ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ
ΙΔΡΥΜΑ ΚΑΛΑΜΑΤΑΣ
ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ
Η μελισσοκομία στο νομό Εύβοιας.
Αντιμετώπιση των κυριότερων εχθρών και ασθενειών
Πτυχιακή εργασία του σπουδαστή: Παναγιώτη Αλεξίου
Καλαμάτα, Μάιος 2007
ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ
ΙΔΡΥΜΑ ΚΑΛΑΜΑΤΑΣ
ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ
Η μελισσοκομία στο νομό Ευβοίας.
Αντιμετώπιση των κυριότερων εχθρών και ασθενειών
Πτυχιακή εργασία του σπουδαστή: Παναγιώτη Αλεξίου
Επιβλέπων Καθηγητής: Αναστάσιος Ηλιόπουλος
Καλαμάτα, Μάιος 2007
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ
Σελ.
ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1
ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ
Η ΜΕΛΙΣΣΑ ΚΑΙ ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ
1.1 Συστηματική κατάταξη 2
1.2 Φυλές μελισσών 2
1.3 Βιολογία της μέλισσας 3
1.3.1. Τ α άτομα της κ οινω νία ς 3
1.3.2. Δ ιαφ οροποίηση Φ ύλου και Κ άστας 5
1.3.3. Ο βιολογικός κύκλος 6
1.4 Ανατομία και φυσιολογία της μέλισσας 13
1.5 Μ ελισσοκομικά προϊόντα 26
1.5.1. Το μέλι 26
1.5.2. Η γύρη 28
1.5.3. Ο βασιλικός πολτός 29
1.5.4. Η πρόπολη 29
ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΔΕΥΤΕΡΟ Η ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΑ ΣΤΗΝ ΕΥΒΟΙΑ
2.1. Η εξέλιξη της μελισσοκομίας στην Ελλάδα 32
2.2. Μ ορφές της μελισσοκομικής επιχείρησης 32
2.3. Η κατάσταση της μελισσοκομίας στο νομό Εύβοιας 33 2.4 Προβλήματα της μελισσοκομίας στο Ν. Εύβοιας 34 2.5 Δυνατότητες και προοπτικές της μελισσοκομίας 34 2.6. Κίνητρα για την βελτίωση και ενίσχυση της μελισσοκομίας 35
2.6.1. Για αντικατάσταση κυψελών 3 5
2.6.2. Κανονισμός για την “Καταπολέμηση της βαρροϊκής ακαρίασης” 38 2.6.3. Κανονισμοί για την Προμήθεια Εξοπλισμού Μ ελισσοκομικών
Οργανώσεων 39
2.6.4. Ποσό Επιχορήγησης 40
2.7. Κανονισμός για την Εφαρμοσμένη Έρευνα 41
ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ
ΟΙ ΕΧΘΡΟΙ ΚΑΙ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ ΤΗΣ ΜΕΛΙΣΣΑΣ ΣΤΗΝ ΕΥΒΟΙΑ
3.1 Εχθροί 44
3.1.1 Βαρροική ακαρίαση 44
3.1.2 Κηρόσκωρος 49
3.1.3 Σφήκες 51
3.2 Ασθένειες 53
3.2.1 Αμερικανική σήψη του γόνου 55
3.2.2 Νοσεμίαση 57
3.2.3 Ασκοσφαίρωση 60
3.3 Γενικοί κανόνες ορθής πρακτικής στην άσκηση
της μελισσοκομίας 64
3.4 Δηλητηριάσεις - Τοξικώσεις 67
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 69
Π ρόλογος
Η παρούσα πτυχιακή εργασία πραγματοποιήθηκε στα πλαίσια ολοκλήρωσης των σπουδών μου στο Τμήμα Φυτικής Παραγωγής του ΤΕΙ Καλαμάτας. Κίνητρο για να ασχοληθώ με τη μελισσοκομία της περιοχής καταγωγής και διαμονής μου ήταν το ενδιαφέρον μου να ασχοληθώ με τη μελισσοκομία Σκοπός αυτής της μελέτης είναι η καταγραφή των προβλημάτων που αντιμετωπίζει ο νομός Εύβοιας, αλλά και των ιδιαιτεροτήτων της μελισσοκομίας στην περιοχή αυτή, καθώς και η απόκτηση πληροφοριών και προσωπικών πρακτικών εμπειριών.
Από άποψη δομής η ύλη της εργασίας ταξινομήθηκε σε τρία κεφάλαια.
Στο πρώτο κεφάλαιο γίνεται περιγραφή των μορφολογικών και ανατομικών χαρακτηριστικών της μέλισσας, επίσης δίνονται στοιχεία για τη βιολογία των μελισσών και περιγράφονται αναλυτικά τα προϊόντα της κυψέλης.
Στο δεύτερο κεφάλαιο γίνεται αναφορά για την κατάσταση της μελισσοκομίας στο νομό Εύβοιας και επισημαίνονται τα προβλήματα που αντιμετωπίζει η μελισσοκομία στο νομό αυτό, καθώς και οι δυνατότητες και προοπτικές της.
Στο τρίτο κεφάλαιο περιγράφονται ορισμένες από τις σημαντικότερες ασθένειες και μερικοί από τους πιο σοβαρούς εχθρούς της μέλισσας στο νομό Εύβοιας καθώς και οι μέθοδοι που εφαρμόζονται για την αντιμετώπιση τους.
Θα ήθελα να εκφράσω τις ευχαριστίες μου στα μέλη της τριμελούς επιτροπής για τον χρόνο που αφιέρωσαν στην ανάγνωση και διόρθωση της πτυχιακής μου μελέτης. Επιπλέον θέλω να ευχαριστήσω τις ευχαριστίες μου στον κ. Α. Ηλιόπουλο για την παραχώρηση βιβλιογραφίας αλλά και για τις διορθώσεις και τις συμβουλές, με τις οποίες συνέβαλε την καλύτερη παρουσίαση της εργασίας μου. Επίσης θα ήθελα να ευχαριστήσω τον πατέρα μου και άλλους μελισσοκόμους της περιοχής, οι οποίοι συνετέλεσαν στη συλλογή πληροφοριών σχετικά με τις μελισσοκομικές πρακτικές.
Τέλος θέλω να ευχαριστήσω τον υπάλληλο της Διεύθυνσης Αγροτικής Ανάπτυξης και Τροφίμων Εύβοιας κ. Λαδογιάννη καθώς και τους υπαλλήλους του μελισσοκομικού συνεταιρισμού Εύβοιας οι οποίοι βοήθησαν στη συλλογή στοιχείων για την υπάρχουσα κατάσταση της μελισσοκομίας στο νομό Εύβοιας αλλά και για τις απόψεις του όσον αφορά στις προοπτικές.
Καλαμάτα, Μάιος 2007 Παναγιώτης Αλεξίου
Εισαγω γή
Η μελισσοκομία αποτελεί μία γεωργική απασχόληση με σημαντική Θέση στην Αγροτική Οικονομία σε Παγκόσμιο επίπεδο. Η συμβολή της μέλισσας στην επικονίαση και γονιμοποίηση των καλλιεργούμενων και αυτοφυών φυτών είναι μεγάλης οικονομικής και οικολογικής σημασίας. Η μέλισσα συνεισφέρει στη διατήρηση της ποικιλότητας των φυτών σημαντικά κι αυτό διότι ο πληθυσμός των εντόμων μειώνεται, λόγω της χρήσης εντομοκτόνων, με αρνητικές επιπτώσεις στην επικονίαση των φυτών. Από αυτή την άποψη υπάρχει ανάγκη πρόσθετης προστασίας της μέλισσας.
