ΕΘΝΙΚΟ ΚΑΙ ΚΑΠΟΔΙΣΤΡΙΑΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ
ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΩΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ
ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ
ΣΥΓΚΡΙΣΗ ΤΗΣ ΣΥΝΘΕΣΗΣ ΤΩΝ ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΕΩΝ ΚΟΚΚΟΛΙΘΟΦΟΡΩΝ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΤΟΥ ΕΙΔΟΥΣ EMILIANIA HUXLEYI ΣΤΟ
ΝΑ ΙΟΝΙΟ ΠΕΛΑΓΟΣ ΚΑΙ ΣΤΟ ΣΑΡΩΝΙΚΟ ΚΟΛΠΟ
ΖΑΠΑΝΤΗΣ ΑΓΓΕΛΟΣ Α.Μ. 1114200600030 ΣΥΡΙΟΠΟΥΛΟΥ ΠΑΝΑΓΙΩΤΑ Α.Μ. 1114200900105
ΕΠΙΒΛΕΠΟΥΣΕΣ:
ΛΕΚΤΟΡΑΣ ΜΑΡΓΑΡΙΤΑ ΔΗΜΙΖΑ
ΑΝΑΠΛΗΡΩΤΡΙΑ ΚΑΘΗΓΗΤΡΙΑ ΜΑΡΙΑ ΤΡΙΑΝΤΑΦΥΛΛΟΥ
ΑΘΗΝΑ 2014
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ……… 1
ΠΡΟΛΟΓΟΣ………. 2
ΠΕΡΙΛΗΨΗ……….. 3
ΣΚΟΠΟΣ ΜΕΛΕΤΗΣ……… 4
1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ……… 5
1.1 Γενικά χαρακτηριστικά των κοκκολιθοφόρων και συμβολή στα θαλάσσια οικοσυστήματα 5 1.2 Ο ρόλος των κοκκολιθοφόρων στις περιβαλλοντικές/ κλιματικές διακυμάνσεις ‐ Το είδος Emiliania huxleyi 8 2. ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ……… 11
2.1 Ανατολική Μεσόγειος 11 2.2 Αιγαίο Πέλαγος 12 2.2 Ιόνιο Πέλαγος 14 3. ΥΛΙΚΟ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΛΕΤΗΣ……… 16
3.1 Υλικό 16 3.2 Εργαστηριακή προετοιμασία και επεξεργασία 17 3.3 Ποιοτική και ποσοτική ανάλυση 18 3.4 Στοιχεία μορφομετρίας 19 4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ……… 21
4.1 Σύνθεση και κατανομή των κοκκολιθοφόρων στο σταθμό NSR 21 4.2 Σύνθεση και κατανομή των κοκκολιθοφόρων στο σταθμό S 26
4.3 Μορφομετρική ανάλυση του είδους Emiliania huxleyi 29 5. ΣΥΖΗΤΗΣΗ‐ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ……….. 45
ΠΙΝΑΚΕΣ……….. 49
ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ………. 56
ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ……… 63
ΠΡΟΛΟΓΟΣ
Η παρούσα διπλωματική εργασία με τίτλο «Σύγκριση της σύνθεσης των συγκεντρώσεων κοκκολιθοφόρων και μορφομετρική ανάλυση του είδους Emiliania huxleyi στο ΝΑ Ιόνιο πέλαγος και στο Σαρωνικό κόλπο»
ανήκει στις ερευνητικές δραστηριότητες του Τομέα Ιστορικής Γεωλογίας και Παλαιοντολογίας του τμήματος Γεωλογίας και Γεωπεριβάλλοντος του Εθνικού και Καποδιστριακού Πανεπιστημίου Αθηνών. Η ανάθεση και η επίβλεψη της εργασίας έγινε από τη κ. Μαργαρίτα Δήμιζα, Λέκτορα στο τμήμα Γεωλογίας και Γεωπεριβάλλοντος του Εθνικού και Καποδιστριακού Πανεπιστημίου Αθηνών.
Θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε την επιβλέπουσα καθηγήτριά μας κ.
Μαργαρίτα Δήμιζα για την πολύτιμη βοήθεια και την υπομονή της, όπως επίσης και την αναπληρώτρια καθηγήτρια κ. Μαρία Τριανταφύλλου για την επιστημονική συμπαράσταση.
Η εργασία αποτελεί μέρος των ερευνητικών δραστηριοτήτων EraNet/Marinera Medecos EUFP6 project ‐HERMIONE FP7‐DG‐
Environment ‐ PERSEUS FP7 EU Project. Οφείλουμε να ευχαριστήσουμε, επίσης, το Σπύρο Σταυρακάκη Α’ Ειδικό Επιστήμονα από το Ινστιτούτου Ωκεανογραφίας του Ερευνητικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών (ΕΛΚΕΘΕ), για την παροχή υλικού των Medecos και Hermione ερευνητικών πλόων.
Τα αποτελέσματα της διπλωματικής εργασίας παρουσιάστηκαν στο International Nannoplankton Association ‐INA Workshop on extant Coccolithophores research “Coccolithophores 2014”, 5‐10 Οκτώβρη 2014, ΕΛΚΕΘΕ, Ηράκλειο, Κρήτη.
ΠΕΡΙΛΗΨΗ
Στα πλαίσια της παρούσας διπλωματικής εργασίας πραγματοποιήθηκε μελέτη και ταξινόμηση των κοκκολιθοφόρων στο ΝΑ Ιόνιο πέλαγος και στο Σαρωνικό κόλπο κατά τη χειμερινή περίοδο.
Στη θαλάσσια περιοχή του ΝΑ Ιόνιου πελάγους οι συγκεντρώσεις των κοκκολιθοφόρων χαρακτηρίζονται από σχετικά μεγάλη αφθονία ειδών και υψηλές τιμές περιεκτικότητας. Από τα είδη που προσδιορίστηκαν χαρακτηριστική είναι η επικράτηση του είδους Emiliania hyxleyi, ενώ στα ανώτερα τμήματα της υδάτινης στήλης, σημαντική είναι η παρουσία των ολιγοτροφικών αντιπροσώπων της οικογένειας Rhabdosphaeraceae. Ανάμεσα σε μία μεγάλη αφθονία ειδών του γένους Syracosphaera, τα είδη Syracosphaera pulchra και Syracosphaera ossa παρουσίασαν αξιοσημείωτη συχνότητα στα ανώτερα τμήματα της υδάτινης στήλης, ενώ το είδος Syracosphaera molischii εμφάνισε υψηλές συγκεντρώσεις σε χαμηλότερα επίπεδα βάθους. Η συμμετοχή των ολοκοκκολιθιφόρων ήταν περιορισμένη.
Στα ρηχά ύδατα από την ημι‐κλειστή λεκάνη του κόλπου του Σαρωνικού, οι συγκεντρώσεις των κοκκολιθοφόρων χαρακτηρίζονται από πολύ μικρή αφθονία ειδών και σχετικά χαμηλές τιμές περιεκτικότητας. Εκτός από το είδος Emiliania huxleyi, το είδος παράκτιων υδάτων Helicosphaera carteri κατέγραψε υψηλές τιμές περιεκτικότητας.
