Η Βιογεωγραφία των νησιών της Ελλάδας με βάση τις προτεινόμενες προς ένταξη περιοχές στο Δίκτυο Natura 2000

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Τομέας Διαχείρισης Οικοσυστημάτων

Η Βιογεωγραφία των νησιών της Ελλάδας με βάση τις προτεινόμενες προς ένταξη περιοχές στο Δίκτυο Natura 2000

Πτυχιακή εργασία

Κατερίνα Τρίγκα

Επιβλέπων καθηγητής: Τριαντάφυλλος Ακριώτης Μυτιλήνη 2007

Ευχαριστώ…

…

παρεμβάσεις του καθ’ όλη τη διάρκεια της διεκπεραίωσης αυτής της εργασίας

…τους φίλους μου Κώστα, Θάλεια, Γιάννη και την αδερφή μου Θεοδώρα για την πολύτιμη βοήθειά τους

…τη φίλη μου Μαριγούλα, η οποία δε βοήθησε κάπου, αλλά της υποσχέθηκα ότι θα τη συμπεριλάβω στις ευχαριστίες της εργασίας αυτής

…τους γονείς μου για την αμέριστη αγάπη τους, την εμπιστοσύνη τους και συμπαράστασή τους όλα αυτά τα χρόνια.

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ

Πρόλογος……….1

1 Η σχέση του αριθμού των ειδών με την περιοχή, η απόσταση και άλλες μεταβλητές

1.2 Η μορφή της σχέσης………2

1.3 Εξηγήσεις για την επίδραση ειδών – έκτασης………..5

1.3.1 Εξηγήσεις βασιζόμενες στην τύχη………5

1.3.2 Η θεωρία των MacArthur και Wilson για τη βιογεωγραφία των νήσων………...6

1.3.3 Περιβαλλοντική ετερογένεια……….7

1.3.4 Εξέλιξη………...7

1.3.5 Απόσταση………..8

1.3.6 Άλλοι παράγοντες ……….9

1.4 Συνέπειες από τη σχέση ειδών – έκτασης………10

2 Βιογεωγραφία των νήσων

2.2 Παραδείγματα – Πειράματα……….13

2.3 Η θεωρία της ισορροπίας………..14

2.3.1 Μετανάστευση...16

2.3.2 Οι επιδράσεις της απόστασης………..16

2.3.3 Εξαφάνιση και αντικατάσταση………17

2.3.4 Επίδραση της έκτασης……….19

2.4 Σκοπός της εργασίας……….20

3 Υλικά και μέθοδοι

3.2 Επεξεργασία δεδομένων………24

3.3 Διεξαγωγή στατιστικών αναλύσεων………....28

4 Αποτελέσματα

4.2 Πουλιά……….31

4.3 Ψάρια………..32

4.4 Θηλαστικά………..33

4.5 Ερπετά………...35

4.6 Φυτά………37

4.7 Συμπεράσματα………...39

5 Επίλογος – Συζήτηση

6 Βιβλιογραφία – Παραπομπές

Παράρτημα

Πρόλογος

Η Βιογεωγραφία μπορεί απλά να οριστεί ως η μελέτη της γεωγραφικής συμπεριφοράς των οργανισμών, αλλά αυτός ο απλός ορισμός κρύβει τη μεγαλύτερη περιπλοκή του θέματος. Η Βιογεωγραφία ξεπερνά το κλασικό θέμα των περιοχών και περιέχει μια σειρά επιστημών συμπεριλαμβάνοντας τη Γεωγραφία, τη Γεωλογία και τη Βιολογία. Γι’

αυτό μάλλον σημαίνει διαφορετικά πράγματα σε διαφορετικούς ανθρώπους. Ιστορικά, η μελέτη της Βιογεωγραφίας έχει συγκεντρωθεί σε τμήματα διαφορετικών σημείων κατά μήκος μιας χωροχρονικής βαθμίδας. Στο ένα άκρο της, η οικολογική Βιογεωγραφία ασχολείται με οικολογικές μεθόδους που λαμβάνουν χώρα σε σύντομες χρονικά και μικρές χωρικά κλίμακες, ενώ από την άλλη, η ιστορική Βιογεωγραφία ασχολείται με εξελικτικές διαδικασίες εκατομμυρίων ετών σε μία μεγάλη, συχνά παγκόσμια κλίμακα. Ανάμεσα σε αυτά τα άκρα βρίσκεται ένα τρίτο σημαντικό κομμάτι που ασχολείται με τις βαθιές επιδράσεις των παγετώνων του Πλειστόκαινου και πώς αυτοί έχουν επιδράσει στην κατανομή των πρόσφατων οργανισμών. Μέσω αυτών των τμημάτων κατά μήκος αυτής της βαθμιαίας κλίμακας, ένας μεγάλος αριθμός θεωριών, υποθέσεων και μοντέλων έχουν προταθεί σε μία προσπάθεια να εξηγηθούν τα τωρινά και παλαιότερα μοντέλα βιοτικής κατανομής. Ως ένα μεγάλο βαθμό τα κομμάτια αυτού του θέματος δεν αλληλοσχετίζονται, το οποίο είναι κατανοητό από τα διαφορετικά ενδιαφέροντα και υπόβαθρα των ποικίλων ερευνητών. Παρ’ όλα αυτά η παγκόσμια κατανομή των ειδών δεν μπορεί να κατανοηθεί πλήρως χωρίς τη γνώση του πλήρους φάσματος των οικολογικών και ιστορικών μεθόδων. Συλλογές από αντιπροσωπευτικά έμβια όντα προετοίμασαν το δρόμο για την κατάρτιση καταλόγων με τα είδη νησιών και αρχιπελάγων.

Αυτές οι λίστες με τη σειρά τους παρείχαν, όχι μόνο αξιοσημείωτες πληροφορίες που αφορούσαν τα είδη που κατοικούσαν στα νησιά και τις κατανομές τους, αλλά συνδυαζόμενες με παλαιολογικές και γεωλογικές παρατηρήσεις, βοήθησαν να καθοριστούν βασικά βιογεωγραφικά μοντέλα και υποθέσεις σχετικά με τις εξελίξεις υπεύθυνες γι’ αυτά.

1. Η σχέση του αριθμού των ειδών με την έκταση, την απόσταση και άλλες μεταβλητές

1.1 Εισαγωγή

Είναι κοινή γνώση ότι διαφορετικά είδη έχουν διαφορετικές κατανομές παγκοσμίως, και αυτό παραμένει αληθινό σε όλες τις χωρικές κλίμακες.

Γενικά, τόσο το κέντρο κατανομής όσο και η εξάπλωση γύρω από το κέντρο είναι διαφορετικά για κάθε είδος, όπως εύκολα μπορούμε να δούμε σε οποιονδήποτε άτλαντα κατανομής. Η συνέπεια αυτού είναι ότι μεγαλύτερες περιοχές θα περιέχουν περισσότερα είδη απ’ ότι μικρότερες περιοχές. Όμως, η σχέση ειδών – έκτασης δεν είναι απλά η αντανάκλαση διαφορετικών μοντέλων κατανομής. Όπως θα δούμε, μπορεί επίσης να προκύψει από δειγματοληψία, ένα σύνολο ειδών όλα με ίδιες κατανομές, άλλα με διαφορετικές διασπορές.

Παρ’ όλο που οι πληροφορίες για την έκταση και τον αριθμό των ειδών αναφέρονται πιο συχνά και στην πραγματικότητα είναι πιο εύκολες να επιτευχθούν, και οι δύο μπορούν να θεωρηθούν ως δευτερεύουσες μεταβλητές. Ο αριθμός των ειδών αντικατοπτρίζει τη δυναμική του πληθυσμού των ατομικών ειδών, συμπεριλαμβάνοντας τις τρεις πρωταρχικές διαδικασίες της γέννησης, του θανάτου και της μετανάστευσης (Kostitzin, 1939; Williamson, 1972).

