As estruturas do sistema nervoso envolvidas nos processos encefálicos

Para mim era estranho que nós, pessoas tão inteligentes para tantas coisas – por exemplo, para pesquisar o universo e a estrutura dos átomos –, não soubéssemos mais sobre nós mesmos. Nesse ponto da conversa, meu pai disse uma coisa tão certa, tão inteligente que acho que posso citá-la literalmente aqui:

- Se nosso cérebro fosse tão simples a ponto de podermos entendê-lo – disse ele, e fez uma pausa –, seríamos tão tolos que continuaríamos sem entendê-lo.

Jostein Gaarder, em O dia do curinga

Mais uma vez, inclusive em face dos pressupostos assumidos na introdução deste capítulo, tenho que adotar a sugestão de William James (1985, p. 174):

“Negar abruptamente que a ‘consciência’ existe parece tão absurdo, à primeira vista – pois inegavelmente existem ‘pensamentos’ –, que temo que alguns leitores se recusem a me seguir. Seja-me permitido, então, explicar imediatamente que o que quero dizer é negar que a palavra representa uma entidade, e insistir mais enfaticamente que ela representa uma função. Quero dizer que não existe estofo (stuff) primitivo ou qualidade de ser, oposto àquele de que objetos materiais são constituídos, a partir do qual nossos pensamentos dos objetos materiais são constituídos, mas existe uma função na experiência que os pensamentos desempenham e para cuja realização essa qualidade do ser é invocada. Essa função é conhecer. Supõe-se a ‘consciência’ necessária para explicar não só o fato de que as coisas são, mas também o fato de que são referidas, são conhecidas. Quem quer que retire a noção de ‘consciência’ de sua

lista de primeiros princípios deve, contudo, providenciar, de alguma maneira, para que aquele ser da função continue.” (grifei)

Nesse sentido, a epígrafe veio muito a calhar, pois me desencadeou algumas reflexões que me serviram de mote para desenvolver as propostas explicativas e descritivas acerca dos processos encefálicos. A primeira delas é que o texto fala em “cérebro” e não traz qualquer referência ou uso das palavras “mente” e “consciência”. Desse modo, a providência que tomei para atender à sugestão de William James foi substituir a “mente”, a “consciência” e os “processos mentais” por encéfalo e seus respectivos processos encefálicos.

Uma segunda reflexão a partir do texto é de caráter interpretativo, ou seja, no campo da linguagem. É que a sentença, mesmo solta, sem o contexto, induz uma interpretação que salta aos olhos: de que o nosso cérebro não é tão simples de modo que permite entendermos os cérebros “mais simples” do que os nossos, como os dos outros animais – o autor cita, na passagem seguinte, o “cérebro de uma minhoca”91 –, de maneira que, aparentemente, não seria possível entendermos nosso próprio cérebro (outro mais complexo que o nosso é que poderia compreendê-lo). Essa interpretação casa com todas as dificuldades descritas pelos estudiosos e pesquisadores do cérebro (uma das partes do encéfalo), as quais levam alguns a dizer, inclusive, que não seríamos capazes de compreendê-lo.

Penso que, mesmo que a interpretação descrita anteriormente possa ser considerada válida e aceitável, a interpretação que fiz se mostra mais interessante (talvez porque seja mais útil para os meus propósitos), bem como igualmente válida e aceitável. Paradoxalmente, o texto traz consigo a noção de que nosso cérebro é complexo e não simples. Anoto que essa ideia está contida no próprio texto transcrito na epígrafe e no seu complemento (reproduzido na nota 91). Vale dizer, não é preciso acrescentar mais palavras ou signos ao texto para que o interpretemos como que nos oferecendo a complexidade de nosso cérebro92.

