[PENDING] ÉTUDE DU PEUPLEMENT D’UNE PRAIRIE NATURELLE PAR LES LARVES INFESTANTES DE ” STRONGLES ” PARASITES DU TRACTUS DIGESTIF DES OVINS II. – DÉPLACEMENTS LARVIAIRES VERTICAUX (1)

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ÉTUDE DU PEUPLEMENT D’UNE PRAIRIE NATURELLE PAR LES LARVES INFESTANTES DE

” STRONGLES ” PARASITES DU TRACTUS DIGESTIF DES OVINS II. – DÉPLACEMENTS

LARVIAIRES VERTICAUX (1)

J. Gevrey, Thérèse Lestra

To cite this version:

J. Gevrey, Thérèse Lestra. ÉTUDE DU PEUPLEMENT D’UNE PRAIRIE NATURELLE PAR

LES LARVES INFESTANTES DE ” STRONGLES ” PARASITES DU TRACTUS DIGESTIF DES

OVINS II. – DÉPLACEMENTS LARVIAIRES VERTICAUX (1). Annales de Recherches Vétéri-

naires, INRA Editions, 1970, 1 (2), pp.233-252. �hal-00900669�

ÉTUDE DU PEUPLEMENT D’UNE PRAIRIE NATURELLE PAR LES LARVES INFESTANTES DE

«

STRONGLES »

PARASITES DU TRACTUS DIGESTIF DES OVINS

II. — DÉPLACEMENTS LARVIAIRES VERTICAUX

( 1 )

J. ^GEVREY

Thérèse LESTRA

Laboratoire de Recherches de La Ghaive de Parasitologie-Toxicologie, École nationale vétéyinaive, 2, Quai Chauveau, ^{69 -} Lyon

Institut national de la Recherche agronomique

RÉSUMÉ

Les déplacements ^{larvaires ont} été évalués de façon ^{indirecte en se référant aux variations}

du taux de larves présentes dans des échantillons d’herbe recueillis à quelques ^heures d’intervalle,

au cours de la journée.

Cette étude montre qu’il y ^a des déplacements ^larvaires herbe/sol, ^dont l’aspect ^le plus ^carac- téristique ^{est un} déplacement ^{ascendant en fin de} matinée/début d’après-midi.

Ces déplacements ^sont moins évidents chez les genres Nematodirus et surtout Trichostvongylus

que chez les ^autres genres.

Leur étude en fonction de la température ambiante d’une part, ^et de l’humidité relative d’autre part, ^{montre le rôle} prépondérant ^du premier paramètre, l’ascension larvaire étant géné-

ralement liée à une augmentation ^de température.

AVANT-PROPOS

La

première partie

^{de notre travail}

(G EVREY , rg6g)

était consacrée à l’étude

qualitative

^et

quantitative

^des

populations

larvaires de ^«

Strongles digestifs

^{» et à}

l’évolution de celles-ci : évolution au cours du

temps

^{et en fonction de certaines} données

climatologiques :

^la

température

^{ambiante et la}

pluviométrie.

La seconde

partie

^{est relative aux}

déplacements

^larvaires

verticaux, indépen-

damment des variations

numériques

^de

population.

^Cette

question

^{a été}

beaucoup étudiée, principalement

^au

laboratoire,

pour deux motifs : ^- en raison de son intérêt

( 1

) ^La première partie de cette étude ^a paru dans Recherches vétérinaires, rg69(3).

biologique,

^{car le} déterminisme des mouvements verticaux ^{est encore}

incomplète-

ment _connu, et, surtout, ^{en raison de son} intérêt

épidémiologique :

^en

effet,

^au

pâtu-

rage, les animaux courent un

plus grand risque

d’infestation

quand

les larves sont situées sur les brins d’herbe _que

lorsqu’elles

^{demeurent au ras du sol ou sont enfouies}

dans celui-ci.

Il est bien connu que les larves infestantes sont mobiles et il est d’observation courante au laboratoire de les voir ^« _nager n en milieu _aqueux.

Des

déplacements comparables

^ont

lieu, également,

^{dans les} conditions natu-

relles,

^{sur les}

prairies,

^{mais dans ce cas de} nombreux facteurs interviennent _{pour :}

- rendre ou non

possibles, mécaniquement,

^les

déplacements,

- inciter les larves à se

mouvoir,

- enfin orienter leurs

déplacements.

Ces différents facteurs sont difficiles à

dissocier,

^c’est

pourquoi

^{les auteurs}

qui

s

°sont

penchés

^{sur cette}

question

^{ont relaté des} observations semblant

parfois

^contra-

dictoires alors

qu’elles

^{sont seulement non}

comparables,

^car effectuées dans des condi- tions différentes.

Nous avons utilisé les données recueillies

grâce

^à l’étude d’une

prairie naturelle, pendant

trois années

consécutives ;

^les

caractéristiques

^{de cette}

prairie,

^{ainsi que la}

méthode et les

techniques

^de récolte des

larves,

^{ont été}

exposées

^{dans la}

première partie

^{de notre étude.}

Ces données ne constituent _pas une

appréciation

^{directe des}

déplacements

^lar-

vaires,

^{mais une} estimation

indirecte,

^{fondée sur la} variation du taux des larves dans

l’herbe,

^{dans un}

temps

relativement court, ^de

quelques

^{heures. Nous verrons}

qu’il

y ^a là une difficulté

méthodologique

^car, les différentes

espèces n’ayant

pas ^un effectif constant, ^{il est} nécessaire de dissocier les variations de taux larvaires

qui

^traduisent

un

déplacement herbe/sol

^{de celles}

qui

reflètent l’évolution de la

population

^telle

qu’on peut

l’observer d’une saison à l’autre et,

plus

^encore, d’une année à l’autre.

