les espèces natives. C’est le cas par exemple pour Sinanodonta woodiana (invasive) qui gère mieux les
conditions défavorables que Anodonta anatina (native), avec des systèmes MXR et ETS plus actifs, et
moins d’altérations des systèmes de défense (Bielen et al., 2016). C’est le cas également pour D.
polymorpha qui présente un meilleur succès que deux espèces natives (Anodonta cygnea et Unio
tumidus) grâce à sa meilleure capacité de biotransformation des polluants (Contardo-Jara et al., 2014).
En revanche, Faria et al. (2010) montrent que l’espèce native Psilunio littoralis accumule plus de
mercure mais présente un meilleur potentiel antioxydant que D. polymorpha qui accumule peu et dont
les défenses sont peu actives, mais qui subit des dommages oxydatifs. McMahon (2002) constate lui
aussi une moins bonne tolérance chez D. polymorpha par rapport aux unionidés natives, mais en relation
avec des facteurs physico-chimiques (température, hypoxie, émersion, pH).
Les espèces invasives ont du succès dans les environnements dégradés, car elles ont l’occasion de remplir une niche vacante, mais leur tolérance n’est pas forcément liée à leur invasivité, comme le montrent les exemples précédents. En effet, elles ne sont pas forcément plus tolérantes, mais ont des traits différents. La plupart des invasives suivent en effet une stratégie « r », avec une croissance rapide des individus et de la population, une forte fécondité et une grande capacité de dispersion ; ces caractéristiques leur permettent de coloniser des environnements instables, de récupérer plus rapidement après un épisode catastrophique et de mieux résister aux réductions régulières des effectifs dans les populations naturelles (McMahon, 2002 ; Sibly et Calow, 1989).
Dans le cas où elles sont effectivement plus tolérantes, cela peut être lié au fait qu’une fois installées, elles s’adaptent plus rapidement aux conditions locales pour maximiser leur succès reproducteur et leur dispersion (Faria et al., 2010). Cela peut aussi être lié à une pré-adaptation qui se serait produite dans leur aire de répartition d’origine (trait spécifique de l’espèce), ou le résultat d’une adaptation durant le processus d’invasion (trait spécifique de la population ; Lenz et al., 2011).
5.Conséquences de l’acquisition de tolérance
L’acquisition de tolérance peut avoir des conséquences positives ou négatives, à tous les niveaux d’organisation biologique. Parfois, les changements sont si soudains que la mise en place de la tolérance n’est pas possible, entrainant une extinction de certaines espèces (Klerks et Weis, 1987). Dans le cas où ils ne font pas disparaitre la population, les polluants peuvent agir comme une force sélective et, selon le type de réponse, diminuer ou augmenter sa diversité génétique (Figure 11).
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Figure 11 : Liens entre contamination, variabilité génétique, tolérance et conséquences sur les communautés (d'après Weis, 2011)
5.1.Diminution de la diversité génétique
Les organismes survivant en milieu pollué sont sélectionnés pour leur tolérance. Les individus capables de survivre et de se reproduire présentent des taux d’hétérozygotie élevée (Newman, 2015g). L’augmentation de la fréquence des génotypes résistants favorise le maintien de l’intégrité de l’ADN, mais la diversité génétique diminue dans les populations soumises à une forte pression toxique.
Les polluants peuvent modifier les qualités génétiques d’une population de façon moins directe
que la simple sélection. Un polluant peut réduire la taille effective11 d’une population, résultant en une
perte de diversité génétique. Un goulot d’étranglement apparait si trop peu d’individus sont disponibles pour qu’un allèle soit transmis aux générations suivantes. Cette réduction de taille de population peut aussi entrainer la perte d’allèles rares et accélérer la dérive génétique12 (dans les petites populations les allèles peuvent vite être perdus ou au contraire devenir dominants ; Bickham et al., 2000). Les conséquences de la pollution, en absence de sélection naturelle, peuvent être la perte d’allèles spécifiques ou une diminution générale de la diversité génétique.