Η κατάταξη των μελισσών βασίζεται σε μορφολογικά χαρακτηριστικά και στη μορφή της κοινωνική ζωής τους. Τα παλαιότερα είδη μελισσών ζουν μοναχικά, όπως αυτά που ανήκουν στα γένη Adrena και Megachile. Σε ανώτερη βαθμίδα φυλογενετικής εξέλιξης κατατάσσονται οι ημικοινωνικές μορφές όπως αυτές που ανήκουν στο γένος Bombus. Τα πιο εξελιγμένα είδη μελισσών, ανήκουν στο γένος Apis.
Η μέλισσα Apis mellifera είναι κοσμοπολίτικο, κοινωνικό έντομο, με μεγάλη οικονομική και οικολογική σημασία και εμφανίζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον η ποικιλομορφία ως προς τις φυλές της. Το φαινόμενο αυτό οφείλεται στην προσαρμογή σε διαφορετικές οικολογικές συνθήκες κατά τη διάρκεια των αιώνων στις περιοχές Ευρώπης, Ασίας και Αφρικής. Θεωρείται σχετικά νέο είδος και τα πολλά υποείδη της θεωρούνται ότι δημιουργήθηκαν κατά την Πλειστόκαινο. Η ποικιλομορφία της εμφανίζεται σε μορφολογικά (το χρώμα, το μέγεθος, το μήκος της γλώσσας κ.α) και φυσιολογικά χαρακτηριστικά καθώς και χαρακτηριστικά που αφορούν τη συμπεριφορά όπως η επιθετικότητα, ο “χορός”, η ανθεκτικότητα σε ασθένειες κ.α.
Η ονομασία της μέλισσας ‘ηιεΙΗίεΓα’δηλώνει τη συνήθεια της μέλισσας να συλλέγει νέκταρ και να παράγει πολύ μεγάλες ποσότητες μελιού.
ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ
Η ΜΕΛΙΣΣΑ ΚΑΙ ΤΑ ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΑ ΠΡΟΪΟΝΤΑ
1.1. Συστηματική κατάταξη
Βασίλειο Ζώα Animalia
Φύλο Αρθρόποδα Arthropoda
Κλάση Έντομα Insecta
Τάξη Υ μενόπτερα Hymenoptera Οικογένεια Μέλισσες Apidae
Γένος Apis
Είδος Apis mellifera
1.2. Φυλές μελισσών
Οι κυριότερες φυλές μελισσών του είδους Apis mellifera είναι οι ακόλουθες : 1 Λ . mellifera ligustica (Ιταλική μέλισσα)
Είναι η πιο διαδεδομένη φυλή μελισσών στον κόσμο. Προέρχεται από την Ιταλία και έχει χρώμα κίτρινο. Οι συλλέκτριες μέλισσες έχουν την τάση να πετούν σε μικρές αποστάσεις από την κυψέλη και αυτή η συμπεριφορά οδηγεί στην λεηλασία.
Ακόμη συχνή είναι η παραπλάνηση. Αναπτύσσεται αργά την άνοιξη που συνήθως οδηγεί σε μικρό ποσοστό σμηνουργίας, με μέγιστη ανάπτυξη το καλοκαίρι που διατηρείται μέχρι το φθινόπωρο. Προσαρμόζεται ικανοποιητικά σε διάφορα περιβάλλοντα και δεν Θεωρείται επιθετική. Συλλέγει μικρή ποσότητα πρόπολης.
2. A. mellifera caucásica (Καυκάσια μέλισσα)
Προέρχεται από την περιοχή του Καύκασου και το χρώμα της είναι μαύρο με γκρι ή καφέ στίγματα και κάπου-κάπου κίτρινες ζώνες. Περιγράφεται σαν μη επιθετική, ήρεμη επάνω στην κηρήθρα με μικρή τάση για σμηνουργία, χρήση πολλής
πρόπολης και ευπρόσβλητη στην νοσεμίαση. Έχει μεγαλύτερη προβοσκίδα από όλες τις φυλές που της δίνει το πλεονέκτημα της καλύτερης αξιοποίησης των ανθέων.
3 A. melífera adami (Κρητική μέλισσα)
Το όνομα δόθηκε προς τιμή ενός μοναχού και τη συναντούμε στην Κρήτη. Οι μέλισσες των νησιών του Ανατολικού Αιγαίου (Κάρπαθος, Ρόδος, Κως, Χίος, Λέσβος) μοιάζουν πολύ με την μέλισσα αυτή. Οι μέλισσες διαχειμάζουν εύκολα ακόμη και σε περιοχές με κρύο χειμώνα. Η παραγωγή γόνου είναι μεγάλη και συνεχίζεται ακόμη και κατά τη διάρκεια του χειμώνα επειδή οι κλιματολογικές συνθήκες του νησιού το επιτρέπουν. Από τον Φεβρουάριο αρχίζει η γρήγορη ανάπτυξη του γόνου που φθάνει κατά τον Μάιο μέχρι τα 14-18 πλαίσια γόνου. Την εποχή αυτή σχεδόν κάθε μελίσσι προετοιμάζεται για σμηνουργία, κατασκευάζοντας συνήθως 60-200 βασιλικά κελιά που ένα μέρος από αυτά είναι σε συστάδες. O Adam την περιγράφει σαν ‘εξαιρετικά επιθετική’.
4. A. mellifera cecropia (Κεκρόπια μέλισσα)
Το όνομα κεκρόπια μέλισσα χρησιμοποιήθηκε από τον Βεργίλιο στο ποίημά του ‘Γεωργικά’. Το βόρειο όριο της Κεκρόπιας φυλής είναι η γραμμή που σχηματίζεται από τις πόλεις Ιωάννινα, Μέτσοβο, και Καλαμπάκα. Προς τα Νότια καλύπτει την Κεντρική και Νότια Ελλάδα συμπεριλαμβανομένης και της Πελοποννήσου. Κατά παράδοξο τρόπο στα Νησιά του Ιονίου Πελάγους οι μέλισσες μοιάζουν μορφολογικά περισσότερο με την Καρνιολική φυλή παρά με την Κεκρόπια φυλή (εικόνα).
5Λ . mellifera macedónica (Μακεδονική μέλισσα)
Είναι η πιο πρόσφατα χαρακτηρισμένη φυλή των μελισσών στον κόσμο (1987). Η φυλή αυτή βρίσκεται στη Μακεδονία, Θράκη, Ήπειρο και Θεσσαλία, πάνω από τη γραμμή που σχηματίζουν οι πόλεις Ιωάννινα, Μέτσοβο και Καλαμπάκα.
Επίσης περιλαμβάνει ένα πολύ μικρό μέρος της Νότιας Γιουγκοσλαβίας, τη Βουλγαρία, την ανατολική Ρουμανία και ένα μέρος της Ρωσίας (εικόνα).
Ακόμη αναφέρεται ότι η Ευρωπαϊκή Τουρκία έχει την φυλή mellifera anatoliaca, χωρίς να μπορούν να δοθούν εξηγήσεις γι’ αυτό. Η Μακεδονική μέλισσα είναι πολύ
6. A. mellifera cárnica (Καρνιολική μέλισσα)
Όπως αναφέρθηκε παραπάνω τη συναντούμε στα νησιά του Ιουνίου Πελάγους. Εμφανίζει παρόμοιο μέγεθος, χρώμα και τρίχωμα με εκείνο της Καυκάσιας. Είναι ήρεμη μέλισσα και αναπτύσσεται γρήγορα την άνοιξη.