Επιπλέον, στην παρούσα εργασία καταγράφηκε η μορφολογική διαφοροποίηση των κοκκοσφαιρών και των κοκκόλιθων του είδους Emiliania huxleyi σε σχέση με το βάθος της υδάτινης στήλης.
ΣΚΟΠΟΣ ΜΕΛΕΤΗΣ
Η παρούσα εργασία εντάσσεται στο ευρύτερο πλαίσιο των προσπαθειών καταγραφής της εξάπλωσης των κοκκολιθοφόρων στην περιοχή της ανατολικής Μεσογείου. Ασχολείται με τη μελέτη σύγχρονων συγκεντρώσεων των κοκκολιθοφόρων από δειγματοληψίες από τα θαλάσσια περιβάλλοντα σε δύο σταθμούς από διαφορετικές περιοχές (NSR: λεκάνη Νέστορος, Νοτιοανατολικό Ιόνιο πέλαγος και S:
Σαρωνικός κόλπος, Αιγαίο πέλαγος) που πραγματοποιήθηκαν το Φεβρουάριο του 2012.
Σκοπό της μελέτης αποτελεί η ποιοτική και ποσοτική ανάλυση της σύνθεσης και της κατανομής των κοκκολιθοφόρων, η διερεύνηση της κατακόρυφης κατανομής των ειδών κοκκολιθοφόρων στην υδάτινη στήλη, όπως και η σύγκριση μεταξύ των διαφορετικών θαλάσσιων οικοσυστημάτων, προκειμένου να εξαχθούν συμπεράσματα για την οικολογική και βιολογική δραστηριότητα των κοκκολιθοφόρων στις υπό μελέτη περιοχές.
Επιπλέον, εξετάζεται η μορφολογική διαφοροποίηση των κοκκοσφαιρών και των κοκκόλιθων του είδους Emiliania huxleyi με μετρήσεις της διαμέτρου της κοκκοσφαίρας, του μήκους και του πλάτους της απώτερης ασπίδας, της κεντρικής περιοχής, της κεντρικής οπής του κοκκόλιθου, αλλά και το πάχος του αγωγού κατά μήκος του κύριου και του μικρού άξονα του κοκκόλιθου. Η διαφοροποίηση στο μέγεθος του αγωγού της κεντρικής περιοχής των κοκκόλιθων θεωρείται ως δείκτης του βαθμού ασβεστοποίησης των κοκκόλιθων και εξετάζεται με την προοπτική την κατανόηση της επίδρασης των σύγχρονων περιβαλλοντικών συνθηκών της ανατολικής Μεσογείου στην ασβεστοποίηση των πρωτογενών παραγωγών.
1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ
1.1 Γενικά χαρακτηριστικά των κοκκολιθοφόρων και συμβολή στα θαλάσσια οικοσυστήματα
Τα κοκκολιθοφόρα είναι θαλάσσιοι πελαγικοί μονοκύτταροι, φωτοσυνθετικοί, μαστιγοφόροι οργανισμοί που αποτελούν την ομοταξία Prymnesiophyceae της συνομοταξίας Haptophyta. Είναι μία από τις σημαντικότερες ομάδες φυτοπλαγκτού και χαρακτηρίζονται από την παρουσία κοκκόλιθων, που δημιουργούνται κατά τη διάρκεια μίας ή περισσότερων φάσεων του κύκλου ζωής τους. Τα κοκκολιθοφόρα αναπαράγονται με αγενή πολλαπλασιασμό (μίτωση) ή εγγενή πολλαπλασιασμό (μείωση και σύντηξη). Τα κοκκολιθοφόρα ονομάζονται αλλιώς ασβεστολιθικό ναννοπλαγκτόν εξαιτίας της ασβεστιτικής τους σύστασης και του μικρού τους μεγέθους.
Οι κοκκόλιθοι είναι σκελετικά στοιχεία αποτελούμενα κρυστάλλους ασβεστίτη χαμηλής περιεκτικότητας σε μαγνήσιο. Στους ζωντανούς οργανισμούς οι κοκκόλιθοι είναι προσκολλημένοι, σχηματίζοντας ένα ή περισσότερα στρώματα, στην πλασματική μεμβράνη η οποία περιβάλλει το μονοκύτταρο οργανισμό, και δημιουργούν την κοκκόσφαιρα. Ο μονοκύτταρος οργανισμός χαρακτηρίζεται στις περισσότερες περιπτώσεις από την παρουσία χαπτονήματος και ορισμένων πλακών από οργανικό υλικό, το οποίο αντικαθίσταται μέσα σε φλύκταινες που παράγονται στο εσωτερικό του κυττάρου, με αποτέλεσμα τελικά την παραγωγή κοκκόλιθων. Οι βασικές πλάκες υποστηρίζουν την ασβεστοποίηση των κοκκόλιθων.
Χαρακτηριστικό του κύκλου ζωής των κοκκολιθοφόρων είναι ο πλεομορφισμός, δηλαδή η εναλλαγή από μία μη κινητήρια φάση σε μία ή περισσότερες κινητήριες φάσεις. Κατά τη διάρκεια των δύο διαφορετικών φάσεων συνήθως παράγονται δύο εντελώς διαφορετικοί τύποι κοκκόλιθων. Κατά την κινητήρια φάση που χαρακτηρίζεται από την παρουσία μαστιγίων και χαπτονήματος, οι κοκκόλιθοι διαθέτουν ομοιόμορφη δομή αποτελούμενη από μικροσκοπικά ρομβόεδρα συμπιεσμένα μεταξύ τους (ολοκοκκόλιθοι) ενώ κατά την μη κινητήρια φάση οι κοκκόλιθοι που παράγονται αποτελούνται από κρυστάλλους
κυκλικά διατεταγμένους. Σε κάθε κύκλο οι κρύσταλλοι είναι του ίδιου μεγέθους, σχήματος και προσανατολισμού (ετεροκοκκόλιθοι). Γενικά, οι κοκκόλιθοι χαρακτηρίζονται από δύο βασικά τμήματα το περιθώριο και την κεντρική περιοχή.
Τα διάφορα είδη των κοκκολιθοφόρων μπορούν να παράγουν διαφορετικούς τύπους κοκκόλιθων ανάλογα με τις φάσεις του κύκλου ζωής τους και ανάλογα με τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Επίσης, οι κοκκόλιθοι που αποτελούν την κοκκόσφαιρα μπορεί να είναι όμοιοι ή να παρουσιάζουν διμορφισμό ή και πολυμορφισμό, προκαλώντας συχνά πρόβλημα στη συστηματική ταξινόμηση των απολιθωμένων αντιπροσώπων.
Σύμφωνα με μελέτες οι ζώντες αντιπρόσωποι των κοκκολιθοφόρων είναι είδη ελεύθερα στα περισσότερα στάδια της ζωής τους. Η διατροφή τους βασίζεται στη φωτοσύνθεση και για το λόγο αυτό περιορίζονται στα ανώτερα στρώματα των ωκεάνιων νερών, στην ευφωτική ζώνη (0‐200m). Η πυκνότητα του πληθυσμού των συγκεντρώσεων ποικίλει ευρέως ανάλογα με την εποχή και τις τοπικές περιβαλλοντικές συνθήκες. Στην τροπική ζώνη, η μέγιστη συγκέντρωση παρατηρείται συνήθως σε βάθος περίπου 50m, ενώ στις εύκρατες περιοχές σε βάθος μεταξύ 20 και 10m.
