Para cada tipo florestal (floresta de terra firme e floresta de várzea) e grupo animal (lagartos e cobras) foram geradas curvas de rarefação baseadas nos dados agrupados de riqueza e abundância de cada localidade. Como foram utilizados dois métodos de amostragem complementares, essa análise é indicada, pois gera curvas considerando o número total de indivíduos com intervalos de confiança de 95%, padronizando os efeitos do uso de diferentes métodos (Colwell 2004). Também utilizando os dados agrupados de cada localidade por grupos e por fitofisionomia, foram construídas curvas de estimativa da riqueza baseadas na abundância. Essas curvas representam o valor médio de estimativas calculadas por quatro estimadores de riqueza mais correntemente empregados (ACE, Chao 1, Jack 1 e Bootstrap) (ver Colwell 2004). Segundo O’Hara (2005), o uso da média desses valores diminui variações associadas a cada um desses estimadores. Para esses procedimentos não foram incluídos os encontros ocasionais pelas equipes ou por terceiros. Todas as análises foram realizadas no programa EstimateS v.9.1 (Colwell 2004).
4. Resultados
No presente estudo foram registrados 512 indivíduos de répteis Squamata, distribuídos em 462 indivíduos de lagartos e anfisbênias e 50 indivíduos de cobras (Figura 3). Os animais foram identificados em 30 espécies de lagartos pertencentes a dez famílias (as famílias Gymnophthalmidae e Teiidae apresentaram maior número de espécies), uma espécie de anfisbênia (Amphisbaena fuliginosa) e 25 espécies de cobras distribuídas em seis famílias (Dipsadidae apresentou maior número de espécies [Tabela 1]).
Considerando somente os métodos de amostragem padronizados, houve maior riqueza de espécies de lagartos e cobras (17 e 13, respectivamente) em floresta de terra firme quando comparados com a várzea (13 e 7, respectivamente). A única espécie de anfisbênia foi registrada ocasionalmente. Na floresta de terra firme foram registradas nove espécies de lagartos encontradas exclusivamente nesse ambiente, enquanto na várzea apenas cinco espécies foram exclusivas. As espécies Kentropyx pelviceps e Ameiva ameiva foram as mais abundantes no ambiente de terra firme representando 47,4% dos registros e, juntamente com Kentropyx
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laticeps, dentre as espécies encontradas somente na terra firme, foi a mais amplamente
distribuída, ocorrendo em nove parcelas (Tabela 1). Na várzea, as espécies Gonatodes
humeralis e Kentropyx altamazonica foram as mais abundantes, compondo 66,5% dos
espécimes registrados e, juntamente com Norops fuscoauratus, foram as que ocuparam o maior número de parcelas. Gonatodes humeralis foi restrita somente à várzea e a espécie mais amplamente distribuída, ocupando 16 parcelas. Dentre as cobras apenas as espécies Bothrops
atrox e Erythrolamprus reginae foram encontradas em ambos os ambientes. Bothrops atrox foi
a espécie mais abundante em ambiente de várzea, representado 46,1% dos indivíduos amostrados e ocorrendo em quatro parcelas. Todas as espécies de cobras em terra firme possuíram baixa abundância (entre um ou dois indivíduos amostrados [Tabela 1]).
A riqueza de espécies observada neste estudo foi próxima da riqueza local estimada para lagartos, tanto nas florestas de várzea quanto nas florestas de terra firme, mas muito abaixo da riqueza local esperada para cobras em ambos os tipos de florestas (Figura 4).
Para os lagartos o método BLT foi mais eficiente que a AIQ na captura de um maior número de indivíduos em ambos os ambientes. Em ambiente de terra firme, a AIQ possibilitou o registro de maior número de espécies (16 - AIQ e 8 - BLT), sendo nove destas amostradas somente por este método. Para as cobras a BLT foi responsável por um maior número de registros tanto de indivíduos quanto de espécies (Tabela 1).
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Figura 4: Espécies de Squamata registradas na RDS Amanã, médio Solimões, Brasil: 1) Eunectes murinus; 2) Erythrolamprus reginae; 3) Lepidoblepharis heyerorum; 4) Typhlops reticulatus; 5) Alopoglossus angulatus; 6) Norops fuscoauratus; 7) Dactyloa transversalis; 8) Chironius scurrulus; 9) Corallus hortulanus 10) Dipsas catesbyi; 11) Leptophis ahaetulla; 12) Gonatodes humeralis; 13) Ameiva ameiva; 14) Enyalioides laticeps; 15) Bothrops atrox. (Fotos: Iury Debien)
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Tabela 1. Espécies de Squamata registrados na RDS Amanã. O número de espécimes foi indicado por tipo de ambiente (floresta de terra firme e floresta de várzea) e métodos de amostragem (armadilha de interceptação e queda – AIQ, busca limitada por tempo – BLT e encontro ocasional – EO [ * para as espécies registradas somente pelo EO]), além do total de parcelas onde cada espécie foi registada -TP.