Χρησιμοποιεί ελάχιστη πρόπολη και έχει μικρή τάση για σμηνουργία και παραπλάνηση.
Στην Κύπρο υπάρχει η Κυπριακή μέλισσα mellifera cypria. Είναι εξαιρετικά επιθετική, και όπως αναφέρεται, ούτε ακόμη και ο καπνός δεν την ηρεμεί. Έχει γρήγορη ανάπτυξη του γόνου και παρουσιάζει έντονη τάση για σμηνουργία.
Στην Ελλάδα υπάρχουν 4 φυλές, οι 3,4,5,6
Εικόνα 1. Η κατανομή των διάφορων φυλών στη Νότια και Νοτιοανατολική Ευρώπη
1.3. Βιολογία της Μ έλισσας
1.3.1 .Τα άτομα της κοινωνίας
Η κοινή μέλισσα είναι κοινωνικό έντομο, δηλαδή ένας μεγάλος αριθμός ατόμων ζει σαν μια οργανωμένη κοινωνία, που ονομάζεται μελίσσι. Το μελίσσι λειτουργεί σαν υπεροργανισμός, δηλαδή έχει συγκεκριμένη δομή, παρουσιάζει μία τυπική συμπεριφορά συλλογής, πολλαπλασιάζεται, προσαρμόζεται στις μεταβαλλόμενες συνθήκες του περιβάλλοντος, διαθέτει σύστημα επικοινωνίας των ατόμων που το συγκροτούν, όπως περίπου το ορμονικό σύστημα των πολυκύτταρων οργανισμών.
Στις μέλισσες όπως και στα υπόλοιπα κοινωνικά έντομα (σφήκες, τερμίτες, μυρμήγκια), εμφανίζεται ποικιλομορφία μεταξύ των ατόμων του ίδιου είδους, η οποία ονομάζεται πολυμορφισμός. Αποτέλεσμα του φαινομένου αυτού είναι η ύπαρξη τριών κοινωνικών τάξεων (βιολογικές μορφές, κάστες) ατόμων μέλισσας που διαφέρουν τόσο μορφολογικά όσο και βιολογικά (Χαριζάνης, 1996). Στο μελίσσι παρατηρείται διμορφισμός φύλου (αρσενικά και θηλυκά άτομα) και διμορφισμός κάστας μεταξύ των θηλυκών ατόμων (βασίλισσα και εργάτρια).
1.3.2. Δ ιαφ οροποίηση Φ ύλου και Κάστας
Η βασίλισσα ωοτοκεί δύο ειδών ωά, γονιμοποιημένα και αγονιμοποίητα.
Στα βασιλικά και εργατικά κελιά, η βασίλισσα ωοτοκεί γονιμοποιημένα ωά που εξελίσσονται σε θηλυκά (διπλοειδή) άτομα, ενώ σε κηφηνοκελιά ωοτοκεί αγονιμοποίητα ωά που εξελίσσονται σε αρσενικά (απλοειδή) άτομα. Η διαφοροποίηση αυτή στην οποία επιδρούν γενετικοί παράγοντες, ονομάζεται διαφοροποίηση φύλου. Στη συνέχεια, η εξέλιξη των θηλυκών ατόμων σε βασίλισσες ή εργάτριες εξαρτάται από τον τύπο του κελιού, μέσα στο οποίο έχει γεννηθεί το ωό και από τους παράγοντες θρέψης της προνύμφης. Ένα ωό και που γεννιέται σε εργατικό κελί μπορεί να μεταφερθεί σε βασιλικό κελί και με κατάλληλες συνθήκες να αναπτυχθεί σε βασίλισσα και αντίστροφα, ένα ωό
αναπτυχθεί σε εργάτρια (Χαριζάνης, 1996). Οι προνύμφες που εξελίσσονται σε βασίλισσες τρέφονται αποκλειστικά με άφθονο βασιλικό πολτό όλες τις ημέρες της διατροφής τους, ενώ οι προνύμφες που εξελίσσονται σε εργάτριες τρέφονται τις πρώτες ημέρες με λίγο βασιλικό πολτό (που περιέχει γύρη και μέλι). Η διαφοροποίηση αυτή που αφορά άτομα του ίδιου φύλου ονομάζεται διαφοροποίηση βιολογικής μορφής ή κάστας.
1.3.3. Ο βιολογικός κύκλος
Η μέλισσα (και στις 3 κάστες) για να ολοκληρώσει την ανάπτυξή της και να γίνει ενήλικη, διέρχεται πρώτα από 3 άλλα στάδια: Το ωό, την προνύμφη και τη νύμφη ή πλαγγόνα.
Η βασίλισσα ωοτοκεί σε βασιλικά κελιά και σε κελιά εργατριών ή κηφήνων.
Τα γονιμοποιημένα αυγά αναπτύσσονται είτε σε εργάτριες είτε σε βασίλισσες, ενώ τα αγονιμοποίητα ωά αναπτύσσονται σε κηφήνες. Κατά το στάδιο της προνύμφης η μέλισσα τρέφεται, γι’ αυτό και αναπτύσσεται πολύ γρήγορα και αποκτά μεγάλο βάρος. Αυτές οι αλλαγές συμβαίνουν, όταν τα κελιά είναι ασφράγιστα. Μετά, οι εργάτριες σφραγίζουν τα κελιά και μέσα στο κελί οι προνύμφες πλέκουν ένα κουκούλι και μεταμορφώνονται σε νύμφες (πλαγγόνες). Όταν η ανάπτυξη ολοκληρωθεί, τότε η μέλισσα μέσα από το κελί ανοίγει το σφράγισμα και εξέρχεται.
Για να ολοκληρωθεί η ανάπτυξη της μέλισσας από το αυγό μέχρι το ενήλικα, απαιτούνται για τη βασίλισσα 16 μέρες, για την εργάτρια 21 μέρες, ενώ για τον κηφήνα 24 μέρες. Ο ακριβής χρόνος ανάπτυξης καθώς και η ποιότητα της εκκολαπτόμενης μέλισσας εξαρτάται από τη θερμοκρασία, τη θρέψη και τη φυλή της μέλισσας. Ο βιολογικός κύκλος της μέλισσας φαίνεται συνοπτικά στον (πίν. 1) και (εικ. 1).
Ωό Προνύμφη Πλαγγόνα Σύνολο
Βασίλισσα 3 5,5 7,5 16
Εργάτρια 3 6 12 21
Κηφήνας 3 6,5 14,5 24
Πίνακας 1. Χρόνος που απαιτείται για την ανάπτυξη κάθε σταδίου στη μέλισσα
α. Το ωό
Είναι στενόμακρο, αποστρογγυλευμένο στις δύο άκρες, ελαφρά κυρτό, με μήκος περίπου 1,3 - 1,8 ιηηι και χρώμα γαλακτώδες. Το βάρος του κυμαίνεται από 0,12-022 χη%. Από η μία άκρη έχει ένα πολύ μικρά άνοιγμα, τη μικροπύλη, από όπου εισέρχεται το σπερματοζωάριο, γιο να το γονιμοποιήσει. Από το γονιμοποιημένο αυγό παράγονται θηλυκές μέλισσες (εργάτριες και βασίλισσες) και από το αγονιμοποίητο παράγονται αρσενικές μέλισσες (κηφήνες). Με κάποιο τρόπο από τα αυγά των μελισσών εκκολάπτονται οι προ-νύμφες και αναπτύσσονται κανονικά, είτε είναι είτε δεν είναι γονιμοποιημένα. Το αυγό από την ώρα που Θα γεννηθεί, χρειάζεται τρεις μέρες (72 ώρες) μέχρι την εκκόλαψη της προνύμφης.
