1967 ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ГЕНЕТИКЕ 3
I . Г Е Н Е Т И К А П О В Е Д Е Н И Я
( Н Е Р В Н О Й Д Е Я Т Е Л Ь Н О С Т И ) Ж И В О Т Н Ы Х
О Н А С Л Е Д У Е М О С Т И Р Е А К Ц И И Т О Р М О Ж Е Н И Я О Т К Л А Д К И Я Й Ц А У КУР
Л. А. Алексеевич
В поведении ж и в о т н ы х в а ж н у ю роль играет внешнее т о р м о ж е н и е , т. е. з а д е р ж к а о с у щ е с т в л е н и я реакции ж и в о т н о г о вследствие сопря
ж е н н о г о т о р м о ж е н и я нервных центров. В связи с этим п р е д с т а в л я е т интерес генетическое и с с л е д о в а н и е внешнего т о р м о ж е н и я д л я решения ряда проблем ф и з и о л о г и и поведения, медицины и животноводства.
В ряде работ п о к а з а н о , что изменение обычного стереотипа содер
ж а н и я ж и в о т н ы х п р и в о д и т к н а р у ш е н и ю н о р м а л ь н о г о осуществления безусловных р е ф л е к с о в , что у сельскохозяйственных ж и в о т н ы х может быть причиной с н и ж е н и я их продуктивности ( С а в в а т с е в , 1954; Бокий, 1959; К а р а п е т я н и А р ш а к я н , 1959; К о к о р и н а , 1959). М ы исследовали в р е м я з а д е р ж к и о т к л а д к и я й ц а курицей при изменении обстановки я й ц е к л а д к и . Д л я р е ш е н и я в о п р о с а о генетической детерминации пове
денческих п р и з н а к о в п р и м е н я ю т д в а м е т о д а : во-первых, отбор на опре
д е л е н н у ю степень в ы р а ж е н н о с т и п р и з н а к а с последующим скрещива
нием полученных линий ( К р у ш и н с к и й , 1959, 1966; Холл, I960; Федоров, 1966; Fuller a. Thompson, 1960) и, во-вторых, сравнительногенетическое изучение с л о ж и в ш и х с я л и н и й , пород и в и д о в , поскольку отбор по одним п р и з н а к а м мог в п о р я д к е к о р р е л я т и в н о й изменчивости привести к из
м е н е н и ю р я д а д р у г и х п р и з н а к о в , в частности, з а т р а г и в а ю щ и х нервную систему ( Л о б а ш е в и д р . , 1962; Головачев, 1964; П о н о м а р е н к о и др.,
1964).
А н а л и з р е а к ц и и т о р м о ж е н и я о т к л а д к и я й ц а при изменении стерео
типа я й ц е к л а д к и ( м е т о д и к а о п р е д е л е н и я внешнего т о р м о ж е н и я , С а в в а - т е е в а , 1954) у д в у х п о р о д кур (леггорн и а в с т р а л о р п ) позволил с д е л а т ь в ы в о д о н а с л е д с т в е н н о м х а р а к т е р е и з у ч а е м о й р е а к ц и и (Алексеевич, 1963а). Р е з у л ь т а т ы м е ж п о р о д н ы х р е ц и п р о к н ы х с к р е щ и в а н и й п о з в о л я ю т п о л а г а т ь , ч т о относительно к р а т к о в р е м е н н а я з а д е р ж к а о т к л а д к и я й ц а , у с л о в н о н а з в а н н а я с л а б о й р е а к ц и е й т о р м о ж е н и я , я в л я е т с я рецессивным п р и з н а к о м и что и с с л е д у е м а я р е а к ц и я генетически о п р е д е л я е т с я не
б о л ь ш и м числом ф а к т о р о в (Алексеевич, 19636, 1964). П о л у ч е н н ы е д а н ные с в и д е т е л ь с т в у ю т о в о з м о ж н о с т и э ф ф е к т и в н о г о отбора по п о к а з а т е л я м в н е ш н е г о т о р м о ж е н и я . П о э т о м у мы приступили к в ы в е д е н и ю линий, р а з л и ч а ю щ и х с я по р е а к ц и и т о р м о ж е н и я о т к л а д к и я й ц а . С о з д а ние л и н и й , р а з л и ч н ы х п о степени п р о я в л е н и я д а н н о г о поведенческого
2* 19
^ ^ ^ ^
признака, п л а н и р о в а л о с ь д л я п р о в е д е н и я генетического а н а л и з а . Одна¬
ко у ж е в процессе селекции в о з м о ж н о получение н е к о т о р ы х данных, о закономерностях н а с л е д о в а н и я путем а н а л и з а н а с л е д у е м о с т и призна
ка. Э т о н а п р а в л е н и е получило ш и р о к о е р а з в и т и е в и з у ч е н и и наследо
в а н и я количественных п р и з н а к о в , в т о м ч и с л е и п о в е д е н ч е с к и х (Fuller a. Thompson, 1960; McClearn, 1961).
