Επίδραση των οικολογικών παραγόντων στην καλλιέργεια των κουκιών (Vicia faba): επιπτώσεις στα αγροτικά οικοσυστήματα: η περίπτωση των τοπικών πληθυσμών από τα νησιά του Αιγαίου

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ

ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ

ΤΟΜΕΑΣ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΑΓΡΟΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ

Διδακτορική διατριβή Κατερίνα Κ. Δούμα

ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΣΤΗΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΩΝ ΚΟΥΚΙΩΝ (Vicia faba).

ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΣΤΑ ΑΓΡΟΤΙΚΑ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ.

Η περίπτωση των τοπικών πληθυσμών από τα νησιά του Αιγαίου

Επιβλέπουσα καθηγήτρια

Χριστίνα Γιούργα

Μυτιλήνη Σεπτέμβριος, 2007

ΜΕΛΗ ΕΠΤΑΜΕΛΟΥΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗΣ:

ΓΙΟΥΡΓΑ ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΜΑΤΣΙΝΟΣ ΙΩΑΝΝΗΣ ΜΑΡΓΑΡΗΣ ΝΙΚΟΛΑΟΣ ΔΑΝΑΛΑΤΟΣ ΝΙΚΟΛΑΟΣ

ΔΗΜΗΤΡΑΚΟΠΟΥΛΟΣ ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ ΑΚΡΙΩΤΗΣ ΤΡΙΑΝΤΑΦΥΛΛΟΣ

ΤΡΟΥΜΠΗΣ ΑΝΔΡΕΑΣ

ΕΥΧΑΡΙΣΤΙΕΣ

Η ολοκλήρωση της παρούσας διατριβής, με βρίσκει πραγματικά αμήχανη, στο να καταφέρω να εκφράσω τις ευχαριστίες μου σε όσους και όσες συμμετείχαν και συμπαραστάθηκαν με το δικό τους τρόπο στην προσπάθειά μου.

Ένα μεγάλο από καρδιάς ευχαριστώ, προς την κ. Γιούργα Χριστίνα, αναπληρώτρια καθηγήτρια του Τμήματος Περιβάλλοντος, για την ανάθεση του θέματος, την ενθάρρυνση, την αμέριστη και διαρκή συμπαράσταση και την αστείρευτη υπομονή. Όλα αυτά τα χρόνια δίπλα της αποτέλεσαν καθοριστικό κομμάτι στη ζωή μου. Δεν είναι δυνατό παρά να της οφείλω πολλά.

Την κ. Λούμου Αγγελική, επίκουρο καθηγήτρια στο Τμήμα Τεχνολογίας Γεωργικών Προϊόντων του ΤΕΙ Καλαμάτας, για την πολύτιμη και ουσιαστική βοήθεια σε όλα τα στάδια της εργασίας αυτής.

Επίσης ευχαριστώ τους κυρίους Δαναλάτο Νικόλαο, Δημητρακόπουλο Παναγιώτη, Ακριώτη Τριαντάφυλλο, Τρούμπη Ανδρέα, Ματσίνο Ιωάννη και Μάργαρη Νικόλαο για τη συμμετοχή τους στην επταμελή εξεταστική επιτροπή.

Θερμές ευχαριστίες στον καθηγητή του Τμήματος Δασολογίας κ.

Αλιφραγκή για την πολύτιμη βοήθεια στις αναλύσεις των εδαφικών δειγμάτων και στον Δημοσθένη Κίζη ερευνητή του CSIC, για τη σημαντική βοήθειά του στις αναλύσεις του φυτικού υλικού.

Ένα μεγάλο ευχαριστώ στην Πολυχρονάκη Ελένη και στον Ευαγγέλου Λευτέρη, υποψήφιους διδάκτορες του Τμήματος Περιβάλλοντος, καθώς και στο Γιώργο, στο Θωμά, και ιδιαίτερα στο Θανάση που χωρίς τη βοήθεια τους, η ολοκλήρωση της

Τέλος θα ήθελα να ευχαριστήσω την οικογένειά μου που στέκεται δίπλα μου σε κάθε στιγμή της ζωής μου.

ΠΕΡΙΛΗΨΗ

Οι πρακτικές που ακολουθούνται στο πλαίσιο της σύγχρονης γεωργίας, έχουν πολλές φορές ως αποτέλεσμα την υποβάθμιση της ποιότητας των αγροτικών οικοσυστημάτων. Εναλλακτικά συστήματα παραγωγής αναζητούνται και προωθούνται για τη μείωση της εξάρτησης της γεωργίας από τις βασικές ενεργειακές βιομηχανικές διαδικασίες, τη διατήρηση ή και τη βελτίωση της ποιότητας του εδάφους, τον περιορισμό της εξάντλησης και της υποβάθμισης των φυσικών πόρων και την αξιοποίηση του εγχώριου οικοσυστήματος. Ως αποτέλεσμα, έχει ανανεωθεί το ενδιαφέρον παγκοσμίως για πολλά είδη με χαμηλή συμμετοχή στη σύγχρονη γεωργία, όπως τα χειμερινά καρποδοτικά ψυχανθή. Τα κουκιά (Vicia faba L.) αποτελούν ένα από τα πιο σημαντικά είδη ψυχανθών που καλλιεργούνται στη Ελλάδα, και ιδιαίτερα στα νησιά του Αιγαίου, από την αρχαιότητα. Χρησιμοποιούνται τόσο για την παραγωγή καρπού, όσο και άχυρου, έχοντας σημαντική συνεισφορά στην οικονομία του αζώτου, στην προστασία του εδάφους από τον κίνδυνο της διάβρωσης και στη βελτίωση της ποιότητας του εδάφους.

Ένας πειραματικός αγρός εγκαταστάθηκε για τρία διαδοχικά έτη (1999-2002), με στόχο την εκτίμηση των παραγωγικών ικανοτήτων και της προσαρμοστικότητας πέντε ντόπιων πληθυσμών κουκιών από το σύνολο των νησιωτικών συμπλεγμάτων του Αιγαίου, με την ταυτόχρονη διερεύνηση του ρόλου της καλλιέργειας σε συστήματα χαμηλών ενεργειακών εισροών. Μελετάται η επίδραση των εισροών άρδευσης και φωσφορικής λίπανσης. Τέσσερις διαφορετικοί χειρισμοί εφαρμόστηκαν, με τρεις επαναλήψεις: ο μάρτυρας, η φωσφορική λίπανση, η άρδευση και ο συνδυασμός φωσφορικής λίπανσης και άρδευσης.

Τα αποτελέσματα υποδεικνύουν ότι ο μεταπληθυσμός των κουκιών Vicia faba από τα νησιωτικά συμπλέγματα του Αιγαίου Πελάγους, αλλά και οι τοπικοί πληθυσμοί που τον αποτελούν, χαρακτηρίζονται ως γενετικό υλικό υψηλής παραγωγικής

ικανότητας και υψηλής σταθερότητας της απόδοσης, υπό το εύρος των περιβαλλοντικών συνθηκών που μελετήθηκαν. Είναι άριστα προσαρμοσμένοι στις εδαφοκλιματικές συνθήκες της περιοχής χωρίς να παρουσιάζουν ανταπόκριση στις εφαρμοζόμενες εισροές, άρδευση ή/ και φωσφορική λίπανση, δικαιώνοντας το χαρακτηρισμό τους ως αυτοσυντηρούμενης καλλιέργειας. Ακόμη αναδεικνύεται η σημασία του μεταπληθυσμού στη βελτίωση των εδαφικών ιδιοτήτων, ιδιαίτερα των αμμωδών εδαφών, των οποίων η γονιμότητα είναι εν γένει χαμηλή και εξαρτάται από τις εφαρμοζόμενες εισροές.

