ЛИТЕРАТУРА
В и к т о р о в Г. А. Трофическая и синтетическая теория динамики численности насе
комых. — Зоол. журн., 1971, № 50, № 3, с. 361—371, 366.
Л о б а ш е в М. Е., Л у ч н и к о в а Е. М , К а й д а н о в Л, 3. О некоторых меха
низмах регуляции структуры и численности популяции животных. — Труды Пе- терг. биол. ин-та. Проблемы современной биологии. Л., 1970, № 20, с. 155—174.
Ш а п о ш н и к о в Г. X. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида. — Энтомол. обозр., 1966, № 45, с. 14—15.
У р б а х В. Ю. Математическая статистика для биологов и медиков. — Математич.
статистика. М , 1963.
D o b z h a n s k y Т. Н., S p a s s k y В., S v e d J . Effect of selection and migration geotactic and phototactic behaviour of Drosophila. Pt. 2. — Proc. roy. soc, 1969, . vol. 173, p. 191—207.
N a r i s e T. Migration and competition in Drosophila. I. Competition between wild and vestigial strains of Drosophila in cage and migration tube population. — Evolu
tion, 1968, vol. 22, p. 301—306.
N a r i s e T. Migration and competition in Drosophila. I I . Effect of genetic background on migratory behaviour of Drosophila melanogaster. — Japan, j genet., 1969, vol.
44, No 5, p. 297—302.
S a k a i K., N a r i s e Т., H i r a i z u m i J . , J y a m a S. Studies on competition on plants and animals. IX Experimental studies on migration in Drosophila melano
gaster. — Evolution, 1958, vol. 12, No 1, 93 p.
S h o w M. J . P. Effects of population density on alienicolae of aphis fabae. Scop. ann.
, appl. bio)., 1970, No 65, p. 191—212.
T a y l o r L . P., Dr. H. К a 1 m u s. Dawn and dusk flight of Drosophila subobscura Collin. —Nature, 1954, vol. 174, No 4422, p. 221.
И З У Ч Е Н И Е П Р О Ц Е С С А В О З Н И К Н О В Е Н И Я И Н Д У Ц И Р О В А Н Н Ы Х Х Р О М О С О М Н Ы Х А Б Е Р Р А Ц И Й В Э П И Т Е Л И И Р О Г О В И Ц Ы
М Ы Ш Е Й В С В Я З И С Ф У Н К Ц И О Н А Л Ь Н Ы М С О С Т О Я Н И Е М К О Р Ь ! Г О Л О В Н О Г О М О З Г А И С У Т О Ч Н Ы М Р И Т М О М М И Т О З А
Р. И. Цапыгина
Кафедра генетики и селекции ЛГУ
У многоклеточных организмов имеется в о з м о ж н о с т ь к о н т р о л я со стороны отдельных его систем н а д многими п р о ц е с с а м и , в ч а с т н о с т и н а д клеточным делением и мутационным процессом. В с ф о р м у л и р о в а н ной М. Е. Л о б а ш е в ы м (1947) п а р а н е к р о т и ч е с к о й гипотезе м у т а ц и о н ного процесса мутабильность р а с с м а т р и в а е т с я к а к одно из свойств, к о н т р о л и р у е м ы х о р г а н и з м о м . Одним из таких « к о н т р о л е р о в » , по Л о б а - шеву, м о ж е т быть нервная система: получение ф а к т о в , к о т о р ы е я в и л и с ь бы примером контролирующего д е й с т в и я нервной системы в м у т а ционном процессе, помогли бы выяснить м е х а н и з м ы в о з н и к н о в е н и я и р е а л и з а ц и и мутаций. Полученные нами р а н е е ф а к т ы , с в и д е т е л ь с т в у ю щие о роли центральной нервной системы в р е г у л я ц и и п р о ц е с с а к л е точного д е л е н и я и радиочувствительности хромосом в эпителии рого