Notre but n’est _pas

d’analyser

^le déterminisme des

déplacements

^{- notre obser-}

vation sur le terrain ne

s’y prête

d’ailleurs _pas -, mais d’établir s’il est

possible

^{de :}

1

0 déceler des variations de densité larvaire

imputables

^{à des}

déplacements herbelsol,

2

° mettre en évidence un

rythme journalier

^de

celles-ci, 3

°

rechercher une éventuelle relation avec des

paramètres

^tels que la

température

et l’humidité

atmosphériques ambiantes,

car, bien que ^ces

paramètres

^n’aient que de lointains

rapports

^{avec ceux du} microclimat dans

lequel

^{vivent les larves, ils}

présen-

teraient l’intérêt d’être facilement mesurables et de fournir une référence commode pour

guider

^{des mesures de}

prophylaxie.

INTRODUCTION

Ra!peL

^de

biologie

concernant Les

déplacements

^larvaires.

Les

déplacements impliquent

^{de toute évidence une mobilité}

larvaire ;

^celle-ci

dépend principalement

^{de la}

température

^{ambiante. Dans la} gamme de

températures

comprises

^{entre 10°C environ et le maximum}

compatible

^{avec leur}

survie,

^soit

¢o-¢5!C,

les larves infestantes

(larves

^{du 3e}

âge

^ou

La)

^sont

mobiles,

mais leurs mouvements sont ralentis en dessous de

15 0 C

^{et en dessus de}

40 °C.

^Ce sont surtout les

brusques

élévations

thermiques qui

stimulent la mobilité : nous avons ainsi pu observer _que le passage ^de +

4 °C

^{à la}

température

^du laboratoire rendait les larves

plus

^mobiles

que leur maintien à

température

constante, eût-elle été

optimale,

^et

qu’on pouvait ainsi,

par

réfrigération

^{suivie de}

réchauffement,

accroître leurs mouvements.

Le rôle ^de l’humidité est

prépondérant :

le substrat doit être

humide,

sinon la

progression

^{des larves n’est pas}

possible.

^Un film d’eau est nécessaire.

L’atmosphère

ambiante doit être humide

également

^et l’on estime

qu’il

^{faut une}

humidité relative voisine de 80 _p. 100.

En ^cas de dessiccation momentanée ^du

substrat,

^{les larves} s’immobilisent mais

peuvent cependant reprendre

leur activité

lorsque

l’humidité est redevenue conve-

nable.

Les

déplacements

^larvaires

peuvent

s’effectuer de différentes

façons :

- dans

l’épaisseur

de la couche

humique :

^{des larves ont} été retrouvées à

plu-

sieurs dizaines de centimètres de

profondeur (S’ruRxoct! rg65).

- à la surface du

sol,

^{dans le}

plan

horizontal. Ces

déplacements

^{sont considérés}

généralement

^comme n’excédant _pas

quelques

centimètres par mois. On

peut

penser que, s’ils sont de faible

importance,

^alors que les conditions d’humidité à la base des

plantes

^sont

satisfaisantes,

^{cela tient} avant tout au fait

qu’ils

^{ne sont} pas

orientés,

car le microclimat est relativement uniforme dans le

plan

horizontal.

- il en est différemment dans le

plan vertical,

^le

long

^des

tiges

^herbacées.

Celles-ci constituent des ^axes de

déplacement privilégiés

^{et on a cherché à établir si}

ces mouvements étaient le fait du hasard _ou, au

contraire,

s’ils étaient orientés dans les sens descendant ou ascendant et, ^{dans ce} dernier _cas,

quels

^{sont les stimuli}

qui

interviennent.

Les

déplacements

^{verticaux ont} été étudiés _par de nombreux auteurs, ^entre autres : T,ix.I,oR

( 193 8),

^ROGERS

(1940),

^KAUZAL

(1941),

^DINABURG

( 1944 ),

^FURMAN

(

1944 )

,

^CROFTON

( 1948 ) ,

^REES

( 1950 ) ,

K!KiP!t,ovn

( 1958 ) ,

^REINECKE

( 1 9 60 ),

^Si-

I.ANGWA ! al.

( 19 64),

^WILLIAMS

( 19 65),

^KRAVETS

( 19 68).

La

plupart

^{de ces études ont} été réalisées ^au laboratoire en

déposant

^{des larves}

à la base des brins d’herbe ou à différents niveaux et en recherchant ensuite

l’empla-

cement de celles-ci _{par des} sections

étagées.

^Il

s’agit

^{donc de}

techniques expérimen-

tales

qui permettent

d’étudier isolément les facteurs. Parmi ceux-ci on

peut signaler

le rôle de :

- la

température :

les larves

présentent

^un thermotactisme

positif,

- l’humidité :

l’hydrotactisme positif

des larves est d’ailleurs mis à

profit

^dans

l’appareil

^{de Baermann,}

qui

fonctionne comme un véritable

piège.

