumulés
(fig. 6, 7).
Le volume
cellulaire,
étroitement lié auxlipides accumulés,
est très variable à cepremier
stade dedéveloppement
des tissusadipeux,
en raison del’apparition
cons-tante de nouvelles cellules
adipeuses (fig. 6).
La lame basale
qui
entoure les cellulesadipeuses
estgénéralement apparente,
continue et
régulière
àquelques exceptions près
dues aux conditions depréparation
des tissus. Dans le cas où deux cellules sont en contact leur lame basale est apparem- ment unie. La membrane
plasmique, séparée
de la lame basale par un espacerégu-
lier,
esttoujours
pourvued’invaginations pinocytotiques
dont le nombre et la taille sont très variables d’une cellule à l’autre et souvent sur lepourtour
d’une même cellule.Le noyau des cellules
adipeuses
peu évoluées est habituellementovale,
situé en leur centre et orienté suivant leurgrand
axe. Au cours de la maturationcellulaire,
il évolue vers la formesphérique
et sedéplace
vers lapériphérie
de la cellule sous lapoussée
deslipides.
Lenucléoplasme
des toutesjeunes
cellules avec un ou leplus
sou-vent deux ou trois
nucléoles,
est, dans lamajorité
des cas,inégalement contrasté ;
la chromatine enpaquet
estprincipalement disposée
à lapériphérie
du noyau. Lenucléoplasme
des cellulesplus
évoluées devienthomogène,
mais suivant les noyaux, le contraste est très variable.Dans leur
grande majorité,
les mitochondries ont une forme de bâtonnet. Les formessphériques
observées sont enpartie
dues à l’incidence des coupes ; des formes ramifiées etangulaires
sontégalement présentes.
La taille des mitochondries est très variable d’une cellule à l’autre et
parfois
dansune même
cellule,
les crêtesplus
ou moins nombreuses sontgénéralement
lamellaires et leplus fréquemment disposées perpendiculairement
augrand
axe. Suivant le cas,leur matrice est
moyennement
ouparfois
fortement contrastée. Le nombre des mito-chondries,
variable suivant ledegré
d’évolution descellules, paraît
être leplus impor-
tant au moment de
l’apparition
despremières
inclusionslipidiques
etreprésente
alorsenviron 15 à 20
p. 100
du volume cellulaire.Avec
l’augmentation
de la masselipidique,
les mitochondries sontdispersées :
lesunes sont insérées entre les inclusions
lipidiques
etdégradées,
les autres sontrepoussées
à la
périphérie.
L’appareil
deGolgi,
formé d’un nombre réduit de saccules et devésicules,
estgénéralement
situé dans larégion péri nucléaire
au moment del’apparition
de lalipogenèse (fig. 6).
Par la suite, il estrepoussé
à lapériphérie
des inclusionslipidiques
et très
rapidement
n’estplus observé,
cequi
autorise à penserqu’il
estdégradé
etqu’il disparaît.
Suivant le
degré
d’évolution de lacellule,
le réticulumendoplasmique
estprésent
en
quantité
très variable. Les cellules avec lespremières
inclusionslipidiques
et lescellules avec peu de
lipides
ont un réticulumendoplasmique
rugueux(RER)
assezabondant surtout dans les extensions
cytoplasmiques
où il est orienté suivant legrand
axe de la cellule
(fig. 6).
Le réticulum
endoplasmique
lisse(REL),
formé de courtsfragments
de tubules etde vésicules de diamètre
variable,
est peu abondant au début de lalipogenèse.
Au furet à mesure de
l’augmentation
de la masse deslipides,
le RER estdésorganisé,
scindéen
fragments plus
ou moinslongs
etrepoussé
à lapériphérie
desparticules lipidiques, puis
contre la membraneplasmique
où il est observé enquantité
très variable suivant les cellules. En mêmetemps
que le RER sedégrade,
le nombre desegments
et de vési-cules de REL semble
augmenter (fig. 6)
pour diminuer à son tour dans les cellules dont la masselipidique
estimportante.