вицы мыши, п о д т в е р ж д а ю т эту гипотезу ( Ц а п ы г и н а , 1971). С п о м о щ ь ю м е т о д а условно-оборонительного р е ф л е к с а н а м и б ы л о п о к а з а н о , что д е й с т в и е условного р а з д р а ж и т е л я (сине-зеленого с в е т а ) в ы з ы в а е т по
н и ж е н и е митотического индекса у обученных ж и в о т н ы х (с в ы р а б о т а н ным условно-оборонительным р е ф л е к с о м ) а н а л о г и ч н о д е й с т в и ю без
условного с и г н а л а (электрического т о к а ) на обученных и н е о б у ч е н н ы х ж и в о т н ы х ( б е з в ы р а б о т а н н о г о условного р е ф л е к с а ) . П р и м е н е н и е у с л о в ного или безусловного р а з д р а ж и т е л е й обученным ж и в о т н ы м ч е р е з 2 ч
после облучения их рентгеновыми л у ч а м и в ы з ы в а е т ч е р е з 24 ч п о с л е о б л у ч е н и я понижение уровня и н д у ц и р о в а н н ы х х р о м о с о м н ы х а б е р р а ц и й
1 о
3,5 J, О 2,5 2,0¬
15 - 1,0 0,5
П 13 15 23 11
Время суток
по сравнению с ' только что облученными ж и в о т н ы м и . К р о м е того, и з вестно что для целого р я д а тканей о р г а н и з м а х а р а к т е р н о н а л и ч и е су
точной периодичности митоза, которая находится п о д к о н т р о л е м р е г у - ляторных систем организма — нервной и г о р м о н а л ь н о й ( Е п и ф а н о в а ,
1965) Характер и степень этого контроля м о ж н о в ы я в и т ь , в ы к л ю ч а я или стимулируя гормональную систему. Т а к , а д р е н а л э к т о м и я , тиреоид- эктомия изменяют ход кривой суточного ритма (Алов, 1964; Cardoso, Ferreira, 1967). Отмечена о б р а т н а я зависимость м е ж д у к о н ц е н т р а ц и е й
гормонов ( а д р е н а л и н а , кортизо
на) в крови и у р о в н е м митоти- ческой активности ( B u l l o u g h , 1955, 1966; Saba, Saba, 1965).
Ритм суточной периодичности митозов обусловлен к а к к о л е б а ниями количества в с т у п а ю щ и х в митоз клеток, т а к и к о л е б а ниями длительности с а м о г о ми
тоза (Bullough, Laurence, 1966).
Таким о б р а з о м , п р о ц е с с ре
гуляции митотической а к т и в н о сти в течение суток о с у щ е с т в л я ется путем включения и в ы к л ю чения гормональных систем о р ганизма, а поскольку ф у н к ц и о нирование г о р м о н а л ь н ы х систем чаще всего находится п о д кон
тролем нервной системы, м о ж н о о ж и д а т ь и непосредственное- влияние нервной системы на су
точную периодичность митоза.
А т а к к а к установлено, что ча
стота индуцированных х р о м о - сомпых аберраций находится под контролем нервной системы, в ча
стности центральной нервной системы, то можно п р е д п о л о ж и т ь наличие связи между суточной периодичностью митоза и выходом ин
дуцированных хромосомных аберраций при действии рентгеновых лучен на животных, которым после облучения дается условный р а з д р а ж и т е л ь . Выяснение этого вопроса и является целью настоящего и с с л е д о в а н и я .