Υπό το πλαίσιο των σύγχρονων αντιλήψεων της αειφόρου γεωργικής ανάπτυξης, οι πληθυσμοί αυτοί μπορούν να στηρίξουν καλλιεργητικά συστήματα μειωμένων ενεργειακών εισροών, προωθώντας την αυτάρκεια και τη σταθερότητα στην γεωργική δραστηριότητα.

ABSTRACT

The agricultural practices of modern agriculture have resulted in degradation of agro-ecosystems quality. Alternative agricultural systems have been promoted in order to minimize the agricultural dependence by the major energetic industrial processes, while maintaining or enhancing the quality of soil, restricting the degradation of natural resources and maximizing the use of local resources. As a result globally, there has been a renewed interest for species with low profile in modern agriculture, such as winter grain legume crops. Faba bean (Vicia faba L.) is among one major grain legume cultivated in Greece, especially in the islands of the Aegean Sea, since antiquity. It is used as dual purpose crop - for seed and straw, it has significant contribution to the nitrogen economy, to soil protection from erosion risk and to soil quality amelioration.

Hence a field experiment was carried out for three subsequent years during 1999-2002, in order to assess the productive potential and the adaptability of five different local faba bean populations,

which originated from the Aegean islands, as well as to investigate its role in low input agricultural systems. The effect of irrigation and phosphorus fertilization was studied. Four treatments were assigned, the control, the P fertilization, the irrigation and the combination of P fertilization and irrigation with three replications.

Results illustrated that the faba bean metapopulation from the Aegean islands and the local population that is consisted of, is characterized as a genetic potential of high productivity and yield stability, in the particular environmental conditions studied. They are adaptable to soil and climatic conditions of the area, without significant response to the additional inputs of P fertilization and/or irrigation compared to rain-fed treatment, verifying the characterization of faba beans as a self sufficient crop. Moreover its role in soil amelioration is highlighted, especially in sandy soils, which their fertility is low and is depended on inputs applied.

From an environmental point of view, and the modern concerns about sustainable agricultural development, the faba bean metapopulation of the Aegean islands could support farming systems without additional, external energy inputs, promoting the sufficiency and stability in agricultural activity.

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ

1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ...11

1.1. Η ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΓΕΩΡΓΙΑ ΣΤΑ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ11 1.2. Η ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΜΙΑΣ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΗΣ ΓΕΩΡΓΙΑΣ...14

1.3. ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟ ΚΑΙ ΣΚΟΠΟΙ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ...18

1.4. ΥΠΟΘΕΣΕΙΣ ΕΡΕΥΝΑΣ...20

2. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ...21

2.1. ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ ΨΥΧΑΝΘΩΝ...21

2.1.1. Βιολογική δέσμευση του αζώτου...21

2.1.1.1. Αποτελεσματικότητα της διαδικασίας της αζωτοδέσμευση ς ...22

2.1.1.2. Εκτίμηση της αζωτοδέσμευ σης...24

2.1.2. Επίδραση της λίπανσης στην καλλιέργεια ψυχανθών...25

2.1.2.1. Επίδραση της αζωτούχου λίπανσης...25

2.1.2.1. Επίδραση της φωσφορικής λίπανσης...26

2.1.3. Ψυχανθή σε πρακτικές αμειψισποράς...28

2.1.4. Συγκαλλιέργεια...32

2.1.5. Παραγωγή ζωοτροφής...33

2.2. Η ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΤΩΝ ΚΟΥΚΙΩΝ...35

2.2.1. Ταξινόμηση, προέλευσης και γεωγραφική εξάπλωση...36

2.2.2. Καλλιεργούμενες εκτάσεις...38

2.2.3. Οι τοπικές ποικιλίες κουκιών...39

2.2.4. Χρήσεις της καλλιέργειας των κουκιών...42

2.2.5. Επίδραση των οικολογικών παραγόντων στην καλλιέργεια των κουκιών...44

2.2.5.1. Επίδραση της υγρασίας στην απόδοση της καλλιέργειας των κουκιών...44

2.2.5.2. Επίδραση της υγρασίας στην αζωτοδέσμευση στην καλλιέργεια των κουκιών...47

2.2.5.3. Επίδραση της λίπανσης στην καλλιέργεια των κουκιών...48

3. ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ...51

3.1. ΕΠΙΛΟΓΗ ΤΗΣ ΠΕΡΙΟΧΗΣ...51

3.2. ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΚΗ ΠΡΟΣΕΓΓΙΣΗ...53

3.3. ΕΓΚΑΤΑΣΤΑΣΗ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΩΝ – ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟΣ ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ...56

3.3.1. Πειραματικός αγρός...56

3.3.2. Προετοιμασία αγρού...56

3.3.3. Μορφοποίηση του πειραματικού αγρού – Πειραματικός σχεδιασμός. 57 3.3.4. Εγκατάσταση καλλιέργειας...58

3.3.5. Καλλιεργητικές εργασίες...59

3.4. ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΕΣ ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ...61

3.4.1. Ανάλυση πρωτεϊνικών προτύπων...61

3.4.2. Παράμετροι απόδοσης...62

3.4.2.1. Παραγωγή υπέργειας βιομάζας...62

3.4.2.2. Αρχιτεκτονική της βλάστησης...64

3.4.2.3. Ποιοτικά χαρακτηριστικά καρπών...65

3.4.2.4. Φαινολογία...66

3.4.3. Χαρακτηριστικά του εδάφους...67

3.4.3.1. Φυσικές ιδιότητες του εδάφους...67

3.4.3.2. Χημικές ιδιότητες του εδάφους...67

3.4.4. Συνεχείς μετρήσεις -μετεωρολογικά δεδομένα...70

3.5. ΜΕΘΟΔΟΙ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΥ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ...71

3.5.1. Ανάλυση πρωτεϊνικών προτύπων...71

3.5.2. Παράμετροι απόδοσης...72

3.5.2.1. Παραγωγή υπέργειας βιομάζας...72

3.5.2.2. Αρχιτεκτονική της βλάστησης...73

3.5.2.3. Ποιοτικά χαρακτηριστικά καρπών...74

3.5.3. Ιδιότητες του εδάφους...74

3.5.3.1. Φυσικές ιδιότητες του εδάφους...75

3.5.3.2. Χημικές ιδιότητες του εδάφους...75

3.6. ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ...80

4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ...83

4.1. Η ΕΠΙΛΟΓΗ ΤΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ...83

4.2. ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΛΙΜΑΤΟΣ...87

4.2.1. Βροχόπτωση...87

4.2.2. Θερμοκρασία...89

4.3. ΕΠΙΛΟΓΗ ΤΩΝ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ...91

4.3.1. Παραγωγή υπέργειας βιομάζας...92

4.3.1.1. Βλαστικά όργανα...92

4.3.1.2. Σπέρματα...92

4.3.1.3. Συνολική υπέργεια βιομάζα...94

4.3.1.4. Δείκτης συγκομιδής...94

4.3.2. Αρχιτεκτονική βλάστησης...96

4.3.2.1. Ύψος κόμης των φυτών...96

4.3.2.2. Αριθμός πλάγιων βλαστών ανά φυτό...98

4.3.2.3. Δείκτης φυλλικής επιφάνειας...101

4.3.3. Ποιοτικά χαρακτηριστικά απόδοσης καρπού...102

4.3.3.1. Μήκος λοβών...102

4.3.3.2. Αριθμός σπερμάτων ανά λοβό...106

4.3.3.3. Βάρος εκατό σπερμάτων...111

4.3.4. Φαινολογικά χαρακτηριστικά...115

4.3.4.1. Αριθμός ημερών από την σπορά έως την εμφάνιση των πρώτων φυτών...115

4.3.4.2. Αριθμός ημερών από τη σπορά έως την έναρξη της άνθησης ...116

4.3.4.3. Αριθμός ημερών από τη σπορά έως την ωρίμανση των λοβών ...118

4.4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΑΠΟΔΟΣΕΩΝ - ΔΙΕΤΗΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΣ...123