Τα κοκκολιθοφόρα παρουσιάζουν υψηλότερη ποικιλότητα σε θερμά, παρά σε ψυχρά νερά. Παρόλα αυτά, αντιπρόσωποι του ναννοπλαγκτού εμφανίζονται άφθονοι αλλά με χαμηλή ποικιλότητα σε πολικές περιοχές, σε ρηχές σχετικά λεκάνες (Αδριατική, Περσικός κόλπος), ακόμη και σε περιοχές με υψηλές ή ασυνήθιστα χαμηλές αλατότητες. Η ποικιλότητα και η παραγωγικότητα του ασβεστολιθικού ναννοπλαγκτού μειώνονται δραστικά σε περιοχές με τουρβιδιτική δραστηριότητα καθώς και σε περιβάλλοντα με ασταθείς φυσικοχημικές συνθήκες. Η παρουσία του ναννοπλαγκτού επηρεάζεται αρνητικά επίσης από τη δράση των κυμάτων σε παράκτιες περιοχές και ρηχά νερά. Για το λόγο αυτό το ναννοπλαγκτόν απουσιάζει ή είναι εξαιρετικά σπάνιο στα ρηχά νερά. Η παραγωγικότητα είναι μεγαλύτερη σε υψηλά γεωγραφικά πλάτη. Τα λίγα είδη που ζουν σε πολικά νερά παρουσιάζονται να αφθονούν εξαιρετικά κατά καιρούς.
Η βιογεωγραφία του ασβεστολιθικού ναννοπλαγκτού έχει μελετηθεί στον Ατλαντικό αλλά και στον Ειρηνικό ωκεανό (π.χ., McIntyre & Bé 1967, Okada & Honjo 1973). Ένα από τα βασικά συμπεράσματα των ερευνών αποτελεί το γεγονός ότι κατά την διάρκεια των παγετωδών εποχών οι πολικές και υποπολικές συγκεντρώσεις του ναννοπλαγκτού επεκτάθηκαν σε χαμηλότερα γεωγραφικά πλάτη, ενώ αντίθετα στις θερμότερες μεσοπαγετώδεις εποχές οι τροπικές και υποτροπικές συγκεντρώσεις επεκτάθηκαν σε υψηλότερα γεωγραφικά πλάτη.
Οι κοκκόλιθοι αποτελούν το 30% των ασβεστολιθικών ιζημάτων του ωκεάνιου πυθμένα και σχεδόν το 60% των ανθρακικών ιζημάτων βαθιών περιβαλλόντων από την εποχή του Ιουρασικού. Η καθίζηση των κοκκόλιθων και των κοκκοσφαιρών σε συνδυασμό με τα πελοειδή, είναι αυτή που προκαλεί το σχηματισμό των ωκεάνιων ασβεστολιθικών ιζημάτων. Στις περισσότερες περιπτώσεις οι μεμονωμένοι κοκκόλιθοι διαλυτοποιούνται πριν φτάσουν στο θαλάσσιο πυθμένα, με αποτέλεσμα τη βαθμιαία πτώχευση της ναννοχλωρίδας των σύγχρονων ιζημάτων βαθιών θαλασσών με την αύξηση του βάθους. Κοντά στο επίπεδο CCD (Carbonate Compensation Depth, βάθος εξισορρόπησης του ανθρακικού ασβεστίου στις θαλάσσιες λεκάνες), οι συγκεντρώσεις του ναννοπλαγκτού αποτελούνται από ελάχιστα είδη, πολύ ανθεκτικά στη διαλυτοποίηση. Η ανάμειξη των κοκκόλιθων με τα κοπρολιθικά σφαιρίδια αποτρέπει την διαλυτοποίησή τους κατά την μεταφορά τους στο θαλάσσιο πυθμένα, η οποία επέρχεται μόνο μετά από την απόθεσή τους. Παρόλα αυτά η υψηλή περιεκτικότητα οργανικών υπολειμμάτων στα ιζήματα αποτελεί έναν από τους παράγοντες που επηρεάζουν την σύσταση των συγκεντρώσεων των ναννοαπολιθωμάτων, αφού η αποσύνθεση του οργανικού υλικού προκαλεί αύξηση της οξύτητας και συνεπώς καταστροφή των ασβεστολιθικών τεμαχιδίων.
Πάντως, αν και διαπιστώνεται ότι οι προαναφερόμενες αντιξοότητες οδηγούν στην αλλοίωση των απολιθωμένων δεδομένων, τα ασβεστολιθικά ναννοαπολιθώματα παρουσιάζουν υψηλότερη ικανότητα διατήρησης από πολλούς άλλους βιοδείκτες και επιτρέπουν με ιδιαίτερη επιτυχία τον προσδιορισμό της ποιότητας των επιφανειακών νερών και τις συνθήκες που επικρατούσαν σε αυτά. Έτσι,
συμβάλλουν με επιτυχία σε λεπτομερείς χρονοστρωματογραφικές και παλαιοοικολογικές αναπαραστάσεις των θαλάσσιων λεκανών, όπως για παράδειγμα στην περιοχή της Μεσογείου (π.χ., Τheodoridis 1984, Τριανταφύλλου 1996, Negri et al. 1999, Negri & Giunta 2001, Sbaffi et al.
2001, Triantaphyllou et al. 2009).
1.2 Ο ρόλος των κοκκολιθοφόρων στις περιβαλλοντικές/κλιματικές διακυμάνσεις ‐ Το είδος Emiliania huxleyi
Οι ωκεανοί περιέχουν περίπου 60 φορές περισσότερο άνθρακα από την ατμόσφαιρα (Siegenthaler & Sarmiento 1993) και διαδραματίζουν ένα θεμελιώδη ρόλο στην ανταλλαγή του άνθρακα με την ατμόσφαιρα.
Ως γνωστό, αποτελούν τον κύριο ταμιευτήρα άνθρακα, ο οποίος όταν εισέρχεται σε αυτούς, εμπλέκεται στον κύκλο των βιογενών στοιχείων με τις διαδικασίες της φωτοσύνθεσης και της ασβεστοποίησης (Westbroek et al. 1994).
Σήμερα, οι χημικές αλλαγές στους ωκεανούς που προκαλούνται από την αύξηση του ατμοσφαιρικού διοξειδίου του άνθρακα έχουν ως αποτέλεσμα τη μείωση του pH (προκαλώντας την αύξηση της οξύτητας των υδάτων), την αύξηση στο διαλυμένο διοξείδιο του άνθρακα (CO2), τη μείωση της συγκέντρωσης των διττανθρακικών ιόντων (CO32‐) και την αύξηση στα ανθρακικά ιόντα (HCO3‐) (Caldeira & Wickett 2003). Οι μεταβολές αυτές παρατηρούνται κυρίως στα επιφανειακά ύδατα δεδομένου ότι το ατμοσφαιρικό διοξείδιο του άνθρακα απορροφάται και διαλύεται στους ωκεανούς από την ανταλλαγή που λαμβάνει χώρα στην επιφάνεια θάλασσας‐αέρα.