М а т е р и а л и м е т о д . Р а б о т а выполнена на с а м ц а х м ы ш е й липни CC57W. В эксперименте исследовали 350 ж и в о т н ы х . В ы р а б о т к а условно-оборонительного рефлекса, применение р а з д р а ж и т е л е й (услов
ного и дифференцировочного) и облучение рентгеновыми л у ч а м и про
изводились по методикам, описанным нами ранее ( Ц а п ы г и н а , 1971), раздражители применялись через 2 ч после облучения. О б л у ч е н и е п р о водили в два срока — 11 и 16 ч, т. е. в период относительно высокой и низкой митотической активности, забой животных и ф и к с а ц и ю г л а з ных яблок в смеси 3 части этилового спирта и 1 часть л е д я н о й ук
сусной кислоты производили через 4, 12 и 24 ч после облучения. Гото
вили тотальные препараты, окрашенные гематоксилином по Б ё м е р у . Митотпчсский индекс высчитывали на всю роговицу. Уровень индуциро- наиных хромосомных аберраций определяли по а н а ф а з н о й методике.
Данные обрабатывали по Стъюденту. Достоверными считались отличия при Pff„ - 0,05 или 0,01.
Р е з у л ь т а т ы и о б с у ж д е н и е . А н а л и з п о с т р а д и а ц и о н н о й ди
намики митотнческого индекса ( М И ) и частоты индуцированных хромо
сомных аберрации (ХА) представлены на рис. 1—4. К а к видно из рис. 1, по псех облученных вариантах М И ниже контрольного у р о в н я через
14
Рис. 1. Пострадиационная динамика мито
тнческого индекса при действии различных раздражителей на обученных мышей линии
С С 5 7 1 ^ (облучение в И ч).
/ — облучение + условный раздражитель (обученные мыши); 2— облучение + дифференнировочный раз
дражитель (обученные мыши); ^ — облучение (обу
ченные мыши); V — облучение (необученные мыши);
о — контроль.
f
1
4 и 24 ч после облучения, исключение составляет вариант «облучение обученных животных + условный сигнал». В 23 ч (12 ч после облуче
ния) М И одинаков у мышей всех групп. Применение дифференциро- вочного сигнала после облучения не изменяет МИ, а условный р а з д р а житель повышает МИ до контрольного уровня через 4 ч после облуче
ния. Такая быстрая компенсация митоза у обученных облученных ж и вотных после действия условного сигнала, вероятно, связана со спе-
— А А - -ц
Рис. 2. П о с т р а д и а ц и о н н а я динамика количества хромосомных а б е р р а ц и и при д е й с т вии различных р а з д р а ж и т е л е н па обученных мышеи линии CC57V7 ( о б л у ч е н и е в 11 ч)^
Обозначении тс ж е .
цифичностью д е й с т в и я комплекса «облучение + у с л о в н ы й с и г н а л » , чего не н а б л ю д а л о с ь в п р е д ы д у щ и х и с с л е д о в а н и я х при п р и м е н е н и и б е з у с ловного с и г н а л а ( Ц а п ы г и н а , 1971).
Ч а с т о т а х р о м о с о м н ы х перестроек ( р и с . 2 ) в период с 13 д о 23 ч (4 и 12 ч после облучения) д е р ж и т с я во всех группах п р и м е р н о на одном у р о в н е . К 11 ч (24ч после облучения) частота ХА п о в ы ш а е т с я во всех г р у п п а х , о д н а к о при этом в группе обученных м ы ш е й , на кото-
15
рых действовал условный раздражитель ХА оказывается значительно меньше чем во-всех других вариантах ( Р > 0 , 0 5 ) . В случае облучения в вечеоние часы МИ во всех облученных группах остается ниже кон- тоольного уровня на протяжении 24 ч. Исключение и здесь составляет nwnna «облучение + условный раздражитель» (обученные мыщи)„
Через 4 ч -после облучения МИ здесь достигает контрольного уровня.
Применение условного сигнала обученным животным после облучения в вечерние часы вызывает понижение уровня ХА у ж е через 12 ч, чего не наблюдается при облучении в утренние часы. Через 24 после облу
чения частота ХА в этой группе также остается низкой.
/б 18 20
Врем а суток Рис. 3. Пострадиационная динамика митотического индекса при д е й ствии различных раздражителей на обученных мышей линии СС57 W
(облучение в 16 ч).
Обозначения те ж е .