Porém, se a complexidade de nosso cérebro nos possibilita “entendê-lo”, pelo texto, parece que não – embora possamos enxergar alguma ambiguidade sobre isso. Nesse ponto, prefiro abandonar o texto, então. Potencialmente, nosso cérebro permite que o compreendamos, em sua complexidade, incluindo as demais partes do encéfalo: cerebelo e

91_{“– Por exemplo, existem cérebros muito mais simples do que os nossos. Podemos entender, por exemplo,}

como funciona o cérebro de uma minhoca. Pelo menos em grande parte. Mas a minhoca mesma não é capaz de entendê-lo. Seu cérebro é simples demais para tanto.” Na verdade, segundo Lia Bevilaqua, em termos mais precisos, a minhoca tem apenas um sistema nervoso rudimentar, sem que se possa dizer que é um cérebro.

92_{Primeiro, porque o autor usou o modo condicional para a ideia de simplicidade. E, depois, deixa explícito que}

tronco cerebral. Os estudos e pesquisas em neurociência cognitiva, ou aqueles nas demais ciências cognitivas que os tomam por base ou que estabeleçam relações inter ou transdisciplinares, avançam significativamente para que cada vez mais entendamos nosso cérebro e os outros componentes do encéfalo. É uma questão de tempo e de mais e melhores instrumentos de observação.

No entanto, é possível realizar estudos, observações e descrições acerca do encéfalo humano e de seus processos por meio de muitas abordagens e níveis diferentes, desde as capacidades e habilidades que produzem (comportamentos e ações – neurociência e psicologia comportamentais – ou processos cognitivos – neurociência e psicologia cognitivas, por exemplo) até as interações e trocas moleculares e reações químicas efetuadas (neurociência molecular ou neuroquímica – nível bioquímico e microfisiológico), passando pelos exames das estruturas macroscópicas (neuroanatomia – nível anatômico) e de seus aspectos percepcionais, sensórios e motores (neurofisiologia – nível fisiológico); pelas pesquisas e experimentos acerca das formações celulares comunicantes entre si e as respectivas “organelas subcelulares” (neurobiologia celular – nível histológico); e pelas análises dos sinais elétricos (neurociência eletrofisiológica – nível biofísico) (LENT, 2010, p. 5-6).

Há também, de acordo com Mark Bear, Barry Connors e Michael Paradiso (2010, p. 15), os neurocientistas computacionais que usam “a matemática e computadores para construir modelos de funções cerebrais”; neurobiólogos do desenvolvimento que lidam com “o desenvolvimento e maturação do encéfalo”; neuroetólogos que se propõem ao estudo das “bases neurais de comportamentos animais específicos de cada espécie no seu habitat natural”; neurofarmacologistas que examinam “os efeitos de drogas sobre o sistema nervoso”; os psicólogos fisiológicos que tratam das “bases biológicas do comportamento”; e os psicofísicos, especializados em medir “quantitativamente as capacidades de percepção.”

Os vários campos de conhecimento sobre o encéfalo e seus processos não constituem hierarquia ou prevalência entre si, nem tampouco é válido procurar estabelecer relações ou nexos explicativos de causa e efeito de um nível para outro. Como adverte Roberto Lent (2010, p. 5), “os níveis de existência do sistema nervoso não são, uns, ‘consequências’ dos outros; coexistem simultaneamente, em paralelo.” De fato, “você verá como esses níveis se sobrepõem amplamente, o que torna obrigatório levar em conta todos eles (ou muitos deles)

para formar uma ideia realista do funcionamento do cérebro.” Por conseguinte, tentei apresentar neste trabalho descrições que permitissem fazer algum tipo de relação entre os vários níveis, ainda que se possa ver ênfases em um ou outro nível a cada parágrafo, bem como tenha deixado os níveis bioquímicos e biofísicos um pouco mais à parte dos demais.