1.2 Η μορφή της σχέσης

Είναι γνωστό στους βοτανικούς, τουλάχιστον από το 1920, τόσο ότι ο αριθμός των ειδών αυξάνεται συστηματικά σε δείγματα μεγαλύτερης έκτασης όσο και ότι ο ρυθμός αύξησης του αριθμού των ειδών μειώνεται με προοδευτικά μεγαλύτερη έκταση. Γι’ αυτό, η καμπύλη ειδών - έκτασης γίνεται ευθεία (Goodall, 1952; Williamson, 1981) και η οποία δίνεται στο Σχήμα 1.1. Έχει ειπωθεί μερικές φορές, για παράδειγμα από τους Connor και McCoy (1979), ότι η καμπύλη ειδών-έκτασης γίνεται ασυμπτωτική για μεγάλες περιοχές, αλλά αυτό δεν ισχύει. Ο αριθμός των ειδών συνεχίζει να αυξάνεται με ένα συνεχώς χαμηλότερο ρυθμό όσο η έκταση αυξάνει. Αυτό θα ήταν απολύτως πιθανό ακόμη κι αν ολόκληρη η

έκταση ήταν άπειρη. Γενικά, ο αριθμός των ειδών αυξάνει με την αύξηση της έκτασης.

Σχήμα 1.1 Μία καμπύλη ειδών-έκτασης από τυχαία δειγματοληψία. Η συνεχόμενη καμπύλη είναι μία καμπύλη Coleman εξαγόμενη από την αφθονία 186 ειδών δέντρων σε 50 εκτάρια στο Barro Colorado, στον Παναμά. Οι γραμμές πάνω στην καμπύλη δείχνουν τον αριθμό των ειδών που παρατηρήθηκαν σε διαφορετικές υποπεριοχές.

Τροποποιήθηκε από τους Hubbel και Foster (1983).

Είναι γνωστό ότι είναι ευκολότερο να κατανοήσει κανείς και να συγκρίνει ευθείες γραμμές απ’ ότι καμπύλες και η συνηθισμένη προσέγγιση έχει γίνει για να μετατρέψει είτε τον αριθμό των ειδών, είτε την έκταση, είτε και τα δύο, έτσι ώστε η σχέση να γίνει γραμμική. Ένα παράδειγμα δίνεται στο Σχήμα 1.2, για τον αριθμό των ειδών των πουλιών σε διαφορετικές περιοχές των βρετανικών νησιών. Αυτό το σχήμα δείχνει και μετρήσεις γεννήσεων και μετρήσεις διαχείμασης και εξ’ αιτίας του τρόπου μετανάστευσης των πουλιών στα βρετανικά νησιά, το σύνολο των ειδών που καταγράφηκαν σε ένα μέρος, είναι διαφορετικό στις δύο εποχές.

Το να συγκεντρώνεις πληροφορίες για ένα σχεδιάγραμμα όπως αυτό του Σχήματος 1.2 εμπεριέχει κάποια προβλήματα. Το πρώτο είναι τι χαρακτηρίζεις ως συμβάν. Ένα δεύτερο είναι το να αποφασίσεις σε ποια εποχή να μετρήσεις τα συμβάντα. Αυτή μπορεί να είναι μία μέρα, μία ολόκληρη εποχή γεννήσεων, ή πολλές εποχές γεννήσεων και μπορεί να μην είναι η ίδια για όλα τα σημεία σε μία σειρά πληροφοριών. Ένα σχετικό πρόβλημα είναι ότι ο καταγραφόμενος αριθμός των ειδών είναι ο ελάχιστος και κάποια μπορεί να λείπουν. Αντιστρόφως η έκταση είναι η μέγιστη και κάποια μέρη μπορεί να μην έχουν διερευνηθεί, ιδίως σε μεγάλες περιοχές.

Σχήμα 1.2 Η σχέση ειδών-έκτασης για αναπαραγόμενα είδη (οι σκούρες κουκίδες) και για είδη διαχείμασης (οι άχρωμες κουκίδες) από το British Trust για το Μητρώο Ορνιθολογίας των Βρετανικών Νησιών. Προσαρμόστηκε από τον Rafe et al. (1985).

Υπάρχει και ένα άλλο σημείο που αξίζει ειδική αναφορά. Αν υπήρχε ένα αρχιπέλαγος το οποίο θα αποτελούνταν από όμοια σε μέγεθος και σε σύνολο ενδιαιτημάτων νησιά, τότε τα είδη που θα βρισκόταν στο ένα νησί θα ήταν τα ίδια με αυτά που θα βρισκόταν σε οποιοδήποτε άλλο.

Στην περίπτωση αυτή η κατάλληλη περιοχή για να σχεδιαστεί θα ήταν αυτή ενός μόνο νησιού. Αλλά τα αληθινά αρχιπελάγη ποικίλουν. Γι’ αυτό το να σχεδιαστούν τα είδη που βρέθηκαν στην περιοχή του αρχιπελάγους ως σύνολο δε φαίνεται να είναι σωστό. Σε κάθε νησί ή σε ηπειρωτική περιοχή κάθε ξεχωριστό δείγμα πρέπει να υφίσταται ξεχωριστή μεταχείριση.

Έχει πραγματοποιηθεί μία σειρά ερευνών για τη μελέτη της ευθυγράμμισης των γραφικών παραστάσεων κάτω από διάφορες τροποποιήσεις και τρεις από τις πιο σημαντικές παρουσιάζονται στον Πίνακα 1.1. Το συμπέρασμα από αυτόν τον πίνακα είναι ότι το σχεδιάγραμμα του Arrhenius είναι το πιο ικανοποιητικό και πιο ταιριαστό, παρ’ όλο που υπάρχουν κάποιες πληροφορίες που δεν μπορούν να ευθυγραμμιστούν με αυτό.

Πίνακας 1.1 Παρουσιάζεται ο αριθμός των μελετών που βρέθηκαν ότι ταιριάζουν με το σχήμα της σχέσης ειδών-έκτασης του Arrhenius, του Gleason ή καμιάς εκ των δύο.

Οι μελέτες πραγματοποιήθηκαν από τους Connor και McCoy (1979), Dony (1970) και Stenseth (1979).

Arrhenius Gleason Καμία

Connor McCoy, best fit

43 27 49

Connor McCoy, satisfactory

75 38 69

Dony 47 12 17

Stenseth 20 9 -

1.3 Εξηγήσεις για την επίδραση ειδών-έκτασης

Υπάρχουν αρκετές πιθανές εξηγήσεις για την επίδραση ειδών-έκτασης, οι οποίες δεν είναι απαραίτητα αντιφατικές, ούτε αποκλείουν η μία την άλλη. Κάποιες από αυτές είναι συμπληρωματικές. Παρακάτω παρατίθενται εξηγήσεις οι οποίες σχετίζονται με τυχαία φαινόμενα, με τη θεωρία των MacArthur και Wilson, με την περιβαλλοντική ετερογένεια και άλλους ετερόκλιτους λόγους.