В общей ф о р м е наследуемость о п р е д е л я е т с я к а к о т н о ш е н и е гене
тической дисперсии, я в л я ю щ е й с я п о к а з а т е л е м р а з н о о б р а з и я генетиче
ской информации, идущей от родителей к д е т я м , к ф е н о т и п и ч е с к о й . дисперсии — п о к а з а т е л ю общего фенотипического р а з н о о б р а з и я п р и з н а к а в поколении детей. Существуют р а з н о о б р а з н ы е с п о с о б ы опреде-.
лення коэффициента наследуемости, которые п о з в о л я ю т о т т е н и т ь р а з - . ные аспекты наследуемости п р и з н а к а .
В данном сообщении приводится а н а л и з н а с л е д у е м о с т и реакции торможения откладки яйца по р е з у л ь т а т а м о д н о к р а т н о г о о т б о р а в про
тивоположных н а п р а в л е н и я х . М а т е р и а л о м д л я селекции п о с л у ж и л а
П О П У Л Я Ц И Я леггорнов, где был о б н а р у ж е н п о л и м о р ф и з м по и з у ч а е м о м у признаку. В 1962 г. было начато выведение линий на с и л ь н у ю ( + ва- рнант) и слабую ( --вариант) р е а к ц и ю т о р м о ж е н и я я й ц е к л а д к и . Гене-
ическое исследование особенностей нервной д е я т е л ь н о с т и з а т р у д н е н о
;ем. что само проявление поведенческой реакции з а в и с и т о т многих факторов ( К р \ ш и п с к н п , 1959, i960; Холл, 1960). П о э т о м у в к а ж д о м i.ipiiaiiiv селекции были з а л о ж е н ы три линии. П о с к о л ь к у и з у ч а е м ы й а р п ш п к ограничен полом и м о ж е т быть непосредственно определен in.ii.Ko \ кур, оценка петухов п р о и з в о д и л а с ь по п о к а з а т е л я м т о р м о ж е ния их полных сестер.
Результаты отбора но реакции т о р м о ж е н и я , определенной в н а ч а л е сечонм яйцекладки, представлены в т а б л . 1.
Таблица 1 Р е з у л ь т а т ы о д н о к р а т н о г о о т б о р а п о р е а к ц и и т о р м о ж е н и я о т к л а д к и я й ц а ( в ч а с а х )
п е т у х о в
И н д е к с ы р е а к ц и и т о р м о ж е н и я
у п е т у х о в
Р е а к ц и я т о р м о ж е н и я у м а т е р е й
Р е а к ц и я т о р м о
ж е н и я у д о ч е р е й Ч и с л о д о ч е р е й
6526 2,5 1,9 5,3 ' 14
2583 2,3 2,9 3,6 7
2523 2,5 2,1 2,5 19
6538 8,4 15,6 8,5 7
4116 6,6 10,4 7,6
4,8
. 2
7601 9,8 14,0
7,6
4,8 9
Влияние генетической и н ф о р м а ц и и , идущей о т отцов, в ы ч л е н я л и методом дисперсионного а н а л и з а , г д е в качестве г р а д а ц и й • ф а к т о р а были в з я т ы генотипы о т д е л ь н ы х петухов, а з а р е з у л ь т а т и в н ы й при
з н а к — р а з н и ц а м е ж д у п о к а з а т е л я м и дочерей и м а т е р е й , т а к к а к б ы л проведен неравномерный подбор м а т е р е й . Д р у г и м и с л о в а м и , м ы опре
д е л я л и пятый п о к а з а т е л ь н а с л е д у е м о с т и по Н . А. П л о х и н с к о м у (1964).