Αν και οι προβλέψεις για το μέγεθος της οξύτητας των ωκεάνιων υδάτων θεωρούνται σχετικά ακριβείς, δεν είναι ακριβώς γνωστή η επίδραση του φαινομένου στις βιολογικές και χημικές διαδικασίες και κατά συνέπεια στη λειτουργία των οικοσυστημάτων. Η μεταβολή είναι δύσκολο να εκτιμηθεί, καθώς το ωκεάνιο σύστημα είναι ιδιαίτερα σύνθετο και ελάχιστα μελετημένο. Η μεγαλύτερη ανησυχία της αλλαγής στην οξύτητα των ωκεανών αφορά στους θαλάσσιους φωτοσυνθετικούς οργανισμούς που δημιουργούν δομές από ανθρακικό ασβέστιο (CaCO3).
Επειδή αυτοί οι οργανισμοί κατέχουν ένα σημαντικό οικολογικό ρόλο, καθώς παρέχουν περισσότερο από 99% της οργανικής ύλης που χρησιμοποιείται στην τροφική αλυσίδα, κάθε μεταβολή στη σύνθεση και στην προσαρμογή τους θα έχει σημαντικές επιπτώσεις στην επιβίωση των υπόλοιπων οργανισμών.
Ειδικότερα, τα κοκκολιθοφόρα είναι μονοκύτταροι φωτοσυνθετικοί οργανισμοί που παράγουν το περισσότερο ασβέστιο στη γη. Πρόκειται για μία από τις σημαντικότερες ομάδες του φυτοπλακγτού που μαζί με τα διάτομα αποτελούν τη βάση της τροφικής πυραμίδας. Η σχέση των κοκκολιθοφόρων με το περιβάλλον είναι αμφίδρομη αφού όχι μόνο εξαρτώνται αυτά από το περιβάλλον αλλά συμβάλλουν τα ίδια στη διαμόρφωσή του καθώς αναπτύσσονται εποχικά σε ιδιαίτερα μεγάλες συγκεντρώσεις (blooms). Οι έντονες εποχικές συγκεντρώσεις των κοκκολιθοφόρων και κυρίως του είδους Emiliania huxleyi που συνήθως καλύπτουν εκατοντάδες χιλιάδες τετραγωνικά χιλιόμετρα στις υποτροπικές και υποπολικές περιοχές (Iglesias‐Rodriguez et al. 2002), μπορούν να παράγουν έως και ένα εκατομμύριο τόνους ασβεστίτη (Holligan et al. 1993). Τα κοκκολιθοφόρα υπολογίζεται ότι λαμβάνουν κάθε χρόνο το 80% του άνθρακα και ως κύριοι πρωτογενείς παραγωγοί μετατρέπουν το διαλυμένο CO2 σε CaCO3. Έτσι εξηγείται γιατί το παγκόσμιο οικονομικό ενδιαφέρον έχει στραφεί πλέον στην έρευνα των ωκεάνιων οικοσυστημάτων για την εκμετάλλευση ανθρακικών ταμιευτήρων.
Σήμερα, στην περιοχή του Αιγαίου, το είδος Emiliania huxleyi επικρατεί, τόσο στα υδάτινα οικοσυστήματα, όσο και στα επιφανειακά ιζήματα του πυθμένα (π.χ., Triantaphyllou et al. 2002, 2010, Dimiza et al.
2008, Malinverno et al. 2009, Oviedo et al. 2014). Το είδος αυτό φέρει πλακόλιθους (κοκκόλιθους των οποίων το περιθώριο αποτελείται από δύο ασπίδες). Το κύριο μορφολογικό χαρακτηριστικό του είδους είναι η παρουσία πλέγματος στην κεντρική περιοχή, το οποίο σχηματίζεται από κυρτά ραβδοειδή κρυσταλλικά στοιχεία. Επίσης, η απώτερη ασπίδα του περιθωρίου είναι σχετικώς ανυψωμένη (Malinverno et al. 2008). Κατά την μη κινητήρια φάση το είδος Emiliania huxleyi χαρακτηρίζεται από ετεροκοκκόλιθους ενώ κατά τις δύο κινητήριες φάσεις φέρει απλώς
οργανικές πλάκες. Η διεργασία της βιο‐ορυκτοποίησης των κοκκόλιθων έχει μελετηθεί διεξοδικά και παρατηρήθηκε ότι ο σχηματισμός τους σχετίζεται με τις φωτοσυνθετικές δραστηριότητες του οργανισμού. Η πρώτη εμφάνιση του είδους καθορίζεται στο ανώτερο Πλειστόκαινο (260.000 χρόνια πριν) και αποτελεί χαρακτηριστικό απολίθωμα του Ολοκαίνου.
Πρόκειται για κοσμοπολίτικο είδος, ιδιαίτερα ανθεκτικό σε μεγάλο εύρος συνθηκών θερμοκρασιών και αλατότητας (Okada & McIntyre 1979, Bukry 1974, Roth & Colbourn 1982, Okada & Wells 1997).
Χαρακτηριστικά εμφανίζεται στη Μαύρη Θάλασσα (αλατότητα 41%), στις περιοχές του Ισημερινού (θερμοκρασία 30οC), στις υποπολικές περιοχές (θερμοκρασία 0οC, μεταβαλλόμενη στη διάρκεια της ημέρας) και σε περιβάλλοντα με υψηλή ή χαμηλή περιεκτικότητα σε θρεπτικά συστατικά, δηλαδή, ευημερεί τόσο σε ευτροφικές, όσο και σε ολιγοτροφικές συνθήκες (Βrand 1994). Επίσης, το είδος Emiliania huxleyi αποτελεί σημαντικό στοιχείο των συγκεντρώσεων τόσο στη βάση όσο και στα ανώτερα στρώματα της ευφωτικής ζώνης.
Το είδος αυτό μελετάται εκτενώς σε φυσικούς πληθυσμούς αλλά και εργαστηριακά, γιατί έχει κοσμοπολίτικο χαρακτήρα, είναι εύκολο να καλλιεργηθεί εργαστηριακά και αποτελεί κλειδί για την κατανόηση του θαλάσσιου οικοσυστήματος.
2. ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ
2.1 Ανατολική Μεσόγειος
Η ανατολική Μεσόγειος περιλαμβάνει τις λεκάνες της Αδριατικής της Λεβαντίνης, της Ιονίου και του Αιγαίου (Εικ. 1). Η λεκάνη της Ανατολικής Μεσογείου θεωρείται ως το τελευταίο υπόλειμμα του σχεδόν εξαφανισμένου ωκεανού της Τηθύος (π.χ., Dercourt et al., 1986; Le Pichon et al., 1988; Stampfli et al., 2001) και χαρακτηρίζεται από ιζήματα πάχους 6‐12 km τα οποία υπέρκεινται ωκεάνιου φλοιού πάχους 10 Κm (π.χ., Royden & Papanikolaou, 2011).