- la lumière : son influence est

plus controversée ;

^{on considère}

généralement qu’il

^{y a un}

phototactisme positif

^{lors de} faibles éclairements

(RoGExs,

1940, TRI- r.!’rxr,

1969).

Il existe vraisemblablement d’autres

stimuli, chimiques (variation

^{de la teneur}

en

oxygène

^{et en} gaz

carbonique

^{de l’air au sein de} la couche d’herbe _par

exemple)

ou

mécaniques (ébranlements) qui,

^{à notre}

connaissance,

^{ne sont} pas bien définis.

Selon les variations du

microclimat,

^les larves

peuvent

donc être soumises à des

stimuli

synergiques

^ou

antagonistes :

^{dans les} observations

écologiques,

^{c’est une}

réponse globale qu’on

^doit

analyser :

^{elle se traduit} par ^une densité de

peuplement plus

^{ou moins}

grande

^dans l’herbe récoltée.

MÉTHODE

Nous avons fondé l’appréciation ^des déplacements ^{larvaires sur les} écarts de peuplement,

c’est-à-dire sur les différences du nombre de larves recueillies à intervalles réguliers, ^{au cours}

d’une même journée dans des échantillons d’herbe prélevés ^{selon un} parcours défini ^et selon une

technique exposée ^{dans notre} première partie.

Les limites et la valeur de la méthode découlent des considérations suivantes :

10 La comparaison ^de prélèvements effectués à niveau constant ne fournit évidemment

aucune information sur l’amplitude ^des déplacements :

- il faudrait pour cela effectuer des coupes à différents niveaux ^- mais elle permet ^une appréciation indirecte du cheminement entre le sol et l’herbe. Du fait que seule l’herbe ^est exami-

née, le niveau de coupe ^{a une} grande importance. ^En effet, bien que certains ^auteurs aient observé des déplacements ^{de 20 cm} (REINECKE, 1960), ^ils s’accordent généralement à reconnaître que la

plupart des larves limitent leurs déplacements ^à quelques centimètres de hauteur. Selon Rocr’,xs

( 1940

), ^on observe lors de déplacements larvaires environ 10fois plus de larves à la base des brins d’herbe (sur ^{les deux} premiers centimètres) que dans les deux centimètres supérieurs ; ^{de même}

selon SILANGWAet TOOD(1964), 63p. ^ioo des larves qui ^se déplacent ^ne dépassent pas ^une hau- teur de mm environ. Par conséquent ^{la constance} du niveau de coupe ^est indispensable ; ^notre technique de récolte de l’herbe permet ^de respecter ^{cette condition.}

2

° Le principe ^{de notre méthode est} valable dans la mesure où l’on peut ^admettre qu’en quelques ^{heures la} population, quelle que soit ^sa localisation, ^{ne se} modifie pas de façon sensible,

ni par formation de nouvelles larves du 3eâge, ⁿⁱ par disparition des larves existantes.

La population des larves infestantes est, pendant ^la plus grande partie ^de l’année, ^{en cons-}

tant renouvellement, ^{et la teneur en larves de l’herbe} varie considérablement ^au voisinage ^im-

médiat des dépôts ^{de fèces} (RosE, 1970), ^{mais on} peut considérer une telle cause d’erreur comme

négligeable, ^car les variations de populations ^{sont très} progressives. ^{Il est} d’ailleurs possible ^{de re-}

connaître à l’examen microscopique, les larves mortes et, plus difficilement, les larves qui ^vien-

nent d’atteindre le 3e stade (1).

3° Enfin, ^et surtout, la méthode n’est valable que dans la ^mesure où les différences de peu-

plement ^{observées ne sont} pas dues à des différences d’échantillonnage, ^{tenant aux} quantités

d’herbe récoltée ainsi qu’aux emplacements ^{où sont} effectués les prélèvements élémentaires.

Malgré ^les précautions prises (repérage du parcours etc.) ^{il est certain} qu’il y a là ^{une source} d’écarts aléatoires importants ^{et seule} l’analyse statistique des résultats peut permettre ^{de déter-} miner si les différences observées sont significatives, ^ou cttribuables au hasard.

Expression ^des déplacements ^larvaires

Les écarts de peuplement ^aux mêmes heures de la journée ^sont pris ^comme référence : ils sont caractérisés par leur valeur, ^{absolue ou} relative, et par ^leur signe : ^{un écart} positif ^{est considéré}

comme résultant d’une ascension larvaire, et, inversement, ^{un écart} négatif ^comme consécutif à

une descente des larves ^sur le sol.

Ce sont les écarts à la moyenne, relatifs, qui ^{ont été} principalement pris ^en considération.

Cette expression ^a l’avantage ^de permettre ^la comparaison ^de prélèvements ^non consécutifs et se

prête ^aux regroupements, même si la moyenne journalière de larves diffère d’un échantillonnage

à l’autre.

( 1

) Les larves mortes conservent leur aspect ^{extérieur mais leur structure} interne n’est plus visible;

les jeunes 1.3^{ont une u} gaine ^{!> à peine distincte car} étroitement appliquée ^{contre la larve.}

RÉSULTATS

Les écarts de

peuplement

^sont

importants

^{au cours} d’une même

journée :

^le

maximum observé a été de 220 larves

(novembre 19 6 4 ) ;

^il

n’y

^a pas ^une

proportion-

nalité entre la valeur absolue des écarts et le nombre _moyen de

larves ; ainsi,

par

exemple,

^{dans le cas} du genre Haemonchus nous avons observé un

peuplement

^moyen

de

6 7 larves,

^{avec un} écart maximal de 60 larves

(septembre zg6q.)

