desenvolvimento dos oócitos
3. AÇÃO DO HORMÔNIO JUVENIL NO PROCESSO DE OOGÊNESE
WIGGLESWORTH (1936), em um de seus primeiros traba- lhos com Rhodnius prolixus, mostrou que o desenvolvimento dos ovos é dependente do corpus allatum. O hormônio juvenil age de duas maneiras no ovário já apto para iniciar a oogêne- se:
a. Induzindo a síntese de vitelogenina (COLES, 1964; 1965). b. Produzindo a abertura de espaços entre as células folicu- lares (PRATT & DAVEY, 1972; DAVEY & HUEBNER, 1974; ABU-HA- KIMA & DAVEY, 1975).
Este segundo modo de ação pode ser induzido in vi- tro, dando oportunidade para examinar como se processa o me- canismo da resposta dos ovários mantidos em meio de cultura (DAVEY & HUEBNER, 1974). A allatectomia realizada 24 horas após a alimentação inibe a vitelogênese (WIGGLESWORTH, 1936); entretanto, a parabiose de insetos allactomizados e insetos com corpus allatum ativo, ou implante destas glândulas ati- vas, normaliza a oogênese daqueles insetos que tiveram o cor-
pus allatum removido (WIGGLESWORTH, 1948), o mesmo ocorren- do através de aplicação do hormônio juvenil (WIGGLESWORTH, 1963).
A necessidade do corpus allatum para a vitelogêne- se foi confirmada em Rhodnius prolixus por VANDERBERG (1963) e BAEHR (1973), apesar da observação de outros pesquisadores, que demonstraram que a allatectomia não inibia totalmente a maturação dos oócitos (DAVEY, 1967; PATCHIN & DAVEY, 1968; PRATT & DAVEY, 1972). Deste modo, em Rhodnius prolixus, a vi- telogênese está sob controle do corpus allatum através do hormônio juvenil, que promove, como já foi visto, a abertura dos espaços existentes entre as células foliculares, formando na superfície dos oócitos acessos que facilitam a penetração da vitelogenina (que também tem a sua indução estimulada pe- lo hormônio juvenil) que se encontra circulante na hemolinfa. Em fêmeas controle acasaladas a vitelogênese ocor- re rapidamente, enquanto em fêmeas allatectomizadas e acasa- ladas a vitelogênese se processa mais lentamente devido à não abertura dos espaços intercelulares (PRATT & DAVEY, 1972a). Em fêmeas virgens os ovos são retidos no pedicelo do ovário, que fica repleto de ovos maduros. Nestas fêmeas a vitelogê- nese é inibida de maneira semelhante à allatectomia (DAVEY, 1967), embora este autor não haja conseguido reverter a ini- bição através da aplicação de doses fisiológicas de hormônio j u v e n i l .
et al., (1969), que verificaram que a administração tópica de hormônio juvenil promovia a normalização da postura. Estes re- sultados contrastantes talvez possam ser explicados devido ao fato dos autores haverem usado dois análogos diferentes do hor- mônio juvenil.
As observações de que havia acúmulo de ovos maduros em fêmeas não acasaladas e que nestas a vitelogênese era re- tardada sugeriram a existência de uma antigonadotropina com uma ação antagônica ao hormônio juvenil, que seria secretada pelas células foliculares (PRATT & DAVEY, 1972b).
Posteriormente, HUEBNER & DAVEY (1973) obtiveram e- vidências mais diretas da existência deste fator antigonado- trópico, através da implantação de ovários contendo ovos madu- ros, em fêmeas virgens. Os autores verificaram que a oogêne- se encontrava-se diminuída nos insetos que receberam o implan- te e que esta inibição estava relacionada com o número de ovos presentes nos ovários enxertados. Estes achados sugeriram, en- tão, que estes oócitos promoveriam a liberação de algum fator cuja ação seria impedir a abertura dos espaços intercelulares, evento mediado pelo hormônio juvenil. Quando o mesmo método foi testado com fêmeas acasaladas, os resultados não foram sig- nificantes.
REGIS (1977) trabalhando com Triatoma infestans, de- monstrou que a retenção de ovos no pedicelo de fêmeas acasala- das não retardava o desenvolvimento oocitário.
pelos dois autores levanta a possibilidade da existência de uma diferença entre as duas espécies de insetos estudadas ou que este tipo de antigonadotropina seria produzida apenas por fêmeas virgens. Entretanto, a ação inibitória da ecdisona não provoca acúmulo de ovos e a inibição se processa em inse- tos acasalados tratados com este hormônio, excluindo assim a ecdisona como a antigonadotropina descrita por HUEBNER & DA- VEY (1973).
