A invasão de comunidades naturais por espécies introduzidas constitui uma ameaça para a perda da biodiversidade global (Lodge, 1993; Adair & Groves, 1998). Plantas invasoras afectam a estrutura dos ecossistemas e funcionam adversativamente contra os habitats em todo o mundo, reduzindo a riqueza da flora indígena, alterando os regimes de fogos e água, alterando os nutrientes do solo e os processos geomorfológicos (Macdonald et al., 1989; Cronk & Fuller, 1995; Rose & Fairweather, 1997).
As questões que se colocam nos estudos da invasão das espécies são: i) quais os atributos que permitem o sucesso das espécies; ii) por que é que só algumas espécies se tornam invasoras e; iii) será que o tipo de distúrbios afecta a invasão das espécies. Muito embora já existam estudos que procuram as características que uma espécie invasora reúne para o seu êxito, na verdade, nenhum estudo consegue prever com confiança o resultado de uma invasão específica.
A essência desta discussão centra-se na definição dos atributos que melhor explicam o sucesso de uma invasão biológica. As características das espécies explicam o seu sucesso, ou serão as características do habitat invadido o melhor modelo preditivo? Para Rejmánek et al. (1991), uma das questões mais frequentes na biologia das invasões refere-se à possibilidade de existirem ecossistemas mais vulneráveis. Neste sentido, o termo invasibilidade, segundo Lavorel et al. (1999), é definido como o grau de susceptibilidade de uma comunidade ao estabelecimento de espécies externas, quer sejam indígenas ou não. A maioria dos estudos realizados levam a pensar que o sucesso de uma invasora não se deve às suas características peculiares. Os factores que parecem explicar melhor o seu sucesso são a capacidade que as espécies apresentam face a
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situações antropogénicas e suportarem elevadas densidades populacionais (Williamson, 1996).
Existem dois factores que são usualmente referenciados como influenciadores do grau de susceptibilidade de uma comunidade: a riqueza específica e o regime de distúrbios (Williamson, 1996; Simberloff, 1989). É inclusive referenciado por vários autores que as ilhas e os habitats alterados são mais facilmente invadidos (Rejmánek & Randall, 1994; Silva & Smith, 2003). Segundo Wiser et al. (1998) os habitats pobres em espécies são mais facilmente invadidos, o que é explicado por vários mecanismos: i) competição interespecífica é reduzida em comunidades com um número pequeno de espécies e ii) limitações ao nível da dispersão podem levar a uma limitação do número de adições. O mesmo autor defende que as comunidades com um elevado número de espécies indígenas são menos susceptíveis à invasão, pois, resultará mais difícil encontrar um nicho não explorado e, consequentemente, o estabelecimento da espécie invasora será mais difícil.
Tendo em consideração este fenómeno de alteração de comunidades, é introduzido um novo conceito, o de distúrbio. Distúrbio é definido como qualquer evento, relativamente discreto no tempo, que causa uma ruptura na estrutura do ecossistema, comunidade ou população, modificando os recursos, a disponibilidade em substrato ou o ambiente físico (Hobbs, 1989). Rejmánek (1989) refere que comunidades sujeitas a distúrbios frequentes parecem apresentar um maior número de infestantes e de espécies introduzidas; isto deve-se, por um lado, a uma reduzida cobertura e, por outro, à existência de poucos competidores.
No ano de 2000, Baruch et al. alertaram para o facto de muitas das plantas autóctones terem sido substituídas por espécies introduzidas após a ocorrência de diversos distúrbios, entre eles, desflorestação, incêndios e sobre-pastoreio. Nesta lógica, um dos factores a considerar na biologia das invasões são os distúrbios que este fenómeno provoca, quer sejam endógenos ou exógenos (Di Castri, 1991). São vários os autores que afirmam que a invasão, por parte das espécies introduzidas em comunidades naturais e semi-naturais, se deve às aberturas no coberto vegetal, associadas a distúrbios naturais ou artificiais (Paynter et al., 1998; Williamson, 1996; Byrne, 1992; Ramakrishnan, 1991; Rejmánek, 1989). Para autores como Parker & Reichard (1998) existe uma correlação entre a abundância em espécies invasoras e o nível de distúrbio na comunidade invadida. Dietz et al. (1999) também demonstraram que existe uma maior
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facilidade de colonização de zonas sujeitas a uma menor competição; uma vez que, nestas, se verificou uma mobilização do solo.
Alguns estudos correlacionaram o sucesso de uma invasão com a intensidade dos distúrbios causados, nomeadamente a intensidade dos incêndios, a remoção da biomassa e a adição de nutrientes (Gentle & Duggin, 1997; Duggin & Gentle, 1998).