^{et un autre} peu-

plement

^moyen de 30

larves,

^{avec un} écart de 123 larves

(novembre 19 6 4 ).

Les écarts entre les valeurs extrêmes ont été

généralement supérieurs

^{à la valeur}

moyenne du

peuplement.

^Le nombre des larves récoltées dans une même

journée

varie en

général

^{dans le}

rapport de r à 3 à z à 5.

Cela

souligne

combien il est illusoire d’estimer le

peuplement

larvaire d’une

prairie

si l’on n’effectue _{pas de}

répétition

dans la même

journée.

I. ^-

Déplacements

^{verticaux en}

fonction

^des

heures de la journée

L’étude de la

répartition

^du

peuplement

^{larvaire en} fonction des heures de la

journée

^{a un} double intérêt :

- établir s’il se

dégage,

^{sinon un}

rythme journalier,

^{du moins des variations}

de nature à confirmer _que les écarts de

peuplement

^{sont bien dus à des}

déplacements ;

- rechercher l’éventuelle

chronologie

^{de ces}

déplacements

^{et en} situer l’intérêt

épidémiologique.

Nous

disposons

de g3

prélèvements, constitués,

pour des raisons

techniques d’examen,

par 9

échantillonnages

^de 5

prélèvements journaliers

^{et 12}

échantillonnages

de 4

prélèvements.

Les

échantillonnages

^ont été effectués selon deux

chronologies

différentes :

- pour les séries de 5

prélèvements :

Ier : 8 h 30 ; 2e : Io h 30 ; 3e : 1 3 heures ; 4e : 15 h 30 ; 5e : 17 h 30 ;

- pour les séries de 4

prélèvements :

I er

: g

heures ;

^{2e : 12}

heures ;

3e : r5

heures ;

4e : 17 h 30.

Résultats.

I

. Nombre de larves en

fonction

de l’heure.

La

figure

ⁱ

représente

^les

peuplements

^aux diverses heures dans les 2 séries

d’échantillonnages ;

^{on note que :}

-

quelle

que soit la série

considérée,

^le

premier prélèvement

^{est inférieur à}

celui

qui

^lui

succède ;

dans la série de 5

prélèvements,

^le

premier représente

^{même le}

minimum de la

journée.

- Le ^dernier

prélèvement témoigne, également,

^d’un

peuplement faible,

^sauf

en ce

qui

^{concerne le} genre Haemonchus.

- C’est vers le milieu de la

journée qu’on

observe le

plus

de larves. Le maximum

se situe lors du 2e

prélèvement ( 10

^{h 30 ou 12}

h)

^{pour la}

population globale,

^{mais il}

existe des

décalages

^{selon le} genre considéré.

Les différences ^{entre les}

peuplements

moyens par parcours ^aux diverses heures

ne sont pas

significatives ;

^ceci

n’apporte

^pas d’information car la

dispersion

^des

valeurs, conséquence

des différences de

peuplement

^{au cours des}

mois,

^{est évidente.}

2

.

Écarts relatifs en fonction

dc l’het!re.

Les données étudiées

(écarts

^{relatifs de la}

population

^{à une heure}

déterminée)

ne suivant _pas une distribution

gaussienne,

^{il a été}

nécessaire,

pour les traiter de

façon statistique,

^{de leur faire subir une} transformation

mathématique

telle que la variable transformée ait elle-même une distribution

gaussienne.

^En l’occurrence la transformation

logarithmique

s’est révélée satisfaisante

(test

^de la droite de

Henry).

Le calcul des écarts a donc été effectué à

partir

^du

logarithme

des nombres de larves recueillies.

Les écarts relatifs moyens ont été

représentés graphiquement,

^{avec leur erreur}

type (fig.

^{2 à}

5).

La

signification

^des différences a été

appréciée

par le ^{test t.} I,es séries

à et

à 4

prélèvements

^{ont été}

analysées séparément.

a)

^{Séries de}

5 prélèvements (fig.

^{2 et}

3 ).

Aucun des écarts n’est

significativement

différent de la _moyenne

journalière,

par contre, ^il y ^a des différences entre les

prélèvements correspondant

^{aux diverses}

heures.

Population globale:

^Le

prélèvement

^{de 13} heures ^est le

plus

^{riche en}

larves ;

la différence _par

rapport

^au

précédent ( 10

^h

30 )

^est

proche

^{de la}

signification (P

^<

0,10).

Haemonchus contortus : Ce _genre se caractérise _par une

augmentation

^brutale

entre 8 h ₃₀et 10 h _30,

significative (P

^<

o,oi).

^{Les erreurs}

types, particulière-

ment

grandes, indiquent

^{une forte}

dispersion des-écarts.

Ostertagia:

^{L’allure du}

peuplement

^est

beaucoup plus régulière.

^Les

peuple

ments du milieu de la

journée (entre

¹⁰h 30^et r5 ^h

30 )

^{ont même valeur et sont}

significativement

différents de ceux du matin et de fin

d’après-midi (P

^<

0 , 01 ).