Famílias/Espécies Várzea (N=20) Terra Firme (N=20) Total
Subordem Sauria TP AIQ BLT TP AIQ BLT EO N
Amphisbaenidae
Amphisbaena fuliginosa * Linnaeus, 1758 0 0 0 0 0 0 1 1
Gekkonidae
Hemidactylus mabouia* (Moreau de Jonnès, 1818) 0 0 0 0 0 0 2 2
Phyllodactylidae
Thecadactylus solimoensis* Bergmann & Russell,
2007 0 0 0 0 0 0 3 3
Iguanidae
Iguana iguana* (Linnaeus, 1758) 0 0 0 0 0 0 5 5
Sphaerodactylidae
Chatogekko amazonicus (Andersson, 1918) 0 0 0 5 1 8 0 9
Gonatodes aff. hasemani Griffin, 1917 0 0 0 1 1 0 0 1
Gonatodes humeralis (Guichenot, 1855) 16 3 85 0 0 0 0 88
Lepidoblepharis heyerorum Vanzolini, 1978 6 4 4 0 0 0 0 8
Mabuyidae
Copeoglossum nigropunctatum (Spix, 1825) 7 3 9 9 1 11 15 39
Dactyloidae
Dactyloa punctata* (Daudin, 1802) 0 0 0 0 0 0 1 1
Dactyloa transversalis (Duméril, 1851) 0 0 0 2 1 1 0 2
Norops fuscoauratus (D'Orbigny, 1837) 15 2 29 5 0 6 11 48
Norops ortonii* (Cope, 1868) 0 0 0 0 0 0 2 2
Hoplocercidae
Enyalioides laticeps (Guichenot, 1855) 0 0 0 9 7 5 0 12
Tropiduridae
Plica plica* (Linnaeus, 1758) 0 0 0 0 0 0 1 1
Plica umbra (Linnaeus, 1758) 3 3 3 6 6 0 0 12
Uracentron azureum* (Linnaeus, 1758) 0 0 0 0 0 0 1 1
Uranoscodon superciliosus (Linnaeus, 1758) 5 5 4 2 2 0 0 11
Gymnophthalmidae
Alopoglossus angulatus (Linnaeus, 1758) 0 0 0 2 2 0 0 2
Cercosaura oshaughnessyi (Boulenger, 1885) 3 0 4 0 0 0 0 4
Cercosaura ocellata Wagler, 1830 0 0 0 1 1 0 0 1
Iphisa elegans Gray, 1851 0 0 0 1 1 0 0 1
Leposoma osvaldoi Ávila-Pires, 1995 2 1 1 1 1 0 0 3
Leposoma percarinatum (Müller, 1923) 0 0 0 2 2 0 0 2
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Ameiva ameiva (Linnaeus, 1758) 1 0 1 13 7 34 0 42
Kentropyx altamazonica (Cope, 1876) 15 10 79 12 6 17 0 112
Kentropyx pelviceps Cope, 1868 4 3 7 15 21 11 0 42
Crocodilurus amazonicus Spix, 1825 0 0 0 1 1 0 0 1
Dracaena guianensis Daudin, 1802 1 0 1 0 0 0 0 1
Tupinambis teguixin (Linnaeus, 1758) 5 1 4 0 0 0 0 5
Total de Indivíduos 35 231 61 93 42 462
Subordem Ophidia TP AIQ BLT TP AIQ BLT EO N
Typhlopidae
Typhlops reticulatus (Linnaeus, 1758) 0 0 0 1 0 1 1 2
Boidae
Boa constrictor Linnaeus, 1758 1 0 1 0 0 0 2 3
Corallus hortulanus (Linnaeus, 1758) 0 0 0 1 0 1 3 4
Epicrates cenchria (Linnaeus, 1758) 0 0 0 2 1 1 1 3
Corallus caninus* (Linnaeus, 1758) 0 0 0 0 0 0 1 1
Eunectes murinus* (Linnaeus, 1758) 0 0 0 0 0 0 1 1
Colubridae
Leptophis ahaetulla (Linnaeus, 1758) 1 0 1 0 0 0 1 2
Chironius scurrulus* (Wagler, 1824) 0 0 0 0 0 0 1 1
Oxybelis fulgidus* (Daudin, 1803) 0 0 0 0 0 0 2 2
Dipsadidae
Atractus torquatus (Duméril, Bibron & Duméril,
1854) 0 0 0 2 1 1 0 2
Dipsas catesbyi (Sentzen, 1796) 1 0 1 0 0 0 0 1
Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758) 1 0 1 0 0 0 0 1