Pendant le
remplissage
des cellules par leslipides,
les ribosomes libres sontpré-
sents en
quantité
réduite et variable selon lesrégions
de la cellule. La matrice fonda- mentale ducytoplasme
estgénéralement
peuapparente
et faiblement contrastée.L’apparition
et l’accroissement despremières
inclusionslipidiques
dans les cel-lules
paraissent
êtrequelque
peu différentes suivant le niveauauquel
lespremières
cellules
adipeuses
sont mises en évidence.Ainsi,
au niveau du hile(fig. 6),
les inclusionslipidiques qui apparaissent
surtout dans larégion périnucléaire,
sontgénéralement
ennombre très
réduit,
alorsqu’au
niveau de lacapsule
rénale elles sont très nombreuses(fig. 7).
Au niveau desloges
rénales et entre les reins, leur nombre est intermédiaire.Les inclusions
lipidiques quel
que soitl’emplacement,
et à de raresexceptions près,
sont de forme
sphérique
et leslipides
sontplus
ou moins contrastés selonl’emplace-
ment des cellules.
En mesurant, aux différents niveaux
étudiés,
le volume cellulaire à des intervalles detemps rapprochés après l’apparition
de lalipogenèse,
on constate que l’accumula- tion deslipides
est trèsrapide
durant lespremières
24h, puis qu’elle
ralentitsignifi-
cativement, alors que de nouvelles cellules
adipeuses apparaissent.
4.
Origine
des cellulesadipeuses périrénales
deporc.
Les
renseignements
sur la provenance despréadipocytes
des tissusadipeux
mésen-térique, péricardiaque
etépididymaire
de porc, obtenus à l’aide d’observations ultra- structurales effectuées dans des conditionsdéterminées,
ont étérapportés
dans nostravaux antérieurs
(Vodovar, Desnoyers
etFrançois, 1971 ; Desnoyers
etVodovar, 1974). Ici,
nousindiquerons
brièvement les observations concernant la provenance despréadipocytes
du tissuadipeux périrénal
du foetus de porc.Des coupes de tissu
prélevé
chez le foetus de porc àl’emplacement
du tissu adi-peux
périrénal
avantl’apparition
de lalipogenèse,
ont été observées.Lorsque
l’onapproche
du momentd’apparition
de lalipogenèse,
on constate un accroissement du nombre descapillaires sanguins
en formation. Simultanément aubourgeonnement
descapillaires sanguins
et à leurédification,
il y aprolifération
de cellules endothéliales.Ces
cellules,
au toutpremier stade,
font encorepartie
dubourgeon capillaire
ou sontattachées aux
parois
vasculaires par la lame basale descapillaires.
Par la suite,comme il a été décrit
précédemment (Vodovar, Desnoyers
etFrançois, 1971 ;
Des- noyers etVodovar, 1974),
ces cellules entourées d’une lame basale se détachent de laparoi
descapillaires
et restent disséminées autour descapillaires sanguins.
Dans ces
cellules,
dont lamorphologie
ultrastructurale ne semble paspouvoir
être confondue avec celle des cellules d’autres
lignées,
lalipogenèse apparaît
trèsrapidement.
A la suite de ces constatations, il est donc
permis
de penser que lescellules
adi-peuses
périrénales
du foetus de porc sontd’origine périvasculaire
et donc endothélialecomme cela est aussi le cas pour les cellules
adipeuses mésentérique, péricardiaque
et
épididymaire (Vodovar, Desnoyers
etFrançois, 1971 ; Desnoyers
etVodovar, 1974).
Discussion.
Les
investigations histocytologiques
effectuées chez le Porc au stade de la forma- tion du tissuadipeux périrénal,
nous ontpermis
de mettre en évidence le momentd’apparition
despremières
cellules avec desfoyers
delipogenèse
et depréciser
leurlocalisation,
à cestade,
dans larégion
rénale.Les études
comparatives
structurale et ultrastructurale despremières
cellulesadipeuses,
effectuées au moment del’apparition
de lalipogenèse
etpendant
les pre- miers stades de leurremplissage
avec deslipides, permettent
de faireapparaître
lesanalogies
et les différences existant entre ces cellules suivant le niveauqu’elles
occu-pent
dans cetterégion
del’organisme.
Cesinvestigations
nous ontégalement permis
deconfirmer nos travaux antérieurs
(Vodovar, Desnoyers
etFrançois, 1971 ; Vodovar,
Desnoyers
etFlanzy, 1972 ; Desnoyers, 1973 ; Desnoyers
etVodovar, 1974)
en cequi
concerne
l’origine
endothéliale des cellulesadipeuses.