Таким образом, анализ кривых пострадиационной динамики МИ и ХА при облучении в разные часы суток свидетельствует о том, что репарационная способность фаз митотического цикла связана с суточ
ной периодичностью митоза и длительностью интерфазы. Предполага
ется, что выход индуцированных ХА связан с длительностью интер-
ф а З Ы; м т т ? С Т Н 0 С Т И S-n ePH 0^a- у тканей с коротким митотическим цик
лом (МЦ) и короткой S-фазой выход ХА больше, чем у тканей с длин
ным МЦ (Чумак, 1964). Следовательно, одним из возможных меха
низмов, объясняющих разницу в выходе ХА у обученных животных
10
при облучений и действии на них условного сигнала в различные часы суток,, можно предположить следующий: в вечерние часы при мини
мальном М И действие облучения и условного сигнала изменяет дли
тельность интерфазы в больших1 пределах, чем при действии этих фак
торов в часы максимального МИ. Это сказывается на репарационной способности клеток, что и проявляется в уменьшении выхода ХА у обученных облученных мышей, которым давали условный сигнал, у ж е
через 12 ч после облучения. ^
/5 г •
Время суток Рис. 4. Пострадиационная динамика количества хромосомных аберра
ций при действии различных раздражителей на обученных мышей ли
нии СС57 W (облучение в 16 ч).
Обозначения те ж е .
М о ж н о предположить, что такие два процесса, как суточная перио
дичность митоза и выход индуцированных ХА, взаимосвязаны и оба находятся под контролем центральной нервной системы.
1. Полученные результаты свидетельствуют о том, что регуляция процессов клеточного деления и радиочувствительность хромосом осу
ществляются с участием центральной нервной системы.
2. Установлена связь регуляторных механизмов радиочувствитель
ности с суточной периодичностью митоза.
2 Зак. 524 17
Summary
The regulation of the cell division process and radiosensitivity of the chromosomal apparate are under the central nervous system control. This control is proceded in different modes in dependence of periodism night-day cycles, what related to functional activity of animal.
ЛИТЕРАТУРА
А л о в И. А. Очерки физиологии митотического деления клеток. М., 1964. 196 с.
Е п и ф а н о в а О. И. Гормоны и размножение клеток. М , 1965, 241 с.
Л о б а ш е в М. Е. Физиологическая (паранекротическая) гипотеза мутационного про
цесса. — Вестн. Ленингр. ун-та, 1947, № 8, с. 10—29.
Ц а п ы г и н а Р. И. Роль центральной нервной системы в регуляции процесса кле
точного деления и радиочувствительности хромосом в эпителии роговицы мы
шей.— В кн.: Исследования по генетике. Л., 1971, вып. 4, с. 49—54.
Ч у м а к М. Г. Радиочувствительность периодов митотического цикла эпителия рого
вицы и эпителия кишечника.— ДАН СССР, 1964, т. 159, № 5, с. 1144—1147.
B u l l o u g h W. S. Hormons and mitotic activity. — In: Vitamins and hormons, 1955, No 13, p. 261—292.
B u l l o u g h W. S. Accelerating and decelerating actions of adrenalin on epidermal mitotic activity. —Nature, 1966, vol. 210, No 37, p. 715—716.
B u l l o g h W. S., L a u r e n c e E . B. The diurnal cycle in epidermal mitotic duration and its relation to chalon and adrenalin.—Exptl. cell, res., 1966, vol. 43, No 2 p. 343—350.
C a r d o s o S. S. a. F e r r e i r a A. Z. The influence of adrenalectomy and of dexa- methasone upon circadium distribution of mitosis in the cornea of rats. — Proc soc. exptl. biol. and med., 19-67, vol. 125, No 4, p. 1254—1259.
S a b a С. C , S a b a P. Diurnal rhythm in the adrenal cortical secretion and in the rate of metabolism of corticosterone in the rat (III — i n blind aminals). — Acta endocrinol., 1965, vol. 49, No 2, p. 289—293.
