4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
3.1 Análise dos Dados
Diversidade, segundo Shannon (MAGURRAN, 1988) e Equitabilidade de Pielou (PIELOU, 1969) para cada ponto e também considerando todas as amostras.
4. RESULTADOS E DISCUSSÃO
Verificou-se maior número de indivíduos de Pimplinae em altitudes intermediárias (1300 a 1600 metros) (Tabela II, Figura 29). Se considerados os valores estimados de riqueza de gêneros, porém nenhum padrão pôde ser observado, pois existem valores similares de riqueza, ocorrendo em diferentes altitudes (Tabela II). Resultados semelhantes foram obtidos em estudo da diversidade de Campopleginae (Hymenoptera: Ichneumonidae) na região de Campos do Jordão, por Onody (2005), que observou maior número de indivíduos coletados em altitudes intermediárias e altos valores de riqueza em diferentes altitudes.
Quanto aos valores calculados de Equitabilidade, os maiores valores (acima de 90%) encontram-se nas altitudes onde a dominância do gênero Pimpla foi menor, portanto maior homogeineidade na comunidade. Este desequilíbrio em relação ao gênero mais frequentemente coletado neste estudo, também afetou os valores calculados do índice de Diversidade, que foram maiores, nas altitudes com maior Equitabilidade.
Tabela II. Freqüência de ocorrência, riqueza de gêneros (Sg) e morfoespécies (Sm), valores calculados do índice de diversidade de
Shannon para morfoespécies (H’) e equitabilidade (J) dos Pimplinae nas altitudes amostradas na região de Campos do Jordão, SP, por meio de armadilhas Malaise e “varredura” da vegetação no período de novembro de 2001 a outubro de 2002. * Msp= morfoespécie
Tabela III. Frequência de ocorrência dos gêneros de Pimplinae identificados segundo os pontos amostrais em Campos do Jordão, SP, por
meio de armadilhas Malaise e “varredura” da vegetação no período de novembro de 2001 a outubro de 2002.
600m 700m 800m 900m 1000m 1100m 1200m 1300m 1400m 1500m 1600m 1700m 1800m 1900m 2000m Riqueza de gêneros (Sg) 5 7 5 9 5 7 8 7 7 8 5 8 5 4 6 Riqueza de Msp* (Sm) 10 16 15 24 7 13 14 14 17 26 7 15 8 6 8 Diversidade de Msp* (H’) 2,004 2,665 2,13 2,991 1,089 2,319 2,118 2,228 1,463 2,881 1,223 2,257 1,511 0,999 1,659 Equitabilidade (J) 87% 96% 79% 94% 56% 90% 80% 84% 52% 88% 63% 83% 73% 56% 80% Frequência de Ocorrência 21 22 46 40 31 20 28 48 89 52 52 33 24 19 21 Gêneros 600m 700m 800m 900m 1000m 1100m 1200m 1300m 1400m 1500m 1600m 1700m 1800m 1900m 2000m Total Acrotaphus 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 2 Apechthis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 2 Calliephialtes 0 1 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 1 1 0 6 Clistopyga 0 1 0 1 3 1 2 7 6 5 2 0 1 0 2 31 Dreisbachia 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 2 Eruga 0 0 0 0 2 0 2 2 0 0 0 1 0 0 0 7 Hymenoepimecis 0 1 0 4 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 6 Neotheronia 6 8 12 17 1 6 6 9 11 10 1 8 0 1 1 97 Pimpla 12 7 27 10 24 9 14 20 65 19 47 15 20 15 14 318 Polysphincta 0 0 5 1 0 1 1 7 3 6 0 1 0 0 2 27 Scambus 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Tromatobia 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 3 Zaglyptus 0 0 1 2 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 5
O valor da diversidade total da amostra é de 2,79 e o de equitabilidade igual a 66,836%.
O maior valor de diversidade de morfoespécies (2,991) e riqueza de gêneros (9) foi observado aos 900 metros de altitude, com J=94%. O maior valor de riqueza de morfoespécies (26) e o segundo maior H’ (2,881) foi observado a 1500 metros, onde J=88%. A 700m e 1100m foi obtido o mesmo valor de riqueza de gêneros Sg=7 e J=96% e 90% respectivamente, H’ calculado manteve-se alto em relação às outras altitudes (2,665 e 2,319), respectivamente. Na altitude de 1400 metros, onde observa-se maior freqüência de ocorrência (89) e menor equitabilidade (52%) o índice de diversidade ficou entre os mais baixos (1,463), devido ao número elevado de espécimes do gênero Pimpla amostrados nessa altitude (Tabelas II e III). Não foi constatada distribuição uniforme dos indivíduos entre os táxons estudados, com dominância de alguns deles.