A la lumière des
présentes observations,
on constate quel’âge, auquel
les pre- miersfoyers
de cellulesadipeuses apparaissent,
esttoujours
le même pour l’ensemble des animaux de la mêmeespèce. Compte
tenu desinvestigations
que nous avonsdéjà
faites sur les tissus
adipeux
des différentsemplacements
chez le Porc(Vodovar,
Des-noyers et
François, 1971)
et des travaux en cours sur d’autresespèces,
il nous sembleque le moment
d’apparition
dechaque
tissu est étroitement lié àl’espèce
etqu’il
nedépend
pas desrégimes
maternelsexpérimentés.
Par
ailleurs,
on constate quel’apparition
des tissusadipeux périrénaux
du porc, observée chez le foetusâgé
de 70jours
environ, c’est-à-dire un mois et demi avant la dateprésumée
de la naissance, estprécoce
parrapport
à celle du ratqui
est situéaux environs immédiats de la naissance
(Desnoyers, 1973).
Cetteapparition
seproduit
simultanément avec celle des tissus
adipeux péricardiaque
etépididymaire
de lamême
espèce (Desnoyers, 1973 ; Desnoyers
etVodovar, 1974)
et environ 35jours
avant celle du tissu
adipeux mésentérique (Vodovar, Desnoyers
etFrançois, 1971).
Nous avons observé que dans la
région rénale,
lespremiers foyers
de cellulesadipeuses
sonttoujours
situés auxquatre
mêmesemplacements,
cequi
nous autorise à conclure que la localisation de cespremiers foyers
estprédéterminée
comme le sontles
emplacements
des tissusadipeux
normaux dansl’organisme.
Les variations observées dès les
premières
48h,
concernant laforme,
la taille et la distributiontopographique
des cellulesadipeuses
de larégion rénale,
conduisent à penser que les tissusadipeux
des différents niveaux de cetterégion
sedéveloppent indépendamment,
au moins durant lapremière période
de leur croissance. En cequi
concerne la taille
cellulaire,
nos observations confirment le travail deNougues (1975)
sur les tissus
adipeux
des différentsemplacements
del’agneau
en croissance.Les différences
morphologiques
constatées suivant les niveauxpourraient
êtreattribuées à divers facteurs
parmi lesquels :
la vitesse deprolifération
despréadipo- cytes
et l’afflux delipides
suivant le niveau.Entre les reins, par
exemple,
où laprolifération
despréadipocytes
semble être laplus lente,
la densité cellulaire par unité de volume est parconséquent
la moins éle-vée.
Cependant,
en raison de ladisponibilité
deslipides, présumée comparable
à celledes autres niveaux, le
remplissage
des cellules estplus rapide
et, de cefait,
le volumecellulaire est relativement
plus important qu’aux
autresemplacements.
Au niveau des
loges
rénales au contraire, laprolifération
despréadipocytes
estplus rapide
et le nombre de cellulesadipeuses
par unité de volume est élevé. Par contre, le volume cellulaire est moinsimportant qu’aux
autresemplacements,
parceque les
lipides disponibles
sontrépartis
dans la totalité des cellules et que, deplus,
ilsemble que les
jeunes
cellulescaptent
leslipides plus rapidement
que les cellulesplus
anciennes.
D’une
façon générale,
onpeut dire, compte
tenu de nosobservations,
que laprolifération
despréadipocytes
est lente et que lespréadipocytes
sanslipides
sont ennombre très
réduit,
c’est-à-direqu’au
fur et à mesure de leurapparition,
les futursadipocytes
seremplissent
au moinspartiellement
delipides.
Par
ailleurs, l’apparition
et le mode d’évolution des cellules autour descapillaires sanguins
sont semblables à cequi
a été observéauparavant
pour le tissuadipeux mésentérique (Vodovar, Desnoyers
etFrançois, 1971)
et pour les tissusadipeux péri- cardiaque
etépididymaire (Desnoyers
etVodovar, 1974).