Дисперсионный а н а л и з п о к а з а л наличие достоверных генотипиче- еккх р а з л и ч и й м е ж д у п е т у х а м и { # = 0,47; Р < 0 , 0 0 1 ) . Э т о о з н а ч а е т так
ж е , ..что частные средние, полученные по к а ж д о м у петуху, д а ю т п р е д ставление о генотипических особенностях их в отношении и з у ч а е м о г о
признака; - . • • , J
• К о э ф ф и ц и е н т наследуемости м о ж н о т а к ж е о п р е д е л я т ь к а к соотно
шение м е ж д у о т к л о н е н и я м и от с р е д н и х , п о к а з а т е л е й , н а б л ю д а е м ы х у родителей и и х . потомства ( р е а л и з о в а н н а я н а с л е д у е м о с т ь ) . В н а ш е м 20 .
с л у ч а е в о з м о ж н о в ы ч и с л е н и е к о э ф ф и ц и е н т а наследуемости при селек
ции в п р о т и в о п о л о ж н ы х н а п р а в л е н и я х . Э ф ф е к т селекции зависит от к о э ф ф и ц и е н т а н а с л е д у е м о с т и и с е л е к ц и о н н о г о д и ф ф е р е н ц и а л а , и эта з а в и с и м о с т ь в ы р а ж а е т с я ф о р м у л о й
где Ag — э ф ф е к т селекции, т. е. отклонение п о к а з а т е л е й потомства от среднего д л я р о д и т е л ь с к о й п о п у л я ц и и ; Л2— к о э ф ф и ц и е н т наследуемо
сти; i — с е л е к ц и о н н ы й д и ф ф е р е н ц и а л , т. е. отклонение п о к а з а т е л е й ро
д и т е л е й от с р е д н е г о д л я п о п у л я ц и и в целом. Отсюда А*- Д * .
i
Э ф ф е к т и в н о с т ь селекции в обоих в а р и а н т а х с р а в н и в а е т с я со сред
ней величиной р е а к ц и и т о р м о ж е н и я в исходной популяции, составляю
щей 6,3 ч. К а к п о к а з ы в а ю т д а н н ы е т а б л . 2, при примерно одинаковом Таблица 2
Э ф ф е к т и в н о с т ь с е л е к ц и и п о п о к а з а т е л я м р е а к ц и и т о р м о ж е н и я ( в ч а с а х ) в п р о т и в о п о л о ж н ы х н а п р а в л е н и я х
1 У п р а в л е н и е с е л е к ц и и
П о к а з а т е л и т о р м о ж е н и я у м а т е р е н
И н д е к с ы т о р м о ж е н и я
у о т ц о в
С е л е к ц и о н ный д и ф ф е р е н ц и а л
П о к а з а т е л и т о р
м о ж е н и я у д о ч е
р е й
Э ф ф е к т с е л е к ц и и
К о э ф ф и ц и е н т н а с л е д у е м о с т и
— П . ф П Щ П , .