Εικόνα 1: Κύριες λεκάνες της Ανατολικής Μεσογείου
Από τεκτονική άποψη, η περιοχή της Ελλάδας, σχετίζεται με το τελικό στάδιο της αλπικής ορογένεσης, κατά το οποίο η αφρικανική πλάκα υποβυθίζεται κάτω από την ευρασιατική πλάκα. Οι τεκτονικές δυνάμεις που επικρατούν στην περιοχή σχετίζονται και με το ρήγμα της Ανατολίας, που βρίσκεται στο βόρειο τμήμα της Μικράς Ασίας, και με δεξιόστροφη κίνηση το μπλοκ της Ανατολίας διαφεύγει προς τα νοτιοδυτικά (McKenzie,1978; Mascle & Martin, 1990; Taymaz et al.,
1991; Jackson et al., 1994). Το Αιγαίο επεκτείνεται με διεύθυνση Β‐Ν και αυτή η επέκταση εκδηλώνεται με ένα πυκνό δίκτυο ρηγμάτων οριζόντιας ολίσθησης και κανονικών ρηγμάτων, τα οποία δημιουργούν λεκάνες και τεκτονικές τάφρους (McKenzie, 1972, 1978; Le Pichon &
Angelier, 1979; Peters, 1985; Anastasakis & Dermitzakis, 1986;
Papanikolaou et al., 2002).
2.2 Αιγαίο Πέλαγος
Το Αιγαίο με βάση την βαθυμετρία του χωρίζεται στο Βόρειο Αιγαίο που χαρακτηρίζεται από βαθιά βυθίσματα, στο Κεντρικό Αιγαίο που αποτελεί μια εκτεταμένη ρηχή περιοχή και στο Νότιο Αιγαίο που αποτελείται από μεμονωμένες τάφρους.
Το κλίμα στο Αιγαίο είναι μεσογειακό, με κρύους, υγρούς χειμώνες και θερμα, ξηρά καλοκαίρια. Στην περιοχή επικρατούν έντονοι βόρειοι άνεμοι με την μέση ετήσια θερμοκρασία αέρος να κυμαίνεται ανάμεσα στους 16‐19,5 ˚C. Η θερμοκρασία και η αλατότητα παρουσιάζουν μια αυξητική διαβάθμιση προς νότο. Η ετήσια μέγιστη θερμοκρασία της επιφάνειας των υδάτων είναι >24 ̊C και απαντάται τον Αύγουστο, ενώ οι ελάχιστες τιμές, <13 ̊C, καταγράφονται τον χειμώνα (Poulos et al., 1997). Οι τιμές της επιφανειακής αλατότητας κυμαίνονται από <31,0 psu έως >39,0 psu.
Η ερμηνεία του μοντέλου της φυσικής ωκεανογραφίας του Αιγαίου χαρακτηρίζεται ιδιαίτερα δύσκολη, εξαιτίας της σύνθετης και μεταβλητής κυκλοφορίας των υδάτων. Βασικοί παράγοντες που επηρεάζουν την ωκεανογραφία της περιοχής, είναι η ακανόνιστη βαθυμετρία, η σύνθετη τοπογραφική δομή, καθώς και η μεγάλη διασπορά των νησιών. Επιπλέον, η εισροή υδάτινων μαζών χαμηλής θερμοκρασίας και αλμυρότητας από την Μαύρη θάλασσα, οι εκροές των ποταμών των ηπειρωτικών περιοχών και η παρουσία ισχυρών μετεωρολογικών φαινομένων μεταβάλουν τα τοπικά συστήματα κυκλοφορίας των υδάτων δημιουργώντας εποχικές τοπικές κλιματικές συνθήκες (Poulos et al., 1997).
Η επιφανειακή κυκλοφορία των υδάτων επηρεάζεται κυρίως από τούς θερινούς ετήσιους ανέμους και την εισροή υδάτινων μαζών χαμηλής αλμυρότητας από την Μαύρη θάλασσα. Οι άνεμοι προκαλούν ανοδικά ρεύματα κατά μήκος των δυτικών ακτών των νησιών του ανατολικού Αιγαίου, με δημιουργία μιας κρύας ζώνης στην επιφάνεια με θερμοκρασίες 2‐3 ̊ C. Αυτοί οι παράγοντες εκτοπίζουν προς το Στενό των Δαρδανελίων τα μεσογειακά ύδατα (θερμά και μεγάλης αλμυρότητας) που εισρέουν και κινούνται προς βορρά κατά μήκος των μικρασιατικών ακτών δημιουργώντας μεγάλης κλίμακας κυκλοφορία των υδάτων στο Αιγαίο. Γενικότερα η κυκλοφορία των υδάτινών μαζών στο Αιγαίο πέλαγος χαρακτηρίζεται ως κυκλική, η οποία περιπλέκεται από μεσαίας κλίμακας κυκλωνικούς και αντικυκλωνικούς στροβίλους με εντονότερη κίνηση στο νότιο Αιγαίο. Επίσης η περιοχή χαρακτηρίζεται ασθενείς παλίρροιες συντελώντας όμως ελάχιστα ή και καθόλου στην διαμόρφωση της γενικής κυκλοφορίας του Αιγαίου.
Η ακανόνιστη ακτογραμμή, η σύνθετη τοπογραφία του βυθού και η σύνθετη υδρολογία και κυκλοφορία των υδάτων έχουν επίδραση και στην παραγωγικότητα του οικοσυστήματος. Το Αιγαίο πέλαγος έχει ολιγοτροφικό χαρακτήρα με μεγάλη διαβάθμιση σε παραγωγή βιομάζας πλαγκτού μεταξύ βορρά και νότου. Το βόρειο τμήμα επηρεάζεται από τα ύδατα της Μαύρης θάλασσας και τα διάτομα αποτελούν την κύρια φυτοπλαγκτονική ομάδα. Το νότιο τμήμα, όπου είναι πιο ευδιάκριτος ο ολιγοτροφικός χαρακτήρας, επηρεάζεται από το εποχιακό θερμοκλινές. Στο νότο επικρατούν τα κοκκολιθοφόρα και τα δινομαστιγωτά, γεγονός που σχετίζεται με την πρωτογενή παραγωγικότητα η οποία επηρεάζεται από τη εισροή αιολικών σωματιδίων από την Σαχάρα (Ziveri et al., 2000; Triantaphyllou et al., 2004).