Au stade de l’édification du tissu
adipeux périrénal,
l’absence ou presque de for- mation delobules, qui correspondent
à ce que Wassermann(1965)
a décrit chez le rat comme étant les « organesprimitifs
» des tissusadipeux, peut s’expliquer
par lapauvreté
de cesemplacements
en éléments du tissuconjonctif
ainsi que par uneproli-
fération très lente des
préadipocytes.
Comme ce que nous avions constaté antérieurement pour les tissus
adipeux péri- cardiaque
etépididymaire
et contrairement aux cellulesadipeuses mésentériques,
les cellules
adipeuses périrénales
sont, au stade del’apparition
de lalipogenèse,
peu riches enorganites
cellulaires cequi
doit être lié au mode deprolifération
despréa- dipocytes
et à l’activité cellulaire.Par l’ensemble de nos observations et en tenant
compte
del’aspect
ultrastruc- tural des cellulespérirénales,
nous pouvons affirmer que, dès leurapparition
et pour lesquatre localisations,
les tissusadipeux périrénaux
du foetus de porc sont des tissusadipeux
àgraisse
blanche.Cela,
comme on le sait, n’est pas le cas pour de nombreusesespèces
notamment pour le rat, lechat,
le mouton et l’hommeparmi
d’autres(Afze- lius, 1970)
chezqui l’emplacement
entre les reins esttoujours occupé
par des tissusadipeux
bruns. Cette différence est sans doute d’ungrand
intérêt pour les futures inves-tigations
concernant ces tissus.Accepté en novembre 1976.
Remerciements. Cette étude a été réalisée avec
l’appui
financier de l’INSERM(ATP
n°19)
et de l’INRA(ATP
« Tissuadipeux »).
Références
AFZELIUS B. A., 1970. Brown adipose tissue : its gross anatomy, histology and cytology, 1-31. ln
Brown adipose tissue, Lindberg O. Ed., New York.
BARNARD T., SKALA J., 1970. The development of brown adipose tissue, 33-72. In Brown adipose tissue, Lindberg O. Ed., New York.
CLEMENT G., 1950. Quelques aspects de la physiologie du tissu adipeux. Mobilisation des graisses
de réserve. Ann. Nutr. Aliment., 4, 295.
DESNOYERS F., 1973. Etude morphologique des adipocytes et leur évolution chez le Porc et chez le Rat. Thèse de Doctorat, Paris.
DESNOYERS F., VODOVAR N., 1973. La lame basale de la cellule adipeuse à graisse blanche et son
évolution au cours de l’amaigrissement. C. R. Acad. Sc., Paris, 276, 2285-2287.
DESNOYERS F., VODOVAR N., DURAND G.,1973. Transformation et devenir des cellules adipeuses
au cours de l’amaigrissement. Etude ultrastructurale. Ann. Siol. anim. Bioch. Biophys., 13,
75-92.
DESNOYERS F., VODOVAR N., 1974. Apparition, origine et évolution des tissus adipeux épididy-
maire et péricardiaque du foetus de porc. Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys., 14, 769-780.
DESNOYERS F., VODOVAR N., DURAND G., 1975. Observations ultrastructurales, chez le rat, de cellules adipeuses totalement dépourvues de lipides d’accumulation, puis de leur remplissage
de novo. C. R. Acad. Sc., Paris, 280, 1717-1720.
GEMMELL R. T., BELL A. W., ALEXANDER G., 1972. Morphology of adipose cells in lamb at birth
and during subsequent transition of brown to white adipose tissue in cold and warm condi- tions. Am. J. Anct., 133, 143-163.
HERMANS P. G. C., 1973. The development of adipose tissue in swine foetuses (a morphological study). Tijdschr. Diergeneesk., 98, 662-667.
HULL D., 1966. The structure and function of brown adipose tissue. Br. Med. Bull., 22, 92-96.
HULL D., HARDMAN M. J., 1970. Brown adipose tissue in newborn mammals, 97-115. In Brown
adipose tissue, Lindberg O. Ed., New York.
LEESON C. R., LEESON T. S., 1970. Staining methods for section of epon embedded tissues for light microscopy. Can. J. Zool., 48, 189-190.
LEMONNIER D., 1972. Effect of age, sexe and site on the cellularity of the adipose tissue in mice and rats rendered obese by a high fat diet. J. Clin. lnvest., 51, 2907-2915.