Nosso cérebro humano (figuras 1 e 2) é um órgão que faz parte do sistema nervoso central (SNC) do organismo. Seu tecido – todo enrugado, cheio de dobraduras (giros, circunvoluções ou folhas) e sulcos ou fissuras – é formado pelos neurônios e células da glia ou gliócitos. Encontra-se dentro da caixa craniana, envolvido pelas meninges, irrigado por vasos sanguíneos e mantido em meio ao líquido cefalorraquidiano (serve para proteger, em caso de traumatismos, bem como “contribui com a sua nutrição e a manutenção do meio bioquímico ótimo para o funcionamento neural”). Há dois hemisférios – esquerdo e direito –, conectados pelo corpo caloso (com cerca de 200 milhões de fibras nervosas), que possuem as seguintes áreas: lobos frontal, parietal, temporal, occipital e da ínsula (este é interno); e essas regiões possuem estruturas corticais – mais próximas da extremidade perto do crânio, no córtex – e subcorticais – mais internas. Visto a olho nu, percebe-se duas outras estruturas orgânicas, localizadas posterior e inferiormente: o cerebelo e o tronco cerebral; juntos com o cérebro, formam o encéfalo (LENT, 2010, p. 9-13; e LENT, 2008, p. 20-36).

Figura 2: extraída de LENT, 2010, p. 11

O cérebro é composto pelo telencéfalo, onde se encontram o córtex e os núcleos de base, e pelo diencéfalo; o cerebelo, pelo córtex cerebelar e núcleos profundos; e o tronco encefálico, pelo mesencéfalo, ponte e bulbo (ver figura 2) (LENT, 2010, p. 9). “Quando se examina um corte de qualquer grande região do SNC, mesmo depois que o encéfalo é fixado com aldeídos, percebe-se a existência de regiões de tonalidade mais escura ao lado de outras bem claras” – são as denominadas substâncias cinzenta e branca, respectivamente. A substância branca está nas regiões que possuem “uma grande quantidade de um tipo de gordura que reveste as fibras nervosas – a mielina” (que são os prolongamentos das células nervosas). A substância cinzenta, por seu turno, forma áreas ou regiões nas quais estão concentrados os corpos celulares, apresentando menor quantidade e menos compactação de mielina (LENT, 2008, p. 21-2).

A substância cinzenta pode se organizar em camadas, como ocorre no córtex, por exemplo, ou em núcleos – “aglomerados celulares de formas diversas – esferóides, elipsóides, toróides e formas irregulares”. Muito embora, há “alguns núcleos que apresentam camadas e não recebem o nome de córtex”. No caso da substância branca, sua forma de organização é por meio de “fibras nervosas paralelas compactas, e nesse caso recebe o nome de feixe ou

trato, que é como um nervo embutido dentro do tecido nervoso” (LENT, 2008, p. 22) – por onde vão fluir algumas das interações dos processos encefálicos.

Ainda em nível de subestruturas macroscópicas, é possível visualizar no bulbo do tronco encefálico três núcleos na “superfície externa dorsal”, são eles: “grácil e cuneiforme, que participam da sensibilidade somática” e “a oliva inferior”, que se relaciona com o “sistema motor”. Já “no interior do bulbo encontra-se a formação reticular, envolvida na coordenação do ciclo vigília-sono e no controle da excitabilidade das regiões corticais”, bem como “diversos núcleos envolvidos no controle das funções orgânicas, especialmente a cardiorrespiratória e a digestória.” Vários feixes de fibras passam pela região “a caminho de seus alvos distantes”, dentre os quais a via motora designada por corticoespinhal. Na ponte, vê-se alguns nervos cranianos na sua superfície, enquanto que no interior se localiza a oliva superior, que é um núcleo implicado na audição. Há, também, “uma extensão pontina” da formação reticular. “De certa forma as funções da ponte são similares à do bulbo, envolvendo o controle do ciclo vigília-sono, a coordenação motora em conjunto com o cerebelo e o controle das funções viscerais” (LENT, 2008, P. 26).