Ο κόλπος του Σαρωνικού, που αποτελεί μία από της δύο περιοχές δειγματοληψίας στην παρούσα εργασία, βρίσκεται στο δυτικό άκρο του Κεντρικού Αιγαίου, κοντά στην πόλη της Αθήνας. Αποτελεί μία ημι‐
κλειστή λεκάνη, επιφάνειας 2600 km2, με μέγιστο βάθος 450 m. Ο Σαρωνικός κόλπος καθώς περιλαμβάνει τη βιομηχανική ζώνη της Ελευσίνας και το λιμάνι του Πειραιά αποτελεί σήμερα μία από τις πλέον
επιβαρυμένες περιοχές της Ελλάδας (π.χ., Kapsimalis et al., 2014). Το πρόβλημα εντοπίζεται, κυρίως, στο κόλπο της Ελευσίνας, ο οποίος αποτελεί μία ρηχή (μέγιστο βάθος 33 m), κλειστή περιοχή στο βόρειο τμήμα του Σαρωνικού. Η έντονη αστική και βιομηχανική δραστηριότητα σε συνδυασμό με το χαμηλό ρυθμό ανανέωσης των υδάτων καθιστά σημαντική την επιβάρυνσης της ποιότητας των υδάτων με συνέπεια την εκδήλωση φαινομένων ευτροφισμού και, κατά τη θερινή περίοδο, ανοξικών συνθηκών στον πυθμένα (π.χ., Pagou, 1986; Friligos &
Zenetos, 1988; Gotsιs‐Skretas, 1995; Simboura et al., 2014).
2.2 Ιόνιο Πέλαγος
Το Ιόνιο Πέλαγος αποτελεί τη μεγαλύτερη σε όγκο νερού και τη βαθύτερη λεκάνη της Ανατολική Μεσογείου. Το κύριο χαρακτηριστικό της λεκάνης αυτής είναι η σύνθετη υδρογεωλογία, καθώς διαφορετικής προέλευσης υδάτινες μάζες αναπτύσσονται στα διάφορα επίπεδα βάθους της υδάτινης στήλης. Ειδικότερα, οι υδάτινες μάζες που ρέουν στο επιφανειακό στρώμα (~25–100 m βάθους) έχουν προέλευση από τον Ατλαντικό Ωκεανό (Modified Atlantic Waters, MAW) και χαρακτηρίζονται από χαμηλή αλμυρότητα. Τα Ενδιάμεσα ύδατα της Λεβαντίνης (Levantine Intermediate Water, LIW) αναπτύσσονται σε επίπεδα βάθους μεταξύ 100–500 m και χαρακτηρίζονται από μέγιστες τιμές αλμυρότητας. Ακολούθως, τα Μεταβατικά Ύδατα (Transitional Waters, TW) απαντώνται σε επίπεδα βάθους μεταξύ 500 και 1200 m, ενώ τα Βαθιά Ύδατα της Ανατολικής Μεσογείου (Eastern Mediterranean Deep Waters, EMDW) βρίσκονται σε βάθη κάτω από 1200 m (Malanotte‐Rizzoli et al., 1997). Αξίζει να σημειωθεί ότι, το Ιόνιο επηρεάζεται επίσης από νερά του Αιγαίου, τα οποία εισέρχονται στην περιοχή μέσω του Στενού των Αντικυθήρων.
Το Ιόνιο πέλαγος αποτελεί περιοχή με ολιγοτροφικό χαρακτήρα. Η φυτοπλαγκτονική κοινωνία αντιπροσωπεύεται κυρίως από τα ναννομαστιγωτά, τα δινομαστιγωτά και τα κοκκολιθοφόρα (Rabitti et al., 1994; Boldrin et al., 2002). Γενικά, η πρωτογενής παραγωγικότητα παρουσιάζει υψηλή εποχιακή μεταβλητότητα με τους υψηλότερους
ρυθμούς να παρατηρούνται κατά το τέλος της χειμερινής/αρχές εαρινής περιόδου (Stavrakakis et al., 2013).
Η περιοχή δειγματοληψίας στην παρούσα εργασία εντοπίζεται νοτιοδυτικά του Μεσσηνιακού κόλπου στη λεκάνη Νέστορος. Η λεκάνη αυτή αποτελεί το βαθύτερο τμήμα του Νοτιοανατολικού Ιόνιου πελάγους.
3. ΥΛΙΚΟ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΛΕΤΗΣ
3.1 Υλικό
Για τους σκοπούς της παρούσας εργασίας αναλύθηκαν δείγματα σε συγκεκριμένα ύψη της υδάτινης στήλης από τους σταθμούς NSR και S.
Ο σταθμός NSR (36˚30,238’ γεωγραφικό πλάτος και 21˚30,153’
γεωγραφικό μήκος) προέρχεται από τη θαλάσσια περιοχή της λεκάνης Νέστορος, Νοτιοανατολικό Ιόνιο πέλαγος (Εικ. 2). Τα δείγματα για την ανάλυση των κοκκολιθοφόρων συλλέχθηκαν σε βάθη 5, 30, 60, 90 και 120 μέτρων. Ο σταθμός S (38˚00,002’ γεωγραφικό πλάτος και 23˚27,242’ γεωγραφικό μήκος) προέρχεται από το Σαρωνικός κόλπο, Αιγαίο πέλαγος (Εικ. 2). Τα δείγματα για την ανάλυση των κοκκολιθοφόρων συλλέχθηκαν σε βάθη 5 και 20 μέτρων. Οι δειγματοληψίες, και στις δύο περιπτώσεις, πραγματοποιήθηκαν από το Ερευνητικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών (ΕΛΚΕΘΕ) το Φεβρουάριο του 2012.
Εικόνα 2: Βαθυμετρικός χάρτης της περιοχής μελέτης και τους σταθμούς
δειγματοληψίας.
Στον πίνακα 1 δίνεται η μέση θερμοκρασία κατά το μήνα Φεβρουάριο, για τους σταθμούς δειγματοληψίας NSR και S, με βάση τα στοιχεία από την ιστοσελίδα NODC (Levitus) World Ocean Atlas Data http://www.cdc.noaa.gov.
Πίνακας 1: Μέση θερμοκρασία σε διάφορα επίπεδα βάθους της υδάτινης στήλης για τους σταθμούς δειγματοληψίας NSR και S (NODC (Levitus) World Ocean Atlas
Data http://www.cdc.noaa.gov).
Σταθμοί Βάθος (m) Θερμοκρασία (oC)
NSR 5 15,330
30 15,405
50 15,428
75 15,407
100 15,378
120 15,314
S 0 15,076
10 15,028
20 15,143
3.2 Εργαστηριακή προετοιμασία και επεξεργασία
Η εργαστηριακή προετοιμασία και επεξεργασία έγινε ως εξής: για κάθε δείγμα φιλτραρίστηκε 2l θαλασσινού νερού, με τη χρήση αντλίας κενού αέρος. Για την ομοιόμορφη κατανομή του υλικού τοποθετήθηκε κάτω από το φίλτρο δηθητικό χαρτί. Τα άλατα απομακρύνθηκαν από το φίλτρο, με την χρησιμοποίηση 2ml φυσικού μεταλλικού νερού, κατα την τελική φάση κάθε φιλτραρίσματος. Επειτα τα φίλτρα διατηρήθηκαν σε συνθήκες δωματίου ένα 24ωρο για να στεγνώσουν και κατόπιν τοποθετήθηκαν σε πλαστικά τριβλία. Στην συνέχεια τοθετήθηκε σε ειδικό χάλκινο δειγματοφορέα ηλεκτρονικού μικροσκοπίου, ένα κομμάτι φίλτρου, επιφάνειας 4x6 mm², με την βοήθεια αυτοκόλλητης ταινίας, διπλής όψεως. Ακολούθησε επιμετάλλωση χρυσού. Το ηλεκτρονικό μικροσκόπιο που χρησιμοποιήθηκε για την μελέτη των παρασκευασμάτων είναι Scanning Electron Microscope (SEM) τύπου Jeol JSM‐ 6360 του τμήματος Γεωλογίας και Γεωπεριβάλλοντος του Πανεπιστημίου Αθηνών. Η μεγέθυνση καθορίστηκε στα 1000x. Η μελέτη περιελάμβανε την μέτρηση και τον προσδιορισμό των κοκκοσφαιρών που βρέθηκαν στην εξεταζόμενη επιφάνεια του φίλτρου.