;- в л р п а ш . . 1з'о
2,3 7,8
-4,0 + 4 , 6
3,7 6,5
—3,6 +0,2
0,65 0,07
селекционном д и ф ф е р е н ц и а л е эффективной о к а з а л а с ь т о л ь к о селекция на с л а б у ю р е а к ц и ю т о р м о ж е н и я , э ф ф е к т и в н о с т ь селекции на сильную р е а к ц и ю т о р м о ж е н и я п р а к т и ч е с к и р а в н а 0. Соответственно и коэффи
циент н а с л е д у е м о с т и в — в а р и а н т е с е л е к ц и и в 9 раз в ы ш е рассчитан
ного по р е з у л ь т а т а м селекции в другом н а п р а в л е н и и . Полученные д а н ные с в и д е т е л ь с т в у ю т о том, что, очевидно, д о л я наследственной измен
чивости, о б у с л о в л е н н о й а д д и т и в н ы м действием генов, очень м а л а в о п р е д е л е н и и ф е н о т и п и ч е с к о г о р а з н о о б р а з и я изучаемого п р и з н а к а . З н а ч и т е л ь н у ю р о л ь здесь и г р а е т я в л е н и е д о м и н и р о в а н и я .
Т а к и м о б р а з о м , р е з у л ь т а т ы селекционного эксперимента на мате
р и а л е о д н о й п о р о д ы , т. е. генетически б о л е е однородном, чем разнопо- р о д к ы й , п о д т в е р ж д а ю т полученный по д а н н ы м м е ж п о р о д н ы х реципрок- ных с к р е щ и в а н и й в ы в о д о том, что с л а б а я р е а к ц и я т о р м о ж е н и я являет
с я р е ц е с с и в н ы м п р и з н а к о м . И м е н н о в с и л у этого о д н о к р а т н ы й отбор в сторону с н и ж е н и я п о к а з а т е л е й т о р м о ж е н и я о к а з а л с я э ф ф е к т и в н ы м . И н т е р е с н о п р о а н а л и з и р о в а т ь изменчивость п о к а з а т е л е й р е а к ц и и т о р м о ж е н и я о т к л а д к и я й ц а в к а ж д о м в а р и а н т е селекции. П р е д е л ы в а р ь и р о в а н и я п р и м е р н о о д и н а к о в ы в обоих в а р и а н т а х селекции. П р и этом д о в о л ь н о ч е т к о в ы я в л я е т с я р а с п р е д е л е н и е кур по двум к л а с с а м , о б н а р у ж е н н ы м у л е г г о р н о в . Р а з л и ч и е в средних п о к а з а т е л я х по в а р и а н т а м о т б о р а с к л а д ы в а е т с я з а счет р а з н о г о соотношения кур отмечен
ных д в у х к л а с с о в ( т а б л . 3 ) . С т а т и с т и ч е с к а я о б р а б о т к а д а н н ы х пока
з а л а , что с о о т н о ш е н и е кур со слабой и сильной р е а к ц и е й т о р м о ж е н и я в — в а р и а н т е с е л е к ц и и д о с т о в е р н о о т л и ч а е т с я от т а к о в о г о в + в а р и а н т е
( Р < 0 , 0 5 ) и в р о д и т е л ь с к о м поколении ( Р < 0 , 0 0 1 ) . О т б о р на с и л ь н у ю р е а к ц и ю т о р м о ж е н и я не п р и в е л к к а к о м у - л и б о сдвигу в соотношении 21
Таблица i\
Х а р а к т е р р а с щ е п л е н и я п о п о к а з а т е л я м реакции т о р м о ж е н и я в с е л е к т и р у е м ы х г р у п п а х
Ч и с л о к у р Г р у п п а к у р с о с л а б о й р е а к
ц и е й т о р м о ж е н и я
с с и л ь н о й р е а к ц и е й т о р м о ж е н и я
с о с л а б о й и с и л ь н о й р е а к ц и я м и т о р м о ж е
н и я
И с х о д н а я п о п у л я ц и я . . 46 35 11
29 5
7
1 , 6 : 1 7,0 : 1 1,6: 1
двух классов кур по сравнению с родительской п о п у л я ц и е й . Очевидно, показатели реакции т о р м о ж е н и я в ряде случаев о б у с л о в л е н ы не гено- типическимн особенностями животных, а изменением их ф у н к ц и о н а л ь ного состояния в момент опыта под влиянием н е к о н т р о л и р у е м ы х фак
торов. Большой процент кур со с л а б о й реакцией т о р м о ж е н и я в группе кур, селектируемых па усиление этой реакции, н а в о д и т на мысль о воз
можной пониженной жизнеспособности особей, гомозиготных по факто
рам сильной реакции т о р м о ж е н и я . П р о в е р к а этого п р е д п о л о ж е н и я по мере накопления м а т е р и а л а может внести коррективы в вычисленные коаффнпиен п.1 наследуемости.