Nemalodirus et

Tvichostrongytus :

Ces genres ^ne

présentent

pas d’écarts

significativement

différents.

b)

^{Séries de 4}

prélèvements (fig.

4^et

5).

Population globale:

^On

observe,

^comme

précédemment,

^une

augmentation significative (P

^<

0 , 05 ),

du nombre de larves entre le 2e et le 3e

prélèvement,

soit entre 12 heures et i5 ^heures.

Ostertagia :

^Ce genre

présente,

contrairement à la

précédente

série d’observa-

tions,

^un

peuplement

à peu

près uniforme,

^sans différence

significative.

Trichost y ongyl 2

as:

^{L’écart de}

peuplement

^{est maximal à} 15

heures,

^{mais il}

n’y

^a pas de différence

significative.

Nematodirus : L’écart ^{maximal se situe}

également,

^{chez ce} genre, à 1

heures ; l’augmentation

^de

peuplement

^est

significative

par

rapport

^{aux 2}

premiers pré-

lèvements et elle l’est aussi

(P

^<

o,o5)

par

rapport

^{à la moyenne de la}

journée.

Hacmonchus n’était _pas

présent

^{dans cette série.}

Il

apparaît

donc effectivement des différences de taux larvaire selon

l’heure,

différences

significatives,

confirmant que les

inégalités

^de

peuplement

^{sont en}

partie

dues à des

déplacements

^larvaires.

- Les variations de

peuplement

^{dans les deux séries ne sont} pas ^{en tous}

points semblables,

^{mais on}

peut

^en retenir les

points

^{suivants :}

a)

^le

premier prélèvement (8

^h 30-9

h)

^n’est

jamais

très riche ^en larves : l’écart par

rapport

^{à la} moyenne est

généralement négatif

^{ou nul.}

b)

Le dernier

prélèvement ( 17

^h

30 )

^s’écarte

également

peu de la moyenne.

c)

^{Entre ces deux}

niveaux,

^on

peut

^{observer un maximum}

qui n’apparaît

pas de

façon

constante, ^{ni au même} moment,

plus précocement (io

^h

30 )

^chez

Haemonchus et

Ostertagia

que chez Nematoctirus

( 15 h).

Les ^deux modes

d’appréciation

^des

déplacements

^larvaires

(nombre

^{de larves}

et écarts relatifs en fonction de

l’heure)

fournissent donc des résultats assez concor-

dants.

Les niveaux de

peuplement

^{selon l’heure ne révèlent} pas ^un

profil

^{constant, ce}

qui

n’est pas

surprenant

étant donné la

multiplicité

des facteurs

susceptibles

^d’inter-

venir,

^{mais la}

ligne générale

^{est un}

déplacement

^{ascendant le}

matin,

descendant le

soir,

^sans

préjuger

des variations

qui peuvent

^se

produire

^au milieu de la

journée.

II. -

Déplacemez2ts

^{verticaux en}

fonction

^{de la}

1e»ifiéralure

^ambiante

Diverses

expériences

de laboratoire ont montré l’influence de la

température

^sur

l’ascension larvaire.

D’après

^{SII,ANGWA et TooD}

(ig6 4 )

^{dans une} observation

où,

^à

4,5!C,

0,13 p. ¹⁰⁰ des larves effectuent un

déplacement ascendant,

^{ce taux était}

porté,

^à

2 6, 5 0 C

^et

2,5 p. roo.

Nous avons

précédemment indiqué

que la

température agissait

^d’une

part

^en modifiant la mobilité des

larves,

^ce

qui

pour certains auteurs est le facteur

essentiel,

et, d’autre

part,

^{en révélant un}

tactisme,

mais encore faut-il _pour cela _que des _gra- dients

thermiques

s’établissent dans les

biotopes larvaires,

^ce

qui

^n’est pas

toujours

le cas.

Des études de

microclimatologie

^{ont établi que la}

température

^{au sein de la}

couche d’herbe était

régie

par des

phénomènes complexes

^faisant

intervenir,

^entre autres, la transmission des

rayonnements infrarouges

par la

chlorophylle.

^la

tempéra-

ture dans l’herbe est

généralement différente,

^en

plus

^{ou en}

moins,

de celle du sol et de l’air ambiant et les variations _{y sont} moins brutales. Par

ailleurs, lorsque

^{la couche}

d’herbe est

dense,

^{elle limite la} circulation de l’air et

joue

^{un rôle}

isolant ;

^en

revanche,

lorsqu’elle

est courte et

clairsemée,

^{comme c’est le cas dans notre}

observation,

les variations

thermiques

de l’air ambiant se

répercutent plus

directement.

C’est

uniquement

^{sur la}

température

^{de l’air ambiant} que

porte

^{notre observa-} tion. Nous

disposons

d’un relevé

thermique

par

échantillonnage,

^{effectué à}

mi-par-

cours, ^au niveau du

sol, toujours

^au même endroit et dans les mêmes conditions.

La

figure

⁶

représente

^les

températures enregistrées

^{lors de}

chaque prélèvement.

On remarque que les écarts au cours d’une même

journée

^{sont moins}

importants

que ^ceux observables d’un mois à l’autre : ^{on ne}

peut

par

conséquent

étudier les

déplacements

^{larvaires en fonction des} valeurs absolues de la

température

^{mais il est}

possible,

^en

revanche,

^{de les étudier en} fonction des variations

thermiques

^{au cours}

d’une même

journée.