Em vários insetos parece que o cérebro exerce in- fluência estimulatória e inibitória sobre o corpus allatum (BAEHR, 1973; JOHANSON, 1958; NOVAK, 1975).
BAHER (1973) demonstrou que as células neurosecre- toras são necessárias pelo menos uma hora após a alimentação para o corpus allatum tornarem-se ativos e que haveria uma influência nervosa inibindo continuamente esta glândula.
Por outro lado, foi descrita por STEEL (1973, 1975) a possibilidade da ecdisona inibir por "feed-back" negativo, no ciclo da muda de Rhodnius prolixus, a produção de grânu- los nas células neurosecretoras, sendo provável que tal meca- nismo possa ocorrer também em insetos adultos, tratados com ecdisona.
Como já foi citado, recentes estudos sugerem que o papel do corpus allatum como fator gonadotrópico, esteja na indução da síntese de vitelogenina e na abertura dos espaços intercelulares nos folículos ovarianos. Embora após a emer- gência, em Rhodnius prolixus, o hormônio da muda esteja vir-
tualmente ausente na hemolinfa, devido principalmente ao de- saparecimento das glândulas protorácicas (WIGGLESWORTH, 1972), em outros insetos adultos há vários dados mostrando a presença de ecdisteróides na hemolinfa (KARLSON & STAM, 1956; SCHLAE- GER et al., 1974; HAGEDORN et al., 1975; HOFFHANN et al., 1975; BORDERAU et al., 1976).
Recentemente tem sido demonstrado que no final do ciclo de maturação dos oócitos, em torno do período da forma- ção do córion, em Locusta migratória, uma rápida e intensa produção de ecdisona ocorre nos ovários (LAGEREUX et al., 1977). Esta pronunciada síntese de ecdisona é totalmente in- dependente das glândulas protorácicas e ocorre normalmente nos ovários.
LAGUEUX et al. (1977), através de experimentos in vivo e in vitro mostraram que as células foliculares são o local de produção deste hormônio em fêmeas adultas e ao con- trário do que se esperava, uma grande quantidade de ecdisona é depositada nos oócitos e somente uma pequena percentagem é lançada na hemolinfa. A produção ovariana de ecdisona em L. migratória não está relacionada com a vitelogênese, já que esta ocorre quando a vitelogênese no oócito terminal está virtu- almente completada.
Se um processo semelhante ocorresse em Rhodnius prolixus, poder-se-ia pensar na possibilidade de um controle por "feed-back" entre ecdisona e hormônio juvenil. Esta hi- pótese tem como suporte os seguintes fatos:
a. O Rhodnius prolixus apresenta ciclos de oviposição rela- cionados com o repasto sanguíneo.
b. A alimentação, como já foi visto, desencadeia todo o pro- cesso hormonal responsável pelo desenvolvimento oocitá- rio.
c. A ecdisona inibe claramente o desenvolvimento dos oóci- tos.
d. O hormônio juvenil restabelece a vitelogênese em insetos que receberam ecdisona.
Em caráter puramente especulativo, poderíamos su- por então que o controle da oogênese em Rhodnius prolixus a- casalado, representava variações cíclicas hormonais no inse- to, cuja finalidade seria a de preparar, durante cada perío- do, o organismo da fêmea. O ciclo inicia-se com a alimenta- ção, que provoca a dilatação abdominal, que vai estimular di- retamente a secreção do hormônio juvenil pelo corpus alla- tum. Este promove a síntese de vitelogenina pelo corpo gordu- roso e a abertura entre as células foliculares ovarianas, de- sencadeando assim a vitelogênese. Após o desenvolvimento dos oócitos, as células foliculares depositam o córion e sinteti- zam a ecdisona, que alcançando a hemolinfa, através de um me- canismo de inibição direta ou indireta, por "feed-back" su- prime a produção de hormônio juvenil. Ocorre, então, a re- gressão da vitelogênese com a conseqüente parada da oviposi- ção, finalizando este ciclo. Seguindo-se a um novo repasto sanguíneo, o nível de hormônio juvenil começaria a aumentar
novamente, dando início a um novo ciclo de oviposição.
