A Rizosfera do Trigo e os Microrganismos do Solo

O sistema de integração Lavoura-Pecuária com o Trigo de Duplo Propósito pode ter efeitos positivos na qualidade do solo, uma vez que o seu sistema radicular pode cobrir uma grande área, além de interagir com a sua microbiota, favorecendo o desenvolvimento desta. Nesse aspecto, a utilização dessa cultura possui particular importância para a região do Brasil Central, não apenas pela sua crescente importância econômica, mas também pelos benefícios que podem trazer aos solos dessa região, caracterizados pelos baixos teores de matéria orgânica.

As raízes atuam como fonte de carbono orgânico para o solo, uma vez que as plantas imobilizam temporariamente este elemento em sua biomassa radicular que retorna ao solo, diretamente por ocasião da sua senescência, e indiretamente, através da exsudação de uma série de compostos orgânicos, os quais vão constituir, em parte, para o

compartimento da MOS morta, substâncias não-húmicas11 (SILVA et al, 2007).

A rizosfera é o ambiente do solo diretamente adjacente (até 5 mm) e sob a influência das raízes da plantas, está dividida em três regiões, a endorrizosfera representada pelos tecidos das raízes que incluem endoderme e camadas corticais; o rizoplano que são as superfícies das raízes, como a epiderme e camada mucilaginosa de polissacarídeos; e a ectorrizosfera caracterizada pelo solo imediatamente adjacente a rizosfera (MORGAN et al, 2005).

A importância da rizosfera deve-se ao fato de ser principalmente nessa região que ocorrem as transformações da matéria orgânica e dos ciclos biogeoquímicos dos nutrientes que ocorre através da atuação dos microrganismos, este processo é de suma importância tanto nos sistemas naturais quanto nos agrícolas (ANDRADE, 1999).

À medida que se distancia da superfície da raiz, há um decréscimo quantitativo e qualitativo de microrganismos formando um gradiente que depende das propriedades químicas e físicas do solo e de fatores relacionados à planta, tais como a espécie e estado nutricional (MARSCHNER, 1995).

Os exsudados, secreções, mucilagens, mucigel e lisados celulares encontrados na rizosfera alteram o ambiente do solo circundante influenciando, nessa liberação, o crescimento, de bactérias e fungos que colonizam este ambiente. Tais compostos orgânicos podem favorecer seletivamente determinados microrganismos; estes, por sua vez, podem influenciar a composição e a quantidade de vários componentes dos exsudados radiculares, através dos seus efeitos no metabolismo e no estado nutricional das plantas (GRIFFITHS et al., 1999).

À medida que as plantas se desenvolvem e atingem maior atividade fisiológica, ocorre um aumento na quantidade e diversidade de produtos que são liberados para a rizosfera, muitos dos quais são substratos para o crescimento microbiano (BRASIL- BATISTA, 2003). A liberação desses compostos orgânicos pode ter um o custo energético para o vegetal, igual ou superior ao que é gasto na absorção iônica, que corresponde a 20% da respiração radicular de manutenção (CLARKSON, 1985).

A cultura do trigo apresenta dois tipos de sistemas radiculares as raízes seminais (ou embrionárias) e as adventícias, estas últimas podem chegar até 2 m de profundidade; seu crescimento poder ser superior ao da parte aérea em condições de baixas temperaturas, podem manter-se parcialmente ativas, mesmo sob estresse hídrico, ou deficiência de nitrogênio (CASTRO, 1999).

CHENG et al. (1993) quantificaram a emissão de CO2 na rizosfera de plântulas de

trigo e constataram que 41% eram proveniente da respiração radicular, enquanto que 59% tinha origem na atividade microbiana, à custa de energia fornecida pela rizodeposição.

Além disso, o trigo realiza simbiose com os fungos micorrízicos do solo mediante liberação compostos orgânicos na rizosfera onde atuam como sinais, para tais microrganismos, indicando a presença do hospedeiro. Esses compostos pertencem ao mesmo grupo dos flavonóides e atuam como indutores da germinação dos esporos ou da elongação das hifas (CARDOSO, 2007).

No entanto, se por um lado a comunidade microbiana da rizosfera é influenciada pelas plantas, por outro as plantas também são influenciadas por produtos do metabolismo microbiano que afetam a rizogênese, a morfologia e estrutura das raízes; alterando a sua permeabilidade e metabolismo e estimulando ou inibindo a produção de determinados exsudados e influenciando a disponibilidade de nutrientes às plantas (CARDOSO, 2007).

Os hormônios vegetais, tais como Ácido Indol Acético (AIA), etileno e giberelinas (LYNCH, 1986), são produzidos por bactérias que se estabelecem na rizosfera, onde se multiplicam e sobrevivem, obtendo vantagem competitiva sobre a pressão antagonística do restante da microbiota do solo. Essas rizobactérias podem ter efeito benéfico, nulo ou prejudicial, sendo aquelas que propiciam efeito benéfico denominadas de Rizobactérias

Promotoras de Crescimento de Plantas12 (KLOEPPER, 1996).

Plântulas de trigo possuem em sua rizosfera mais bactérias produtoras de AIA que plantas adultas, já que as adultas não mais necessitam de maiores quantidades desse hormônio para seu desenvolvimento. Com esse exemplo, sugere-se que as interações de plantas e microrganismos são reguladas por feedback (retorno, resposta ou realimentação) positivo e negativo, de acordo com a necessidade de ambos (ANDRADE, 1999).

Resultados de GODO & REISENAUER (1980) esclareceram que os exsudados radiculares de plantas de trigo crescendo em condições estéreis aumentaram a solubilidade

do MnO2. Esses resultados demonstram que a disponibilidade do Mn2+ na rizosfera também

12 _{RPCPs – Nessa designação incluem-se quaisquer bactérias que vivam na rizosfera e afetem beneficamente}

o crescimento de uma ou mais espécies vegetais. Convencionalmente, entretanto, não têm sido aí incluídos os rizóbios enquanto fixadores de nitrogênio, atividade que, embora benéfica ao desenvolvimento vegetal, resulta de uma relação simbiótica com as leguminosas, interação que não é considerada para as RPCPs

foi influenciada pela interação planta-microrganismos, o que afetou tanto os exsudados

radiculares, quanto às comunidades microbianas associadas13.

Os Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMAs) também podem causar efeitos indiretos na fisiologia do hospedeiro, gerando mudanças na exsudação das raízes deste, o que provocará mudanças qualitativas na comunidade microbiana da rizosfera (ARINES et al., 1989).

As hifas externas dos fungos micorrízicos também podem servir de substrato para o crescimento microbiano quando consumidas (ANDRADE, 1999). Além disso, as superfícies do micélio e dos espóros dos FMAs são colonizadas por bactérias e outros microrganismos que crescem no material mucilaginoso que os recobre (NOGUEIRA, 2002).

Assim, a ação das micorrizas na rizosfera pode levar ao aumento de microrganismos além dos 5 mm da superfície radicular, da região rizosférica, o que propicia um aumento em substratos adicionais (exsudatos e lisados de hifas) para o crescimento microbiano nessa região (KOTHARI et al., 1991).