LUFT J., 1961. Improvments in epoxy resin embedding methods. J. Biophys. Biochem. Cytoi., 9, 409-
414.
MILLONIG G., 1961. The advantages of a phosphate buffer for Os04 solutions in fixation. J. appl.
Physics, 32, 1637.
NAPOLITANO L., 1963. The differentiation of white adipose cells. J. Cell Biol., 18, 663-679.
NAPOLITANO L., 1965. Observations on the fine structure of adipose cells. Ann. N. Y. Acad. Sci., 131, 34-42.
NAPOLITANO L., FAWCETT D., 1958. The fine structure of brown adipose tissue in the newborn
mouse and rat. J. Biophys. Siochem. Cytol., 4, 685-703.
NOUGUES J., 1975. Adipocyte growth of four adipose deposits in rabbit. Ann. Siol. anim. Bioch.
Biophys., 15, 541-546.
NOVAK M., MONKUS E., PARDO V., 1971. Human neonatal subcutaneous adipose tissue. Biol.
Neonate, 19, 306-321.
PELLET H., 1975. Contribution à l’étude du tissu adipeux brun chez les rongeurs. Thèse de Doctorat, Lyon.
PICARD D., TASSO F., COTTE G.,1966. Aspect ultrastructural de la
lipogénèse
dans le tissuadipeux
brun. Zeit. Zellforsch., 69, 260-273.
POZNANSKI W. J., WAHEED L, 1973. Human fat cell precursors. Morphologic and metabolic differentiation in culture. Lab. lnvest., 29, 570-576.
REYNOLDS E.,1963. The use of lead citrate at high pH as an electron opaque stain in electron micro-
scopy. J. Cell. Biol., 17, 208-212.
SHELDON H., 1965. Morphology of adipose tissue : a microscopic anatomy of fat. In Handbook of physiology : adipose tissue, 5,125-139. Reynold A. E., Cahill G. F., Jr. Am. Phys. Soc., Washing-
ton, D. C.
SHELDON H., 1969. The morphology and growth of adipose tissue. Proc. Meat Ind. Res. Conf., 9-23.
SHELDON H., HOLLENBERG C. H., WINEGRAD A. L, 1962. Observations on the morphology of adipose tissue. The fine structure of cells from fasted and diabetic rats. Diabetes, 11, 378-387.
SIMON G.,1962. Genesis and structure of adipose tissue in man. Acto Anat., 48, 232-241.
SMALLEY R. L., 1970. Changes in composition and metabolism during adipose tissue development,
73-95. In Brown adipose tissue, Lindberg O., Ed., New York.
SUTER E. R.,1969. The fine structure of brown adipose tissue. Lab. Invest., 21, 246-258.
VEZINHET A., PRUD’HON M., 1975. Evolution of various adipose deposits in growing rabbits and
sheep. Am. Proc., 20, 363-370.
VODOVAR N., SERRES F., FRANCOIS A. C., 1969a. Aspect morphologique de la formation du
dépôt adipeux mésentérique chez le porcelet. C. R. Acad. Sc., Paris, 269, 969-971.
VODOVAR N., SERRES F., FRANCOIS A. C., 1969b. Evolution ultrastructurale des cellules adipeuses
du mésentère du porcelet. C. R. Acad. Sc., Paris, 262, 919-921.
VODOVAR N., DESNOYERS F., FRANCOIS A. C., 1971. Origine et évolution des adipocytes mésen- tériques du porcelet avant la naissance. Aspect ultrastructural. J. Microscopie, 11, 265-284.
VODOVAR N., DESNOYERS F., FLANZY J., 1972. Dépôt mésentérique du porcelet : étude morpho- logique. Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys., 12, 243-262.
WASSERMANN F., 1965, The development of adipose tissue. In Handbook of physiology : adipose tissue, 5, 87-100. Reynold A. E., Cahill G. F. Jr., Am. Phys. Soc., Washington D. C.
WASSERMANN F., McDONALD T. F.,1963. Electron microscopie study of adipose tissue (fat organs)
with special reference to the transport of lipids between blood and fat cells. Zeit. Zeliforsch., 59, 326-357.
WELLS H. G.,1940. Adipose tissue - a neglected subject. J. Am. med. Ass., 114, 2177-2183.