Desta maneira, observa-se através das experiências de reversão realizadas, que a ecdwsona diminui o nível de hor- mônio juvenil ativo.
Embora não esteja ainda elucidado o modo de ação da ecdisona nesse processo, vários mecanismos podem ser conside- rados:
a. Interferência no processo biossintético do hormônio juve- nil pelo corpus allatum.
b. Interferência na regulação cerebral do corpus allatum.
c. Influência na indução das enzimas responsáveis pelo meta- bolismo do hormônio juvenil ou qualquer substrato necessá- rio como precursor biossintético.
d. Interferência ou competição na ligação do hormônio juve- nil com proteínas carreadoras.
e. Interferência por analogia estrutural com o(s) metabolito (s) responsável(eis) pelo controle de "feed-back", na bios- síntese ou secreção do hormônio juvenil pelo corpus alla-
t u m .
f. Competição da ecdisona com o hormônio juvenil pelo recep- tor celular deste último.
g. Ação inibitória sobre a síntese da vitelogenina pelo cor- po gorduroso.
cionadas como modo de ação da ecdisona na oogênese, ficando certo, porém, que ela atua como fator antigonadotrópico e tem este seu mecanismo de ação restaurado pelo hormônio juvenil.
Tendo em vista os resultados observados neste tra- balho, conclui-se que:
1. A ecdisona, administrada por via oral nas doses de 1,0 ng/mg inseto, 4,0 ng/mg inseto e 8,0 ng/mg inseto, teve uma ação antigonadotrópica, inibindo o desenvolvimento oocitário e, conseqüentemente, diminuindo a produção de ovos.
2. O hormônio juvenil, administrado topicamente na dose de
3. A ecdisona não permitiu que houvesse o aumento de perme- 0,1 µg/inseto, juntamente com a ecdisona na dose de 4 ng/mg inseto, não permitiu que a ação antigonadotrópica deste último fosse notada. Observou-se então uma inibi- ção da ação da ecdisona pelo hormônio juvenil.
abilidade do epitélio folicular ovariano, permeabilidade esta que ocorre em insetos não tratados, permitindo a passagem de vitelogenina para os oócitos. Este evento
4. A eclodibilidade dos ovos postos por insetos tratados é mediado fisiologicamente pelo hormônio juvenil.
A oogênese e oviposição podem ser inibidas em Rhod- nius prolixus através da administração de ecdisona por via oral.
A inibição é dependente da dose e quando supera 4,0 ng ecdisona/mg de peso inseto, os ovários têm o seu tamanho bastante reduzido.
Em insetos tratados com ecdisona a oogênese e ovipo- sição podem ser restabelecidas através de subseqüentes admi- nistrações de alimento sem adição de ecdisona.
Quando o inseto recebe 0,1 µg de hormônio juvenil, logo após a administração da ecdisona, o efeito inibitório deste hormônio não se faz notar.
Estes resultados mostram que a ecdisona em Rhodnius prolixus atua como fator antigonadotrópico e este seu meca- nismo de ação pode ser revertido pelo hormônio juvenil.
Oviposition and oogenesis can be inhibited in
Rhodnius prolixus female by ecdysone given by oral route.
The inhibition is dose-dependent, and doses higher than 4,0 ng ecdysone/mg body wheight, drastically reduces the size of the ovaries. In ecdysone-treated insects normal oviposition and oogenesis can be reestablished by the subsequent blood meal without ecdysone.
When the insect receives 0,1 µg of juvenile hormone, immediately after the administration of ecdysone, the inhibitory effect of this hormone can not be noted.
This results show that ecdysone in Rhodnius prolixus, acts as a antigonadotropic factor and this action mecanism can be reverted by juvenile hormone.
ABU-HAKIMA, R. & DAVEY, K.G. (1977), Effects of hormones and inhibitors of the follicle cells of Rhodnius. J. Insect P h y s i o l. , 2 3 : 9 1 3 - 9 3 7 .
BAEHR, J.C. (1973), Controle neuroendocrine du fonctionnement du corpus allatum chez Rhodnius prolixus. J. Insect Phy- siol., 19:1041-1056.
BECKEL, W.E. & FRIEND, W.G. (1964), The relation of abdomi- nal distension to molting in Rhodnius prolixus. Can. J. Zool.,
4 2: 7 1 - 7 8 .