4.4.1. Παράγωγη υπέργειας βιομάζας...124

4.4.1.1. Βλαστικά όργανα...124

4.4.1.2. Σπέρματα...129

4.4.1.3. Συνολική υπέργεια βιομάζα...134

4.4.1.4. Δείκτης συγκομιδής...138

4.4.2. Αρχιτεκτονική βλάστησης...142

4.4.2.1. Ύψος κόμης των φυτών...142

4.4.2.2. Αριθμός πλάγιων βλαστών ανά φυτό...148

4.4.2.3. Δείκτης φυλλικής επιφάνειας...153

4.4.3. Ποιοτικά χαρακτηριστικά λοβών...156

4.4.3.1. Μήκος λοβών...156

4.4.3.2 Αριθμός σπερμάτων ανά λοβό...164

4.4.3.3. Βάρος εκατό σπερμάτων...172

4.4.4. Φαινολογικά χαρακτηριστικά...178

4.4.4.1. Αριθμός ημερών από τη σπορά έως την εμφάνιση των φυτών ...178

4.4.4.2. Αριθμός ημερών έως την έναρξη της άνθησης...180

4.4.4.3. Αριθμός ημερών έως την ολοκλήρωση της ωρίμανσης των λοβών...184

4.5. ΣΥΣΧΕΤΙΣΕΙΣ – ΑΝΑΛΥΣΗ ΚΥΡΙΩΝ ΣΥΝΙΣΤΩΣΩΝ...191

4.6. ΣΤΑΘΕΡΟΤΗΤΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ (YIELD STABILITY)...199

4.7. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΙΔΙΟΤΗΤΩΝ ΤΟΥ ΕΔΑΦΟΥΣ - ΔΙΕΤΗΣ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΣΜΟΣ...211

4.7.1. ΑΡΧΙΚΕΣ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΤΟΥ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟΥ ΑΓΡΟΥ...212

4.7.2. Ενεργότητα ιόντων υδρογόνου – pH...213

4.7.3. Ηλεκτρική αγωγιμότητα- EC...216

4.7.4. Οργανικός άνθρακας...218

4.7.5. Ολικό άζωτο...221

4.7.6. Ο λόγος C/N...223

4.7.7. Νιτρικό άζωτο...226

4.7.8. Αμμωνιακό άζωτο...228

4.7.9. Διαθέσιμος φωσφόρος (OLSEN)...231

4.7.10. Κάλιο...233

5. ΣΥΝΔΥΑΣΜΟΣ ΤΩΝ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ. 235 5.1. ΒΛΑΣΤΙΚΑ ΟΡΓΑΝΑ...236

5.2. ΣΠΕΡΜΑΤΑ...237

5.3. ΣΥΝΟΛΙΚΗ ΥΠΕΡΓΕΙΑ ΒΙΟΜΑΖΑ...238

5.4. ΔΕΙΚΤΗΣ ΣΥΓΚΟΜΙΔΗΣ...240

5.5. ΎΨΟΣ ΚΟΜΗΣ ΦΥΤΩΝ...241

5.6. ΑΡΙΘΜΟΣ ΠΛΑΓΙΩΝ ΒΛΑΣΤΩΝ ΑΝΑ ΦΥΤΟ...242

5.7. ΔΕΙΚΤΗΣ ΦΥΛΛΙΚΗΣ ΕΠΙΦΑΝΕΙΑΣ...243

5.8. ΜΗΚΟΣ ΛΟΒΩΝ...243

5.9. ΑΡΙΘΜΟΣ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ ΑΝΑ ΛΟΒΟ...244

5.10. ΒΑΡΟΣ 100 ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ...245

5.11. ΑΡΙΘΜΟΣ ΗΜΕΡΩΝ ΕΩΣ ΤΗΝ ΕΜΦΑΝΙΣΗ ΤΩΝ ΠΡΩΤΩΝ ΦΥΤΩΝ...246

5.12. ΑΡΙΘΜΟΣ ΗΜΕΡΩΝ ΕΩΣ ΤΗΝ ΕΝΑΡΞΗ ΤΗΣ ΑΝΘΗΣΗΣ...247

5.13. ΑΡΙΘΜΟΣ ΗΜΕΡΩΝ ΕΩΣ ΤΗΝ ΩΡΙΜΑΝΣΗ ΤΩΝ ΛΟΒΩΝ...247

5.14. ΣΥΣΧΕΤΙΣΕΙΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΩΝ ΤΗΣ ΑΠΟΔΟΣΗΣ...248