Gomes (2005), em estudo da fauna de Braconidae realizado na mesma área, obteve como resultado que a maior frequência de ocorrência, riqueza e diversidade de morfoespécies de Braconidae foram encontrados a 1500 m, altitude intermediária para a área de estudo em questão, remetendo à idéia de que talvez nesta altitude esses insetos encontrassem um habitat mais estável.
Os menores valores de riqueza de gêneros (4), riqueza de morfoespécies (6) e diversidade de morfoespécies (0,999) foram observados a 1900 metros (Tabela II).
McCoy (1990) considera que as espécies relativamente mais abundantes geralmente são amplamente distribuídas, existindo assim uma relação entre abundância e distribuição das espécies. Os resultados obtidos no presente estudo corroboram esta hipótese, pois verificamos que os espécimes dos gêneros mais abundantes parecem ser os mais amplamente distribuídos (Tabela III).
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 600m 700m 800m 900m 1000m 1100m 1200m 1300m 1400m 1500m 1600m 1700m 1800m 1900m 2000m P ont os A m os tr a is Nº de espécimes coletados
Riqueza de gêneros Riqueza de Morfoespécie Frequência de Ocorrência
Figura 29: Freqüência de ocorrência e valores calculados de riqueza de gêneros
e morfoespécies de Pimplinae coletados na região de Campos do Jordão, SP por meio de armadilha Malaise e “varredura” da vegetação, no período de novembro de 2001 a outubro de 2002, segundo o gradiente altitudinal
mais expressivo neste estudo, apresentaram distribuição contínua, de 600 a 2000 metros, situação semelhante ocorreu com o segundo gênero mais representativo, Neotheronia, ausente apenas em 1800 metros. Foram coletados exemplares de Zonopimpla em quase todas as altitudes, exceto a 800, 1000 e 1100 metros. O maior número de exemplares deste gênero foi obtido a 1500 e 1700 metros. Zatypota apresentou-se distribuído de 600 a 2000 metros exceto a 800, 1000, 1300, 1600, 1800 e 1900 metros; Exemplares de Clistopyga foram coletados de 700 a 2000 metros, exceto a 800, 1700 e 1900 metros, sendo que a 1400 e 1500 metros foram obtidos os maiores números de exemplares deste gênero. Foram coletados exemplares de Calliephialtes a 700, 1500, 1800 e 1900 metros; parecendo preferir as altitudes mais elevadas; Eruga a 1000, 1200, 1300 e 1700; Polysphincta em quase todos os pontos entre 800 e 2000 metros e Tromatobia a 800, 1700 e 1800 metros. Exemplares de
Hymenoepimecis foram coletados até 1000 metros, parecendo preferir
altitudes inferiores. Os dois exemplares de Acrothaphus foram coletados em altitudes distintas: 1100 e 1700 e Schyzopyga a 600 e 1200 metros, enquanto os de Apechthis foram coletados em pontos próximos: 1500 e 1600 m. O único exemplar de Scambus ocorreu aos 1400 m e o gênero N.I. (não identificado) com um exemplar aos 900 metros.
A maior freqüência de ocorrência de Pimplinae nas altitudes entre 1300 e 1600 metros (Figura 29) foi influenciada pelo elevado número de exemplares de Pimpla coletados nessas altitudes (Tabela III).
0 50 100 150 200 250 300
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Períodos de coleta N º d e esp éci m es c o let a d o s
frequência de ocorrência riqueza de morfoespécies
Figura 30: Freqüência de ocorrência e valores calculados de riqueza de
morfoespécies de Pimplinae coletados na região de Campos do Jordão,SP, por meio de armadilha Malaise e “varredura” da vegetação, considerando sua amostragem temporal.
As freqüências de ocorrência das morfoespécies foram maiores nas coletas do final do período seco (291) e início do período chuvoso (178) e declinou, mantendo-se estável no final do período chuvoso (41) e início do período seco (36) (Figura 30).
Estes resultados parecem estar associados às temperaturas e umidades mais favoráveis e à freqüência e disponibilidade de hospedeiros nos períodos de maior freqüência de ocorrência, concordando com Guerra (1999).
0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 600m 700m 800m 900m 1000m 1100m 1200m 1300m 1400m 1500m 1600m 1700m 1800m 1900m 2000m P ont os A m os tr a is Nº de espécimes coletados
Período de seco Período chuvoso
Figura 31: Freqüência de ocorrência dos Pimplinae coletados na região de
Campos do Jordão, SP, por meio de armadilha Malaise e “varredura” da vegetação, no período de novembro de 2001 a outubro de 2002, segundo o gradiente altitudinal nos períodos de coleta.