Quando uma espécie se instala num novo habitat, poderá vir a ser bem sucedida se estiver pré-adaptada para enfrentar o novo meio ambiente (Baker & Stebbins, 1965; Sax & Brown 2000). Essas espécies estão, desde há muito tempo, associadas aos seres humanos e a ecossistemas modificados pelo homem, condições que as espécies nativas não reunem. Por exemplo, espécies euro-asiáticas, desde há muito tempo, adaptadas para as actividades agrícolas, exibem características que lhes permitem invadir rapidamente regiões onde a agricultura é relativamente recente. As espécies nativas nessas regiões não se encontram adaptadas para actividades agrícolas e, deste modo, estão em desvantagem em relação às espécies preparadas para a agricultura, quando introduzidas.
Para um melhor entendimento das regras que governam as espécies não nativas numa determinada área, McKinney (2001) focou aspectos como área e tamanho de uma população, bem como, o tempo de ocupação do homem em determinada área, como sendo os factores que mais contribuem para o sucesso das invasoras. Em áreas extensas, é mais provável que se acumulem espécies não nativas, pois, um aumento da área providencia mais habitats para as espécies não nativas se dispersarem e estabelecerem. O tamanho da população e o tempo de ocupação humana em determinada área aumentam as espécies não nativas, de acordo com diversos factores. Entre os quais, as imigrações humanas e o comércio que são acompanhados por uma “pressão de propágulos” via importação de espécies não nativas para agricultura, paisagem, desporto, etc. Uma larga e bem estabelecida população humana produz um aumento de distúrbios no habitat, o que favorece as espécies não nativas. McKinney (2001) demonstrou que existe uma grande relação entre a pressão do propágulo, isto é, o número de espécies não nativas transportadas pela actividade do ser humano (Williamson, 1996). No que concerne determinadas espécies não nativas, McKinney (2001) demonstrou, através da pressão do propágulo, que a regra mais importante para o sucesso das espécies exóticas é a população e a idade da existência da mesma. Alguns autores referenciaram que a variável mais significativa para prever a probabilidade de uma invasão ocorrer é o tamanho da região geográfica nativa a que cada espécie
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pertence (Forcella & Wood, 1984; Williamson, 1996, 2001b; Rejmánek et al., 2002). Na Europa, por exemplo, os estudos das espécies não nativas são particularmente direccionados para as suas características biológicas, habitats, e a sua influência sobre processos ecológicos ao longo dos séculos (Zerbe et al., 2004).
São vários os atributos para que uma invasora tenha sucesso: i) extensa distribuição latitudinal; ii) antecedentes da espécie como invasora noutras regiões; iii) características genéticas como a auto-fecundação, a reprodução vegetativa, a poliploidia e a heterozigotia; iv) curto período juvenil; v) longo período de frutificação e vi) grande longevidade da semente.
Diversos aspectos relacionados com os factores ambientais são também conjugados com os atributos das invasoras. Assim, por exemplo, Rejmánek (1996) afirmou que o número de exóticas diminui ao longo do gradiente latitudinal. As áreas tropicais acumulam menos espécies exóticas do que as áreas temperadas. A fragmentação do habitat também foi apontada como um fenómeno que poderia provocar uma maior susceptibilidade à invasão por animais ou plantas (Suarez et al., 1998; Rose, 1997; Byrne, 1992). O clima é outro factor que parece condicionar o surgimento das espécies invasoras, porém este é ainda um fraco indicador e preditor do sucesso das mesmas (Williamson, 1996). O tipo de solos é um factor pouco referido na explicação do sucesso das invasoras, tanto mais que ainda são poucos os estudos virados para esta vertente. Em geral, aceita-se que o ambiente físico afecta a susceptibilidade à invasão, a fertilidade do solo e a disponibilidade de luz podem influenciar o seu sucesso, bem como a estrutura da comunidade (Wiser et al., 1998). Não foi ainda demonstrado que os solos ácidos sejam mais facilmente invadidos do que os solos alcalinos ou neutros, embora pareça existir uma tendência para a invasão devido a alterações da topografia (Thomas, 1998).
A junção entre capacidades biológicas e condições ecológicas são combinadas por alguns autores. Noble (1989) afirma que cada característica deve ser avaliada tendo em conta o seu habitat específico. Para este autor, o sucesso da invasão deve-se, tanto ao ecossistema invadido, como às características da espécie invasora (este indica a taxa de floração/frutificação, como outro aspecto biológico a ter em consideração)
Devido à imensidão de características genéticas das espécies invasoras a ter em consideração, a genética tem actualmente pouco a oferecer (Williamson, 1996).
