Análise de dados

2.4.1 Padrões de diversidade das assembléias

A caracterização da estrutura das assembléias de macroinvertebrados bentônicos foi efetuada de acordo com a abundância em número de indivíduos e biomassa, além da riqueza de táxons e índices de diversidade, com descrição geral realizada pela média ± erro padrão.

Os índices de diversidade foram obtidos no programa PAST, versão 1.9 (Hammer, Harper & Ryan, 2009): (a) Diversidade de Shannon-Weaver: H' = -∑ pi *

log * pi, onde pi é a proporção de indivíduos da espécie i em relação ao total de

indivíduos amostrados; (b) Índice de Simpson: D = 1 – (∑ pi²), onde pi é a proporção

de indivíduos na i-ésima espécie; (c) Índice de dominância de Berger-Parker: d = Nmáx./NT, onde Nmáx. é o número de indivíduos da espécie mais abundante e NT é o

número total de indivíduos na amostra; (d) Índice de equitabilidade de Pielou (J): J = H’/Hmáx., onde H’ representa a diversidade de Shannon-Weaver e Hmáx.= loges. A

estimativa da riqueza de táxons de Jackknife foi obtida pelo programa Ecological

Methodology (Kenney & Krebs, 2000), que acompanha o livro texto de Krebs (1999):

Ŝ = Sobs + k (n-1/n), onde Sobs é o número de espécies observadas presentes em n

quadrados; k é o número de espécies únicas e n é o número total de quadrados amostrados. Este é um dos melhores estimadores de riqueza, pois tem uma previsão clara de estimativas menos tendenciosas para um pequeno número de amostras (Colwell & Coddington, 1994).

Os descritores foram comparados utilizando-se a análise de variância (ANOVA) com três fatores para verificar possíveis diferenças entre: zonas, estações e meses, com auxílio do programa WinGMAV5 (1997), considerando o valor de p≤0,05. Com este mesmo programa foi checado a homogeneidade das variâncias pelo teste de Cochran para cada uma das variáveis e os dados foram transformados quando necessário. Os dados foram analisados mesmo quando não apresentaram a homogeneidade das variâncias pela transformação, pois de acordo com Underwood (1997), a ANOVA é um teste robusto a partir do pressuposto de homogeneidade das variâncias quando o desenho experimental é amplo (> 5 tratamentos) e balanceado. Mas as análises procederam com a hipótese nula sendo rejeitada a um α-nível menor que o valor de p do teste de Cochran para homogeneidade das variâncias (Underwood, 1981). A comparação múltipla das médias foi realizada usando o teste Student-Newman-Keuls (SNK), considerando o valor de p≤0,05.

Para verificar os padrões de dominância em biomassa e abundância das espécies, avaliando possíveis níveis de estresse entre as zonas da área rochosa e períodos de amostragem, foi utilizado o método da curva de comparação Biomassa/Abundância (curva ABC), desenvolvido por Warwick (1986), utilizando o Programa PRIMER (Clarke & Warwick, 1994). O valor de W estatístico foi utilizado para auxiliar na interpretação da representação gráfica das curvas, cujos valores variam entre -1 (curva de abundância numérica sobre a de biomassa) e +1 (curva de biomassa sobre a de abundância numérica).

Análises multivariadas foram utilizadas para descrever os padrões de diversidade dos macroinvertebrados em relação às zonas e período de amostragem. Os dados de abundância (em número de indivíduos e biomassa) foram agregados em nível de espécie, sendo construída uma matriz de similaridade utilizando-se o índice de Bray-Curtis a partir das matrizes originais de dados biológicos para abundância e biomassa transformados pela raiz quarta. Foram consideradas nas análises apenas as espécies que apresentaram dominância relativa > 2%. Este valor foi obtido a partir da média entre a abundância relativa em número de indivíduos, biomassa relativa e a proporção da freqüência de ocorrência para cada espécie, padronizados para uma escala de 0 a 100% (Dominância relativa = média [%número de indivíduos + %biomassa + %frequência de ocorrência]).

Foi realizada uma análise de variância multivariada não paramétrica com o programa PERMANOVA (Anderson, 2001), considerando os mesmos fatores e

procedimentos gerais descritos na análise univariada. Mas neste caso, esta análise foi usada para investigar os efeitos sobre a estrutura das assembléias e testar as hipóteses de que as assembléias podem diferir entre as zonas em diferentes períodos de amostragem (64 amostras e 27 espécies). Este teste foi realizado a partir de 9.999 permutações e a comparação múltipla das médias de dissimilaridade foi realizada usando o teste t estatístico que tem a mesma interpretação que o teste- t univariado. O método de ordenamento Non-metric Multidimensional Scaling (nMDS) foi usado para identificar os padrões na distribuição espacial das amostras e descrever as tendências de variação na abundância e biomassa das assembléias em relação aos diferentes tratamentos (zona e períodos de coleta). Os táxons que contribuíram com 70% da dissimilaridade foram considerados importantes diferenciadores e detectados usando a análise da porcentagem da similaridade (SIMPER). Para estas duas últimas análises foi utilizado o programa PRIMER (Clarke & Warwick, 1994).

2.4.2 Fatores estruturadores das assembléias

A influência dos fatores ambientais na estruturação das assembléias de macroinvertebrados foi verificada a partir dos dados de precipitação (mm) dos meses de coleta, índice de rugosidade de cada amostra e porcentagem de cobertura das rochas. A descrição geral da pluviosidade e do índice de rugosidade foi realizada pela média ± erro padrão. O índice de rugosidade “r” foi obtido pela razão entre a medida da corrente (valor do produto obtido pela medição cruzada da corrente no centro do quadrado) e a medida linear (comprimento de cada lado do quadrado = 25 cm). Na análise da porcentagem de cobertura das rochas foram analisadas as fotografias de cada quadrado (réplica) utilizando-se o software JEHP, University of Western Australia (v 1.0.0.1, © James Wise, UWA/CoastalCRC), usando um método de pontos interceptados. Com auxílio do programa foram selecionados aleatoriamente vinte pontos, restritos à área do quadrado, que foram associados com as diferentes categorias de tamanho das rochas, seguindo a Escala de Wentworth como descrito na Tabela 1.1. Os dados foram convertidos a % de cobertura do espaço primário ocupado pelos componentes categóricos.

As variáveis ambientais (precipitação total dos meses de coleta, índice de rugosidade, %areia, %seixo, %calhau e %matacão) foram padronizadas (subtraindo- se a média de cada variável e dividindo pelo seu desvio padrão). Para testar a

associação entre as assembléias de macroinvertebrados e as variáveis ambientais foi realizada Análise de Correspondência Canônica. As espécies utilizadas nesta análise foram as mesmas escolhidas para as análises multivariadas descritas acima. A CCA foi realizada no programa CANOCO para Windows v. 4.5 (Ter Braak & Smilauer, 2002) com seleção manual de variáveis, transformação logaritma, testadas com 9999 permutações de Monte Carlo, distância entre espécies, biplot e menor peso para as espécies raras.

3 RESULTADOS