3.3 Ποιοτική και ποσοτική ανάλυση
Τα κοκκολιθοφόρα που μετρήθηκαν, σε κάθε δείγμα, αναγνωρίσθηκαν σε επίπεδο είδους. Η συστηματική ταξινόμηση βασίστηκε σε διεθνώς αναγνωρισμένες περιγραφές, από τις μελέτες των Kleijne (1993), Jordan & Green (1994), Siesser & Winter (1994), Jordan et al. (1995), Young & Bown (1997), Cros (2001), Cros & Fortuno (2002), Young et al. (2003), Jordan et al. (2004) και Malinverno et al.
(2008).
Για την ανάλυση και περιγραφή των δειγμάτων υπολογίστηκε η περιεκτικότητα, δηλαδή ο συνολικός αριθμός των ατόμων (Α) σε κάθε δείγμα, εκφρασμένος σε κοκκόσφαιρες ανά λίτρο (cells/l). Για τον υπολογισμός της περιεκτικότητας των κοκκολιθοφόρων χρησιμοποιήθηκε ο τύπος των Jordan & Winter (2000):
A=N x s/V
όπου:
Ν ο αριθμός των κοκκοσφαιρών στο δείγμα,
s η επιφάνεια ολόκληρου του φίλτρου προς την επιφάνεια του εξεταζόμενου φίλτρου,
V ο όγκος του θαλασσινού νερού που φιλτραρίστηκε,
Α η περιεκτικότητα των κοκκοσφαιρών στο λίτρο (cells/l).
Επίσης, υπολογίστηκαν τρεις βιοδείκτες: η αφθονία ειδών (S), η ποικιλότητα (Η) και η επικράτηση (D). Οι δείκτες αυτοί επιτρέπουν την ποσοτική αποτύπωση της δομής και σύστασης των συγκεντρώσεων.
Ο δείκτης της αφθονία (S) αναφέρεται στον αριθμό των ειδών σε κάθε δείγμα παρατήρησης.
Ο δείκτης ποικιλότητας Shannon Wiener (Η) αναφέρεται στον αριθμό των διαφορετικών ειδών και τη σχετική συχνότητα των ατόμων με τα
οποία το είδος συμμετέχει στο δείγμα παρατήρησης και υπολογίζεται από τον τύπο των Shannon & Weaver (1963):
H pi lnpi
όπου:
s είναι ο αριθμός των ειδών pi η σχετική πυκνότητα είδους i.
Ο δείκτης επικράτησης Dominance (D) εκφράζει την κυριαρχία ενός είδους στον πληθυσμό μελέτης και υπολογίζεται από τον τύπο του Simpson (1949):
D n
N
όπου:
n είναι το σύνολο των ατόμων ενός είδους Ν το σύνολο των ατόμων όλων των ειδών.
Ο υπολογισμός των βιοδεικτών (S, H και H) πραγματοποιήθηκε με το πρόγραμμα Past.exe 1.23 (Hammer et al., 2001).
Με τα παραπάνω στοιχεία κατασκευάστηκαν διαγράμματα κατανομής της συνολικής περιεκτικότητας των κοκκολιθοφόρων, των βιοδεικτών (S, H και H), όπως και των κυριοτέρων αντιπροσώπων των κοκκολιθοφόρων.
3.4 Στοιχεία μορφομετρίας
Μορφομετρική ανάλυση έγινε σε κοκκοσφαίρες και κοκκόλιθους του είδους Emiliania huxleyi, που είναι το επικρατέστερο είδος στις συγκεντρώσεις που μελετήθηκαν. Από κάθε δείγμα μετρήθηκαν 20 κοκκοσφαίρες αυτού του είδους και υπέστησαν μορφομετρική ανάλυση
με την χρησιμοποίηση του προγράμματος ImageJ. Μετρήθηκε η διάμετρος της κοκκοσφαίρας, το μήκος της απώτερης ασπίδας (DL:
distal shield length) και το πλάτος της απώτερης ασπίδας (DW: distal shield width) του πλακόλιθου, το μήκος της κεντρικής περιοχής (CAL:
central area length) και το πλάτος της κεντρικής περιοχής (CAW: central area width) του πλακόλιθου, το μήκος της κεντρικής οπής (COL: central opening length) και το πλάτος της κεντρικής οπής (COW: central opening width) του πλακόλιθου, το πάχος του αγωγού κατά μήκος του κύριου άξονα τού κοκκόλιθου (INTL: inner tube cycle thickness at the long axis) και το πάχος του αγωγού κατά μήκος του δευτερεύοντα άξονα του κοκκόλιθου (INTS: inner tube cycle thickness at the short axis).
Εικόνα 3: Οι μορφομετρικές παράμετροι που αναλύθηκαν στους πλακόλιθους του είδους Emiliania huxleyi
Στην συνέχεια η ανάλυση του πλήθους των τιμών για κάθε μορφομετρική παράμετρο βασίστηκε σε διαγράμματα (ιστογράμματα, διαγράμματα σφάλματος, διαγράμματα διασποράς) και στατιστικές μεθόδους με τη χρήση των στατιστικών προγραμμάτων Excel και SPSS 10.1.
4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ
4.1 Σύνθεση και κατανομή των κοκκολιθοφόρων στο σταθμό NSR
Με σκοπό τη μελέτη των σύγχρονων κοκκολιθοφόρων, το Φεβρουάριο του 2012, πραγματοποιήθηκε η συλλογή θαλασσινού νερού στο σταθμό NSR από τη θαλάσσια περιοχή της λεκάνης Νέστορος, Νοτιοανατολικό Ιόνιο πέλαγος, σε επίπεδα βάθους της υδάτινης στήλης 5, 30, 60, 90 και 120 μέτρων.
Για κάθε δείγμα μετρήθηκαν στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο τα άτομα από κάθε είδος κοκκολιθοφόρου και ακολούθησε η αναγωγή των τιμών σε λίτρο θαλασσινού ύδατος (cells/l: αριθμός κοκκοσφαιρών ανά λίτρο θαλασσινού ύδατος). Στον Πίνακα 2 παρατίθενται τα αποτελέσματα σε σχέση με τη συνολική περιεκτικότητα των κοκκολιθοφόρων, αλλά και την περιεκτικότητα των ειδών των κοκκολιθοφόρων για κάθε δείγμα.