O maior número de Pimplinae coletados foi durante o período seco e considerando os pontos amostrais, 1300, 1500, 1900 e 2000 metros foram os pontos de menor número de espécimes (Fig. 31).
Quanto à estratégia de oviposição, as espécies idiobiontes foram mais frequentemente amostradas em todas as datas de coleta (Figura 32), principalmente porque os gêneros Pimpla e Neotheronia utilizam esta estratégia de oviposição. Esses dois gêneros são compostos por espécies que podem ser consideradas generalistas, com provável maior variação de hospedeiros, o que ajuda na compreensão de sua distribuição.
Sääksjärvi et al. (2006), em inventário faunístico de vespas parasitóides na parte norte da Amazônia Peruana, obtiveram como resultado que os parasitóides idiobiontes de hospedeiros pouco ocultos (como Pimpla e Neotheronia) e parasitóides cenobiontes de aranhas são os grupos de vespas mais comuns em termos de riqueza de espécie e de número de indivíduos coletados.
Segundo Ruiz (1995), os ectoparasitóides idiobiontes (que exploram hospedeiros mais expostos), mostraram uma vantagem numérica quando comparados aos endoparasitóides cenobiontes (que exploram hospedeiros menos expostos). A maior densidade desses parasitóides pode ser explicada pelo menor grau de especificidade em relação aos hospedeiros, forçando-os a ser mais freqüentes que os cenobiontes para conseguirem sobreviver.
Na Figura 32, observa-se que os dados relativos aos idiobiontes e cenobiontes apresentam dois picos sendo um em novembro/dezembro de 2001 e outro em setembro/outubro de 2002. Nos demais meses de coleta ambos tenderam a permanecer estáveis.
As comunidades de ceno e idiobiontes foram influenciadas pela sazonalidade, pois se observa o declínio no número de espécimes nas coletas realizadas no final do período chuvoso e início do período seco. Entretanto, a comunidade de cenobiontes é mais expressiva no meio/fim do período chuvoso, enquanto a de idiobionte o é no início/meio do
populacional antes dos cenobiontes. Fato que pode estar relacionado com a menor especificidade dos idiobiontes os quais podem ter como estratégia um aumento populacional mais rápido comparado aos cenobiontes. A mesma tendência pode ser observada comparando parasitóides de Lepidoptera (todos idiobiontes) e de aranha, esses últimos podem ser idio ou cenobiontes, porém são mais derivados e provavelmente têm maior especificidade em relação aos seus hospedeiros. 0 5 10 15 20 25 30 35
23/Nov-10/Dez/2001 29/Mar-14/Abr/2002 28/Jun-13/Jul/2002 27/Set-12/Out-2002
Períodos de coleta N º de e s pé c im e s c ol e ta dos 0 50 100 150 200 250 300 N ° de e s pé c im e s c ol e ta dos cenobionte idiobionte
Figura 32: Representação gráfica da freqüência de ocorrência dos Pimplinae
coletados na região de Campos do Jordão, SP, por meio de armadilha Malaise e “varredura” da vegetação, no período de novembro de 2001 a outubro de 2002, segundo estratégia de oviposição.
Tabela IV: Estratégias de oviposição, desenvolvimento larval e hospedeiros dos espécimes coletados por “varredura” da vegetação e
armadilhas Malaise em Campos do Jordão, SP, no período de novembro de 2001 a outubro de 2002.
Tribo Gêneros Estratégia de oviposição Desenvolvimento larval Hospedeiros utilizados (segundo Hanson & Gauld, 2006) PIMPLINI Neotheronia Idiobionte Endoparasitóide ou Ectoparasitóide Lepidoptera
Pimpla Idiobionte Endoparasitóide Lepidoptera
Apechthis Idiobionte Endoparasitóide Lepidoptera
EPHIALTINI Calliephialtes Idiobionte Ectoparasitóide Lepidoptera e Coleoptera
Scambus Idiobionte Ectoparasitóide Lepidoptera e estágios imaturos de insetos holometábolos
Zonopimpla Idiobionte Ectoparasitóide Lepidoptera e outros insetos
Clistopyga Idiobionte Ectoparasitóide Ovos de Clubionidae e outras aranhas
Tromatobia Idiobionte Ectoparasitóide Ovos de Araneidae e Philodromidae e Argiopidae (gregário)
Zaglyptus Idiobionte Ectoparasitóide Ovos de Clubionidae e Salticidae e/ou a aranha
Schizopyga Cenobionte Ectoparasitóide Clubionidae e Miturgidae
Eruga Cenobionte Ectoparasitóide aranhas da Família Linyphiidae
Hymenoepimecis Cenobionte Ectoparasitóide Araneidae e Tetragnathidae
Polysphincta Cenobionte Ectoparasitóide Araneidae
Zatypota Cenobionte Ectoparasitóide Theridiidae
Acrotaphus Cenobionte Ectoparasitóide Araneidae e Tetragnathidae
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 600m 700m 800m 900m 1000m 1100m 1200m 1300m 1400m 1500m 1600m 1700m 1800m 1900m 2000m P on tos A m os tr a is Nº de espécimes coletados cenobionte idiobionte
Figura 33: Freqüência de ocorrência dos Pimplinae coletados em área de mata
atlântica na região de Campos do Jordão, SP por meio de armadilha Malaise e “varredura” da vegetação, no período de novembro de 2001 a outubro de 2002, segundo estratégia de oviposição ao longo do gradiente altitudinal amostrado.