O mesencéfalo, que é “a menor parte do tronco cerebral” (KANDEL, SCHWARTZ e JESSELL, 2000, p. 322), “apresenta dois pares de elevações muito nítidas chamados colículos – dois superiores e dois inferiores” (localizados, respectivamente, no tecto e no tegmento). Trabalha na “integração entre o ambiente percebido pelos principais sentidos e as respostas motoras necessárias” (LENT, 2008, p. 29), vez que seus neurônios “fornecem importantes ligações entre componentes do sistema motor, particularmente o cerebelo, os gânglios basais e os hemisférios cerebrais”, como, por exemplo, a substância negra – um núcleo que envia inputs a algumas áreas dos gânglios basais que regulam os movimentos voluntários. Contém componentes dos sistemas auditivo e visual, bem como várias regiões do mesencéfalo estão conectadas com os músculos extraoculares dos olhos, de modo que proporcionam as vias de controle dos movimentos dos olhos (KANDEL, SCHWARTZ e JESSELL, 2000, p. 322). Faz parte, ainda, “do controle da dor e de certas respostas motoras de origem emocional”, e de reflexos nas orelhas e pescoço, decorrentes de estímulos sensoriais (LENT, 2008, p. 29).

No cerebelo, dividido em dois hemisférios tal como o cérebro (mas separados por uma estrutura chamada verme e não por um sulco longitudinal), também há a substância cinzenta na superfície – córtex cerebelar – “e um conjunto de núcleos internos denominados núcleos

profundos, topograficamente análogos aos núcleos da base do cérebro.” Possui três lobos: anterior, posterior e o floculo-nodular; e “conecta-se ao restante do encéfalo por meio dos pedúnculos cerebelares”, que são “calibrosos feixes de fibras ancoradas principalmente na ponte.” Suas atividades estão relacionadas com a coordenação motora: “(1) manutenção do equilíbrio corporal; (2) regulação do tônus muscular; e (3) o controle da harmonia e precisão dos movimentos.” Mas, também lhe são conferidas atuações de “coordenação da aprendizagem motora e da memória de procedimentos, além de complexas funções sensoriais, emocionais e cognitivas” (LENT, 2008, p. 28). Além disso, o cerebelo recebe inputs: somatossensoriais a partir da medula espinhal; motores, do córtex cerebral; e sobre o equilíbrio a partir dos órgãos vestibulares dos ouvidos internos (KANDEL, SCHWARTZ e JESSELL, 2000, p. 322).

No que se refere ao diencéfalo, são observados o “pedúnculo cerebral e a cápsula interna – calibrosos feixes de fibras que conectam o diencéfalo e o telencéfalo com as regiões inferiores.” Na sua constituição, encontram-se o “tálamo, epitálamo (acima do tálamo) e o hipotálamo (abaixo dele).” No epitálamo, há “alguns núcleos associados à glândula pineal” – esta é responsável pela produção e secreção da melatonina, que é um hormônio que atua nos processos de regulação dos “ciclos fisiológicos” (LENT, 2008, p. 30).

O tálamo é uma estrutura formada por núcleos sensoriais (que participam, dentre outras áreas corticais e subcorticais, dos processos encefálicos da visão, audição e da sensibilidade do corpo), outros ligados aos processos motores e também alguns relacionados com o sistema límbico (“que cuida da vida emocional das pessoas”). Segundo Kandel, Schwartz e Jessell (2000, p. 341), foram identificados cinquenta núcleos talâmicos, comumente classificados em quatro grupos: anterior, medial, ventrolateral e posterior; cada um deles com conexões específicas entre várias regiões corticais e subcorticais93.

O tálamo integra os circuitos de comunicação entre o córtex, os núcleos da base e o cerebelo, “sendo uma ‘estação intermediária’ entre as regiões subdiencefálicas e o córtex cerebral” (LENT, 2008, p. 30). De fato, processa a maioria das informações que chegam ao córtex a partir do restante do SNC (KANDEL, SCHWARTZ e JESSELL, 2000, p. 8), sendo a principal área de ligação na transferência dos inputs sensoriais (à exceção da olfatória) a partir

dos receptores na periferia (sistema nervoso periférico – SNP) para as regiões (primárias) de processamento sensorial dos hemisférios cerebrais (KANDEL, SCHWARTZ e JESSELL, 2000, p. 322).