BORDEREAU, C., HIRN, M., DELBCQUE, J. & REGGI, M. (1976), Pré- sence d'ecdysones chez un insect adulte: la reine de Termi- te. CR Acads ci Paris, 282:885-888.
BRUMPT, E. (1913), Précis de Parasitologie, 2ème ed. XXVII + 1011 pp, Masson & Cie, Paris.
BUXTON, P.A. (1930), The biology of blood-sucking bug, Rhod- nius prolixus. Trans. Ent. Soc. London, 78:227-236.
COLES, G.C. (1965), Studies on the hormonal control of metabo- lism in Rhodnius prolixus Stal. I. The adult female insect.
J. Insect Physiol., 11: 1321-1330.
DAVEY, K.G. (1965), Reproduction in the Insects. 1rst ed. 96 pp, Oliver & Boyd, London.
DAVEY, K.G. (1967), Some consequences of copulation in Rhod-
nius prolixus. J. Insect Physiol., 13: 1629-1636.
DAVEY, K.G. & HUEBNER, E. (1974), The response of the follicle cells of Rhodnius prolixus to juvenil hormone and antigona- dotropin in vitro. Can. J. Zool., 52: 1407-1412.
DIAS, J.C.P. & DIAS, R.B. (1978), Aspectos sociais da doença de Chagas, in Pesquisa Básica em Doença de Chagas, V Reu- n i ã o anua1 (mesa r e d o n d a ) : 1 7 - 2 6 .
ENGELMANN, F. (1968), Endocrine control of reproduction in in- s e c t s . An. Rev. E n t o m o l . , 13: 1026.
FALLON, A.M., HAGEDORN, H.H., WYATT, G.R. & LAUFER, H. (1974), Activation of vitelogenin synthesis in mosquito Aedes aegyp-
ti by ecdysone. J. Insect. Physiol., 20:1815-1823.
FRIEND, W.G., CHOY, C.T.H. & CARTWRIGHT, E. (1965), The effect of nutriente intake on the development and the egg produc- tion of Rhodnius prolixus. Can. J. Zool., 43: 891-904.
GOMES-NUÑES, J.C. (1964), Mass rearing of Rhodnius prolixus.
B u l l . Wld. H l t h . O r g ., 31: 5 6 5 - 5 6 7 .
HAGEDORN, H.H., O'CONNOR, J.D., FUCHS, M.S., SAGE, B., SCHLAE- GER, D.A. & BOHM, M.K. (1975), The ovary as a source of α ecdysone in adult mosquito. Proc. nat. Acad. Sci., USA, 72: 3255-3259.
HOFFMANN, J.A., LAGUEUX, M., HIRN, M., DEREGGI, M., GOLTZENE, F. & FEYEREISEN, R. (1975), Evolution du taux des ecdyste- roides chez les imagos mâles et femelles de Locusta migra-
t o r i a . C o l l . i n t . CNRS L i l l e, 3 5 9 - 3 6 5 .
HUEBNER, E. & ANDERSON, E. (1972a), A cytological study of the ovary of Rhodnius prolixus. I. The ontogeny of the fol- licular epithelium. J. Morph., 136:459-494.
JOHANSSON, A.S. (1958), Relation of nutrition to endrocrine- reproductive functions in the milk-weed bug Oncopeltus fas-
c i a t u s . N y t t . Mag. Z o o l. , 7:1 - 1 3 2 .
KARLSON, A. & SCHWEIGER, A. (1961), Zun tyrosinstoffwechsel- der insekten. IV. Das phenolxydases system von Calliphora unaseine bienflussung durch das hormons ecdyson. Hoppe-
S e y l e r ' s P h y s i o l . Chem., 323: 1 9 9 - 2 1 0 .
HUEBNER, E. & ANDERSON, E. (1972b), A cytological study of the ovary of Rhodnius prolixus. II. Oocyte differentiation.
J . M o r p h., 137: 3 8 5 - 4 1 6 .
FRIEND, W.G. & SMITH, J.J.B. (1971), Feeding in Rodnius pro-
lixus: potencies of nucleoside phosphates in initiating gor- g i n g . J . I n s e c t . P h y s i o l . , 1 7 : 1 3 1 5 - 1 3 2 0 ,
FUKUDA, S. (1940), Induction of pupation in silkworm by trans- planting the protoracic gland. Proc. imp. Acad. Japan., 16: 417-420.