В Ы В О Д Ы
1. Однократный отбор по п о к а з а т е л я м реакции т о р м о ж е н и я отклад
ки яйца а противоположных н а п р а в л е н и я х привел к существенному расхождению селектируемых групп леггорнов ( Р < 0 , 0 5 ) .
2. Эффективность отбора о к а з а л а с ь различной в минус- и плюс- в а р и а н т а х . Р е а л и з о в а н н а я наследуемость с о с т а в и л а соответственно 0,65 и 0,07.
3. С л а б а я реакция т о р м о ж е н и я наследуется по типу рецессивного п р и з н а к а .
Л И Т Е Р А Т У Р А А л е к с е е в и ч
А л е к с е е в и ч А л е к с е е в и ч
Л . А. 1963а. В е с т н и к Л Г У , 3 : 133—139.
Л . А. 19636. В е с т н и к Л Г У , 15 : 133—140.
Л . А, 1964. И з у ч е н и е и з м е н ч и в о с т и и х а р а к т е р а н а с л е д о в а н и я щ и : т о р м о ж е н и я о т к л а д к и я й ц а у к у р . А в т о р е ф . к а н д . д и с с . Л .
Б о к и й Д . Н . 1959. « П т и ц е в о д с т в о » , 7 : 13—14.
Г о л о в а ч е в Г. Д . 1964. В с б . : И с с л е д о в а н и я по г е н е т и к е . И з д . Л Г У , 2 : 3—7.
К а р а п е т я н С. К., А . В . А р ш а к я н . 1959. В с е с о ю з н . с о в е щ . п о ф и з и о л . и с.-х. ж и в о т н ы х . Т е з . д о к л . : 16—17.
К о к о р и н а Э. П . 1959. Т р . И н - т а ф и з и о л . и м . И . П. П а в л о в а А Н С С С Р , 8 : 4 6 — 5 0 . К р у ш и н е к и й Л . В . 1959. Б ю л л ; М о с к о а с к . о - в а и с п ы т . п р и р о д ы , о т д . б и о л . , 64, р е а к -
б и о л .
1 : 1 0 5 - 1 1 7 . К р у ш и н с к и й Л .
И з д . М Г У . К р у ш и н с к и й Л .
281—301.
Л о б а ш е в М . Е., Р . Ю . К а с и м о в , В . Г. M a p ш и н . 1962. И з в . А Н С С С Р , с е р . В . 1960. Ф о р м и р о в а н и е п о в е д е н и я ж и в о т н ы х в н о р м е и п а т о л о г и и . В . 1966. В к н . : А к т у а л ь н ы е вопросы с о в р е м е н н о й генетики,
б и о л . , 1 :56—69.
П л о х и н с х и й Н.. А . . 1964. Н а с л е д у е м о с т ь . С О А Н С С С Р . Н о в о с и б и р с к П е о н о м а р е н к о В . В., В . Г . M a p ш и н , М . Е . Л о б а ш е в . 1964 В с б •
в а н и я по г е н е т и к е . И з д . Л Г У , 2 : 8—20.
С а в в а т е е в В . Б . 1954. Ж у р н . о б щ . б и о л . , 15, 2 : 128—137 Ф е д о р о в В . К. 1966. Ж у р н . в ы с ш . к е р в н . д е я т . , 16, 1 : 3 6 — 5 1 . Л о-л л К. С. 1960. В к н . : Э к с п е р и м е н т а л ь н а я п с и х о л о г и я М И Л •
П е т J L . a. W , R . T h o m p s o n . 1960. Behaviour Genetics N Y and Sons. • '
M c C - 1 e a r n G. E. 1961. J. С о т р . P h y s i o l Psychol., 54, 6 : 674—676.
И с с л е д о -
405—436.
— L „ John W i l e y