11 Le nombre d’individus contribuant au pool génétique de la génération suivante
12 Modification aléatoire de la fréquence d’un allèle dans une population
Pollution
Force sélective Mutagène Faible densité populationnelle ↘ diversité génétique ↗ diversité génétique
Tolérance induite Tolérance inhérente
Coût de la tolérance ↗ de la susceptibilité à d’autres stresseurs Balance Maintien des communautés Stratégie adaptative Déséquilibre Perte de diversité des communautés
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La plupart des études s’accordent à dire que lorsqu’on observe une diminution de la diversité génétique dans une population, les génotypes restants sont associés à une meilleure tolérance. Toutefois, le lien entre la diversité génétique et la tolérance n’est pas très étudié (Weis, 2011) et une diminution de la diversité génétique associée à une augmentation de la tolérance a déjà été observée, chez des isopodes par exemple (Ross et al., 2002).
Comme la diversité génétique est la matière première du changement évolutif, sa diminution peut réduire la capacité d’une population à s’adapter et à survivre à de futurs changements dans son environnement, et augmenter la sensibilité à de nouveaux stress (Newman, 2015g).
5.2.Augmentation de la diversité génétique
Même si les organismes survivent, les polluants peuvent entrainer des dommages à l’ADN (adduits, aberrations chromosomiques, oxydations de l’ADN) et des mutations, si le polluant est mutagène. Les mutations ont en général des effets délétères sur la reproduction, la viabilité et la survie des organismes (Bickham et al., 2000), mais peuvent dans certains cas conférer un avantage sélectif en créant de nouveaux génotypes, augmentant par la même occasion la diversité génétique (Férard et Blaise, 2013).
Les flux de gènes peuvent aussi augmenter la diversité en apportant de nouveaux gènes, mais doivent être limités pour qu’une adaptation globale de la population soit possible (Férard et Blaise, 2013).
5.3.Autres conséquences
Ces altérations de la diversité génétique au niveau populationnel sont précurseuses d’effets sur la diversité communautaire, mais sont moins étudiées (Johnston et Roberts, 2009). Les modifications de la diversité génétique dans les populations qui composent une communauté peuvent avoir des conséquences positives (conservation des communautés) et/ou négatives (perte de diversité des communautés) aux niveaux supérieurs.
La tolérance au niveau individuel entraine des coûts pouvant avoir des répercussions aux niveaux supérieurs. En effet, une augmentation de la dépense énergétique peut se faire au détriment d’autres grandes fonctions, telles que la croissance et la reproduction, réduisant ainsi la fitness des individus et correspondant à l’hypothèse du coût métabolique évoquée précédemment (Partie II :4, p39 ; Calow, 1991 ; Heugens et al., 2001). Cependant il est difficile de distinguer les changements dus aux coûts de la tolérance de ceux liés aux effets toxiques directs des contaminants, et rares sont les études qui quantifient précisément cette réallocation énergétique (Amiard-Triquet, 2011).
La tolérance à un type de stresseur peut également augmenter la sensibilité à des facteurs de
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métabolisme est plus actif chez les organismes vivant en milieu pollué, ce qui leur permet de maintenir leurs mécanismes de défense actifs, mais réduit leur capacité à faire face à un stress thermique (Lannig et al., 2006). C’est aussi vrai pour les communautés de macroinvertébrés qui ont été historiquement exposées aux métaux et sont moins tolérantes aux ultra-violets que des communautés n’ayant pas été pré-exposées (Kashian et al., 2007). La capacité des organismes à compenser ces coûts énergétiques dépend donc de leur historique d’exposition et de l’énergie disponible pour lutter contre le ou les stresseurs.
La tolérance peut être perdue si le contaminant disparait : si le coût métabolique associé à cette tolérance confère un désavantage sélectif en l’absence du contaminant, la sélection naturelle opère à nouveau pour éliminer cette tolérance inutile (Mouneyrac et al., 2011). Parfois la tolérance ne se met pas du tout en place car elle n’est pas avantageuse par rapport aux coûts qu’elle engendre (Kovatch et al., 2000 ; Rainbow, 2002).
D’autres conséquences peuvent être observées : une espèce tolérante à un polluant peut disparaitre suite à la disparition d’une espèce clé qui aurait, elle, été éliminée ; si une espèce disparait, une autre peut remplacer la fonction qu’elle occupait (redondance fonctionnelle ; Amiard-Triquet, 2011). La tolérance peu aussi conférer un avantage compétitif à certaines espèces, notamment les invasives, ou entrainer des modifications des interactions trophiques (la disparition d’une proie ou d’un hôte peut entrainer une disparition des prédateurs ou des symbiotes). Et enfin, elle peut conduire à une diminution générale de la biodiversité (Johnston et Roberts, 2009).
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