5.16. ΕΝΕΡΓΟΤΗΤΑ ΙΟΝΤΩΝ ΥΔΡΟΓΟΝΟΥ – PH...253

5.17. ΗΛΕΚΤΡΙΚΗ ΑΓΩΓΙΜΟΤΗΤΑ – EC...254

5.18. ΟΡΓΑΝΙΚΟΣ ΑΝΘΡΑΚΑΣ...255

5.19. ΟΛΙΚΟ ΑΖΩΤΟ...256

5.20. Ο ΛΟΓΟΣ C/N...257

5.21. ΝΙΤΡΙΚΟ ΑΖΩΤΟ...258

5.22. ΑΜΜΩΝΙΑΚΟ ΑΖΩΤΟ...259

5.23. ΑΝΟΡΓΑΝΟΣ ΦΩΣΦΟΡΟΣ (OLSEN)...259

5.24. ΚΑΛΙΟ...260

6. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ...263

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...269

ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ...295

1.ΕΙΣΑΓΩΓΗ

1.1. Η ΣΥΓΧΡΟΝΗ ΓΕΩΡΓΙΑ ΣΤΑ ΜΕΣΟΓΕΙΑΚΟΥ ΤΥΠΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Μετά την πράσινη επανάσταση, ο τρόπος καλλιέργειας της γης κυρίως στις δυτικές, αλλά και στις αναπτυσσόμενες χώρες, χαρακτηρίζεται από την εντατικοποίηση της γεωργικής πρακτικής, με την εκμηχάνισή της, την έντονη χρήση των φυσικών πόρων και μεγάλων ποσοτήτων εισροών (αγροχημικών, πολλαπλασιαστικού υλικού, ενέργειας). Αυτή η μορφή γεωργίας ακολουθεί το καπιταλιστικό πρότυπο παραγωγής, τείνοντας στη μεγιστοποίηση του κέρδους, βασιζόμενη στις μέγιστες εκροές βραχυπρόθεσμα, χωρίς συνήθως να ενδιαφέρεται για την αποτελεσματικότητα των εισροών και τη διατήρηση των φυσικών πόρων. Όπως φαίνεται από την οριακή παραγωγικότητα των αγροτικών εισροών σήμερα (Sherwood and Uphoff, 2000), τα οφέλη έχουν περιοριστεί σημαντικά και η αλόγιστη χρήση του εδάφους, του νερού, της ενέργειας και της βιοποικιλότητας έχει οδηγήσει στην έντονη υποβάθμιση της ποιότητας του περιβάλλοντος αλλά και των παραγόμενων προϊόντων. Έτσι, σήμερα τα περιβαλλοντικά και κοινωνικά προβλήματα είναι έντονα λόγω ερημοποίησης και αύξησης των διαβρωμένων εδαφών, μείωσης της βιοποικιλότητας, έλλειψης ή/και ποιοτικής υποβάθμισης του νερού, υποσιτισμού μεγάλων τμημάτων του παγκόσμιου πληθυσμού, δημιουργίας ή/και αύξησης του χρέους των λιγότερο αναπτυγμένων κρατών, απομάκρυνσης των μικροκαλλιεργητών από τη γεωργία, συγκέντρωσης της γης και της παραγωγής (Porritt, 1990). Ήδη από το 1979 οι Felker and Bardurski εκτιμούσαν ότι σε λίγα χρόνια οι αναπτυσσόμενες, αλλά και οι αναπτυγμένες χώρες δεν θα ήταν σε θέση να συντηρήσουν μια γεωργία βασισμένη σε τεράστιες εισροές ενέργειας. Σήμερα θεωρείται πως, αφενός δεν υπάρχει πλέον η δυνατότητα ουσιαστικής αύξησης της αξιοποιούμενης στη γεωργία γης και αφετέρου πως δεν είναι δυνατόν να συνεχιστεί η κατασπατάληση και η υποβάθμιση των φυσικών πόρων από τη

γεωργία, δεδομένου ότι υποσκάπτονται τα θεμέλια της (Bohlool et al., 1992; Sherwood and Uphoff, 2000; Tilman et al., 2002).

Ιδιαίτερα στο Μεσογειακό χώρο, τα αποτελέσματα που προκύπτουν από την εντατικοποίηση της γεωργικής δραστηριότητας ενισχύονται, εξαιτίας των ιδιαίτερων χαρακτηριστικών του Μεσογειακού κλίματος.

Το κλίμα των Μεσογειακών οικοσυστημάτων είναι ημίξηρο και χαρακτηρίζεται από έντονες εναλλαγές των βασικών κλιματικών παραμέτρων και σημαντική εποχική παραλλακτικότητα αυτών (King, 1997). Ήπιοι χειμώνες με έντονες βροχοπτώσεις, διαδέχονται θερμά καλοκαίρια με παρατεταμένη ξηρασία. Οι εποχιακές εναλλαγές διαμορφώνουν το ιδιαίτερο πρότυπο του μεσογειακού κλίματος, στο οποίο επικρατούν δύο δυσμενείς περίοδοι, όσον αφορά στη βλάστηση της περιοχής: Η θερινή η οποία χαρακτηρίζεται από το συνδυασμό έλλειψης νερού και υψηλών θερμοκρασιών και η χειμερινή η οποία χαρακτηρίζεται από σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες. Η ποικιλότητα στην τοπογραφία και η παραλλακτικότητα στη βροχόπτωση και στη θερμοκρασία έχει ως αποτέλεσμα σημαντικές διαφοροποιήσεις στη βλάστηση και στις αγροοικολογικές συνθήκες στην περιοχή.

Τα προβλήματα που δημιουργεί το κλίμα αυτού του τύπου έγκεινται στον τρόπο που κατανέμονται οι βροχές μέσα στο έτος.

Η ανομβρία σταματά ή στερεύει τα τρεχούμενα νερά και τη φυσική άρδευση και ανακόπτει διάφορες μορφές ποώδους βλάστησης (Braudel, 1993). O μειωμένος αριθμός βροχοπτώσεων σε συνδυασμό με τις υψηλές θερμοκρασίες το καλοκαίρι, μειώνουν τη φυτική βλάστηση και αποτελούν συχνά περιοριστικό παράγοντα για την ανάπτυξη των φυτών (Pereira and Chaves, 1995; Oweis et al., 2005). Η ηλιοφάνεια φτάνει τις 3000 ώρες το χρόνο, με μικρή απόκλιση από έτος σε έτος, προκαλώντας υψηλά ποσοστά εξατμισοδιαπνοής, που ξεπερνούν τις βροχοπτώσεις κατά τη μεγαλύτερη περίοδο του έτους. Έτσι σε ορισμένες ζώνες, όπου η μόνη πηγή νερού είναι οι βροχοπτώσεις, τα καλλιεργούμενα φυτά,

όπως και τα αυτοφυή, πρέπει να προσαρμοστούν στην ξηρασία και να χρησιμοποιήσουν με το καλύτερο και το ταχύτερο δυνατό τρόπο το υπάρχον νερό.

Η πολυσυζητούμενη αλλαγή του κλίματος σε ενδεχόμενη αύξηση της θερμοκρασίας, θα τροποποιήσει την επίδραση των περιβαλλοντικών εντάσεων - καταπονήσεων (stresses) αυτού του κλίματος και θα οδηγήσει σε αλλαγές στη βλάστηση, στις χρήσεις της αγροτικής γης, στην ποιότητα των αγροτικών προϊόντων, καθώς και στην ποιότητα του περιβάλλοντος γενικότερα (Agostini et al., 1999). Όπως προβλέπεται από κάποια μαθηματικά μοντέλα (Pereira and Chaves, 1995), εάν η θερμοκρασία αυξηθεί, θα υπάρξει μείωση των θερινών βροχοπτώσεων, με συνέπεια την περαιτέρω μείωση των διαθέσιμων ποσοτήτων ύδατος για τις καλλιέργειες.

Η διάβρωση είναι επίσης ένας πολύ σημαντικός παράγοντας, υπεύθυνος για την υποβάθμιση της παραγωγικότητας των εδαφών και σε πολλές περιοχές της Ν. Ευρώπης, υπάρχει μεγάλος κίνδυνος εμφάνισης φαινομένων ερημοποίησης (Kosmas et al., 1997; Brower and van Berkum, 1997). Αλλά και η υποβάθμιση του εδάφους, που αφορά στη μείωση της γονιμότητας, στην αύξηση της συγκέντρωσης των αλάτων, στην οξύνιση και στον εμπλουτισμό με τοξικά και βαρέα μέταλλα, αποτελεί ένα από τα σύγχρονα προβλήματα.

Η ρύπανση των υπόγειων και επιφανειακών υδάτων που αποδίδεται στην έντονη χρήση λιπασμάτων, δημιουργεί επίσης σοβαρά προβλήματα στους φυσικούς πόρους. Τα τελευταία 50 χρόνια η χρήση των ανόργανων λιπασμάτων παγκοσμιοποιήθηκε (Ayoud, 1999) και σήμερα αποτελεί την πιο ακριβή και ενεργοβόρα εισροή στη σύγχρονη αγροτική παραγωγή (Mudahar and Hignett, 1987; Eickhout et al., 2006). Η ετήσια παγκόσμια κατανάλωση λιπασμάτων έχει αυξηθεί από 46 εκατομμύρια τόνους το 1960, γύρω στους 130εκ. τόνους το 1990 (Brown et al., 1997). Σύμφωνα με εκτιμήσεις η κατανάλωση των λιπασμάτων θα διπλασιαστεί το 2030, αν πρέπει να διατηρηθεί σταθερή η σημερινή κατανάλωση

σιτηρών, 300Kg ανά κεφαλή κάθε έτος (Gilland, 1993; Brown, 1996). Δεδομένα από τους Bockman et al. (1990), δείχνουν ότι το 48% των θρεπτικών που χρησιμοποιήθηκαν από τις καλλιέργειες το 1970 σε παγκόσμιο επίπεδο, προήλθαν από το έδαφος, το 13%

από κοπριά και το 39% από τα λιπάσματα. Το 1990 το ποσοστά ήταν αντίστοιχα 30%, 10% και 60%, ενώ το 2020 υπολογίζεται ότι θα είναι 21%, 9% και 70% αντίστοιχα. Εντούτοις οι διάφορες έρευνες έχουν δείξει ότι περισσότερο από το 50% των εφαρμοζόμενων λιπασμάτων δεν χρησιμοποιείται από τα φυτά (Bockman et al., 1990; Mohanty and Kanwar, 1994; Smil, 1999;

Krupnik et al., 2004) και αυτό προκαλεί ιδιαίτερη ανησυχία για το περιβάλλον, αφού τα θρεπτικά στοιχεία που δεν αξιοποιούνται δημιουργούν σημαντικά προβλήματα.