Εικόνα 2: Τα ανήλικα στάδια της μέλισσας, Α αυγό, Β και Γ προνύμφη και Δ νύμφη
β. Η προνύμφη
Οι αναπτυσσόμενες μέλισσες υπόκεινται σε έξι εκδύσεις (αποδερματώσεις), πέντε από τις οποίες συμβαίνουν κατά τη διάρκεια ανάπτυξης της προνύμφης και η τελευταία, η έκτη, συμβαίνει λίγο πριν εκκολαφθεί η ενήλικη μέλισσα. Οι πρώτες τέσσερις εκδύσεις συμβαίνουν περίπου μία κάθε μέρα στις εργάτριες και βασίλισσες
και επιτρέπουν στην προνύμφη να αναπτυχθεί πολύ γρήγορα, αποβάλλοντας τον εξωσκελετό όταν αυτός γίνει πολύ στενός.
Κατά τη διάρκεια του χρόνου που τα κελιά είναι ανοιχτά, οι παραμάνες μέλισσες τρέφουν τις προνύμφες με μεγάλες ποσότητες βασιλικού πολτού, τοποθετώντας το μέσα στο κελί, κοντά ή ακόμα και πάνω στις προνύμφες. Οι προνύμφες είναι σε θέση να γυρίζουν μέσα στο κελί, για να πάρουν την τροφή η οποία δε βρίσκεται κοντά στο στόμα τους.
Πριν από την πέμπτη έκδυση το κελί σφραγίζεται, η προνύμφη αλλάζει θέση (ανορθώνεται) και κατόπιν πλέκει το κουκούλι της. Δύο μέρες περίπου μετά την τέταρτη έκδοση η προνύμφη λαμβάνει το τελευταίο της γεύμα και μετά το κελί σφραγίζεται. Η προνύμφη πλέκει το κουκούλι με το υλικό που εκκρίνει από τους μεταξογόνους αδένες και τελειώνει τη δουλειά αυτή περίπου 24 ώρες μετά το σφράγισμα του κελιού.
Ο χρόνος ανάπτυξης του προνυμφικού σταδίου διαφέρει στις διάφορες φυλές μελισσών και φυσικά στις τρεις κάστες. Ο χρόνος ανάπτυξης της προνύμφης συνήθως Θεωρείται το χρονικό διάσημα κατά το οποίο το κελί είναι ανοιχτό. Κατά τη διάρκεια του προνυμφικού σταδίου το βάρος της αναπτυσσόμενης προνύμφης αυξάνει υπέρμετρα μέσα σε λίγο χρονικό διάστημα, έτσι για την εργάτρια αυξάνει 900 φορές, για τη βασίλισσα 1700 φορές και για τον κηφήνα 23130 φορές.
γ. Η πλαγγόνα ή νύμφη
Το στάδιο της νύμφης αρχίζει μετά την πέμπτη έκδυση. Κατά το στάδιο αυτό εμφανίζονται όλα τα χαρακτηριστικά της ενήλικης μέλισσας όπως το κεφάλι, τα μάτια, οι κεραίες, τα στοματικά μόρια, ο Θώρακας, τα πόδια και η κοιλιά. Μόνο τα φτερά είναι ακόμα μικρά και υποανάπτυκτα. Καθώς η νύμφη αναπτύσσεται, το δερμάτιο διαδοχικά γίνεται σκοτεινότερο και αυτές οι αλλαγές του χρώματος χρησιμοποιούνται για να καθορίσουν την ηλικία της νύμφης. Οι νύμφες δεν αναπτύσσονται εξωτερικά, αλλά οι μύες και τα διάφορα όργανα των συστημάτων υπόκεινται εσωτερικά σε μαζικές αλλαγές, για να σχηματιστεί έτσι το ενήλικο έντομα.
Για την έξοδό της από το κελί η μέλισσα χρησιμοποιεί τα σαγόνια, για να κόψει το σφράγισμα του κελιού, δημιουργώντας πρώτα μικρές τρύπες.
δ. Το ακμαίο
Διακρίνονται 3 τύποι ακμαίων, η βασίλισσα, οι εργάτριες και οι κηφήνες.
Η βασίλισσα
Η βασίλισσα διακρίνεται εύκολα από τις εργάτριες και τους κηφήνες. Είναι αρκετά πιο μεγαλόσωμη από την εργάτρια και μακρύτερη από τον κηφήνα, αλλά λιγότερα πλατιά από αυτόν. Σε σχέση με τα μήκος του σώματος, τα φτερά της είναι πολύ πιο κοντά από ό,τι είναι του κηφήνα ή της εργάτριας (εικόνα). Μία συζευγμένη βασίλισσα που ήδη έχει αρχίσει να γεννάει, τη βρίσκουμε συνήθως επάνω ή κοντά σε κηρήθρες με ασφράγιστο γόνο και είναι περιτριγυρισμένη από νεαρές εργάτριες.
Οι εργάτριες κατασκευάζουν τα βασιλικά κελιά, όπου θα εκτραφούν βασίλισσες. Μετά την έξοδό της από το κελί, η παρθένα βασίλισσα ψάχνει να βρει άλλα βασιλικά κελιά, τα οποία καταστρέφει. Στην καταστροφή αυτή βοηθούν και οι εργάτριες. Η παρθένα βασίλισσα θανατώνει (με το κεντρί της) τις άλλες βασίλισσες που βρίσκονται μέσα στα κελιά και μετά οι εργάτριες αποτελειώνουν την καταστροφή των βασιλικών κελιών. Περίπου μία εβδομάδα μετά την έξοδό της από το κελί, η βασίλισσα πετάει στον αέρα, όπου συζευγνύεται με 8-10 κηφήνες κατά μέσο όρο έχει παρατηρηθεί η βασίλισσα να μπορεί να συζευχθεί ακόμη και με 17 κηφήνες.
Β
Εικόνα 3: Α Εργάτρια, Β Βασίλισσα, Γ Κηφήνας
Η πτήση γίνεται τις πρώτες απογευματινές ώρες (12-5 μ.μ.) με θερμοκρασία μεγαλύτερη των 20° Ο, αίθριο ουρανό και ταχύτητα ανέμου μικρότερη από 28 χιλιόμετρα την ώρα. Το γαμήλιο ταξίδι διαρκεί από 5 έως 18 λεπτά της ώρας και όταν
υπάρχει κακοκαιρία αναβάλλεται. Αν η παρθένα βασίλισσα δε συζευχθεί τις πρώτες 4 εβδομάδες, λιγοστεύουν πολύ οι πιθανότητες σύζευξής της.
Όταν η βασίλισσα επιστρέφει από το γαμήλιο πέταγμα, το γεννητικό άνοιγμα είναι γεμάτο με το σημάδι ζευγαρώματος. Το ‘σημάδι ζευγαρώματος’ αποτελείται από βλένη και ένα μέρας από τα γεννητικά όργανα του κηφήνα. Κατά τη σύζευξη γίνεται αναστροφή των γεννητικών οργάνων του κηφήνα και μετά το πέρας της σύζευξης, η βλένη και ένα μέρος των γεννητικών οργάνων παραμένουν στο γεννητικό άνοιγμα της βασίλισσας. Ο κηφήνας πεθαίνει μετά τη σύζευξη το σημάδι ζευγαρώματος δεν εμποδίζει τη σύζευξη με τον επόμενο κηφήνα. Ο κηφήνας εισάγει το γεννητικό του όργανο και συγχρόνως κατορθώνει να απομακρύνει το σημάδι ζευγαρώματος του προηγούμενου κηφήνα.