A referida estrutura não é apenas uma estação de retransmissão, visto que desempenha um papel (seletivo) de disparo e de modulação dos inputs sensoriais (oriundos do SNP a caminho das áreas de processamento do córtex). Ou seja, o tálamo determina se a informação sensorial atingirá a “consciência” (KANDEL, SCHWARTZ e JESSELL, 2000, p. 322). Atua como um porteiro na retransmissão dos inputs sensoriais para as áreas sensoriais primárias no córtex cerebral, impedindo ou aumentando a passagem de inputs específicos, dependendo do estado comportamental do animal (KANDEL, SCHWARTZ e JESSELL, 2000, p. 341).

O hipotálamo é igualmente formado por vários núcleos94 e intervém nos processos relacionados com as funções viscerais, o equilíbrio hormonal e as emoções (LENT, 2008, p. 30). De acordo com Newton Sabino Canteras e Jackson Cioni Bittencourt, “pode ser dividido em três zonas longitudinais (periventricular, medial e lateral) e quatro regiões distintas no sentido rostrocaudal (pré-óptica, anterior, lateral e mamilar)” (LENT, 2008, p. 229). Afirmam também que está envolvido com os processos de: “controle do sistema endócrino”; “controle de neurônios pré-ganglionares das divisões simpáticas e parassimpáticas do sistema nervoso regulatório visceral ou autônomo”; “organização de respostas comportamentais” de sobrevivência e defesa, bem como de reprodução; os quais são denominados pelos referidos autores de homeostasia comportamental – um paralelo com a homeostasia, que se refere à preservação interna, mas que se direciona para a “preservação do indivíduo ou da espécie” no meio externo (LENT, 2008, p. 229-31).

No caso, a influência do hipotálamo em relação ao comportamento se dá em razão, também, de suas conexões aferentes e eferentes com praticamente todas as regiões do SNC. Desse modo, ele é um componente essencial no sistema motivacional do cérebro, responsável por iniciar e manter comportamentos que o organismo acha recompensadores. Os núcleos supraquiasmáticos, que são parte do hipotálamo, regulam o ritmo circadiano e os

94_{São eles: fórnice, comissura anterior, paraventricular, pré-óptico medial, hipotalâmico anterior, área pré-óptica}

lateral, supra-óptico, infundíbulo, arqueado, ventromedial, dorsomedial, hipotalâmico posterior, mamilar, área tegmentar ventral, trato mamilo-talâmico, área hipotalâmica lateral, trato óptico, tuberal lateral e eminência mediana (LENT, 2008, p. 230). Vale salientar que o hipotálamo possui apenas 4g que estão empacotados num complexo de grupos celulares e vias de fibras (KANDEL, SCHWARTZ e JESSEL, 2000, p. 977).

comportamentos que estão entranhados no ciclo diário de dia e noite. (KANDEL, SCHWARTZ e JESSELL, 2000, p. 322).

Os processos no hipotálamo servem para integração por meio da regulação de cinco necessidades fisiológicas: 1) nos controles da pressão sanguínea e da composição eletrolítica, realizado por um conjunto de mecanismos regulatórios acerca da sede e do apetite por sal para manutenção da osmolaridade do sangue e da tônica vasomotor; 2) na regulação da temperatura corporal por meio de atividades que vão desde o controle da termogênese metabólica até à procura de locais aquecidos ou frios; 3) nos controles do metabolismo energético, através da regulação da alimentação, da digestão e das taxas metabólicas; 4) na regulação da reprodução através do controle hormonal sobre o desejo sexual, a gravidez e a lactação; e 5) no controle das respostas de emergência ao estresse, incluindo os aspectos físicos e imunológicos, a partir da regulação do fluxo sanguíneo para os músculos e outros tecidos, e das secreções dos hormônios adrenais do estresse (KANDEL, SCHWARTZ e JESSEL, 2000, p. 974-5).