Επίσης, παρατίθενται η αφθονία των ειδών (S) που αφορά στον αριθμό των ειδών που συμμετείχαν στη συγκέντρωση των κοκκολιθοφόρων κάθε δείγματος, η ποικιλότητα (Η) που εκφράζει εκτός από τον αριθμό των ειδών και τον αριθμό ατόμων με τα οποία κάθε είδος συμμετέχει στη συγκέντρωση των κοκκολιθοφόρων και η επικράτηση (D) που εκφράζει το βαθμό επικράτησης ή κυριαρχίας ορισμένων ειδών στη συγκέντρωση των κοκκολιθοφόρων κάθε δείγματος.
Με βάση τα αποτελέσματα της ανάλυσης (Πίν. 2), προσδιορίστηκαν 29 είδη κοκκολιθοφόρων (24 είδη ετεροκοκκολιθοφόρων και 5 είδη ολοκοκκολιθοφόρων). Η συνολική περιεκτικότητα των κοκκολιθοφόρων κυμαίνεται από 13824 cells/l στο δείγμα NSR 120m έως 22591 cells/l στο δείγμα NSR 30m (Πίν. 2, Εικ. 4). Η αφθονία των ειδών (S) κυμαίνεται από 22 είδη σε βάθος 5 μέτρων έως 11 είδη στα 60 μέτρα βάθος. Ο δείκτης της ποικιλότητας χαρακτηρίζεται από μέγιστη τιμή Ηmax=0,95 στα 5 μέτρα βάθος και ελάχιστη τιμή Hmin=0,25 στα 30 μέτρα βάθος. Ο δείκτης της επικράτησης (D) παρουσιάζει αντίστροφο μοντέλο κατανομής σε σχέση με το δείκτη ποικιλότητας (Εικ. 4), με μέγιστη τιμή Dmax=0,93 στα 30 μέτρα βάθος και ελάχιστη τιμή Dmin=0,68 στα 5 μέτρα βάθος.
Πίνακας 2: Περιεκτικότητες των ειδών και συνολική περιεκτικότητα των κοκκολιθοφόρων σε cells/l, αφθονία ειδών, ποικιλότητα και επικράτηση, για τα
συλλεχθέντα δείγματα στο σταθμό NSR.
βάθος της υδάτινης στήλης
NSR, 5m
NSR, 30m
NSR, 60m
NSR, 90m
NSR, 120m Ετεροκοκκολιθοφόρα
Acanthoica quattrospina 145
Algirosphaera robusta 337 48 48 337
Alisphaera gaudii 48
Calcidiscus quadriperforatus 193 193 145 145
Calciosolenia brasiliensis 48 96 289 578 241
Ceratolithus cristatus HET coccolithomorpha
("Neosphaera coccolithomorpha") 48
Coronosphaera mediterranea 48 145 48
Cyrtosphaera lecaliae 48 96
Discosphaera tubifera 193 48 48
Emiliania huxleyi 13632 21724 19171 19894 12668
Gephyrocapsa ericsonii 289 48 145 48 48
Gephyrocapsa oceanica
Helicosphaera carteri 193 96 48 48
Rhabdosphaera clavigera 289 96 48 96 193
Rhabdosphaera xiphos 48
Scyphosphaera apsteinii 145 48
Syracosphaera anthos 48
Syracosphaera histrica 48
Syracosphaera molischii 48 193 48 193
Syracosphaera nodosa 96
Syracosphaera ossa 48 145 48
Syracosphaera pulchra 241 96 48 48
Umbellosphaera tenuis 48
Umbilicosphaera sibogae 289 96 145 48
Ολοκοκκολιθοφόρα
Coronosphaera mediterranea HOL gracillima
type ("Calyptrolithophora gracillima") 48
Helladosphaera cornifera 48
Syracosphaera amoena HOL bridged
(“Corisphaera sp. A”) 48
Syracosphaera anthos HOL ("Periphyllophora
mirabilis") 48 48
Syracosphaera halldalii HOL tuberosa
("Calyptrolithina divergens var. tuberosa") 48 48
συνολική περιεκτικότητα 16522 22591 20327 21676 13824
αφθονία ειδών (S) 22 12 11 14 13
ποικιλότητα (Η) 0,95 0,25 0,34 0,46 0,48
επικράτηση (D) 0,68 0,93 0,89 0,84 0,84
Εικόνα 4: Διαγράμματα με τις τιμές της συνολικής περιεκτικότητας των
κοκκολιθοφόρων και των δεικτών S, H και D στο σταθμό NSR.
Οι υψηλές τιμές περιεκτικότητας των κοκκολιθοφόρων στο σταθμό NSR οφείλονται κατά κύριο λόγο στο είδος Emiliania hyxleyi, το οποίο παρουσιάζει περιεκτικότητες από 21724 cells/l στα 30 μέτρα βάθος μέχρι 12668 cells/l στα 120 μέτρα (Εικ. 5). Επίσης, σημαντική είναι και η παρουσία της οικογένειας Rhabdosphaeraceae, που αντιπροσωπεύεται από τα είδη Algirosphaera robusta, Rhabdosphaera clavigera, Discosphaera tubifera, Cyrtosphaera lecaliae, Acanthoica quattrospina και Rhabdosphaera xiphos. Όπως παρατηρείται στην εικόνα 5, η οικογένεια Rhabdosphaeraceae εμφανίζει τις υψηλότερες τιμές περιεκτικότητας στα ανώτερα τμήματα της υδάτινης στήλης, με μέγιστη τιμή τα 1101 cells/l. Από τους αντιπροσώπους της οικογένειας, χαρακτηριστική σε όλους τους σταθμούς, είναι η συμμετοχή της Rhabdosphaera clavigera (μέγιστη τιμή 289 cells/l στο δείγμα NSR, 5m) και της Algirosphaera robusta (μέγιστη τιμή 337 cells/l στα δείγματα NSR, 5m και NSR, 90m).
Εικόνα 5: Διαγράμματα με τις περιεκτικότητες επικρατέστερων σε άτομα κοκκολιθοφόρων στο σταθμό NSR.
Οι αντιπρόσωποι του γένους Syracosphaera παρουσιάζουν σχετικά μεγάλη αφθονία ειδών, με τις περιεκτικότητες του γένους να προσεγγίζουν τα 500 cells/l, στα 5 μέτρα βάθος (Εικ. 5). Υπερέχουν τα είδη Syracosphaera pulchra, Syracosphaera molischii και Syracosphaera ossa, ενώ έπονται τα είδη Syracosphaera anthos, Syracosphaera histica και Syracosphaera nodosa. Σύμφωνα με την εικόνα 6, τα είδη Syracosphaera pulchra (μέγιστη τιμή 241 cells/l στο δείγμα NSR, 5m) και Syracosphaera ossa (μέγιστη τιμή 145 cells/l στο δείγμα NSR, 30m) δείχνουν μία προτίμηση στα ανώτερα τμήματα της υδάτινης στήλης, ενώ το είδος Syracosphaera molischii (μέγιστη τιμή 193 cells/l στα δείγματα NSR, 60m και NSR, 120m) φαίνεται να προτιμά χαμηλότερα επίπεδα βάθους.
Εικόνα 6: Διάγραμμα με τις περιεκτικότητες των διαφόρων ειδών του γένους
Syracoshaera στο σταθμό NSR.