La

prise

^en considération d’une telle relation est d’ailleurs

logique

^{car, d’une}

façon générale,

^{ce sont} les variations d’un facteur

qui

déclenchent ^une activité.

Pour la

population globale

^et pour

chaque

genre ^{nous avons} étudié la

répartition

des écarts relatifs de

peuplement

^en fonction des écarts de

température.

Résultats.

Peuplement global.

La

figure

7 ^{montre une}

grande dispersion

^des

écarts,

^{avec toutefois une faible}

corrélation

positive (r

⁼

o,22c!), significative (P

^<

0 , 05 ).

Genre

Ostertagia.

La

figure

⁸

indique également

^une corrélation

positive (r

⁼

0 , 259 ) significative (P

^<

0,05).

Genre Haemonchus.

La corrélation n’est _que

proche

^{de la}

signification (le

nombre de données concer-

nant le _genre Haemonchus est moitié moindre _{que pour} les autres

genres).

Genres

Trichostrongylus

^et Nematodirus.

Les coefficients de corrélation sont très

éloignés

^{de la}

signification.

Si l’on fait la même étude en sélectionnant les observations effectuées

lorsque

^la

moyenne

thermique

^est

égale

^ou

supérieure

^à

15 °C,

c’est-à-dire à une

température

^où

les mouvements larvaires sont

favorisés,

^{on obtient une} corrélation

positive,

^{avec des}

coefficients améliorés _pour tous les _genres, sauf _pour

Nematodi y us ;

^en

particulier

pour Haemonchus on observe une

signification

^{à P < 0,01}

(r

⁼

0 ,6 3 )

^et, pour Oster-

tagia,

^une

signification

^{à P <} 0,05

(r

⁼

o,3r).

Il

apparaît donc,

^dans

l’ensemble,

^une corrélation entre la

température

^{et les}

déplacements larvaires,

le réchauffement coïncidant avec ce

qu’on peut interpréter

comme une ascension des larves et,

inversement,

le refroidissement déterminant une

descente de celles-ci.

Il est très vraisemblable

qu’il s’agit

d’une relation de ^cause à effet : le f ait que

ce soit aux

températures

^{élevées que cette} relation soit la

plus

^évidente

s’explique

bien _par une mobilité _accrue, d’autant _que

jamais

^{nous n’avons}

enregistré

^de

tempé-

ratures

incompatibles

^{avec une bonne} survie larvaire. la

particulière

mobilité du genre Haemonchus aux

températures

élevées coïncide tout à fait avec les observations

de ROGERS

(ig4o).

III. ^-

Déplacements

^{verticaux en}

fonction

^de l’humidité relatii,t,

L’eau,

^{sous toutes ses}

formes, joue

^un rôle dans les

déplacements

larvaires : nous avons

signalé

que, d’une

part,

les larves infestantes étaient attirées par l’humidité et que, d’autre

part,

^les

déplacements

^n’étaient

possibles

^{sur un}

support

que si celui-c était revêtu d’un film d’eau.

Le rôle du film d’eau est

imp d rtant :

^{SWAVGw! et al.}

(r 9 6 4 ) rapportent,

par

exemple,

que dans des conditions

expérimentales

^où

o,6 3

^{p. 100 d’une}

population présente

^des

déplacements

^{sur de l’herbe}

mouillée,

^{ce taux tombe à 0,04 p. 100}

lorsque

l’herbe sèche.

Quant

^à l’humidité de l’air au

voisinage

^des

larves,

^son influence ne semble _pas

avoir été nettement dissociée de celle du film d’eau. I,’auteur

précité indique

que, pour ^une humidité relative de

8 5

p. ^100,

r, 3 6

p. ^ioo des larves se

déplacent,

^{et seule-}

ment

0 , 0 6

p. ¹⁰⁰

lorsque

l’humidité s’abaisse à 50 p. ^100.

En

fait,

l’humidité de l’air hors de la couche d’herbe n’est _pas en

rapport

^direct

avec l’humidité au sein de celle-ci. Ainsi que

l’indiquent

^{CHAUVIN et d’AGUm,!x}

(i

9

q.6)

^{des travaux très}

précis

^de

microclimatologie

^{ont montré} que

l’hygrométrie

était

généralement

^très élevée dans la couche

d’herbe,

^surtout

lorsque

^{celle-ci est}

dense. Elle

peut

^atteindre

9 6

p. ^ioo alors

qu’elle

^n’est que de 55p. ^ioo à un mètre au-

dessus du

sol,

^{car les}

végétaux

^libèrent par

transpiration

^une

quantité importante

^de

vapeur d’eau. Cette humidité varie

beaucoup

^{moins et}

beaucoup

moins brutalement

qu’au-dessus

^{d’un sol nu.}

La

prairie

que ^{nous avons} étudiée

présentant

^une herbe très

clairsemée,

^absente par

endroits,

nous avons cherché à établir s’il _y avait une relation entre les variations de l’humidité relative de

l’air,

^{hors de la couche}

d’herbe,

^{et les}

déplacements

^larvaires.