1.3.1 Εξηγήσεις βασιζόμενες στην τύχη

Ο Preston (1962) φαίνεται να είναι ο πρώτος που πρότεινε ότι η επίδραση ειδών –έκτασης θα μπορούσε να είναι αποτέλεσμα του δείγματος. Αν όλα τα είδη της περιοχής κατανέμονταν τυχαία στην περιοχή, αλλά με διαφορετικές διασπορές, τότε με την αύξηση του μεγέθους του δείγματος θα αυξανόταν και ο αριθμός των ειδών που θα βρισκόταν. Τα πραγματικά είδη φυσικά έχουν διαφορετικές κατανομές το ένα από το άλλο και τα περισσότερα είδη εμφανίζουν μία όχι τυχαία κατανομή, αλλά παρ’ όλα αυτά η επίδραση αυτή του δείγματος θα υπάρχει και είναι γνωστό από την εμπειρία στον τομέα αυτό. Μπαίνοντας σε μία καινούρια περιοχή, ο αριθμός των ειδών που είναι καταγεγραμμένα στις ομάδες που μας ενδιαφέρουν, αρχικά θα αυξάνεται γρήγορα και μετά βαθμιαία θα επιβραδύνεται. Παραδείγματα καμπυλών τέτοιου είδους για πουλιά παρουσιάστηκαν από τον Slud (1976). Η κατανομή που εμφανίζεται εδώ

είναι η κανονική λογαριθμική. Αυτή είναι μία κατανομή με το σχήμα της κανονικής καμπύλης, αλλά με τη διαφορά ότι, ενώ η τεταγμένη είναι αριθμητική, η τετμημένη είναι σε λογαριθμική κλίμακα. Αυτή η συμφωνία μεταξύ μιας τυπικής καμπύλης ειδών-έκτασης και τη θεωρία του Preston , έχει οδηγήσει κάποιους να ισχυριστούν ότι οι παρατηρούμενες επιδράσεις ειδών-έκτασης οδήγησαν στην υποστήριξη της άποψης ότι οι διασπορές των ειδών ακολουθούν μία κανονική λογαριθμική κατανομή (Sugihara, 1981)

Εφόσον η κανονική λογαριθμική εξήγηση είναι τόσο καλά “στερεωμένη”

στα βιβλία, θα ήταν επιθυμητό να συζητηθεί πιο λεπτομερώς. Σύμφωνα με τον Pielou (1975), το πρόβλημα με την εφαρμογή αυτής της συνταγής για τις κατανομές των διασπορών των ειδών, είναι ότι το επιχείρημα αυτό είναι έγκυρο μόνο εάν οι μετρήσεις διαφορετικών ειδών θεωρηθούν ως δείγματα του ίδιου πράγματος.

Το επιχείρημα αυτό καθιστάται κατά κάποιον τρόπο ακαδημαικό, τουλάχιστον για μικρές περιοχές, με την εξαγωγή του Coleman (1981) της ακριβούς κατανομής του δείγματος κάτω από μάλλον καλά καθορισμένες συνθήκες. Θεωρεί μία περιορισμένη περιοχή για την οποία γνωρίζουμε ακριβώς την κατανομή κάθε είδους που θα μελετηθεί. Αν κάθε είδος είναι τυχαία κατανεμημένο στην περιοχή, ο Coleman έδειξε ότι παίρνοντας δείγματα διαδοχικά μεγαλύτερου μεγέθους από την περιοχή, παράγεται μία καμπύλη ειδών-έκτασης η οποία είναι κοίλη στο σχεδιάγραμμα του Arrhenius.

1.3.2 Η θεωρία των MacArthur και Wilson για τη βιογεωγραφία των νήσων

Από τα βασικά χαρακτηριστικά της θεωρίας των MacArthur και Wilson θα αναφέρουμε μόνο τα κύρια συστατικά. Αξιώνουν ότι ο ρυθμός μετανάστευσης θα είναι μία πτωτική συνάρτηση του αριθμού των ειδών στο νησί. Η καμπύλη της εξαφάνισης αξιώνεται να γίνει μία αυξανόμενη συνάρτηση του αριθμού των ειδών και ο αριθμός των ειδών στο νησί θα είναι σε ισορροπία εκεί όπου οι καμπύλες μετανάστευσης και εξαφάνισης τέμνονται. Η πιο απλή απόδοση της θεωρίας προτείνει ότι η μετανάστευση θα είναι εξαρτημένη από την απόσταση και η εξαφάνιση από το μέγεθος του νησιού. Σύμφωνα με τους MacArthur και Wilson (1967): “Οποιαδήποτε μετατροπή της τεταγμένης είναι επιτρεπτή, αν και

δεν μπορούν όλες οι καμπύλες μετανάστευσης και εξαφάνισης να ευθυγραμμιστούν ταυτόχρονα”. Η ουσία της θεωρίας είναι ότι ο αριθμός των ειδών σε ένα νησί θα βρίσκεται σε ισορροπία μεταξύ της μετανάστευσης και της εξαφάνισης, και ότι θα υπάρχουν λιγότερα είδη στα πιο απομακρυσμένα και στα πιο μικρά νησιά.

Έχουν υπάρξει δύο επεξεργασίες της θεωρίας των MacArthur και Wilson που επιτρέπουν την πρόβλεψη του σχήματος της σχέσης ειδών- έκτασης (Williamson, 1981). Αυτές προέρχονται από τον Schoener (1976b) και από τους Giplin και Diamond (1976) και δεν προβλέπουν ούτε τη σχέση του Arrhenius ούτε του Gleason. Και οι δύο θεωρίες δείχνουν ότι ο αριθμός ισορροπίας των ειδών θα πλησιάσει τον αριθμό ειδών της πηγής καθώς η έκταση πλησιάζει προς το άπειρο.

1.3.3 Περιβαλλοντική ετερογένεια

Όλοι οι φυσιοδίφες γνωρίζουν ότι το περιβάλλον είναι ετερογενές και ότι διαφορετικά είδη έχουν διαφορετικές κατανομές. Γι’ αυτό είναι φυσικό και συχνό να γίνονται εικασίες για το ότι η περιβαλλοντική ετερογένεια είναι η εξήγηση για τη σχέση ειδών-έκτασης.

Στα πρόσφατα χρόνια η εξήγηση της περιβαλλοντικής ετερογένειας δεν είναι ευνοημένη (McGuinness, 1984). Εκτός από τις προσελκύσεις μιας ακόμη αφηρημένης θεωρίας όπως αυτής των McArthur και Wilson, υπάρχουν δυσκολίες στο να ποσοτικοποιήσει κανείς τον τρόπο με τον οποίο το περιβάλλον ποικίλει και να το σχετίσει με τον αριθμό των ειδών.

1.3.4 Εξέλιξη

Ενώ το αποτέλεσμα των διαφορετικών ικανοτήτων διασποράς είναι να χαμηλώσει και να οριζοντιώσει τη γραμμή ειδών-έκτασης, και γι’ αυτό στα απομακρυσμένα αρχιπελάγη όλα τα νησιά έχουν τα ίδια έμβια όντα αποτελούμενα από είδη με μεγάλη ικανότητα διασποράς, το αποτέλεσμα

της εξέλιξης είναι να χαμηλώσει και να κάνει πιο απότομη τη γραμμή ειδών-έκτασης (Williamson, 1981, 1985).

Σε ακραίες περιπτώσεις η επίδραση της εξέλιξης μπορεί να αποδεσμεύσει την αφθονία των ειδών από την έκταση. Ένα απλό παράδειγμα δίνεται στον Πίνακα 1.2, με τον αριθμό των ενδημικών δίπτερων της οικογένειας Drosophilidae στα νησιά του Νότιου Ατλαντικού. Αυτά τα νησιά σχηματίστηκαν από έκρηξη ηφαιστείων από τα βάθη του ωκεανού, σε σύντομο σχετικά χρονικό διάστημα. Μόλις σχηματίστηκαν, τα νησιά σιγά σιγά διαβρώθηκαν μέχρι που εξαφανίστηκαν κάτω από τη θάλασσα.