Είναι δυνατόν η βασίλισσα να γεμίσει τη σπερματοθήκη της με σπέρμα των κηφήνων από μία μόνο πτήση. Πολλές φορές όμως κάνει δεύτερα ή και τρίτο γαμήλιο ταξίδι. Αμέσως μετά τη σύζευξη οι ωαγωγοί της βασίλισσας περιέχουν κατά μέσον όρο 87 εκατομμύρια σπερματοζωάρια που μπορούν να φθάσουν μέχρι τα 200 εκατομμύρια. Από αυτά ένα μόνο μικρό μέρος μεταναστεύει και αποθηκεύεται στη σπερματοθήκη, στην οποία μπορούν να χωρέσουν μέχρι 7 εκατομμύρια. Τα υπόλοιπα αποβάλλονται από το σώμα της. Τα σπερματοζωάρια αυτά θα τα χρησιμοποιήσει για τον υπόλοιπο χρόνο της ζωής της. Αρχίζει να ωοτοκεί περίπου τρεις μέρες μετά τη σύζευξη. Μπορεί να ζήσει ένα, δύο ή ακόμη και πέντε χρόνια.
Η ηλικία της βασίλισσας είναι γνωστό ότι είναι ένας σημαντικός παράγοντας στη δυναμική του πληθυσμού του μελισσιού και της παραγωγής μελιού. Μπορεί όμως η μακροβιότητά της να χρησιμοποιηθεί σαν δείκτης της ποιότητάς της.
Στις εύκρατες και στις υποτροπικές περιοχές, οι μελισσοκόμοι αντικαθιστούν τις βασίλισσες στα μελίσσια σε σχέση με τη δύναμη του μελισσιού και τη διάρκεια της εποχής που είναι δραστήριες οι μέλισσες. Σε πολυπληθή μελίσσια στα οποία η βασίλισσα ωοτοκεί με έντονο ρυθμό σε όλη τη διάρκεια του έτους, θα πρέπει να αντικαθίσταται κάθε 6 μήνες, για μεγάλη περίοδο του έτους κάθε χρόνο και για βραχύχρονες περιόδους κάθε 2 χρόνια.
Στην Ελλάδα οι βασίλισσες της Μακεδονικής μέλισσας, μπορεί να διατηρούνται μέχρι και 2 χρόνια, χωρίς να μειώνεται η παραγωγή γόνου και η παραγωγή μελιού.
Μετά τη σύζευξη της βασίλισσας και την έναρξη της ωοτοκίας οι εργάτριες της κυψέλης προσέχουν και περιποιούνται πολύ τη βασίλισσα, κάτι που δεν έκαναν προηγουμένως, όταν ήταν παρθένα. Οι νεαρές εργάτριες, που την περιτριγυρίζουν, την ταΐζουν, την καθαρίζουν και απομακρύνουν τα περιττώματά της. Οταν ωοτοκεί η βασίλισσα, περπατάει επάνω στην κηρήθρα, τοποθετεί πρώτα το κεφάλι της σε κάθε κελί (πιθανόν να το εξετάσει) και, αν το κελί είναι άδειο, γυρίζει τοποθετεί την κοιλιά της μέσα και εναποθέτει ένα αυγό.
Οπως είναι ευνόητο ο ρυθμός ωοτοκίας της βασίλισσας επηρεάζεται από την ποσότητα τροφής που δέχεται, όταν αριθμό των γευμάτων, τη διάρκεια κάθε γεύματος και ο συνολικός χρόνος διατροφής μεγαλώνει όσο αυξάνεται ο πληθυσμός του μελισσιού που σαν αποτέλεσμα έχει την αύξηση του ρυθμού της ωοτοκίας. Ο αριθμός των γευμάτων μπορεί να φθάσει και τα 5 σε μία ώρα, η διάρκεια κάθε γεύματος κυμαίνεται από 20-80 δευτερόλεπτα, ενώ ο αριθμός των αυγών που ωοτοκεί κατά μέσο όρο σε περίοδο μελιτοφορίας είναι 30 ανά ώρα. Μεταξύ δύο γευμάτων ή βασίλισσα ωοτοκεί από 2 μέχρι 26 αυγά και συνήθως την ταΐζει μόνο μία εργάτρια. Ο μεγαλύτερος αριθμός αυγών είναι περίπου 1.600 ανά ημέρα και παρατηρείται, όταν ο πληθυσμός του μελισσιού φθάσει τις 40.000 μέλισσες. Σε άλλη μελέτη που διήρκεσε 3 χρόνια μετρήθηκαν μέχρι 2.140 αυγά ανά ημέρα με μέγιστο πληθυσμό μελισσιού
Σε παρόμοια μελέτη που έγινε στην Ελλάδα, μετρήθηκε επί 4 χρόνια ο ρυθμός ωοτοκίας των βασιλισσών της Μακεδονικής φυλής στη Θεσσαλονίκη σε στατικό μελισσοκομείο (Παππάς, 1991). Η υψηλότερη ωοτοκία παρατηρήθηκε το Μάιο με 850-900 αυγά την ημέρα κατά μέσο όρο.
Η εργάτρια
Η εργάτρια είναι μικρότερη σε μέγεθος από τον κηφήνα και τη βασίλισσα. Η διάρκεια ζωής της εργάτριας, από την ώρα που Θα εκκολαφθεί από το κελί, ποικίλει από μερικές μέρες μέχρι και ένα χρόνο και εξαρτάται από την εποχή τους έτους, από τη διαθέσιμη τροφή που υπάρχει, από το είδος της εργασίας που εκτελεί και από τη φυλή. Στα εύκρατα κλίματα κατά γενικό κανόνα, αι μέλισσες ζουν κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού από 15-38 μέρες, κατά τη διάρκεια της άνοιξης και του φθινόπωρου συνήθως από 30-60 μέρες, ενώ κατά τη διάρκεια του χειμώνα κατά μέσο όρο περίπου 140 μέρες. Όμως κατά η διάρκεια του χειμώνα έχουν καταγραφεί και μέλισσες που έζησαν 304 μέρες ή ακόμη και 320 μέρες.
Οι χειμερινές εργάτριες, όπως τις αποκαλούν, έχουν πολύ καλά αναπτυγμένα τα λιπώδη σώματα, στα οποία υπάρχουν αποθέματα τροφών που προήλθαν από την κατανάλωση γύρης κατά τη διάρκεια του φθινόπωρου, χαρακτηριστικό το οποίο φαίνεται να συμβάλλει στην αύξηση της διάρκειας ζωής. Επίσης οι εργάτριες κατά τη διάρκεια του χειμώνα είναι σχετικά αδρανείς και έχουν μικρότερο ρυθμό μεταβολισμού από ότι οι μέλισσες του καλοκαιριού, πράγμα το οποίο φαίνεται να συμβάλλει στη μακροβιότητα. Οποιαδήποτε και ον είναι η εποχή του έτους, η κατάλληλη διατροφή είναι απαραίτητη για τις εργάτριες, για να αποκτήσουν τη μέγιστη δυνατή μακροβιότητα.
Ο κηφήνας
Όλοι μας έχουμε ακούσει και διαβάσει τα χειρότερα πράγματα για τους κηφήνες. Σε μερικά κείμενα κατηγορηματικά αναφέρεται ότι ο μόνος γνωστός ρόλος των κηφήνων είναι να γονιμοποιούν τη βασίλισσα’ Πολλοί, όταν ακούν τη λέξη κηφήνας, εννοούν τον ‘τεμπέλη’ ή αυτόν που ζει σε βάρος των άλλων Στην πραγματικότητα ο ρόλος των κηφήνων είναι πολύ μεγαλύτερος από τη σύζευξη μόνο με τη βασίλισσα.