L’humidité relative a été mesurée _par

psychrométrie,

^{au niveau du}

sol,

^{en un}

emplacement

où l’herbe était rase. Pour

chaque échantillonnage

^{d’herbe on a déter-}

miné l’écart d’humidité relative _par

rapport

^{à la moyenne des mesures} effectuées au cours de la

journée.

Résultats.

La

figure

9

indique

les différentes valeurs

enregistrées.

On remarque que les variations d’un

prélèvement

^{à l’autre au cours} d’une même

journée

^{sont très}

inégales,

la

plus

^{faible est de 5} p. ¹⁰⁰

(mars rg66),

^la

plus

^{élevée est} de 30 p. ^ioo

(juin i<)6 / ).).

L’étude de la

répartition

des écarts relatifs de

peuplement

^en fonction des écarts d’humidité relative ne montre pas de corrélation

significative

pour la

population globale.

Une corrélation

négative, significative (P

^<

0,05)

^{r = - 0,232} s’observe

pour le

genre

Oste y tagia (fig. 10 ).

^{Pour les autres} genres la corrélation

négative

n’est pas

significative ;

par ordre de coefficient de corrélation décroissant on trouve

H aemonchus, puis Nematodi y us, puis Trichostrongylus.

Une telle corrélation ne

peut

^être

interprétée

^{comme un} effet des variations de

l’humidité relative sur les

déplacements larvaires,

^{car celle-ci est} étroitement liée aux

variations de

température.

En

effet,

l’étude de la corrélation écarts de

température/écarts

^{d’humidité}

(fig. 11 )

^{nous montre une très nette} corrélation

négative

^{r = -}

0 , 4 85, significative (P

^<

o,or).

DISCUSSION

r. L’étude des

déplacements

^{larvaires en fonction des} variations de

température apporte

des résultats conformes avec ce que l’on sait de la

biologie

larvaire. La corré- lation entre les

déplacements

ascendants et

l’augmentation

^de

température

^{de l’air}

ambiant laisse supposer que celle-ci se

répercute

effectivement dans la couche d’herbe et

qu’il

^{s’établit un}

gradient

^{entre le sol et le sommet de}

l’herbe,

ainsi que l’admet C

ROIETON

(rg 4 8).

Cela laisse

également

supposer que la

température

^{est un facteur}

dominant.

Il n’est _pas

exclu,

certes, que les larves

puissent également réagir

^{à un autre}

stimulus variant ^comme la

température,

l’éclairement _par

exemple, qui échappe

^à

nos mesures.

Quoi qu’il

^en

soit,

il n’en demeure _pas moins _que la

température

^ambiante

est, dans ^notre

observation,

^un

paramètre qui

^{mérite d’être retenu.}

2

. L’étude des

déplacements

^en fonction des variations d’humidité relative de l’air hors de la couche d’herbe

présente

peu d’intérêt : il ^{ne se}

dégage

pas de lien entre

hygrométrie

^et

peuplement,

^en

particulier

^{on ne retrouve} pas ^une corrélation

positive.

Ce

point

^{n’est en fait} pas ^en contradiction avec les données

admises,

pour trois rai-

sons :

a)

l’humidité relative de l’air hors de la couche d’herbe n’est _pas en relation directe avec l’humidité au contact du sol et des brins

d’herbe ;

b)

^{il ne}

s’agit

pas des valeurs absolues de l’humidité mais de ses

variations,

or, différents auteurs

(REES,

1950 ;

K N A PP , 19 6 3 ,

^entre

autres)

considèrent

qu’il

y ^{a un}

optimum

d’humidité

propice

^aux

déplacements,

que l’on

peut

^situer

aux environs de

8 5 -go

p.

100 ).

^Nos mesures se trouvent

réparties

^de

part

^et d’autre de cet

optimum ;

^on

conçoit

^alors que ^toute

augmentation

^{d’humidité}

relative ne soit _pas

favorable,

^en

particulier

l’atteinte de la saturation

lorsque

celle-ci

s’accompagne

^{de forte}

pluie,

^{car il}

peut

^se

produire

^un entraînement

mécanique

^{des larves vers le sol. Dans cet} ordre d’idée on

peut rapprocher l’expérimentation

^{de ROGERS}

( 1940 )

^{relative à} l’influence de l’humidification de l’herbe

(réalisée

par

aspersion d’eau)

^sur l’ascension larvaire. Cet ^auteur remarque

qu’une trop grande

humidification limite la montée des

larves ; c) enfin,

la forte corrélation

négative qui

^unit

température

^et humidité relative

suffit _{à masquer} l’influence de cette dernière.

3

. L’étude des

déplacements

^en fonction de

l’heure,

^bien que le

nycthémère

n’ait pas été

exploré

^en

totalité,

^est intéressante : elle montre que

lorsqu’il

^se

produit d’importants déplacements

^larvaires

sol/herbe,

^{ceux-ci ont} lieu dans le milieu de la

journée

^{et non} pas le matin et le

soir, lorsqu’il

^{y a} de la rosée.

Ceci

s’explique

^{à la} lumière des

paramètres

que nous avons

pris

^en

considération

si l’on _{admet que} la

température joue

^{un rôle} déterminant et que l’humidité est suffi- sante pour ^ne pas intervenir comme facteur limitant. Il n’en aurait

peut-être

pas été de même

si,

^{dans la}

prairie

que nous avons

étudiée,

^nous avions cherché à

apprécier

la hauteur des

déplacements

^larvaires.