Στον Ελληνικό χώρο αναφέρεται χαρακτηριστικά ότι τις τρεις τελευταίες δεκαετίες η κατανάλωση των αζωτούχων λιπασμάτων υπερδιπλασιάστηκε, ενώ αρκετά σημαντική ήταν και η αύξηση (35%) των φωσφορικών. Η αύξηση της χρήσης του αζώτου και του φωσφόρου φαίνεται να συμβαδίζει με την αύξηση των προβλημάτων που εμφανίζονται στα επιφανειακά αλλά και στα υπόγεια νερά (Μέλφου, 2000).

Η εντατική χρήση των μέσων παραγωγής, σε συνδυασμό με τους κλιματικούς, εδαφολογικούς και τοπογραφικούς παράγοντες στα μεσογειακά οικοσυστήματα, οδηγεί στην υποβάθμιση των ανανεώσιμων φυσικών πόρων σε αυτά. Η αντικατάσταση της πολυκαλλιέργειας από τη μονοκαλλιέργεια υβριδίων υψηλής απόδοσης, προκειμένου να επιτευχθούν οικονομίες κλίμακας, επιβάλλει τη χρήση υψηλών ποσοτήτων αγροχημικών και αρδευτικού ύδατος, εντείνοντας τα προβλήματα της περιβαλλοντικής υποβάθμισης. Η εισαγωγή νέων ποικιλιών οδηγεί στην αντικατάσταση των χρησιμοποιούμενων παλαιών και στη μείωση της ποικιλότητας των καλλιεργούμενων ειδών. Η εφαρμογή της γενετικής μηχανικής στη γεωργική τεχνολογία είναι σε θέση να παρέμβει στο γενετικό υλικό και να τροποποιήσει σε μεγάλο

βαθμό τα φυσικά οικοσυστήματα. Τα τελευταία χρόνια, η αντιπαράθεση σχετικά με τους γενετικά τροποποιημένους οργανισμούς, υπερτονίζει τη σημαντική απειλή για τη μείωση της γενετικής ποικιλότητας και την τροποποίηση των τοπικών γενετικών δεξαμενών κάθε περιοχής.

1.2. Η ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΜΙΑΣ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΗΣ ΓΕΩΡΓΙΑΣ

Στα Μεσογειακού τύπου οικοσυστήματα με τις δεδομένες συνθήκες των χαμηλών βροχοπτώσεων, οι πρακτικές που ακολουθούνται στο πλαίσιο της σύγχρονης γεωργίας, έχουν πολλές φορές ως αποτέλεσμα την υποβάθμιση της ποιότητας των πόρων. Εναλλακτικά συστήματα παραγωγής αναζητούνται και προωθούνται για τη μείωση της εξάρτησης της γεωργίας από τις βασικές ενεργειακές βιομηχανικές διαδικασίες, τη διατήρηση της ποιότητας του εδάφους και τον περιορισμό της εξάντλησης και της υποβάθμισης των φυσικών πόρων (Bohlool et al., 1992; Rao et al., 1995).

Σήμερα εμφανίζεται η τάση για μια γεωργία μειωμένων εξωτερικών ενεργειακών εισροών, με τυπικό χαρακτηριστικό το συνδυασμό τοπικών καλλιεργειών, προσαρμοσμένων στις εκάστοτε οικολογικές συνθήκες και την αξιοποίηση του εγχώριου οικοσυστήματος. Χαρακτηριστικά οι Vosti και Reardon (1997) αναφέρουν ότι «το θέμα θα πρέπει να είναι πώς η ανάπτυξη θα πραγματοποιηθεί και όχι εάν θα πραγματοποιηθεί». Η γεωργική παραδοσιακή γνώση κάθε περιοχής εμπεριέχει πολλαπλά πεδία επιστημονικής γνώσης, τα οποία απαιτούν διάδοση και υποστήριξη, προκειμένου να αυξηθούν τα πλεονεκτήματά τους και να περιοριστούν τα μειονεκτήματά τους. Δίνεται έμφαση σε τεχνολογίες και πρακτικές που είναι προσαρμοσμένες στα εκάστοτε τοπικά δεδομένα και στον ανθρώπινο παράγοντα, με δεδομένο ότι γεωργικά συστήματα με υψηλό κοινωνικό και ανθρώπινο κεφάλαιο είναι πιο ευέλικτα και ικανά για καινοτομίες, όταν αντιμετωπίζουν αβέβαιες καταστάσεις (Pretty and Hine, 2001).

Τα προβλήματα που δημιούργησε η σύγχρονη γεωργία οδηγούν στην ανάγκη για ενίσχυση της έρευνας προς ένα εναλλακτικό τρόπο γεωργικής παραγωγής, με τη χρήση ειδών που τα φυσιολογικά, μορφολογικά και οικολογικά τους χαρακτηριστικά περιορίζουν την ανάγκη καλλιεργητικών πρακτικών, άρδευσης και λίπανσης, συντηρούν τις φυσικές ιδιότητες του εδάφους αλλά και τις αναβαθμίζουν, ικανοποιούν τις διατροφικές ανάγκες των ανθρώπων ή/και των ζώων και τέλος έχουν τη δυνατότητα να ενσωματωθούν σε καλλιεργητικές πρακτικές (αμειψισπορά, συγκαλλιέργεια), ώστε να συμβάλουν στην εξοικονόμηση του νερού, στη μείωση της διάβρωσης και των απωλειών των θρεπτικών. Ένα από τα βασικά «προβλήματα» της αγροτικής έρευνας που εστιάζεται σε εναλλακτικά συστήματα είναι ότι συνήθως δημιουργεί προϊόντα που δεν κατοχυρώνονται ή δεν είναι εμπορεύσιμα, ώστε να υπάρχει καταναλωτικό ενδιαφέρον και επομένως η χρηματοδότηση προς τη συγκεκριμένη έρευνα είναι περιορισμένη.