Οι κηφήνες είναι τα αρσενικά άτομα ενός μελισσιού. Το σώμα τους είναι κοντότερο και χονδρότερο από της βασίλισσας, ενώ είναι μακρύτερο και χονδρότερο από εκείνο των εργατριών.
Εικόνα 5: Γόνος κηφήνων σε μια κηρήθρα, τα σφραγισμένα κηφηνοκελιά είναι πιο φουσκωμένα από τα εργατικά κελιά
Τα σύνθετα μάτια είναι μεγάλα και συναντιόνται στην κορυφή της κεφαλής. Δεν έχουν κεντρί και η προβοσκίδα τους είναι πολύ κοντή. Δεν έχουν κηρογόνους αδένες ούτε και υποφαρυγγικούς αδένες για την παραγωγή βασιλικού πολτού. Επομένως οι κηφήνες ποτέ δεν συλλέγουν τροφή ούτε παράγουν κερί ούτε ταΐζουν το γόνο.
1.4. Α νατομ ία και Φ υσιολογία της Μ έλισσας
Εξω τερική μορφ ολογία
Το σώμα της μέλισσας περιβάλλεται από ένα σκληρό περίβλημα (εξωσκελετός) το οποίο δίνει στήριγμα στους μυς και προστατεύει από την απώλεια υγρασίας του σώματος. Όπως σε όλα τα έντομα, το σώμα της
μέλισσας χωρίζεται σε 3 μέρη: κεφαλή, θώρακα και κοιλία (εικ.6).
Εικόνα 6: Σχηματική παράσταση εργάτριας μέλισσας
Κεφαλή
Στην κεφαλή της μέλισσας (εικ. 7, 8) βρίσκονται οι σύνθετοι και οι απλοί οφθαλμοί, οι δυο κεραίες και τα στοματικά μόρια. Οι τρεις απλοί οφθαλμοί βρίσκονται τοποθετημένοι σαν τρίγωνο στο πάνω μέρος του κεφαλιού, ενώ οι δύο σύνθετοι
οφθαλμοί είναι τοποθετημένοι στα πλάγια του κεφαλιού και αποτελούνται από 5000 περίπου οματίδια ο καθένας και είναι τα κύρια όργανα της κεραία όρασης.
Με τους απλούς οφθαλμούς μπορεί να διακρίνει τις εντάσεις του φωτός και με τον τρόπο αυτό να ρυθμίζει τις καθημερινές δραστηριότητες και τον προσανατολισμό της, ενώ οι σύνθετοι οφθαλμοί επιτρέπουν στη μέλισσα να αντιλαμβάνεται
παραστάσεις (Χαριζάνης, 1996). Εικόνα 7: Κεφαλή εργάτριας
Εικόνα 8: Κεφαλές: Α. εργάτριας, Β. βασίλισσας, Γ. κηφήνα
Οι κεραίες είναι γονατοειδείς και αποτελούνται από τον σκάπο, τον ποδίσκο και το μαστίγιο με 12 άρθρα για τους κηφήνες και με 11 άρθρα για τις εργάτριες και τη βασίλισσα. Πρόκειται για αισθητήρια αφής, όσφρησης, ακοής, γεύσης, μέτρησης ταχύτητας πτήσης και αέρα, καθορισμού υγρασίας και
θερμοκρασίας, καθώς διαθέτουν 7 τύπους αισθητηρίων οργάνων όπως βοθρία, δίσκους και τρίχες. Επιπλέον στις κεραίες συναντάμε το όργανο του Τζόνστον (Johnston) που χρησιμοποιείται για ακοή και μέτρηση ταχύτητας πτήσης, τα χορδοτονικά όργανα (scoloparia) που αποτελούν αισθητήρια ακοής, οι οσφρητικές πλάκες, τα sensilla basiconica (αισθητήρια γεύσης) και όργανα ανίχνευσης CO2.
Τα στοματικά μόρια είναι λείχοντας-μυζητικού τύπου και αποτελούνται από: άνω και κάτω χείλος, 2 άνω και 2 κάτω γνάθους, υποφάρυγγας, επιφάρυγγας και προβοσκίδα. Στο κάτω χείλος έχουν επέλθει ουσιαστικές διαφοροποιήσεις ανά φύλο και κάστα. Η προβοσκίδα, μια σωληνόμορφη κατασκευή, αποτελεί το κύριο όργανο για την αναρρόφηση νέκταρος, μελιού και νερού (Χαριζάνης, 1996). Οι άνω γνάθοι είναι τα όργανα με τα οποία η μέλισσα κατεργάζεται το κερί, μαλάζει και τοποθετεί την πρόπολη, ζυμώνει την γύρη, δαγκώνει και καταστρέφει τις παλιές κηρήθρες ή τα βασιλικά κελιά, συλλαμβάνει τους εχθρούς της, μεταφέρει έξω από την κυψέλη άχρηστα υλικά ή νεκρές μέλισσες (Διάκος, 2005). Επιπλέον στα στοματικά μόρια υπάρχουν και τα sensilla basiconica (αισθητήρια γεύσης).
Θώρακας
Στο θώρακα βρίσκονται τα όργανα κίνησης του εντόμου. Υπάρχουν δύο ζεύγη πτερύγων και τρία ζεύγη ποδιών. Οι πτέρυγες (εικ.9) είναι μεμβρανώδεις, ανισομεγέθεις και με πολυάριθμες νευρώσεις.
Εικόνα 9: Πτέρυγες εργάτριας σε μεγέθυνση. Α. Μπροστινή πτέρυγα, Β. Πίσω πτέρυγα, άγκιστρα, Εγκάρσια τομή στο σημείο & - ά που δείχνει πως ενώνονται οι 2 πτέρυγες με τα άγκιστρα κατά την πτήση.
Ενώνονται μεταξύ τους κατά την πτήση με την βοήθεια ειδικών αγκίστρων (άγκιστρα hamuli) (εικ.9), που βρίσκονται στο πίσω ζεύγος, με τον τρόπο αυτό αυξάνεται η επιφάνεια τους και μειώνεται ο στροβιλισμός, με αποτέλεσμα να αυξάνεται η ταχύτητα πτήσης (Χαριζάνης, 1996).
Κάθε πόδι της μέλισσας αποτελείται από πέντε τμήματα: ισχύον, τροχαντήρα, μηρό, κνήμη και ταρσό ο οποίος αποτελείται από 5 ταρσομερή (το πρώτο καλείται βασιταρσός και το πέμπτο προταρσός, ενώ τα τέσσερα μικρότερα αποτελούν το μετάταρσο). Επιπλέον το τελευταίο άκρο του ταρσού κάθε ζεύγους ποδιών
(εικ. 10) είναι εφοδιασμένο με νύχια, που επιτρέπουν στη μέλισσα να βαδίζει σε
ανώμαλες επιφάνειες και Εικόνα ι 0: Τελευταίο
με το αρόλιο, που τμήμα μετάταρσου επιτρέπουν στη μέλισσα
να βαδίζει σε λείες επιφάνειες.
Το πρόσθιο ζεύγος ποδιών φέρει, στο βασίταρσο, αποσμηκτική συσκευή που χρησιμεύει για τον καθαρισμό της κεραίας από την γύρη και τη σκόνη.
Επίσης στον ταρσό υπάρχουν και τα αισθητήρια γεύσης sensilla basiconica.