Συνεπώς, όσο παλαιότερο το νησί τόσο μικρότερο. Η σχέση του αριθμού των ειδών είναι ανάλογη με την ηλικία του νησιού, η οποία είναι αντιστρόφως ανάλογη με την έκταση του νησιού. Το αποτέλεσμα είναι μία ισχυρά αρνητική σχέση ειδών-έκτασης.

Πίνακας 1.2 Αριθμοί του ενδημικού είδους Scaptomyza (Drosophilidae) στο αρχιπέλαγος Tristan da Cunha. Από τον Williamson (1983a)

Νησί

Nightingale Inaccesible Gough Tristan

Αριθμός ειδών 7 5 2 2

Ηλικία 18 6 6 1

Έκταση 4 12 57 86

1.3.5 Απόσταση

Στην βιογεωγραφία των νήσων, η φυσική μεταβλητή που μελετάται πιο συχνά μετά την έκταση είναι αναμφίβολα η απόσταση. Σύγχρονες μελέτες συμπεριλαμβανομένου της πολλαπλής παλινδρόμησης και σχετικών τεχνικών, επανεξεταζόμενες από τον Williamson (1981), τοποθέτησαν σε πιο ακριβή μορφή το γεγονός ότι τα νησιά που είναι πιο απομακρυσμένα από ηπειρωτικές περιοχές έχουν λιγότερα είδη από τα κοντινότερα προς αυτές, και ότι η επίδραση της απόστασης για μία συγκεκριμένη ταξινομική βαθμίδα σχετίζεται με την ικανότητα διασποράς.

Σε πολλές περιπτώσεις παρ’ όλα αυτά η επίδραση της απόστασης είναι αμελητέα. Ο Westman (1983) παίρνοντας συγκεκριμένου μεγέθους δείγματα από φυτά στα νησιά του κόλπου της Καλιφόρνιας και από την ηπειρωτική περιοχή της Καλιφόρνιας και περιορίζοντας τα δείγματα του σε ένα τύπο βλάστησης, βρήκε ότι η διαφορά μεταξύ των νησιών και των διάφορων τμημάτων της ηπειρωτικής περιοχής , σχετίζεται πρωτίστως με την υπάρχουσα υγρασία και όχι με την έκταση ή την απόσταση από την ακτή των νησιών. Η εργασία του δίνει έμφαση με ένα διαφορετικό τρόπο στο συμπέρασμα όλων των μελετών για τη σχέση ειδών-έκτασης:

συγκρίσεις μεταξύ διαφορετικών τόπων θα πρέπει να γίνονται σε εκτάσεις ίδιου μεγέθους ή η επίδραση της έκτασης θα πρέπει να ελέγχεται στατιστικά. Για τα νησιά, η απόσταση θα πρέπει να υποστεί κανονικοποίηση.

Η επίδραση της έκτασης, όταν είναι υπολογίσιμη, χρησιμοποιείται για να ελαττώσει τον αριθμό των ειδών στην περιοχή που μας δίνεται. Οι Schoener (1976b), Connor και McCoy (1979) και Williamson (1985) επισήμαναν ότι η γραμμή τείνει να γίνει οριζόντια όσο πιο απομακρυσμένο είναι το αρχιπέλαγος.

1.3.6 Άλλοι παράγοντες

Όπως με την απόσταση, έτσι και άλλοι παράγοντες έχουν μελετηθεί με την πολλαπλή παλινδρόμηση, ειδικά το υψόμετρο και η μεταβολή του φυσικού περιβάλλοντος (Williamson, 1981). Το σχήμα και το κλίμα έχουν επίσης κάποια επίδραση.

Τα νησιά με μεγάλα υψόμετρα μπορεί να έχουν μία σειρά κλιματικών ζωνών. Στα Κανάρια Νησιά, για παράδειγμα, τα νησιά με μεγάλα υψόμετρα έχουν τέσσερις ζώνες οι οποίες σχετίζονται με την επίδραση των ετήσιων ανέμων (υποαλπική, πευκοδάση, δαφνοδάση και ξηροφυτική ζώνη). Τα νησιά με χαμηλό υψόμετρο έχουν μόνο ξηροφυτική ζώνη.

Οι πληροφορίες για το φυσικό περιβάλλον είναι δύσκολο να εκφραστούν με ποσοτική μορφή. Το γεωγραφικό πλάτος έχει χρησιμοποιηθεί περιστασιακά και μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως δείκτης για το φυσικό περιβάλλον όσο τίποτα άλλο. Μία δυσκολία που παρουσιάζεται όμως είναι ότι ενώ η έκταση είναι μία αντικειμενική μέτρηση και εφαρμόζεται

σε όλες τις ομάδες, η επιλογή για το μεταβλητό φυσικό περιβάλλον μπορεί να είναι υποκειμενική και να ποικίλει από μία ταξινομική βαθμίδα στην άλλη.

Τέλος είναι η επίδραση του κλίματος στην αφθονία των ειδών. Το σύνολο των πληροφοριών που περιλαμβάνει δείγματα διαφορετικών κλιμάτων μπορεί να δώσει λανθασμένα αποτελέσματα για τη σχέση ειδών-έκτασης. Για παράδειγμα, ένας λόγος για τον οποίο οι MacArthur και Wilson (1967) σκέφτηκαν ότι οι καμπύλες ειδών-έκτασης ήταν πιο απότομες σε πιο απομακρυσμένα αρχιπελάγη, ήταν ότι τα αρχιπελάγη που διάλεξαν να αντιπροσωπεύσουν τις απομακρυσμένες περιοχές έτειναν να έχουν ξηρότερο ή αλλιώς λιγότερο ευνοικό κλίμα για τα πουλιά, από αυτά που διάλεξαν για τις κοντινές περιοχές.

1.4 Συνέπειες από τη σχέση ειδών-έκτασης

Στα πρόσφατα χρόνια, οι συζητήσεις για τις επιδράσεις ειδών-έκτασης κυριαρχούνται από τη θεωρία των MacArthur καιWilson και σε μικρότερο βαθμό από την κανονική λογαριθμική κατανομή. Είναι μάλλον καιρός να επαναφέρουμε τη συζήτηση στη βασική ροή της βιογεωγραφίας και να εξετάσουμε τη σημασία της επίδρασης ειδών- έκτασης για τη μελέτη της ειδογένεσης, της προσαρμογής, της εξαφάνισης, του ενδημισμού, της αφθονίας των ειδών και της δομής της κοινότητας.

Τα διαγράμματα ειδών-έκτασης δίνουν έμφαση στη συνέχιση της φυσικής μεταβολής. Το μεγαλύτερο μέρος της βιογεωγραφίας αφορά σε ξεχωριστά γεγονότα. Μία από τις δυσκολίες της περιβαλλοντικής βιολογίας είναι ότι κάθε πραγματικό βιολογικό σύστημα “ ταλαντεύεται με έναν “ βασανιστικό” τρόπο μεταξύ του “συνεχούς και του μη συνεχούς” (Webb, 1954). Βλέποντας τη φύση ασυνεχόμενα , υπάρχουν ευκρινείς, ταξινομημένες, οικολογικές κοινότητες. Βλέποντας τη φύση ως συνέχεια, αυτά γίνονται αυθαίρετες υποδιαιρέσεις στην περιοχή του αριθμού των ειδών, των περιοχών και της ετερογένειας του φυσικού περιβάλλοντος. Και οι δύο απόψεις εμπεριέχουν πλευρές της αλήθειας και είναι απαραίτητες για την κατανόηση.