Για τη διατήρηση και την προαγωγή της παραγωγικότητας και της αειφορίας των καλλιεργούμενων συστημάτων οι Howieson et al., (2000) συνοψίζοντας αναφέρουν ότι, ενδιαφέρον παρουσιάζουν τα φυτά που χαρακτηρίζονται από:



μικρές ή μηδενικές ανάγκες άρδευσης,



περιορισμένες απαιτήσεις εφαρμογής λιπασμάτων (ικανότητα να δεσμεύουν Ν),



ικανότητα βελτίωσης των εδαφικών ιδιοτήτων (αύξηση της γονιμότητας και της δομής του εδάφους και μείωση των κινδύνων διάβρωσης),



δυνατότητα χρήσης σε καλλιεργητικές πρακτικές που προκαλούν τις μικρότερες απώλειες θρεπτικών και εδάφους,



παραγωγή μεγάλων ποσοτήτων και υψηλής απόδοσης πρωτεϊνών και



υψηλές αποδόσεις ανά στρέμμα

Φυτά της οικογένειας ψυχανθών Leguminaceae χαρακτηρίζονται από τις παραπάνω ιδιότητες. Ιδιαίτερα τα χειμερινά καρποδοτικά ψυχανθή παρουσιάζουν μεγάλη αντοχή στην ξηρασία, ώστε να περιορίζονται οι ανάγκες τους σε άρδευση και να μειώνεται σημαντικά το απαιτούμενο κεφάλαιο και οι ενεργειακές εισροές. Επιπλέον, έχουν την ικανότητα να δεσμεύουν το ατμοσφαιρικό άζωτο, μειώνοντας έτσι τη χρήση αζωτούχων λιπασμάτων, δεν απαιτούν εξεζητημένες καλλιεργητικές τεχνικές και έχουν υψηλή απόδοση και παραγωγή πρωτεϊνών. Αυξάνοντας τη συμμετοχή των ψυχανθών στην αμειψισπορά, αυξάνεται το βιολογικά δεσμευμένο Ν στα καλλιεργητικά συστήματα και βελτιώνεται η γονιμότητα και η δομή του εδάφους στις βροχοδίαιτες περιοχές της Μεσογείου (Wery et al., 1988). Το βιολογικά δεσμευόμενο άζωτο εξαρτάται από την ηλιακή ενέργεια, ενώ τα συνθετικά λιπάσματα απαιτούν σημαντικές ποσότητες μη ανανεώσιμων ορυκτών καυσίμων ή άλλες ενεργειακές πηγές για να παραχθούν (Crews and Peoples, 2004). Ακόμη, πολλοί είναι αυτοί που υποστηρίζουν ότι, ιδιαίτερα σε αυτά τα κλίματα, η σημασία των ψυχανθών ως καλλιέργειας αμειψισποράς και χαμηλών εισροών πρέπει να ενταθεί, ώστε να προωθηθεί η επάρκεια και η σταθερότητα της γεωργίας (Lopez – Bellido, 1992;

Hardarson and Atkins, 2003), αλλά και να επαναχρησιμοποιηθούν εκτάσεις οριακής παραγωγικότητας (Osman et al., 1990; Sinclair and Vadez, 2002). Με τη χρήση των ψυχανθών σε πρακτικές συγκαλλιέργειας περιορίζεται η εξάτμιση του εδαφικού νερού και εμπλουτίζεται το έδαφος με άζωτο και οργανική ουσία. Ιδιαίτερα σε περιοχές με μικρό αγροτικό κλήρο, όπως είναι η χώρα μας, με τη συγκαλλιέργεια παρατηρούνται σημαντικά αποτελέσματα εξοικονόμησης του αρδευτικού νερού και περιορισμού της χρήσης των ανόργανων λιπασμάτων. Υπό οικονομικούς όρους, έχει υπολογιστεί ότι η αύξηση κατά 10% των καλλιεργούμενων εκτάσεων με ψυχανθή, με στόχο την αύξηση της βιολογικής δέσμευσης του αζώτου, ισοδυναμεί με εξοικονόμηση παγκόσμια

ενός (1) δις δολαρίων ετησίως, δεδομένου ότι τα λιπάσματα κοστίζουν περίπου 0,40$ το κιλό (Herridge and Rose, 2000). Τα οφέλη που προκύπτουν από την καλλιέργεια ψυχανθών και αποτελούν θεμελιώδη στοιχεία για την αειφορία και των αγροτικών συστημάτων συνοψίζονται ως εξής:

Μεγάλη αντοχή στην ξηρασία

Ικανότητα δέσμευσης ατμοσφαιρικού αζώτου Ικανότητα ανακύκλωσης θρεπτικών

Αύξηση της γονιμότητας, βελτίωση της δομής του εδάφους και μείωση των κινδύνων αιολικής και υδατικής διάβρωσης Διέγερση της βιολογικής δραστηριότητας του εδάφους

Ζωοτροφή υψηλής συγκέντρωσης πρωτεϊνών

Αύξηση της απόδοσης της επόμενης καλλιέργειας σε πρακτικές αμειψισπορών

Περιορισμός της διάδοσης ασθενειών και εντόμων

Το έδαφος κατεργάζεται ευκολότερα, επομένως απαιτείται λιγότερη ενέργεια

Η ανάγκη για να αξιοποιηθούν τα οφέλη των ψυχανθών έχει οδηγήσει παγκοσμίως στην ανανέωση του ενδιαφέροντος για εναλλακτικές καλλιέργειες ψυχανθών, στα Μεσογειακού τύπου κλίματα (Moneim, 1992; Cakmakci and Acikgoz, 1994; Siddique and Loss, 1996; Siddique et al., 1996; 1999; Duc, 1997; Sherwood and Uphoff, 2000; Stockdale et al., 2001; Baldock and Ballard, 2004). Καθώς η χρήση των χημικών έχει δημιουργήσει προβλήματα στην ποιότητα του περιβάλλοντος, στην ασφάλεια της τροφής και στην οικονομική βιωσιμότητα στη γεωργία (NRC, 1991; FAO, 1994), δίνεται πλέον έμφαση στην αειφορική διαχείριση των αγροτικών συστημάτων. Υπό αυτή τη θεώρηση είναι πλέον αναγκαίο να επανεκτιμηθούν τα πλεονεκτήματα της καλλιέργειας των ψυχανθών. Ως αποτέλεσμα παγκοσμίως, πολλά είδη με χαμηλή συμμετοχή στη σύγχρονη γεωργία, όπως αυτά του γένους Vicia, αποτελούν βασικό αντικείμενο μελέτης σε προγράμματα εκτίμησης του γενετικού τους υλικού. Η γενετική ποικιλότητα των καλλιεργούμενων ειδών αποτελεί σημαντική κληρονομιά που

χάνεται μαζί με τους ανθρώπους που τη διατηρούν, για αυτό και παρουσιάζεται επιτακτική η ανάγκη καταγραφής, διατήρησης και εκτίμησής της.

Προκύπτει επομένως η ανάγκη να επαναπροσανατολιστεί ο τρόπος παραγωγής στη γεωργία και να αναθεωρηθεί η μηχανιστική προσέγγιση που βασίζεται κυρίως στη βιομηχανία, στη χημεία και πρόσφατα στη γενετική μηχανική και αγνοεί την εμπειρία των αγροτών, τη βαθιά τους γνώση για τη λειτουργία των περιβαλλοντικών συνθηκών και το πλούσιο γενετικό δυναμικό που ήδη υπάρχει στα πολύπλοκα αγροτικά οικοσυστήματα, στοιχεία που αποτελούν παγκόσμια κληρονομιά.