Os idiobiontes distribuíram-se em maior número por todas as altitudes (Figura 33); de 1400 a 1600 metros, eles foram mais frequentes devido ao grande número de espécimes de Pimpla. Os cenobiontes foram menos constantes em altitudes superiores, onde as condições climáticas não devem ser favoráveis para os seus hospedeiros que não vivem em abrigos especiais.
0 10 20 30 40 50 60
23/Nov-10/Dez/2001 29/Mar-14/Abr/2002 28/Jun-13/Jul/2002 27/Set-12/Out-2002
Períodos de coleta N º d e esp é ci m es co let ad o s 0 50 100 150 200 250 300 N ° d e esp é ci m es co let ad o s
parasitóides de aranha parasitóides de Lepidoptera/outros
Figura 34: Representação gráfica da freqüência de ocorrência dos Pimplinae
coletados em área de mata atlântica, na região de Campos do Jordão, SP, por meio de armadilha Malaise e “varredura” da vegetação, no período de novembro de 2001 a outubro de 2002, segundo os táxons de hospedeiros explorados ao longo do período estudado.
Os dados obtidos foram analisados considerando também os hospedeiros utilizados pelos Pimplinae: aranhas (nove gêneros) e estágios imaturos de Lepidoptera e outros insetos holometábolos (seis gêneros) (Tabela IV).
Os parasitóides de Lepidoptera, embora estejam representados por poucos gêneros, foram superiores em número de indivíduos amostrados (448) enquanto que os parasitóides de aranha foram mais raramente
0 10 20 30 40 50 60 70 80 600m 700m 800m 900m 1000m 1100m 1200m 1300m 1400m 1500m 1600m 1700m 1800m 1900m 2000m P o nt os A m o s tr a is Nº de espécimes coletados
Parasitoides de Araneae Parasitoides de Lepidoptera/outros
Figura 35: Freqüência de ocorrência dos Pimplinae coletados em área de mata
atlântica, na região de Campos do Jordão, SP, por meio de armadilha Malaise e “varredura” da vegetação, no período de novembro de 2001 a outubro de 2002, segundo os táxons de hospedeiros explorados ao longo do gradiente altitudinal amostrado.
Os parasitóides de Lepidoptera encontraram-se distribuídos em todas as altitudes (Figura 35); em 1400 a 1600 metros a sua distribuição é explicada pela alta freqüência de ocorrência de espécimes do gênero
Pimpla. Os parasitóides de aranhas foram igualmente distribuídos em
todos os pontos (exceto em 1900 m), porém em menor densidade. Parasitóides cenobiontes de aranhas são especializados em atacar membros principalmente das famílias Araneidae e Tetragnathidae (GAULD, 1991), e podem buscar seus hospedeiros em muitos tipos de vegetação, justificando sua ampla distribuição.
Os parasitóides que exploram Lepidoptera e outros insetos holometábolos foram mais numerosos em todos os pontos. Talvez pela grande e diversa oferta de hospedeiros ou simplesmente por estarem presentes em maior densidade nestes locais.
CONCLUSÕES
Com base nos resultados obtidos neste trabalho, concluímos que:
9 A comunidade dos Pimplinae na Região de Campos do Jordão, SP é expressiva quando comparada à região Neotropical, com semelhante riqueza genérica.
9 No estudo não foi possível observar um padrão de distribuição para os Pimplinae segundo um gradiente altitudinal de 600 a 2000 metros
9 A fauna analisada revelou maior incidência de parasitóides que apresentam estratégia idiobionte, considerados generalistas
9 Quanto à sazonalidade na ocorrência dos Pimplinae, concluímos que os grupos com estratégias cenobionte e idiobionte não estão em competição
9 Os dados sobre riqueza e os índices de diversidade e equitabilidade analisados em conjunto não revelaram distribuição uniforme segundo os táxons considerados
9 O conhecimento taxonômico das espécies de Pimplinae é deficiente para fauna brasileira e deve ser implementado.
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