De acordo com Mizrahi-Aviv et al. (2005), a submissão de plantas ao estresse abiótico, como o estresse salino, induz mudanças na expressão de genes relacionados com os processos fisiológicos e bioquímicos da célula e, por conseguinte, dos genes de rRNA. No entanto, apesar dos dois acessos de Crotalaria retusa serem provenientes de locais apresentando pressões seletivas diferentes, foi observado um número reduzido de diferenças entre os perfis protéicos. Dentre os 458 spots analisados, apenas 3,06% representam os spots exclusivos dos dois acessos e 8,95% representam os spots em comum com diferenças significativas.
A eficiência na identificação de proteínas de cada espectro a partir das bases de dados disponíveis foi de 53,13%. Segundo Andrade (2006), a baixa eficiência na identificação de proteínas por MS está, possivelmente, relacionada à baixa resolução do gel de eletroforese bidimensional ao se utilizar fitas IPG com gradiente de 3-10. Além disso, as fitas IPG com gradiente de 3-10 apresentam predomínio de mais de uma proteína por spot (ANDRADE, 2006). Contudo, a ocorrência de mais de uma proteína por spot em nosso trabalho pode ser decorrente à co-migração, durante a eletroforese bidimensional, de proteínas com peso molecular e ponto isoelétrico com valores próximos (CAMARGO, 2008; JORGE et al., 2005).
As proteínas ribonuclease H, non-specific lipid-transfer protein P4 e maturase K foram identificadas em mais de um spot, sendo que estes apresentavam diferenças no valor do ponto isoelétrico e peso molecular. A ocorrência de múltiplos spots para uma mesma proteína na eletroforese bidimensional já havia sido relatada em diversos gêneros, como Quercus, Medicago,
Pinus, Populus e Eucalyptus (ANDRADE, 2006; CAMARGO, 2008; GION et al., 2005; JORGE
et al., 2005; MATHESIUS et al., 2001; MIJNSBRUGGE et al., 2000). Diferentes isoformas de uma mesma proteína, originadas a partir de modificações pós-traducionais, variações alélicas, variações isoenzimáticas, splicing ou promotores alternativos, ou ainda, diferentes genes de uma família multigênica, são as principais causas da presença de múltiplos spots de uma mesma proteína (ANDRADE, 2006; CAMARGO, 2008; CHEN; HARMON, 2006; GION et al., 2005; GODOVAC-ZIMMERMANN et al., 2005; HERBERT et al., 2001; JORGE et al., 2005; MANN; JENSEN, 2003; MATHESIUS et al., 2001; MIJNSBRUGGE et al., 2000; ROBERTS; SMITH, 2002). Outros mecanismos que, possivelmente, originam múltiplos spots são a degradação e as alterações químicas, tal como as modificações pós-traducionais, que podem ocorrer durante a preparação das amostras (ANDRADE, 2006; CAMARGO, 2008; CHEN; HARMON, 2006;
GION et al., 2005; HERBERT et al., 2001; JORGE et al., 2005).
Grande parte das proteínas identificadas apresentou homologia de sequências em espécies divergentes, como por exemplo, a identificação de 5-methyltetrahydropteroyltriglutamate-
homocysteine methyltransferase em Solenostemon scutellarioides e Arabidopsis thaliana, a
identificação de RuBisCO activase 2 em Nicotiana tabacum e Solanum pennellii e a identificação de formate dehydrogenase em Solanum lycopersicum, Solanum tuberosum e Arabidopsis
thaliana. Segundo Andrade (2006), a homologia de sequências em diferentes espécies indica que
tais proteínas são altamente conservadas.
Nosso principal objetivo ao realizar a técnica de eletroforese bidimensional era de encontrar proteínas envolvidas no processo de modificações pós-traducionais em histonas, como também proteínas nucleolares, diferencialmente expressas ou exclusivas. Dentre as 14 proteínas identificadas, somente a 5-methyltetrahydropteroyltriglutamate-homocysteine methyltransferase se enquadra nesse perfil. Esta proteína possui atividade homocisteína metiltransferase, que cataliza a transferência do grupo metil da 5-methyltetrahydrofolate para a homocisteína, resultando na biosíntese do aminoácido metionina (CAMARGO, 2008; HESSE et al., 2001; MIJNSBRUGGE et al., 2000; WHITFIELD; STEERS Jr.; WEISSBACH, 1970). No ciclo do metil (Figura 15), a metionina é precursora da S-adenosilmetionina - SAM, principal doadora de grupos metil para os processos epigenéticos de metilação do DNA e de histonas (ATTWOOD; YUNG; RICHARDSON, 2002; CAMARGO, 2008; GRAFI; ZEMACH; PITTO, 2007; HESSE et al., 2001; MIJNSBRUGGE et al., 2000; PETERSON; LANIEL, 2004; SHILATIFARD, 2006; TURNER, 2001; WHITFIELD; STEERS Jr.; WEISSBACH, 1970).