Στο μεσαίο ζεύγος συναντάμε την ακανθοειδής απόφυση κνήμης που συμβάλλει στην απομάκρυνση της γύρης από το καλαθάκι. Στο οπίσθιο ζεύγος υπάρχουν εξειδικευμένα όργανα τα οποία χρησιμεύουν στο πακετάρισμα και τη μεταφορά της γύρης και πρόπολης (εικ. 11).
Εικόνα 11: Οπίσθιο πόδι εργάτριας, εσωτερική και εξωτερική όψη
Αυτά είναι το καλαθάκι ή κάνιστρο γύρης στην εξωτερική πλευρά της κνήμης, η χτένα γύρης στην εσωτερική πλευρά της κνήμης, η βούρτσα ή
ψύκτρα γύρης στην εσωτερική πλευρά του βασιταρσού και ο σύρτης γύρης στο άκρο του βασιταρσού.
Κοιλία
Στην κοιλία βρίσκεται το σύνολο των εσωτερικών οργάνων καθώς και το κεντρί. Η κοιλία αποτελείται από 10 (7 εμφανή και 3 αφανή) τμήματα, τα οποία καλούνται κοιλιακοί δακτύλιοι. Η άνω επιφάνεια κάθε κοιλιακού δακτύλιου καλείται τεργίτης ενώ η κάτω στερνίτης, ενώνονται μεταξύ τους με μεμβράνες με αποτέλεσμα η κοιλία να εμφανίζει ευκαμψία και ικανότητα μεταβολής του όγκου της λόγω ύπαρξης νέκταρος, νερού ή κοπράνων. Το πρώτο τμήμα είναι στερεά προσκολλημένο στη ραχιαία επιφάνεια του θώρακα.
Λεπτύνεται προς τα πίσω και σχηματίζει ένα μίσχο, με τον οποίο είναι ορατό μόνο όταν η μέλισσα επιτίθεται.
Στο άκρο της κοιλίας βρίσκεται το κεντρί, το οποίο συναντάται μόνο στα θηλυκά άτομα της κυψέλης. Αποτελεί όργανο άμυνας του μελισσιού. Το κεντρί της εργάτριας είναι ευθύ και φέρει άγκιστρα, με συνέπεια να μην μπορεί να αποτραβηχτεί εύκολα από το σώμα του εχθρού, να πεθάνει η εργάτρια και να διοχετεύεται στον εχθρό μεγαλύτερη ποσότητα δηλητηρίου, καθώς το τελευταίο κοιλιακό γάγγλιο που αποκολλάται από το σώμα της μαζί με το κεντρί εξακολουθεί να συσπά τους περιβάλλοντες μύες. Αντίθετα, το κεντρί της βασίλισσας είναι σχεδόν λείο, με υποτυπώδη άγκιστρα, και κυρτό, μπορεί να κεντρίζει χωρίς να χάνει το κεντρί της ή να πεθάνει. Συνήθως η βασίλισσα χρησιμοποιεί το κεντρί της κατά τις πρώτες ημέρες της ζωής της ενάντια σε προνύμφες ή νύμφες βασιλισσών (Υφαντίδης, 2002γ).
Ε σω τερική μορφ ολογία
Η μέλισσα διαθέτει τα 6 βασικά συστήματα: πεπτικό και απεκκριτικό, κυκλοφορικό, αναπνευστικό, νευρικό, αναπαραγωγικό και αδενικό (εικ. 12).
Εικόνα 12: Εσωτερικά συστήματα
(πεπτικό & απεκκριτικό, κυκλοφορικό, αναπνευστικό, νευρικό)
Το πεπτικό-απεκκριτικό σύστημα (εικ.13) χωρίζεται σε πρόσθιο έντερο (φάρυγγας, οισοφάγος, πρόλοβος και προστόμαχος), μέσο έντερο που είναι το στομάχι και οπίσθιο έντερο (πυλωρική βαλβίδα, λεπτό έντερο, παχύ έντερο και έδρα). Στο σύστημα αυτό ανήκουν επίσης οι σιελογόνοι (κεφαλικοί και θωρακικοί) αδένες που συμμετέχουν στην παραγωγή σιέλου και οι υποφαρυγγικοί αδένες που συμβάλλουν στην παραγωγή βασιλικού πολτού. Η ανάπτυξη και η λειτουργία τους είναι στενά συνδεδεμένη με την ηλικία, τη διατροφή και την εργασία που εκτελεί η μέλισσα.
Η τροφή (νέκταρ, μελίτωμα, νερό) εισάγεται από τα στοματικά μόρια, περνάει από τον φάρυγγα και οισοφάγο και συγκεντρώνεται και αποθηκεύεται στον πρόλοβο. Στη συνέχεια, εισέρχεται στον προστόμαχο, ο οποίος δρα ως βαλβίδα και συμβάλλει στην κατακράτηση των γυρεοκόκκων. Στο στομάχι πραγματοποιείται η πέψη και η αφομοίωση των θρεπτικών συστατικών, στο λεπτό έντερο η απορρόφηση του νερού και η απομάκρυνση των περιττωμάτων, στο παχύ έντερο η συγκέντρωση των περιττωμάτων, τα οποία απομακρύνονται μέσω της έδρας.
Εικόνα 13: Πεπτικό σύστημα εργάτριας
Επιπλέον, όργανα απέκκρισης είναι και οι σωλήνες Malpighi (εικ. 13).
Εκατό περίπου στον αριθμό, περιβάλλουν το μέσο έντερο και εκβάλλουν στο εμπρόσθιο τμήμα του λεπτού εντέρου (Λιάκος, 2005). Απορροφούν τα υγρά αζωτούχα άχρηστα προϊόντα και τα διοχετεύουν στο έντερο για να αποβληθούν. Όταν το φθινόπωρο οι μέλισσες ετοιμάζονται για ξεχειμώνιασμα παρουσιάζεται συγκέντρωση μεγάλου αριθμού λιπωδών σωμάτων τα οποία είναι υπόλευκα κύτταρα στην κοιλία και χρησιμεύουν για αποθήκευση λίπους, αλβουμίνης (πρωτεΐνη) και γλυκογόνου που μετατρέπεται σε γλυκόζη. Λιπώδη σώματα υπάρχουν και σε προνύμφες, τα οποία θα χρησιμοποιηθούν για την ανάπτυξη νύμφης που δεν τρέφεται.
Το κυκλοφορικό σύστηρα της μέλισσας είναι ένα ανοιχτό σύστημα, που περιλαμβάνει την καρδιά και την αορτή για την κυκλοφορία της αιμολέμφου.
Δεν υπάρχουν αγγεία. Η αιμολέμφος γεμίζει κάθε χώρο της σωματικής κοιλότητας που δεν καταλαμβάνεται από άλλα όργανα ή ιστούς και τα κύτταρα επιπλέουν ελεύθερα. Με βαλβίδες μιας κατευθύνσεως οδηγείται από την όστια στην καρδιά, ενώ μέσω αορτής διοχετεύεται και χύνεται στην κεφαλή. Η επιστροφή γίνεται με συσπάσεις μυών που συνδέονται με το διάφραγμα. Στην κυκλοφορία συμβάλλουν επίσης και οι αναπνευστικές κινήσεις. Η αιμολέμφος είναι διαφανές άχρωμο ή ελαφρά κιτρινωπό υγρό. Αποτελείται από το πλάσμα και τα αιμοκύτταρα, δεν περιέχει όμως αιμοσφαίρια. Ο βασικός ρόλος τω συστήματος αυτού είναι η μεταφορά των θρεπτικών ουσιών (σάκχαρα, αμινοξέα, βιταμίνες κ.α) από το στομάχι προς τα σωματικά κύτταρα, η απομάκρυνση των άχρηστων υλικών από τα κύτταρα, η διοχέτευση των άχρηστων υλικών στα απεκκριτικά όργανα, η λείανση των σωματικών κινήσεων και η άμυνα κατά παθογόνων.