FURTADO, A. (1977), Control endocrine des mitoses goniales et du declechement de la meiose chez la femelle de Panstrongy-
lus megistus (Hemiptera-Reduvidae). These Université Pier- t e e t M a r i e C u r i e . P a r i s , 179 pp.
FURTADO, A., PORCHEROW, P. & DRAY, F. (1976), Évolution du taux des ecdysones au cours des deux dernières intermnes de
Panstrongylus megistus (Heteroptera: Reduviidae). Comptes r e n d u s , s e r i e D, 283: 1077-1080.
GALLIARD, H. (1935), Recherches morphologiques et biologiques sur la reproduction des Reduvides hematophages (Rhodnius et
Triatoma) These Fac. Sci. Univ. Paris. Masson & Cie, Paris
160 pp.
GARCIA, E.S. & GARCIA, M.L.M. (1977), Control of protease se- cretion in the intestine of 5th instar larvae of Rhodnius
p r o l i x u s . J . I n s e c t P h y s i o l, 23: 247-252.
GARCIA, E.S., MACARINI, J.D., GARCIA, M.L.M. & UBATUBA, F.B. (1975), Alimentação de Rhodnius prolixus em laboratório. An.
KARLSON, P. & STAM, D. (1956), Notizüberden Natchureis von Metamorphose hormon in den Imagines von Bombyx mori Hoppe
- S e n l e r ' s N. p h y s i o l . C h e m ., 306: 1 0 9 - 1 1 1 .
KOPEC, S. (1922), Studies on the necessity of the brain for the inseption of insect metamorphosis. Biol. Bull. Woods H o l e, 42: 3 2 2 - 3 4 2 .
LAGUEUX, M., HIRN, M. & HOFFMANN, J.A. (1977), Ecdysone du- ring ovarian development in Locusta migratoria. J. Insect p h y s i o l, 23: 1 0 9 - 1 1 9 .
LARROUSSE, F. (1927), Étude biologique et systematique du ge- ne Rhodnius Stal (Hemiptères-Reduviidae) Ann. Parasitol.,
5: 63-88.
LENT, H. (1948), O gênero Rhodnius Stal (Hemiptera-Reduviidae) R e v . B r a s . B i o l ., 8 ( 3 ) : 2 9 7 - 3 3 9 .
LENT, H. & JURBERG, J. (1969), O Rhodnius Stal, 1859, com um estudo sobre a genitália das espécies (Hemiptera-Reduviidae, T r i a t o m i n a e ) . Rev. B r a s . B i o l . , 29 ( 4 ) : 4 8 7 - 5 6 0 .
MARTOJA, R. & MARTOJA-PIERSON, M. (1970). Técnicas de Histo- l o g i a A n i m a l . T o r a y - M a s s o n , S.A. B a r c e l o n a .
MUNDAL, E. & ENGELMAN, F. (1977), Endocrine control of vitelo- genin synthesis and vitellogenesis in Triatoma proctata. J. I n s e c t . P h y s i o l. , 2 3 : 8 2 5 - 8 3 6 .
phages. C.R. Soc. Biol., 135:25-27.
NOVAK, V.J.A. (1975), Insect Hormones, 2nd ed, 600 pp, Chap- man & Hall, London.
OKASHA, A.Y.K. (1964), Effects of high temperature in Rhod-
nius prolixus (Stal). Nature Lond., 204: 1221-1222.
RAABE, M. (1959), Neurohormones chez les insects. Bull. Soc.
Zool. Fr., 84: 272-316.
REGIS L. (1977), Functional compensatory hypertrophy resul- ting from spontaneous or induced atrophy disconecting one of the ovaries of Triatoma infestans (Heteroptera, Reduvi- dae, Triatominae). Ann. Biol. anim. Bioch. Biophys., 17(6):
9 6 1 - 9 6 9 .
SCHLAEGER, D.A., FUCHS, M.S. and KANG, S.H. (1974) Ecdysone -mediated stimulation of Dopadecarboxilase activity and its relation ships to ovarian development in Aedes aegypti.
J. Cell. Biol., 61: 454-465.
PRATT, G.E. & DAVEY, K.G. (1972), The corpus allatum and oo- genesis in Rhodnius prolixus (Stal).I. The effects of alla- tectomy. J. exp. Biol., 56: 201-215.
PATCHIN, S. & DAVEY, K.G. (1968), The histology of vitelloge- nesis in Rhodnius prolixus. J. Insect Physiol., 12: 1815- 1 8 2 0 .