Il est évident _que l’heure est un

paramètre qui représente l’intégration

^{de nom-}

breux facteurs incontrôlés et il n’est _pas

surprenant

que les observations relatives

aux

déplacements

^{larvaires au cours de la}

journée

^{diffèrent selon les} auteurs et les

régions

^{où elles ont} été effectuées. Nos résultats sont en désaccord avec ceux de RoG!RS

( 1940 ),

^en

Australie, lequel obtient,

par infestation

expérimentale

de par-

celles,

^{un maximum de larves le} matin. Ils sont aussi en désaccord avec les observa- tions de REES

( 1940 ),

^{en Australie}

également, qui

^{note un maximum de larves le}

matin et un le soir.

Ce

rythme peut s’expliquer

par la forte

température (supérieure

^à

40 °C)

^{et la}

faible humidité relative

(inférieure

^à

40° C)

^{existant au milieu de la}

journée.

En

revanche,

^notre observation corrobore celle de CROFTON

(ig l g),

^{effectuée en}

Grande-Bretagne, qui

établit que le nombre des larves sur les brins d’herbe est le

plus

^{faible le matin et le}

soir, quand

^il y ^a de la

rosée,

^{et le}

plus

^{élevé entre midi et}

17 heures.

Il est

permis

de penser que, dans nos

régions tempérées,

^la

plupart

des facteurs

ne

s’approchent

^de

l’optimum

que dans le milieu de la

journée.

L’étude des

déplacements

larvaires verticaux telle _que ^nous l’avons

effectuée, malgré

^les

imprécisions qu’elle comporte

^{et le cas}

particulier qu’elle représente,

montre que des

déplacements

larvaires verticaux sont

décelables,

mais

qu’ils

n’obéissent _{pas à} un

rythme

aisément définissable.

D’un

point

^{de vue}

pratique,

^{la mesure} de l’humidité relative de l’air n’offre

aucun

intérêt ;

^{la mesure de la}

température permet, jusqu’à

^{un certain}

point, d’expli-

quer, mais ^non de

prévoir

^les

déplacements

^larvaires.

On

peut

considérer le milieu de la

journée

^{comme favorable à} l’ascension des

larves ;

^il

n’y

^a pas

lieu,

^au

contraire,

^{dans nos}

régions,

de retarder l’accès au

pré,

ⁿⁱ

d’écourter le

temps

^de

pâture

^{des animaux}

qui

^{ne sont} pas ^en

pâturage permanent

sous

prétexte

^de limiter leur infestation _{par les} larves de

Strongles digestifs

^comme

des observations effectuées sous d’autres climats

pourraient

^{inciter à le faire.}

CONCLUSIONS

i. La

comparaison

des différents niveaux de

peuplement

^d’une

prairie naturelle,

par les larves du 3e

âge

^{de «}

Strongles digestifs

^{>·, aux} différentes heures de la

journée,

^{révèle des écarts}

supérieurs

^{à ceux} résultant de

l’hétérogénéité

^de

l’échantillonnage.

2

. Ces écarts de

peuplement peuvent

^être

interprétés

^comme le résultat de

déplacements

^{larvaires entre le sol et} les brins

d’herbe,

^sans

précision

de la hauteur à

laquelle

s’effectue cette

migration.

3

. On n’observe _pas un

rythme

diurne absolument

régulier,

^{mais il est}

fréquent

de constater une ascension larvaire vers le milieu de la

journée.

4

. Les

déplacements

ascendants sont en corrélation faible ^avec les

augmentations

de

température

^de

l’air,

hors de la couche d’herbe.

5

. ^Il

n’apparaît

pas de corrélation avec les écarts d’humidité relative mesurée

également

^{hors de} la couche d’herbe.

Reçu pouv publication ^en juillet ^1970.

REMERCIEMENTS

Nous remercions :

- M. P. LARVOR, pour l’aide qu’il ^{nous a} apportée ^dans l’analyse ^{de nos résultats.}

- M. J. ^{WAUTIER et Mme} G. Ricou.

- M. J. EUZEBY, dans le Service de qui ^{cette étude a été} effectuée, pour ^son assistance et les moyens de travail qu’il ^{a mis à notre} disposition.

SUMMARY

POPULATION STUDY ON A NATURAI, MEADOW OF THE INFECTIVE STRONGYI,E LARVAE PARASITES OF THE GASTRO-INTESTINAL TRACT OF’ SHEEP.

II. ^- VERTICAL MOVEMENTS OF THE LARVAE

The author has compared the number of infectious Strongyloid ^larvae (Trichostrongylidae)

recovered by the method of Taylor ^{from a} meadow at different hours of the day.

He finds great variations in the population ^which he attributes partly ^{to vertical} migration

of the larvae from the ground ^to the grass.

The upward ^movement of the larvae usually ^takes place at the end of the morning ^{or at} midday.

The increased number of larvae ^on the vegetation usually coincides with the increase in ambient temperature and the correlated fall in relative humidity. Temperature ^{is the more} impor-

tant of these two factors and it partly explains the observed diurnal rhythm.

The observaions apply ^to only three of the genera of the larval population : Haemonchus, Ostevtagia ^{and to a} lesser extent Nematodivus. Tvichostvongylus does not show a consistent pattern

of movement.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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