“O telencéfalo é a parte mais volumosa do encéfalo humano, e pode ser dividido em núcleos da base e córtex cerebral” (LENT, 2008, p. 30), agregando-se as amígdalas e o hipocampo (KANDEL, SCHWARTZ e JESSEL, 2000, p. 322). As estruturas se ocupam dos processos referentes à percepção, aos aspectos motores, cognição, memória e emoção. No caso específico das amígdalas, é possível observar que estão intimamente relacionadas com o comportamento social e a expressão emocional, enquanto que o hipocampo com a memória e os núcleos basais com o controle dos movimentos finos (KANDEL, SCHWARTZ e JESSEL, 2000, p. 322-3).

Os núcleos da base são perpassados por “três feixes de fibras que comunicam o córtex com o diencéfalo e demais regiões subcorticais”, que são chamados de cápsula interna, cápsula externa e cápsula extrema (LENT, 2008, p. 30). “Destacam-se entre esses núcleos: o núcleo caudado e o núcleo putâmen, que juntos são chamados de corpo estriado; e o globo pálido, que pode ser associado ao putâmen e, então, denominado núcleo lentiforme”, os quais se associam ao “núcleo subtalâmico, situado no diencéfalo, e a substância negra, situada no mesencéfalo” (LENT, 2008, p. 32). O início das ações ou atividades acerca da capacidade do córtex cerebral para processar os inputs sensoriais, a qual está associada com os estados emocionais e seus armazenamentos como memórias, deve-se à modulação realizada por meio

dos núcleos basais, em conjunto com a formação hipocampal e as amígdalas. Os neurônios dos núcleos basais regulam o movimento e contribuem para certas formas de cognição, tais como a aprendizagem de habilidades. Eles recebem inputs de todas as partes do córtex cerebral e do tálamo, mas transmitem seus outputs para o lobo frontal (córtices pré-frontal, pré-motor e motor) e para o tronco cerebral, através do tálamo (KANDEL, SCHWARTZ e JESSEL, 2000, p. 331 e 853-4).

Desse modo, os gânglios da base são os principais componentes subcorticais do sistema de circuitos paralelos que ligam o tálamo e o córtex cerebral, estando associados, tradicionalmente, à execução dos processos relacionados com os movimentos voluntários, na qualidade de atuação como uma espécie de “funil” ou filtro em relação ao início dos movimentos por diferentes áreas corticais. Porém, atualmente, a partir dos estudos de pessoas com distúrbios ou lesões nos núcleos basais, é amplamente aceito que eles agem em vários outros processos para além dos comportamentos acerca do movimento voluntário, incidindo, portanto, naqueles que dizem respeito aos aspectos motores oculares e do esqueleto, à cognição e até às várias funções emocionais. Cumprem um papel significativo na cognição, no humor e nos comportamentos não motores, em virtude de suas comunicações com os seguintes circuitos neurais: pré-frontal dorsolateral, orbitofrontal lateral e giro cingulado anterior (KANDEL, SCHWARTZ e JESSEL, 2000, p. 857-8 e 866).

Com relação ao sistema límbico, a maior porção dele é considerada como “um tipo de córtex mais primitivo”, de modo que as estruturas que o compõem são “filogeneticamente mais antigas que o neocórtex circundante”, quais sejam: giro do cíngulo; giro para- hipocampal; giro subcaloso; giro dentado; hipocampo; amígdalas; córtex orbitofrontal; e partes dos núcleos da base. “O sistema límbico participa do processamento emocional, da aprendizagem e da memória” (GAZZANIGA, IVRY e MANGUN, 2006, p. 98-9).

No que se refere ao córtex, com base no critério do grau de complexidade das camadas neuronais, é possível subdividi-lo em: neocórtex, mesocórtex e alocórtex. Pois bem, o córtex é formado, na sua maior parte, pelo neocórtex, no qual as seis camadas que o desenham “apresentam um alto grau de especialização da organização neuronal”, ou seja, há uma disposição diferenciada que configura um fator para o desempenho de várias atividades e processos. “O neocórtex é composto de áreas como os córtices sensoriais e motores primários e o córtex associativo.” O mesocórtex, entretanto, compreende a chamada “região para-