1.3. ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟ ΚΑΙ ΣΚΟΠΟΙ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ

Η πλειονότητα των μελετών που αναφέρονται στην καλλιέργεια των κουκιών (Vicia faba) αφορούν στη μέτρηση της συνολικής ποσότητας του αζώτου που δεσμεύεται, ή στην επίδραση τους στην παραγωγικότητα της επόμενης καλλιέργειας σιτηρού σε συστήματα αμειψισποράς, ή τέλος στην απόκριση της καλλιέργειας στην εφαρμογή αρδευτικού νερού στα διάφορα στάδια ανάπτυξης του φυτού. Ελάχιστες είναι οι εργασίες που αφορούν στη σύγκριση των παραγωγικών ικανοτήτων διαφορετικών πληθυσμών με την παράλληλη αξιολόγηση της οικολογικής τους σημασίας. Στον Ελληνικό χώρο, αν και υπάρχουν πολλοί ντόπιοι πληθυσμοί κουκιών ιδιαίτερα στην περιοχή του Αιγαίου Πελάγους, περιορισμένες είναι οι προσπάθειες που έχουν γίνει, τόσο να συλλεχθεί αλλά κυρίως να εκτιμηθεί το δυναμικό του είδους. Αντίθετα Αυστραλοί ερευνητές δείχνουν ιδιαίτερο ενδιαφέρον για το ελληνικό γενετικό δυναμικό των κουκιών και έχουν κάνει αξιόλογες μελέτες εκτίμησης της προσαρμοστικότητά του, στα Μεσογειακού τύπου αγροτικά συστήματα της Αυστραλίας.

Αντικείμενο της παρούσας έρευνας είναι η μελέτη της συμπεριφοράς, ενός συγκεκριμένου είδους εκ των ψυχανθών, του Vicia faba, κοινός κύαμος ή κουκί. Η έρευνα επικεντρώνεται στο μεταπληθυσμό που καλλιεργείται στην περιοχή του Αιγαίου πελάγους και χρησιμοποιεί πληθυσμούς, από το σύνολο των νησιωτικών συμπλεγμάτων του Αρχιπελάγους. Πιο συγκεκριμένα επιλέχθηκαν δύο πληθυσμοί από την περιοχή του Β. Αιγαίου, της Λέσβου (περιοχή Λισβορίου) και της Χίου, ένας πληθυσμός από τις Κυκλάδες, της Σύρου και τέλος δύο από τα Δωδεκάνησα, της Κω και της Νισύρου.

Σκοπός της έρευνας είναι η εκτίμηση των παραγωγικών ικανοτήτων ντόπιων πληθυσμών, η αξιολόγηση της ικανότητας τους να αναπτύσσονται σε περιβαλλοντικές συνθήκες διαφορετικές από αυτές που προέρχονται, καθώς και η διερεύνηση της επίδραση τους στο έδαφος. Συγκεκριμένα μελετώνται οι

οικολογικοί παράγοντες που επηρεάζουν την ανάπτυξη της καλλιέργειας των κουκιών και διερευνάται η επίδραση τους τόσο στην απόδοση του μεταπληθυσμού αλλά και των πληθυσμών των κουκιών στο Αρχιπέλαγος του Αιγαίου, όσο και στις επιπτώσεις τους στο έδαφος. Από τους βασικούς οικολογικούς παράγοντες, επιλέχθηκε να μελετηθούν η επίδραση του νερού και του φωσφόρου, διατηρώντας τους υπόλοιπους οικολογικούς παράγοντες σταθερούς.

Απώτερος στόχος είναι η ανάδειξη των ιδιαίτερων χαρακτηριστικών κάθε πληθυσμού, καθώς και η επιλογή αυτών που διακρίνονται από υψηλή παραγωγικότητα, αλλά και σταθερότητα απόδοσης, υπό τις συγκεκριμένες κλιματικές συνθήκες. Επίσης διερευνάται η προσαρμοστικότητά τους στα ξηρικά μεσογειακού τύπου κλίματα, ώστε να υποδειχθούν αυτοί οι πληθυσμοί που συμβάλουν στην προώθηση της αειφορίας των αγροτικών συστημάτων, μέσω της εκμετάλλευσης των διαθέσιμων φυσικών πόρων και του περιορισμού των εφαρμοζόμενων εισροών στο αγροτικό σύστημα.

Πρωτοτυπία της συγκεκριμένης έρευνας αποτελεί η διερεύνηση των παραγωγικών δυνατοτήτων του μεταπληθυσμού και των πληθυσμών των κουκιών των νησιών του Αιγαίου Πελάγους και η ταυτόχρονη εκτίμηση της συμβολής τους στη συντήρηση ή/και στη βελτίωση των παραγωγικών ικανοτήτων του εδάφους. Η προσπάθεια ολιστικής οπτικής του συστήματος της καλλιέργειας, που συμπεριλαμβάνει τη μελέτη παραμέτρων απόδοσης και ιδιοτήτων του εδάφους, αναφέρεται ελάχιστα στη διεθνή βιβλιογραφία. Επίσης διερευνάται η διαφοροποίηση των πληθυσμών σε σχέση με την γεωγραφική τους κατανομή, σε μία σχετικά ομοιογενή περιοχή, όπως αυτή των νησιών του Αιγαίου Πελάγους, κάτι που δεν έχει μελετηθεί επαρκώς. Γενικότερα στην Ελλάδα το είδος δεν έχει μελετηθεί ιδιαίτερα και η σημασία του δεν έχει ακόμη αξιολογηθεί, έστω και αν σε άλλες περιοχές, που

χαρακτηρίζονται από Μεσογειακό κλίμα, παρουσιάζεται ιδιαίτερο ενδιαφέρον για τους ελληνικούς πληθυσμούς του είδους.

1.4. ΥΠΟΘΕΣΕΙΣ ΕΡΕΥΝΑΣ

Οι ερευνητικοί στόχοι της εργασίας οδήγησαν στην διατύπωση των εξής υποθέσεων:

1. Στην περιοχή της έρευνας ο μεταπληθυσμός των κουκιών, από την περιοχή του Αιγαίου Πελάγους και οι πληθυσμοί που τον αποτελούν είναι προσαρμοσμένοι στο εύρος των περιβαλλοντικών συνθηκών που επικρατούν στο Αιγαίο

2. Η παραγωγική ικανότητα του μεταπληθυσμού των κουκιών, αλλά και των πληθυσμών που τον αποτελούν, δεν επηρεάζεται από τις εφαρμοζόμενες εισροές

3. Το γενετικό υλικό του πληθυσμού επηρεάζει την παραγωγική του ικανότητα και προσδιορίζει την παραγωγική κατεύθυνση του καθενός

4. Ο μεταπληθυσμός των κουκιών και οι πληθυσμοί του, συντηρούν τις παραγωγικές ικανότητες του εδάφους στην περιοχή μελέτης

5. Οι εφαρμοζόμενες εισροές και στα δύο επίπεδα (μεταπληθυσμού – πληθυσμού) επηρεάζουν τις παραγωγικές ικανότητες του εδάφους

2. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ

2.1. ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ ΨΥΧΑΝΘΩΝ 2.1.1. Βιολογική δέσμευση του αζώτου

Σήμερα ένα μεγάλο ποσοστό της αγροτικής γης έχει υποβαθμιστεί παγκοσμίως (Burris, 1994) και είναι πλέον επιτακτική η ανάγκη να υιοθετηθούν πρακτικές που μπορούν να αντιστρέψουν τη διαδικασία υποβάθμισης του εδαφικού πόρου (Pierzynksi et al., 1994). Η βιολογική δέσμευση του αζώτου μπορεί να παίξει πρωταρχικό ρόλο στην αποκατάσταση της αγροτικής γης (Zahran, 1999; Reining, 2005). Η αζωτοδέσμευση είναι η διαδικασία της αναγωγής του ατμοσφαιρικού αζώτου σε αμμωνία και η ενσωμάτωσή του στην οργανική ύλη. Η διαδικασία αυτή πραγματοποιείται μόνο με τη βοήθεια ορισμένων ειδών βακτηρίων, όπως το Azotobacter, Rhizobium, Clοstridium, Frankia, και το Azospirillum, που ζουν ελεύθερα στο έδαφος ή συμβιώνουν με τις ρίζες των ψυχανθών. Η αζωτοδέσμευση είναι ιδιαίτερα αναγωγική αντίδραση και απαιτεί μεγάλα ποσά ενέργειας με τη μορφή ΑΤΡ.