A expressão diferencial de proteínas envolvidas na síntese e descarboxilação da S- adenosilmetionina (ciclo do metil) em plantas submetidas ao estresse salino (KAWASAKI et al., 2001), juntamente com nossos resultados, sugere que exista expressão diferencial da proteína 5-
methyltetrahydropteroyltriglutamate-homocysteine methyltransferase na população original do
acesso CRT-2, resultado de sua longa permanência em um ambiente litorâneo. Contudo, o diferencial de expressão da 5-methyltetrahydropteroyltriglutamate-homocysteine methyltransferase (maior em CRT-1) não nos permite fazer inferência sobre os diferentes níveis
de alterações epigenéticas (metilação do DNA e de histonas) entre os dois acessos. Para tal é necessário realizar estudos mais aprofundados relacionados com a expressão protéica.
metabólicas da célula, tais como controle da oxiredução, estrutura da membrana plasmática e fotossíntese (HASEGAWA et al., 2000; KAWASAKI et al., 2001; MIZRAHI-AVIV et al., 2005; WINICOV, 1998). Curiosamente, nossos resultados apresentaram expressão diferencial de proteínas relacionadas com tais funções, principalmente as envolvidas na fotossíntese, sugerindo, mais uma vez, alterações na expressão gênica da população original do acesso CRT-2 devido ao estresse salino ambiental.
Figura 15 – Ciclo do metil em plantas demostrando a ação da 5-
methyltetrahydropteroyltriglutamate-homocysteine methyltransferase na
biosíntese da metionina, e a formação da S-adenosilmetionina
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
Desde que a dominância nucleolar foi observada pela primeira vez por Navashin, em 1934 (PIKAARD, 1999, 2000a, 2000b; PREUSS; PIKAARD, 2007), ainda existem muitas questões relativas aos mecanismos responsáveis pela sua realização e estabelecimento. A dominância nucleolar é considerada como um fenômeno epigenético envolvido no controle da dosagem dos genes de rRNA. Dessa forma, o entendimento dos mecanismos de remodelamento da cromatina na dominância nucleolar proveria, sem dúvida, a compreensão de como a dominância nucleolar é inicialmente estabelecida, como também da ação dos mecanismos epigenéticos na expressão geral dos genes.
Ambos os acessos de Crotalaria retusa apresentaram expressão nucleolar diferencial em, aproximadamente, 50% das células, no entanto, CRT-2 demonstra uma expressão nucleolar diferencial consideravelmente maior do que CRT-1. Além disso, nossas análises verificaram diferenças no tamanho do segmento proximal do braço curto do cromossomo 1, diferenças quantitativas nas modificações pós-traducionais de histonas e em proteínas possivelmente envolvidas em mecanismos epigenéticos. Sugere-se que tais diferenças encontradas sejam devidas às diferentes pressões seletivas as quais as populações originais foram submetidas. Uma vez que as variações epigenéticas podem ser modificadas por fatores ambientais, C. retusa tornou-se um modelo muito importante no estudo da epigenética na dominância nucleolar.
Este trabalho possibilitou verificar os efeitos ambientais nos padrões epigenéticos de dois acessos diferentes em C. retusa. No entanto, experimentos imunocitoquímicos envolvendo modificações pós-traducionais de histonas com seqüencial hibridação in situ fluorescente com sondas para sequências heterocromáticas isoladas, possibilitariam estabelecer relações mais seguras entre o estado da cromatina e as modificações pós-traducionais de histonas em C. retusa. Assim como estudos mais aprofundados relacionados à expressão protéica poderiam revelar proteínas e enzimas envolvidas nos processos de alterações epigenéticas, permitindo uma compreensão mais ampla de seu mecanismo.
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