Helicops angulatus (Linnaeus, 1758) 0 0 0 1 1 0 0 1
Clelia clelia (Daudin, 1803) 0 0 0 1 0 1 0 1
Oxyrhopus formosus (Wied, 1820) 0 0 0 1 1 0 0 1
Oxyrhopus melanogenys (Tschudi, 1845) 0 0 0 1 0 1 1 2
Oxyrhopus petolarius Reuss, 1834 2 0 2 0 0 0 0 2
Erythrolamprus pygmaeus (Cope, 1868) 0 0 0 1 0 1 0 1
Erythrolamprus reginae (Wagler, 1824) 1 0 1 1 0 1 1 3
Xenodon rabdocephalus (Wied, 1824) 0 0 0 1 0 1 0 1
18
Micrurus langsdorffii Wagler, 1824 0 0 0 1 1 0 0 1
Micrurus albicinctus* Amaral, 1926 0 0 0 0 0 0 1 1
Viperidae
Bothrops atrox (Linnaeus, 1758) 4 0 6 1 0 1 4 11
Bothrops bilineatus* (Wied, 1821) 0 0 0 0 0 0 1 1
Lachesis muta* (Linnaeus, 1766) 0 0 0 0 0 0 1 1
Total de Indivíduos 0 13 5 10 22 50
Número de Espécies Lagartos 13 17 10 30
Número de Espécies Cobras 7 13 15 25
Figura 5: Curvas de rarefação baseadas no número de unidades amostrais (quadrados cheios)
para as comunidades de cobras e lagartos em floresta de várzea (coluna esquerda) e floresta de terra firme (coluna direita) da RDS Amanã. Linhas tracejadas: Intervalos de confiança de 95%. Quadrados abertos: Média das estimativas de riqueza de quatro diferentes estimadores (ACE, Chao 1, Jacknife & Bootstrap).
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5. Discussão
No presente estudo registramos uma riqueza de espécies de lagartos similar e de espécies de cobras inferior à riqueza encontrada em outras áreas de floresta na Amazônia brasileira (Martins & Oliveira 1998; Neckel-Oliveira & Gordo 2004; Bernarde & Abe 2006; Vitt et al. 2008; Avila-Pires et al. 2009; Fraga et al. 2013; Waldez et al. 2013). A menor riqueza de espécies de cobras detectada no presente estudo pode ser atribuída à 1) dificuldade associada à detecção das espécies em ambientes florestais (Martins & Oliveira 1998; Bernarde & Abe 2006; Fraga et al. 2013) e 2) ao período (manhã e tarde) de realização das amostragens ativas (Fraga et al. 2013).
Algumas espécies esperadas para a região não foram registradas no presente estudo: Bachia
flavescens (Gymnophthalmidae), Norops tandai (Dactyloidae), Polychrus marmoratus
(Polychrotidae) e Varzea bistriata (Mabuyidae), todas registradas para o Parque Nacional do Jaú (Neckel-Oliveira & Gordo 2004), área contigua à RDS Amanã. A espécie Gonatodes
humeralis, neste estudo registrada somente na várzea e com alta abundância, foi registrada em
outros estudos principalmente em floresta de terra firme (Neckel-Oliveira & Gordo 2004; Pinto 2006; Waldez et al. 2013) e com uma menor abundância em floresta de várzea (Waldez et al. 2013). Enyalioides laticeps, observado em nove parcelas de terra firme no presente estudo, não foi registrado no ParNa do Jaú (Neckel-Oliveira & Gordo 2004).