Το αναπνευστικό σύστημα της μέλισσας αποτελείται από ένα σύστημα αναπνευστικών σωλήνων που ονομάζονται τραχείες (εικ. 14), τους αερόσακους που διαθέτουν ελαστικό 1 τοίχωμα και σχηματίζονται από διεύρυνση μέρους των τραχειών καθώς και από 10 ζεύγη
επικοινωνούν με κάθετους και εγκάρσιους τραχειακούς κορμούς. Με εξαίρεση το πρώτο ζευγάρι των θωρακικών τραχειών οι άλλες τραχείες, σε μικρή απόσταση από τα
, , , Εικόνα 14: Αναπνευστικό σύστημα
αναπνευστικά στίγματα, διατείνονται και σχηματίζουν σε κάθε πλευρά της κοιλίας και
του θώρακα ενιαίους αναπνευστικούς σάκους. Από τους σάκους και τις τραχείες ξεκινά ένα πυκνό δίκτυο από μικρότερες διακλαδώσεις, που φθάνουν σε όλα τα τμήματα του σώματος, τα όργανα και τους ιστούς. Οι τραχειακοί σωλήνες επικοινωνούν με το περιβάλλον με δέκα ζεύγη αναπνευστικών στιγμάτων. Ο βασικός ρόλος του συστήματος αυτού είναι η μεταφορά του οξυγόνου προς τα κύτταρα και η απομάκρυνση του διοξειδίου του άνθρακα.
Όταν η μέλισσα βρίσκεται σε αδράνεια η ανταλλαγή αερίων γίνεται με απλή διάχυση, ενώ σε περιπτώσεις έντονης δραστηριότητας (όπως η πτήση) πραγματοποιείται με συστολές και διαστολές της κοιλίας με τους αερόσακους να λειτουργούν ως φυσούνα.
Το νευρικό σύστημα της μέλισσας (εικ. 15) συνδέει τα αισθητήρια όργανα με τα όργανα δράσεως (μυς, αδένες), με τα οποία αντιδρά στα ερεθίσματα (Χαριζάνης, 1996). Πρόκειται για απλό νευρικό σύστημα με τα γάγγλια, τα οποία σχηματίζονται από ομάδες νευρώνων, να είναι υπεύθυνα για την εκτέλεση μεγάλου μέρους
Εικόνα 15: Νευρικό σύστημα
νευρικού ελέγχου. Τα νευρικά κύτταρα ή νευρώνες έχουν την ικανότητα να δημιουργούν, να δέχονται και να μεταδίδουν ερεθίσματα με μεγάλη ταχύτητα.
Οι συνάψεις συμβάλλουν στην επικοινωνία των νευρικών κυττάρων με άλλα νευρικά κύτταρα ή αισθητήρια όργανα.
Αποτελείται από το κεντρικό, το συμπαθητικό και το περιφερικό νευρικό σύστημα. Το κεντρικό νευρικό σύστημα αποτελείται από εγκεφαλικό και το υποοισοφαγικό γάγγλιο που νευρώνουν τα όργανα και τους αδένες της κεφαλής, δύο θωρακικά γάγγλια που νευρώνουν τα φτερά, τα πόδια και τους μυς του θώρακα και πέντε κοιλιακά γάγγλια που νευρώνουν τα όργανα της
της κοιλιάς, καθώς και τα αναπνευστικά στίγματα. Το περιφερειακό νευρικό σύστημα αποτελείται από τα αισθητικά και τα κινητικά, που ξεκινούν από τα γάγγλια του κεντρικού νευρικού συστήματος και καταλήγουν στους ιστούς της μέλισσας. Η λήψη των ερεθισμάτων γίνεται από τα μάτια και τα άλλα αισθητήρια όργανα των κεραιών (Λιάκος, 2005).
Το αναπαραγωγικό σύστημα διαφέρει σημαντικά ανάμεσα στις βιολογικές μορφές του μελισσιού. Το σύστημα των εργατριών χαρακτηρίζεται από υποτυπώδη και μη λειτουργική σπερματοθήκη, 2 ωοθήκες με 2 - 12 ωοφόρους σωλήνες η καθεμία και απουσία γεννητικών κατασκευών. Δεν μπορούν να αποθηκεύσουν σπέρμα και για το λόγο αυτό μπορούν σε ελάχιστες περιπτώσεις να ωοτοκήσουν αγονιμοποίητα ωά (ωοτόκες εργάτριες). Η βασίλισσα διαθέτει πλήρως αναπτυγμένο σύστημα που αποτελείται από δυο μεγάλες ωοθήκες (εικ. 16) με 150-180 ωοφόρους σωλήνες η καθεμία, τη σπερματοθήκη που χρησιμεύει για την αποθήκευση των σπερματοζωαρίων, τον αδένα σπερματοθήκη που παράγει θρεπτικά συστατικά απαραίτητα για την επιβίωση των σπερματοζωαρίων, δυο πλευρικούς ωαγωγούς, τον κοινό ωαγωγό και τον κόλπο. Τα ωά σχηματίζονται στους ωοφόρους σωλήνες μέσω των ωαγωγών (πλευρικών και κοινού) κατευθύνονται στον κόλπο, όπου κατά βούληση της βασίλισσας πραγματοποιείται απελευθέρωση μερικών σπερματοζωαρίων από τη σπερματοθήκη για τη γονιμοποίηση του ωού.
Εικόνα 16: Ωοθήκες σε μεγέθυνση
(Α. βασίλισσας, Β. Αρρενοτόκου Εργάτριας, Γ. συνήθους εργάτριας)
Το σύστημα των κηφήνων (εικ. 17) χαρακτηρίζεται από πλήρη ανάπτυξη και διαθέτει τους όρχεις όπου γίνεται η παραγωγή των σπερματοζωαρίων, τον
σπερματοζωάρια από την έξοδο από το κελί μέχρι τη σύζευξη, το φαλλό (πέος) και το γονοπόρο.
Εικόνα 17: Γεννητικά όργανα κηφήνα σε μεγέθυνση
(α όρχεις, β αδένες, γ σπερματαγωγός, δ σπερματοζωάρια σε μεγέθυνση)
Κατά τη διάρκεια της σύζευξης (εικ. 18) παρατηρείται σύσπαση των μυών της κοιλίας που οδηγεί σε αύξηση της πίεσης, ο φαλλός αναστρέφεται και μέσω γονοπόρου το σπέρμα φθάνει στην άκρη του φαλλού και πραγματοποιείται η εκσπερμάτωση. Η συνεχής σύσπαση των μυών της κοιλίας, ακόμα και μετά την εκσπερμάτωση, έχει ως συνέπεια την αποκοπή του φαλλού που παραμένει στον κόλπο της βασίλισσας και ο κηφήνα πεθαίνει (Νικολαϊδης, 2005).
Όταν η βασίλισσα επιστρέφει από τη γαμήλια πτήση, το γεννητικό άνοιγμα είναι γεμάτο με το «σημάδι ζευγαρώματος», που αποτελείται από βλέννη και ένα μέρος από τα γεννητικά όργανα του κηφήνα. Το «σημάδι ζευγαρώματος» δεν εμποδίζει τη σύζευξη με τον επόμενο κηφήνα, αφού με την