Τα βακτήρια προσβάλλουν τα ριζικά τριχίδια, δημιουργώντας μια ίνα μόλυνσης, μέσω της οποίας διοχετεύονται στο εσωτερικό της ρίζας και στα παρεγχυματικά κύτταρά της. Η κορυφή του μολύσματος θραύεται και απελευθερώνονται τα βακτήρια, σχηματίζοντας μια βολβοειδή προεξοχή αποκαλούμενη φυμάτιο.

Μέσα στα κύτταρα των φυματίων, τα βακτήρια μεταμορφώνονται σε βακτηριοειδή, τα οποία έχουν την ικανότητα να ανάγουν το ατμοσφαιρικό άζωτο σε αμμωνιακά ιόντα (Θεριός, 1996; USDA, 1998).

Ο υπεύθυνος ενζυμικός μηχανισμός της αζωτοδέσμευσης είναι η νιτρογενάση, η σύνθεση της οποίας γίνεται στα βακτηριοειδή. Η νιτρογενάση είναι ένζυμο υπερ-ευαίσθητο στο οξυγόνο, η παρουσία του οποίου προκαλεί τη μη αντιστρεπτή καταστροφή της. Η παρουσία των νιτρικών και αμμωνιακών ιόντων στο έδαφος, τα οποία μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως

πηγές αζώτου από το φυτό, αναστέλλουν τη δράση της νιτρογενάσης (Διαμαντίδης, 1990)

Προϊόν της αζωτοδέσμευσης είναι η αμμωνία, η οποία προέρχεται από την αμμωνιοποίηση του αζώτου της ατμόσφαιρας και πραγματοποιείται με τη βοήθεια του ενζύμου νιτρογενάση. Οι απαραίτητες ανθρακούχες ενώσεις για την αναπνοή των βακτηριοειδών και για την αφομοίωση της αμμωνίας που παράγεται, παρέχονται από το φυτό - ξενιστή. Φυτά με μεγάλη ικανότητα φωτοσύνθεσης δεσμεύουν περισσότερο Ν έναντι των φυτών με μικρή φωτοσυνθετική ικανότητα. Η αμμωνία σχετίζεται άμεσα με τις ενώσεις του άνθρακα που παράγονται από τη φωτοσύνθεση, αφού ενώνεται με αυτές προς παραγωγή αμινοξέων, τα οποία στη συνέχεια δομούν τις πρωτεΐνες. Οι παραγόμενες πρωτεΐνες μεταφέρονται από τα βακτηριοειδή στα κύτταρα των ριζών του ξενιστή και έπειτα στα υπόλοιπα μέρη του φυτού. Κατά συνέπεια φυτά με μεγάλη φωτοσυνθετική ικανότητα, δεσμεύουν περισσότερο Ν και έτσι παράγουν υψηλότερο ποσοστό πρωτεΐνών.

Μολονότι η αζωτοδέσμευση δεν περιορίζεται στη συγκεκριμένη ομάδα βακτηρίων, μόνο τα βακτήρια του γένους Rhizobium διεγείρουν το σχηματισμό των φυματίων πάνω στις ρίζες και σε μερικές περιπτώσεις πάνω στους βλαστούς των ξενιστών. Κάθε είδος ψυχανθούς συνεργάζεται με ορισμένα βακτήρια του γένους Rhizobium και η εξειδίκευση αυτή βασίζεται σε συγκεκριμένη πρωτεΐνη του καρπού κάθε ψυχανθούς, που είναι συμβατή και ενώνεται με κατάλληλο γένος Rhizobium. Τόσο το φυτό ξενιστής, όσο και το βακτήριο δεν μπορούν να δεσμεύσουν άζωτο όταν αναπτύσσονται το ένα χωριστά από το άλλο.

2.1.1.1. Αποτελεσματικότητα της διαδικασίας της αζωτοδέσμευσης

Η εδραίωση μιας επιτυχούς συμβίωσης εξαρτάται από μία περίπλοκη αλυσίδα γεγονότων. Η ανεπάρκεια ή ο περιορισμός της

δημιουργίας φυματίων μειώνουν την τελική αποτελεσματικότητα της σχέσης ψυχανθούς-Rhizobium. Αν και η αρχική δημιουργία φυματίων στο κεντρικό ριζικό σύστημα θεωρείται σημαντική, πολυάριθμες μελέτες έδειξαν ότι τα φυμάτια και των παράπλευρων ριζών είναι σημαντικοί συνεργάτες στην αζωτοδέσμευση, ιδιαίτερα κατά τη διάρκεια του γεμίσματος των καρπών (Handarson et al., 1989; McDermott and Graham, 1989; Wolyn et al., 1989).

Επίσης, οι αντίξοοι κλιματικοί και εδαφικοί παράγοντες, όπως ξηρασία, χαμηλή γονιμότητα και μη ευνοϊκό pH, που αναστέλλουν την ανάπτυξη του φυτού, ιδιαίτερα στο στάδιο του σπερματοφυούς, έχουν πιθανώς αρνητική επίδραση στη διαδικασία της αζωτοδέσμευσης (Pierzynksi et al., 1994; Giller and Wilson, 1991; Biederberck et al., 1995; van Kessel and Hartley, 2000;

Hardarson and Atkins, 2003). Έχει δειχτεί ότι η αζωτοδέσμευση είναι ευαίσθητη ιδιαίτερα στην υδατική καταπόνηση (Sinclair and Serraj, 1995). Είδη και καλλιέργειες που είναι καλά προσαρμοσμένες σε διαφορετικές θερμοκρασίες, είναι πιθανό να έχουν ως αποτέλεσμα υψηλότερους ρυθμούς αζωτοδέσμευσης (Hardarson et al., 1994). Επιπλέον, πολλοί υποστηρίζουν ότι η διαθεσιμότητα των θρεπτικών του εδάφους, ιδιαίτερα του φωσφόρου, μπορεί να είναι καθοριστική για την αρχική εδραίωση και την αποτελεσματικότητα της συμβίωσης (Zapata and Baert, 1989). Τέλος ένας παράγοντας που ξεχωρίζει, καθώς έχει υπερισχύουσα επιρροή στη συμβιωτική απόδοση σε κάθε φάση της ανάπτυξης, είναι η διαθεσιμότητα του αζώτου. Τα επίπεδα του διαθέσιμου αζώτου στο έδαφος, επηρεάζουν το ρυθμό της αζωτοδέσμευσης, καθώς και την ανάπτυξη, την αλλοίωση και τη γήρανση των φυματίων. Πολλοί επιστήμονες υποστηρίζουν ότι το ποσοστό του δεσμευμένου Ν ανά μονάδα επιφάνειας και ανά ψυχανθές μειώνεται με την αύξηση των συγκεντρώσεων του διαθέσιμου Ν στο έδαφος (Μulder et al., 1969; Butler and Ladd, 1986; Biederberck et al., 1995). Ωστόσο άλλοι έχουν δείξει ότι