As duas espécies de cobras registradas em ambas as fitofisionomias (Erythrolamprus reginae e
Bothrops atrox) são amplamente distribuídas na Amazônia (Cunha & Nascimento 1978;
Duellman 1978; Antunes 2012, compilando dados da literatura). Espécies como Micrurus spixii (Elapidae) e Bothrops taeniatus (Viperidae), amostradas no ParNa do Jaú (Neckel-Oliveira & Gordo 2004), não foram registradas na RDS Amanã. Anilius scytale (Aniliidae), Dendrophidion
dendrophis, Tantilla melanocephala (Colubridae) e Micrurus lemniscatus (Elapidae) registradas na região central da Amazônia por alguns autores (Neckel-Oliveira & Gordo 2004; Fraga et al. 2011; Waldez et al. 2013), também não foram registradas no presente estudo.
A amostragem da diversidade de Squamata na RDS Amanã se mostrou representativa para lagartos e menos representativa para cobras nos dois tipos de ambientes estudados. Os dados deste estudo, representados por curvas de rarefação, comparados com os índices gerados pelos estimadores de riqueza de espécies, apoiam essa afirmativa, demonstrando a necessidade de empregar maior esforço para um melhor conhecimento da diversidade de Squamata (principalmente de cobras) na região. As espécies com menor representatividade ou não detectadas nas amostragens realizadas foram aquelas com hábitos aquáticos e fossoriais. Por isso, há a necessidade da utilização de técnicas de captura complementares para uma eficiente
20 amostragem da diversidade da herpetofauna em ambientes amazônicos (Ribeiro-Júnior et. al. 2008) e também de estudos de longo prazo e com grande esforço de amostragem (Vitt et. al. 2008; Fraga et. al. 2013).
De um modo geral, os métodos de amostragem utilizados, quando comparados entre si, mostraram que a busca ativa limitada por tempo (BLT) foi o método mais eficaz na amostragem da riqueza e abundância dos Squamata na RDS Amanã, assim como observado por outros estudos realizados em outras regiões da Amazônia (Neckel-Oliveira & Gordo 2004; Pinto 2006; Waldez et al. 2013). No entanto, as armadilhas de interceptação e queda (AIQ) permitiram melhor amostragem da riqueza de lagartos em ambiente de terra firme. Mesmo com estudos que discutem a desvantagem no uso deste método devido ao custo elevado (Pinto 2006; Waldez et
al. 2013), registramos nove espécies de lagartos e três espécies de cobras, em ambiente de terra
firme, exclusivamente por este método. Segundo Cechin & Martins (2000) e Ribeiro-Júnior et
al. (2008), o uso desse método é bastante indicado para acessar uma parte da diversidade da
herpetofauna em florestas tropicais de difícil visualização pela busca ativa. Mas a dificuldade de utilização de AIQ em solos sazonalmente alagáveis na Amazônia tem sido apontada por alguns autores como importante problema logístico, tendo influência direta na aplicação do mesmo esforço de amostragem em regiões alagáveis e não alagáveis (Doan & Arriaga 2002; Doan 2003; Neckel-Oliveira & Gordo 2004; Waldez et al. 2013). Neste estudo tivemos problemas de utilização do método somente em uma parcela localizada em ambiente de várzea. Não houve drenagem do solo em todo esse ponto de amostragem, o que impossibilitou a utilização de AIQ. Nos demais pontos na várzea, dentro do limite de cada parcela, foram escolhidos locais com características de drenagem do solo que viabilizassem o uso do método da melhor forma possível. Na terra firme, a drenagem do solo não gerou problemas para a utilização do método.
Uma maior diversidade de espécies de Squamata tem sido associada às florestas de terra firme (Doan & Arriaga 2002; Neckel-Oliveira & Gordo 2004; Waldez et al. 2013). Mas, de acordo com Waldez et al. (2013), em ambiente de várzea alguns grupos específicos podem se mostrar melhor adaptados a esse tipo de ambiente, sendo assim mais diversos que na terra firme. Nesse estudo registramos uma grande diferença na composição de espécies entre essas duas fitofisionomias, fato relatado também para o grupo por Waldez et al. (2013), em estudo realizado na RDS Piagaçú-Purus. O pulso de inundação (Junk et al. 1989) é o principal evento estruturador das comunidades de Squamata em ambiente de várzea, uma vez que ele restringe o acesso ao ambiente terrestre em determinada época do ano (Waldez et al. 2013). Haugaasen & Peres (2005) também apontam esse efeito como importante estruturador das comunidades animais em florestas sazonalmente inundáveis na Amazônia Central. Nossos dados concordam com estudo realizado por Salo et al. (1986) onde são apontadas as formações florestais
21 compostas por mosaicos de várzea e de terra firme como importantes áreas na determinação e manutenção de processos responsáveis pelos altos índices de biodiversidade encontrados na planície amazônica.
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