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et al., (2000), tentaram reunir as características das plantas invasoras – i) muitas são árvores que atingem mais de 3 m de altura, incluindo muitas plantas perenes; ii) apresentam mecanismos eficazes de dispersão a curta e longa distância por acção das aves, de mamíferos, do vento ou da água; iii) são plantas com uma maturidade precoce, produzindo muitas sementes com uma grande longevidade; iv) reprodução vegetativa; v) elevada taxa de crescimento; vi) elevada taxa de assimilação de carbono; vii) tolerância ao ensombramento; viii) adaptações para o fogo e capacidade para aclimatação.
Maillet & Lopes-Garcia (2000) verificaram que para as infestantes introduzidas, o facto de uma espécie ser ou não já infestante, na sua zona de origem, é a característica com melhor poder preditivo. Segundo estes autores a biologia do invasor é o factor mais importante para que ocorra invasão. Não deve ser esquecido, porém, o facto de se verificar a ausência de predadores ou competidores sérios, que impedem o sucesso da invasão (Lake & Leishman, 2003).
Alguns estudos sugerem que as espécies invasoras são de certa forma superiores às espécies nativas nas comunidades por elas invadidas (e.g., Elton, 1958; Sax & Brown, 2000). As invasoras podem ser melhores competidoras (Sax & Brown, 2000), ou melhores predadoras (e.g., brown tree snakes; Wiles et al., 2003). A teoria “Novel weapons” sugere que as espécies invasoras possuem ‘’armas bioquímicas’’ que são novas na comunidade invadida (Callaway & Ridenour, 2004; Vivanco et al., 2004), mas menos eficientes no ambiente nativo onde as espécies competidoras estão envolvidas na presença dessas ‘’armas’’. Muitas destas evidências chegam até nós através de hipóteses intuitivas provenientes de estudos de determinados grupos de plantas, como por exemplo o género Centaurea e as suas capacidades alelopáticas (Callaway & Ridenour, 2004; Vivanco et al., 2004). Existe, no entanto, uma discussão sobre as evidências da alelopatia nos sistemas invadidos (Blair et al., 2005).
Outra hipótese, o “Empty Niche”, menciona que as espécies invasoras estão preparadas para fazer uso dos recursos não usados pelas espécies nativas ou usam-nos de uma maneira muito mais eficiente, criando um novo nicho ecológico na comunidade (Elton, 1958). Esta hipótese está relacionada com a ideia de espécies provenientes de comunidades ricas terem mais dificuldade em invadir do que as espécies das comunidades pobres.
O processo de invasão poderá filtrar parasitas (incluindo herbívoros especialistas), patógenos ou outros inimigos naturais existentes no habitat nativo,
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através de diversos mecanismos (Keane & Crawley, 2002; Torchin et al., 2003). Na continuidade desta linha de pensamento, a hipótese “Enemy Release Hypothesis” (ERH) refere que este processo de filtragem liberta as espécies introduzidas dos mecanismos que regem as espécies nativas, conduzindo-as a uma forte invasão. A chave sobre a hipótese ERH assenta no pressuposto de que as populações introduzidas apresentam menos inimigos naturais, comparando-as com populações do seu meio nativo original (Williams, 1954; Elton, 1958). Associado à hipótese ERH pode estar , também, o facto de as espécies introduzidas poderem ganhar alguma vantagem, pois, são menos afectadas por inimigos naturais do que os competidores nativos (Elton, 1958; Keane & Crawley, 2002).
A hipótese da “Evolution of Increased Competitive Ability” (EICA) é um corolário derivado do ERH, segundo o qual escapando de inimigos naturais é alterado o regime de selecção, diminuindo as defesas contra os inimigos. A perda de defesas proporciona que os esforços das espécies introduzidas sejam canalizados para um rápido crescimento e produção, ou qualquer outra estratégia que influencie a sua performance para um rápido estabelecimento (Blossey & Notzold, 1995). A hipótese EICA lida com dois aspectos primordiais. Primeiro, populações introduzidas deverão exibir uma perda de defesas contra os inimigos naturais, comparativamente às populações nativas. Segundo, quando crescidas ou criadas no novo habitat, indivíduos de populações introduzidas deverão estar mais aptas do que os indivíduos das populações nativas.
Em conclusão, o processo de invasibilidade é o resultado de uma complexa interacção entre as capacidades competitivas das espécies, as fragilidades existentes nos ecossistemas e, finalmente, a resposta dos mesmos ao acesso a novos indivíduos. A difícil combinação destes fenómenos determinará o sucesso ou insucesso da invasão.