Υπάρχουν κάποιες ιδέες οι οποίες βασίζονται στο εργαστήριο και στην καθημερινή ζωή οι οποίες είναι δύσκολο στην πράξη να εφαρμοστούν

στα οικοσυστήματα. Η ευστάθεια (Williamson, 1987) και η ισορροπία είναι δύο από αυτές. Επειδή όλα τα φαινόμενα διαρκώς αλλάζουν σε όλες τις κλίμακες του χώρου και του χρόνου, η ευστάθεια και η ισορροπία σχετίζονται απόλυτα. Γι’ αυτό πρέπει να μελετούνται σε συγκεκριμένες, καλά τοποθετημένες, χωροχρονικές κλίμακες.

Οι επιδράσεις ειδών-έκτασης πρέπει να αφήνουν περιθώρια στη συζήτηση για όλα τα γεωγραφικά φαινόμενα. Η σημασία της διασποράς, της εξέλιξης και της περιβαλλοντικής ετερογένειας υπό τη μορφή βιογεωγραφικών διασπορών, συμβάλλουν στην επίδραση ειδών-έκτασης.

Ξεκινώντας με απλές πληροφορίες και απλά γραφικά διαγράμματα, η σημαντικότητα της θεωρίας, της εμπειρικής παρατήρησης, και η αλληλεπίδραση μεταξύ αυτών, αποκαλύπτεται με έναν κατανοητό τρόπο.

Παρ’ όλα αυτά, υπάρχουν πολλά ακόμα που πρέπει να ξεκαθαριστούν. Η ποσοτική μελέτη της επίδρασης της περιβαλλοντικής ετερογένειας βρίσκεται ακόμη σε πρώιμο στάδιο.

2. Βιογεωγραφία των νήσων

2.1 Εισαγωγή

Παρ’ όλο που φαίνεται ότι πειραματικοί βιογεωγράφοι έχουν σίγουρα υποκύψει στην δυνατή έλξη των νησιών, δεν είναι οι μόνοι. Μία υποψία του γενικότερου ενδιαφέροντος για τα νησιά μπορεί να παρθεί από τους ναυτικούς χάρτες του τελευταίου αιώνα, οι οποίοι σχεδίασαν γεωγραφικά μήκη και ύψη για περίπου διακόσια επιπλέον νησιά από αυτά που μέχρι τότε γνώριζαν ότι υπήρχαν (Stommel, 1984). Πολλά από αυτά ήταν αναμφίβολα οπτικές αυταπάτες, αλλά στην πραγματικότητα ίσως χαμηλές συγκεντρώσεις σύννεφων ή παγόβουνα. Μία ακούσια λανθασμένη τοποθέτηση των αληθινών νησιών μπορεί να συνέβη από το ολίσθημα μίας πένας. Άλλα μπορεί να δόθηκαν εσκεμμένα για να ικανοποιήσουν χρηματιστές. Ενώ πρόσθετα νησιά μπορεί να είχαν καθιζάνει, αφήνοντας κοραλλιογενείς νήσους για ανάμνηση, άλλα, όπως το Surtsey στον Ατλαντικό, ανεγέρθηκαν ξαφνικά από τον πυθμένα του ωκεανού (Fridriksson, 1975). Στις μέρες μας οι ανθρώπινες δραστηριότητες παρέχουν μία όχι ηφαιστειακή πηγή νέων νησιών η οποία δημιουργείται από την εναπόθεση βυθοκόρων ιζημάτων ή καλύπτοντας τοποθεσίες με απόβλητα σε κοντινές στην ακτή περιοχές.

Για οποιουσδήποτε λόγους, φαίνεται ότι τα νησιά είχαν πάντα μία έμφυτη απήχηση σε πολλούς ερευνητές. Ένας συνδυασμός παραγόντων είναι πιθανώς υπεύθυνοι, εκ των οποίων η απομόνωση από τα γεγονότα.

Σε μερικές περιπτώσεις αυτό τους έχει προστατεύσει από την εισαγωγή θηρευτών ή επιδημιών, διατηρώντας τα ενδημικά είδη ή τα ενδιαιτήματα.

Ερευνητές επίσης εκτίμησαν την πιο εύχρηστη φύση των νησιών, ειδικά τα καλά καθορισμένα όρια, τις μικρότερες περιοχές και τα λιγότερα είδη, συγκριτικά με ηπειρωτικές περιοχές.

Πρόσθετα στην ύπαρξη των νησιών κλασικά καθορισμένα ως ‘ μάζες γης μικρότερες από τις ηπείρους και περικυκλωμένες από νερό’, πολλές άλλες καταστάσεις θεωρούνται νησιώτικες. Αυτά ορίζονται ως ‘habitat islands’ και αντιπροσωπεύουν έναν ιδιαίτερο τύπο φυσικού περιβάλλοντος, απομονωμένα από παρόμοια είδη φυσικού περιβάλλοντος. Τα είδη που κατοικούν στα νησιά αυτά μπορεί να είναι ικανά να διασχίσουν το διαχωριστικό όριο, αλλά συχνά είναι απρόθυμα

να το κάνουν και γι’ αυτό είναι περιορισμένα στο νησί τους. Το πλήθος τέτοιων απομονωμένων νησιών είναι αξιοσημείωτο. Οι λίμνες και οι υδρόβιοι μικρόκοσμοι των δοκιμαστικών σωλήνων είναι το καθρέφτισμα του κλασικά καθορισμένου νησιού, καθώς και για τους οργανισμούς του φρέσκου νερού που βρίσκονται εκεί, η στεγνή γη αποτελεί φράγμα για τη διασπορά (Maguire, 1963; Barbour and Brown, 1974).

2.2 Παραδείγματα-Πειράματα

Περιστασιακά, φυσικά συμβάντα παρέχουν τη μοναδική ευκαιρία να ακολουθήσει κανείς την πορεία των βιογεωγραφικών διαδικασιών κάτω από φυσικές συνθήκες. Παράδειγμα αποτελεί η έκρηξη του όρους St.

Helens στη νοτιοανατολικά πλευρά της πολιτείας της Ουάσιγκτον. Η δόνηση από την έκρηξη σε συνδυασμό με την πτώση των χαλασμάτων και τη λάσπη που ακολούθησε, επέφερε την καταστροφή των έμβιων όντων του υποαλπικού κωνοφόρου δάσους και των λιμνών του.

Ανάμεσα από τις επηρεασμένες από την έκρηξη λίμνες, η λίμνη Spirit ήταν η μεγαλύτερη. Δέχτηκε τεράστια ποσά χαλασμάτων, υπερθερμασμένα μαγματικά αέρια, πυροκλαστικά υλικά και τμήματα οργανικού υλικού από διπλανές δασώδεις περιοχές (Wissmar et al., 1982). Οι τοπογραφικές αλλαγές στις διαστάσεις της λίμνης Spirit ήταν αξιοσημείωτες: έγινε πιο ρηχή, μεγαλώνοντας την επιφάνειά της κατά 30%. Κατ’ επέκταση όλα τα ενδιαιτήματα της λίμνης και οι τροφικές αλυσίδες καταστράφηκαν. Καταγράφηκαν επίσης αλλαγές στη χημεία της λίμνης, ειδικά στο pH και στον εμπλουτισμό μετάλλων (Wissmar et al., 1982).