SHAAYA, E. & KARLSON, P. (1965), Der ecdysontiter während der insectenentwicklung- IV- Die Entwicklung der lepidopte- ren Bombyx mori L. und Cenura vinula L. Devel. Biol., 11: 4 2 4 - 4 3 2 .
SNEDECORD, G.W. (1956), Statistical Methods, 5th Ed. Iowa State University Press, Armes.
STEEL, C.G.H. (1975), A neuroendocrine feedbacks mechanism in the moulting cycle. Nature Lond., 253: 267-269.
THOMSEN, E. & MOLLER, J. (1963), Influence of neurosecretory cells and the corpus allatum on intestinal protease activi- ty in the adult Calliphora erytrocephala Meig. J. exp. Biol.,
40:301-321.
SPIELMAN, A., GWADZ, R.V. & ANDERSON, W.A. (1971), Ecdysone initiated ovarian development in mosquitoes. J. Insect.
Physiol., 17: 1807-1814.
STEEL, C.G.H. (1973), Humoral regulation of the cerebral neu- rosecretory system of Rhodnius prolixus (Stal) during growth and moulting. J. exp. Biol., 58: 177-187.
STAMM, D. (1958), Isolement d'hormones de metamorphose dans l'orthoptere Dociostaurus maroccanus. R. esp. Fisiol., 14: 2 6 3 - 2 6 8 .
UBATUBA, F.B., MOUSSATCHÉ, H. & GARCIA. E.S. (1969), Postura de ovos por fêmeas virgens de Rhodnius prolixus como teste da atividade de hormônio juvenil em insetos. An. Acad. Bra- sil. Ciênc., 41: 650-652.
URIBE, C. (1927), On the biology and life history of Rhod- nius prolixus Stal. J. Parasitol., 13 (2): 129-136.
VANDERBERG, J.P. (1963), The role of the gonadotropic hormo- ne in the synthesis of protein and RNA in Rhodnius proli-
xus. Biol. Bull. Woods Hole, 125: 576-581.
WIGGLESWORTH, V.B. (1934), The physiology of the cuticle and of ecdysis in Rhodnius prolixus (Hemiptera). II. Factors controlling moulting and "metamorphosis". Quart. J. microsc. Sci., 77: 191-220.
WIGGLESWORTH V.B. (1935), Function of the corpus allatum in insects. Nature, Lond., 136: 338.
WIGGLESWORTH, V.B. (1936), The function of the corpus alla- tum in the growth and reproduction of Rhodnius prolixus (He- m i p t e r a ) : Q u a r t . J. m i c r o s c . S c i . , 79: 9 1 - 1 2 1 .
WIGGLESWORTH, V.B. (1940), The determination of characteres at metamorphosis in Rhodnius prolixus (Hemiptera). J. exp. B i o l. , 1 7 : 2 0 1 - 2 2 2 .
WIGGLESWORTH, V.B. (1948), The function of the corpus alla- tum in Rhodnius prolixus (Hemiptera). J. exp. Biol., 25: 1 - 1 4 .
WIGGLESWORTH, V.B. (1952), The toracic gland in Rhodnius and its role in moulting. J. exp. Biol., 29: 561-570.
WIGGLESWORTH, V.B. (1956), The haemocytes and conective tis- sue formation in an insect, Rhodnius prolixus. Quart. J. microsc. Sci., 97: 89-98.
WIGGLESWORTH, V.B. (1972), The Principles of insect Physiolo- gy. 7th ed. VII + 827 p, London, Chapman & Hall.
WIGGLESWORTH, V.B. & GILLETT, J.D. (1934), The function of the antennae in Rhodnius prolixus (Hemiptera) and the me- chanism of orientation of the host. J. exp. Biol., 11: 1 2 0 - 1 3 9 .
WIGGLESWORTH, V.B. (1963), The juvenile hormone effect of farnesol and some related compounds: quantitative experi- ments. J. Insect. Physiol., 9:105-120.
WIGGLESWORTH, V.B. (1955a), The role of haemocytes in the growth and moulting of a insect, Rhodnius prolixus (Hemip- tera). J. exp. Biol., 32 (4): 649-663.
WIGGLESWORTH, V.B. (1955b), The breakdown of the toracic gland in the adult insect Rhodnius prolixus. J. exp. Biol.