Βακτήρια βρέθηκαν μετά από δειγματοληψία, μερικές εβδομάδες αργότερα, στις λίμνες που προσβλήθηκαν από την έκρηξη και στις νεοσχηματιζόμενες λίμνες που δημιουργήθηκαν από παραπόταμους ποταμών με φράγματα. Τα μεγάλα ποσοστά ετεροτροφικών βακτηρίων που βρέθηκαν στις λίμνες αποδόθηκαν στη λάθος κατανομή των συνηθισμένων τεχνικών αραίωσης που έγιναν αρχικά (Staley et al., 1982). Επίσης, η μετατροπή ολιγοτροφικής κατάστασης των λιμνών σε ευτροφική αποτελεί άλλο ένα στοιχείο και μαζί με τα υπόλοιπα που καταγράφηκαν δείχνουν ότι η άμεση παρατήρηση των φυσικών συμβάντων δεν συγκρίνεται με καμία άλλη μέθοδο.

Για πειραματικούς λόγους, επιλέχτηκε μία σειρά ενδιαιτημάτων. Κάποιοι εργάτες προτίμησαν να χειριστούν νησιά που δημιουργήθηκαν από φυσικά αίτια, ενώ άλλοι προτίμησαν τεχνητά. Συχνά η επιλογή γίνεται μόνο για πρακτικούς λόγους. Το σωστό πειραματικό πρωτόκολλο βασίζεται στον προσεκτικό πειραματικό σχεδιασμό και στην επαρκή αντιγραφή, έτσι ώστε να επιτραπεί σε μία μη ισχύουσα υπόθεση να εξεταστεί στατιστικά. Τόσο ο χειρισμός φυσικών καταστάσεων, όσο και η χρήση τεχνητών ενδιαιτημάτων, παρέχει μεγαλύτερο βαθμό ελέγχου στον ερευνητή απ’ ότι συχνά προσφέρει η παθητική παρατήρηση των φυσικών συμβάντων. Μεταβλητές όπως το μέγεθος, το σχήμα, ο τύπος του ενδιαιτήματος και η επάρκεια της αντιγραφής, είναι όλες ελεγχόμενες.

2.3 Η θεωρία της ισορροπίας

Η θεωρία της ισορροπίας για την βιογεωγραφία των νήσων από τους MacArthur και Wilson (1963, 1967) ενσωματώνει παρατηρήσεις για τη διανομή αφθονίας των ατόμων ανάμεσα στα είδη (Preston, 1962), καθώς και τρόπους για τη διανομή των ειδών μεταξύ των νησιών. Τόσο στις ταξινομικές, όσο και στις φυλογενετικές συγγένειες των ειδών δε δίνεται η απαραίτητη σημασία και τα είδη συμπεριφέρονται ισοδύναμα.

Αντιθέτως, η αφθονία των ειδών είναι το κεντρικό σημείο. Αυτό απαιτεί εναλλαγή των ειδών μέσα στην ταξινομική βαθμίδα που ερευνάται, χωρίς ανησυχία για ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις ή για θήρευση, τα οποία υπό άλλες συνθήκες έχουν σημαντικές επιδράσεις στη σύσταση της κοινότητας. Στα αρχικά στάδια της ανάπτυξης των νησιών, όταν η πυκνότητα του πληθυσμού είναι μικρή, οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών μπορούν να θεωρηθούν ελάχιστες, και αυτές οι υποθέσεις λογικές.

Η βασική προυπόθεση της θεωρίας αυτής είναι ότι κάθε νησί είναι σε εν δυνάμει ισορροπία με τον αριθμό των ειδών μεταξύ δύο συνεχόμενων διαδικασιών. Της μετανάστευσης, κατά την οποία προστίθενται νέα είδη στο νησί και της εξαφάνισης, κατά την οποία μετακινούνται τα ήδη εγκαθιστάμενα είδη. Η κατάσταση ισορροπίας βρίσκεται στο σημείο τομής των καμπυλών του ρυθμού μετανάστευσης και εξαφάνισης (Σχ.

2.1, 2.2). Μεταξύ των ειδών, αυτοί οι ρυθμοί θεωρούνται σχετικά ομογενείς.

Σχήμα 2.1 (το πρώτο) Όσο ο αποικισμός εξελίσσεται, η διαφορά μεταξύ των καμπυλών των ρυθμών μετανάστευσης και εξαφάνισης μειώνεται (τροποποιήθηκε από τους MacArthur και Wilson, 1967).

Σχήμα 2.2 (το δεύτερο) Οι καμπύλες των ρυθμών μετανάστευσης και εξαφάνισης για ένα μόνο νησί. Η ισορροπία του αριθμού των ειδών, S, λαμβάνει χώρα στην τομή των καμπυλών. P = ο συνολικός αριθμός των ειδών στην πηγή εποικιστών; I = ο ετήσιος ρυθμός μετανάστευσης (τροποποιήθηκε από τους MacArthur και Wilson, 1967).

Οι ποσοτικές προβλέψεις της θεωρίας ενδιαφέρονται βασικά για τις μεταβολές στο μέγεθος του νησιού ή για την απόσταση από μία περιοχή η οποία αποτελεί πηγή για πιθανούς αποίκους και ασχολούνται με τον αποικισμό απογυμνωμένων ή νεοσχηματιζόμενων νησιών.

2.3.1 Μετανάστευση

Οι προβλέψεις του μοντέλου ισορροπίας των MacArthur και Wilson περιέχουν την καμπύλη του ρυθμού μετανάστευσης ενός συγκεκριμένου νησιού, καθορισμένη από μία θέση του νησιού σχετική με την πηγή των αποίκων. Η καμπύλη αυτή θα κατεβαίνει από ένα ψηλό σημείο, όταν κανένα είδος δε θα έχει ακόμα μεταναστεύσει και θα είναι πολλοί οι πιθανοί άποικοι, και θα πέφτει όσο ο αποικισμός θα προχωράει και λιγότερα νέα είδη θα φτάνουν για να αποικίσουν.

Στη θεωρία, η μετανάστευση λαμβάνει χώρα όταν φτάσει στο νησί ο απαιτούμενος ελάχιστος αριθμός των ατόμων από ένα καινούριο είδος για την πετυχημένη αναπαραγωγή και για την αύξηση του πληθυσμού κάτω από ευνοικές συνθήκες (Simberloff, 1969). Στην πράξη, ο προσδιορισμός του αριθμού των ατόμων ή των φύλων των αποίκων είναι συχνά τόσο δύσκολος, ώστε το μόνο κριτήριο που χρησιμοποιείται είναι η παρουσία ενός νέου είδους στο νησί.

Οι συγκρίσεις στην ταξινομική σύνθεση ενός νησιού σε ξεχωριστές περιόδους απογραφής επιτρέπουν τον υπολογισμό του αριθμού των ειδών που είναι παρόντα στο τέλος κάθε διαστήματος, τα οποία δεν ήταν παρόντα στην αρχή του διαστήματος αυτού. Ο αριθμός αυτός, όταν διαιρεθεί με τη διάρκεια του διαστήματος της απογραφής και γίνει το διάγραμμα με το χρόνο από την αρχή της διαδικασίας, παράγει μία καμπύλη του ρυθμού αποικισμού εκφραζόμενη σε είδη ανά μονάδα χρόνου. Η καμπύλη αύτη όμως, μόνο προσεγγίζει την πραγματική καμπύλη του ρυθμού μετανάστευσης, η οποία απαιτεί συνεχή παρακολούθηση για να αποφευχθούν χαμένες μεταναστεύσεις και εξαφανίσεις μεταξύ των απογραφών. Δεν υπάρχουν κατευθυντήριες γραμμές για την καθιέρωση του χρόνου κατά τον οποίο το νέο είδος πρέπει να είναι παρόν πριν θεωρηθεί μετανάστης.

2.3.2 Οι επιδράσεις της απόστασης

Το μοντέλο ισορροπίας των MacArthur και Wilson μεταχειρίζεται την απομόνωση των νησιών ως το βασικότερο παράγοντα που επηρεάζει το ρυθμό αύξησης των νέων ειδών σε ένα νησί και η κάθοδός του είναι πιο

απότομη για τα νησιά που βρίσκονται πιο κοντά σε πηγή αποίκων, όπου ο αρχικός ρυθμός συσσώρευσης των ειδών είναι μεγαλύτερος. Τα νησιά που βρίσκονται πιο μακριά από την πηγή τους έχουν τόσο μικρότερο αριθμό πιθανών αποίκων ή εποίκων, όσο και μικρότερη συχνότητα αφίξεων νέων ειδών. Για ζεύγη νησιών με ίδιο μέγεθος και διαφορετικές αποστάσεις από την πηγή τους, το μοντέλο ισορροπίας προβλέπει ότι τα κοντινά νησιά θα διατηρήσουν μεγαλύτερο αριθμό ειδών σε ισορροπία.

Τα εργαστηριακά πειράματα των Dickerson και Robinson (1985) σε μικροσκοπικούς αποίκους του φρέσκου νερού υποστηρίζουν επίσης τις προβλέψεις για την απόσταση. Όταν αυτοί όμως χαρακτήριζαν τα είδη είτε ως μόνιμα είτε ως παροδικά, πρόσεξαν ότι η παρατηρούμενη επίδραση της απόστασης ήταν αποτέλεσμα ενός μεγαλύτερου αριθμού παροδικών που βρέθηκαν σε μικρόκοσμους του εργαστηρίου δημιουργώντας μεγαλύτερο ρυθμό μετανάστευσης.

Τα αποτελέσματα πολλών άλλων πειραμάτων ήταν αντίθετα από τις προβλέψεις του μοντέλου αυτού. Όταν οι Gascon και Miller (1981) δημιούργησαν νησιώτικους και ηπειρωτικούς τεχνητούς υφάλους, είτε μερικά μέτρα, είτε προσκείμενα σε μία κοντινή περιοχή-πηγή αντίστοιχα, ο αποικισμός στον ηπειρωτικό ύφαλο από ψάρια γινόταν πιο γρήγορα απ’

ότι στο νησιώτικο. Τεχνητοί ύφαλοι στη Χαβάη παρατηρήθηκαν κατά τη διάρκεια του αποικισμού τους και βρέθηκαν αξιοσημείωτα αποτελέσματα από την απομόνωση. Ακόμη και σε ένα σχετικά μικρό βαθμό, η απομόνωση επηρέασε τον αριθμό των ειδών των ψαριών, αλλά σε αντίθεση με τις προβλέψεις, αύξησε τον αριθμό αυτό (Walsh, 1985).

2.3.3 Εξαφάνιση και αντικατάσταση

Το μοντέλο ισορροπίας των MacArthur και Wilson προβλέπει ότι η εξαφάνιση θα αυξάνει, όσο ο αριθμός των ειδών στο νησί και ο χρόνος θα αυξάνουν. Το συμπέρασμα αυτό βγαίνει αν ληφθεί υπόψη τόσο ο μεγάλος πιθανός αριθμός των υποψηφίων προς εξαφάνιση ειδών, όσο και τα μειωμένα μεγέθη του πληθυσμού κάθε είδους το οποίο συμβαίνει αν τα νησιά συσσωρεύουν έναν αυξημένο αριθμό ειδών. Παρ’ όλο που ο ορισμός της εξαφάνισης είναι ξεκάθαρος στη θεωρία, η μέτρησή του στη πράξη εμπεριέχει αρκετά πιθανά εμπόδια τόσο σε οικολογικό χρόνο, όσο και στο χρόνο εξέλιξης. Όπως προκύπτει από την καταγραφή των ρυθμών μετανάστευσης, οι απογραφές που πραγματοποιούνται σε

διακριτά διαστήματα μπορούν να παρέχουν μία προσέγγιση της καμπύλης του ρυθμού εξαφάνισης. Αυτό γίνεται διαιρώντας τον αριθμό των ειδών που έχουν εξαλειφθεί στο τέλος κάθε διαστήματος απογραφής με τη διάρκεια του διαστήματος αυτού. Υπάρχει πιθανότητα όμως, η εξαφάνιση που λαμβάνει χώρα ανάμεσα στις απογραφές να μην καταγραφεί. Δεν υπάρχει κάποιο κριτήριο που να καθορίζει το χρόνο του διαστήματος κατά το οποίο ένα είδος πρέπει να είναι απόν πριν θεωρηθεί εξαφανισμένο. Μερικοί ερευνητές είναι πιο συντηρητικοί σ’ αυτό το θέμα από άλλους, αναγνωρίζοντας ότι ένα είδος μπορεί να είναι απόν κατά τη διάρκεια μιας περιόδου. Γι’ αυτό, ένα είδος μπορεί να θεωρηθεί εξαφανισμένο όταν είναι απόν για δύο συνεχόμενες περιόδους παρατήρησης.

Όταν οι ρυθμοί μετανάστευσης είναι υψηλοί, οι πληθυσμοί μπορούν να ξεφύγουν από το όριο της εξαφάνισης με τη συνεχή ροή ατόμων και τη νέα γενετική ποικιλότητα.

Κάποια πειράματα σχετικά με τον αποικισμό μέτρησαν την εξαφάνιση σε περιοδικά διαστήματα και βρήκαν σημεία που συμφωνούσαν με θεωρητικές προβλέψεις των καμπυλών ρυθμού εξαφάνισης (Hubbard, 1973; Molles, 1978; Osman, 1978). Μερικές φορές οι συμφωνίες αφορούν μόνο ένα τμήμα της μελέτης: Οι Strong και Rey (1982) αναφέρουν ότι γενικά, η σχέση μεταξύ του αριθμού των ειδών στα νησιά και οι καμπύλες του ρυθμού εξαφάνισης, βρισκόταν στο δρόμο για την ερμηνεία από τη θεωρία. Οι ρυθμοί όμως αυτοί ήταν πολύ υψηλότεροι κατά τη διάρκεια των πρώτων μηνών του αποικισμού απ’ ότι στη συνέχεια, δηλαδή όταν οι πληθυσμοί εγκαταστάθηκαν στα νησιά (Rey, 1985). Σε άλλα πειράματα, συμβάντα εξαφάνισης εμφανίστηκαν σχετικά σπάνια (Osman, 1978; Schoener και Schoener, 1981). Θα έπρεπε να σημειωθεί ότι αυτοί είναι ρυθμοί εξαφάνισης κατά τη διάρκεια ενός πλαισίου οικολογικού χρόνου, για τους οποίους τα βραχυπρόθεσμα πειράματα είναι κατάλληλα.

Η επίτευξη της ισορροπίας στους αριθμούς των ειδών στα νησιά, δηλαδή το σημείο στο οποίο τόσο οι ρυθμοί μετανάστευσης, όσο και οι ρυθμοί εξαφάνισης είναι ίσοι, συνοδεύεται από συνεχείς αλλαγές ή αντικατάσταση στη σύνθεση των ειδών χωρίς όμως μεταβολή στην ισορροπία των ειδών. Ο ρυθμός αντικατάστασης είναι ο αριθμός αυτός των ειδών που αντικαθίστανται από καινούρια είδη ανά μονάδα χρόνου σε κατάσταση ισορροπίας. Το σκεπτικό της συνεχούς αντικατάστασης στα έμβια όντα ενός νησιού είναι μία από τις πιο ασυνήθιστες υποθέσεις στο μοντέλο ισορροπίας των MacArthur και Wilson.

Για τις λίγες μελέτες νησιών όπου ο αποικισμός θα μπορούσε να παρέχει ενδείξεις για την προσέγγιση της ισορροπίας, προσδιορισμοί για τους ρυθμούς αντικατάστασης έχουν γίνει.

Πειραματικές παρατηρήσεις σχετικά με την αντικατάσταση ποικίλουν από μικρές ή καθόλου αλλαγές στη σύνθεση των ειδών στην ισορροπία, σε υψηλούς ρυθμούς αλλαγής.

Το μοντέλο των MacArthur και Wilson θεωρεί ότι οι ρυθμοί αντικατάστασης είναι υψηλότεροι στα κοντινά απ’ ότι στα μακρινά νησιά, όπως και στα μικρά σε σχέση με τα μεγάλα. Ο Williamson (1978) επισημαίνει ότι επειδή η θεωρία προβλέπει ότι τα μεγάλα, κοντινά νησιά θα έχουν πιο πολλά είδη απ’ ότι τα μικρά, μακρινά νησιά σε ισορροπία, ο απόλυτος ρυθμός αντικατάστασης θα αλλάζει σταθερά με τον αριθμό των ειδών αν η απόσταση μόνο ή η περιοχή μόνο ποικίλει, όχι όμως και τα δύο.

2.3.4 Επίδραση της έκτασης

Όπως αναφέραμε και παραπάνω η επίδραση της έκτασης είναι σημαντική στη μελέτη της ειδογένεσης, της προσαρμογής, της εξαφάνισης, του ενδημισμού, της αφθονίας των ειδών και της δομής της κοινωνίας. Το μοντέλο των MacArthur και Wilson υποστηρίζει ότι η έκταση του νησιού επηρεάζει το μέγεθος του πληθυσμού και μέσω αυτού τις πιθανότητες εξαφάνισης. Εφ’ όσον ένα μικρότερο νησί αναμένεται να διατηρεί μικρότερο αριθμό ειδών, η μεγαλύτερη πιθανότητα εξαφάνισης οφείλεται στην ύπαρξη οικολογικών ή γενετικών ατυχημάτων. Γι’ αυτό η καμπύλη του ρυθμού εξαφάνισης ανεβαίνει πιο απότομα απ’ ότι αυτή ενός μεγαλύτερου νησιού. Η τομή αυτής της πιο γρήγορα ανερχόμενης καμπύλης του ρυθμού εξαφάνισης με αυτή της κατηφορικής καμπύλης του ρυθμού μετανάστευσης, όμοιες για μικρά και μεγάλα νησιά που ισαπέχουν από την πηγή τους, οδηγεί σε έναν προσδοκόμενο αριθμό ειδών ο οποίος είναι μικρότερος στα μικρότερα νησιά που βρίσκονται σε ισορροπία.

Πειραματικές έρευνες των επιδράσεων της έκτασης των νησιών στον αριθμό των ειδών που βρίσκονται σε ισορροπία, ακολουθούν δύο κατευθύνσεις: είτε ο αποικισμός έχει παρατηρηθεί για παραπάνω χρόνο στα άδεια νησιά ποικίλου μεγέθους ή τα έμβια όντα των ήδη

αναπτυγμένων νησιών έχουν τροποποιηθεί με τρόπους ώστε να επιφέρουν αλλαγές στην ισορροπία του αριθμού των ειδών.

Τέλος, άμεσες παρατηρήσεις μερικών, διαφορετικού μεγέθους νησιών, στα οποία υφίσταται αποικισμός, συμφώνησαν με τις θεωρητικές προβλέψεις. Μερικοί από τους ερευνητές που έφτασαν σ’ αυτό το αποτέλεσμα είναι οι: Patrick (1967), Osman (1982), A. Schoener (1974b).

2.4 Σκοπός της εργασίας

Σύμφωνα με τα όσα έχουν προηγηθεί το θέμα της νησιώτικης βιογεωγραφίας απασχολεί εδώ και χρόνια τον ευρύ επιστημονικό χώρο.

Δεκάδες έρευνες, μελέτες και πειράματα έχουν γίνει ώστε να διαπιστωθεί ποιες είναι αυτές οι μεταβλητές οι οποίες επηρεάζουν τη βιοποικιλότητα των νησιών και με ποιο τρόπο η κάθε μία. Αυτός είναι και ο σκοπός της δικής μας εργασίας, λαμβάνοντας υπόψη τα νησιά του ελλαδικού χώρου και συγκεκριμένα τις προτεινόμενες προς ένταξη στο Δίκτυο Natura 2000 περιοχές που υπάρχουν πάνω σε αυτά, καθώς και τα είδη αυτών.

Πιο συγκεκριμένα, επιλέξαμε τις εξής μεταβλητές: απόσταση, έκταση, υψόμετρο και τους συνδυασμούς αυτών και προσπαθήσαμε να εξετάσουμε τον τρόπο με τον οποίο επηρεάζουν τις ομάδες των πουλιών, των αμφίβιων, των ψαριών, των ερπετών, των φυτών και των θηλαστικών που υπάρχουν σε κάθε νησί. Ποια είδη επηρεάζονται αρνητικά ή θετικά, από ποιες μεταβλητές το καθένα και γιατί. Η μέθοδος που ακολουθήθηκε και τα αποτελέσματα που εξήχθησαν περιέχονται αναλυτικά στα επόμενα κεφάλαια.

3. Υλικά και μέθοδοι

Η εργασία βασίστηκε σε διαθέσιμα δεδομένα σχετικά με την βιοποικιλότητα σε ελληνικά νησιά. Εφαρμόστηκε μέθοδος πολλαπλής γραμμικής παλινδρόμησης με εξαρτημένη μεταβλητή τον αριθμό των ειδών και ανεξάρτητες διάφορα χαρακτηριστικά των νησιών. Ειδικότερα, χρησιμοποιήσαμε τις προτεινόμενες περιοχές για ένταξη στο δίκτυο Natura 2000 αντί των νησιών. Η διαδικασία εξηγείται πιο κάτω.

3.1 Πηγή δεδομένων

Τα περισσότερα από τα στοιχεία που χρειάστηκαν για τη διεκπεραίωση της παρούσας εργασίας πάρθηκαν από τη ιστοσελίδα του Υπουργείου Περιβάλλοντος (www . minenv . gr ) και συγκεκριμένα από τμήμα αυτής που αφορά στους βιοτόπους του ελλαδικού χώρου.

Πιο αναλυτικά, τα 72 νησιά και νησίδες που χρησιμοποιήθηκαν για τη διεξαγωγή της συγκεκριμένης εργασίας, τα βρήκαμε και τα απομονώσαμε από Πίνακα που υπάρχει στη σελίδα του Υπουργείου Περιβάλλοντος και που περιέχει τις πόλεις και τα νησιά της Ελλάδας με προστατευόμενες περιοχές. Ο Πίνακας αυτός, όπως και οι απαραίτητες πληροφορίες για το Δίκτυο Natura 2000 σε διεθνές και κυρίως σε πανελλαδικό επίπεδο, παρατίθενται στο Παράρτημα της εργασίας.

Ως νησιά για τους σκοπούς αυτής της εργασίας θα θεωρήσουμε το τμήμα εκείνο των νησιών που περιέχεται σε μια ή περισσότερες περιοχές προτεινόμενες προς ένταξη στο Δίκτυο Natura 2000. Η σχέση ανάμεσα στις προτεινόμενες περιοχές και πραγματικά νησιά φαίνεται στον κατωτέρω Πίνακα 3.1 και επεξηγούνται περαιτέρω στο Σχήμα 3.1.