Associações entre caracteres

Muitos dos caracteres de interesse ao melhoramento genético apresentam- se associados, com intuito de revelar estas inter-relações aplicam-se metodologias biométricas para estimar coeficientes de correlação fenotípicos (rF), genéticos (rG) e

de ambiente (rA) (LYNCH; WALSH, 1998). A correlação linear evidencia a tendência

de associação entre dois caracteres, e a interpretação de sua magnitude e sentido deve ser cautelosa, no entanto, compreender estas associações possibilita ao melhorista revelar quais correlações são decorrentes dos efeitos genéticos (pleiotropia e ligações gênicas), da mesma forma quais destas podem modificar a dinâmica de seleção em programas de melhoramento, bem como, compreender se o ambiente pode agir sobre o valor adaptativo do caráter (FALCONER, 1981).

As causas genéticas estão atreladas a pleiotropia onde um determinando gene afeta simultaneamente dois ou mais caracteres (FALCONER, 1981), contudo, as ligações gênicas são decorrentes de genes fisicamente próximos que podem segregar conjuntamente, sendo um fenômeno transitório e instável (CHURATA et al., 1996). No entanto, a correlação de ambiente tem por finalidade indicar o sentido dos efeitos do ambiente na associação linear para ambos os caracteres

(FALCONER, 1987). Quando os sentidos dos coeficientes genéticos e de ambiente são opostos, torna-se um indicativo que as variações genéticas e de ambiente influenciam distintamente o caráter (FALCONER, 1987). Pesquisas evidenciam que o coeficiente de correlação fenotípico (rF) quando inferior ao genético (rG) indica que

a manifestação fenotípica é controlada de forma superior por efeitos genotípicos, e sua interpretação pode ser usada nas estratégias de seleção por apresentar maior confiabilidade e eficiência (DE GONZÁLES et al., 1994).

• A correlação fenotípica (rF) pode ser obtida pela seguinte equação (CRUZ et

al., 2012; RAMALHO et al., 2012). rF=

COVxy

σ²F x . σ²F y

Sendo que: F = coeficiente de correlação fenotípico, = covariância

fenotípica entre os caracteres e , _{² = variância fenotípica do caráter , ²} (y) = variância fenotípica do caráter y.

• A correlação genética (rG) pode ser obtida pela seguinte equação (CRUZ et

al., 2012; RAMALHO et al., 2012). rG=

COVG(xy) σ²G x .σ²G y

Sendo que: rG= coeficiente de correlação genotípico, = covariância

genotípica entre os caracteres e _,σ² (x) = variância genotípica do caráter x, ² (y)

= variância genotípica do caráter y.

• A correlação de ambiente (rA) pode ser obtida pela seguinte equação (CRUZ

et al., 2012; RAMALHO et al., 2012). rA=

COVA(xy) σ²A x . σ²A y

Sendo que: rA = coeficiente de correlação de ambiente, COV A(xy) =

covariância de ambiente entre os caracteres x e y, _² (x)= variância de ambiente

para o caráter x, _² (y)= variância de ambiente para o caráter y.

As correlações lineares apresentam-se imprescindíveis ao melhoramento, pois possibilitam compreender a magnitude e o sentido das associações fenotípicas e genotípicas dos caracteres morfológicos, dimensões do pendão e componentes do rendimento do milho (NARDINO et al., 2016b). Inter-relações fenotípicas foram realizadas para as dimensões da espiga e dos grãos em híbridos simples, duplos e triplos de milho (LOPES et al., 2007). Pesquisas realizadas em cinco ambientes de

cultivo na Região Sul do Brasil utilizaram 27 híbridos de milho, onde caracterizaram a importância dos coeficientes de correlação fenotípicos, genotípicos e de ambiente para obter respostas eficientes na seleção indireta para incrementar o número de grãos por espiga (NARDINO et al., 2016c). Estudos com famílias de meios-irmãos derivados de um híbrido composto de milho comprovaram a eficiência das associações entre caracteres, ao reunir as inferências da correlação linear fenotípica, genotípica e de ambiente juntamente a análise de trilha (CHURATA; AYALA-OSUMA, 1996).

A análise de trilha ou Path analysis foi descrita por Wright (1921) e utilizada em (1923), onde proporcionou uma melhor compreensão das associações entre os caracteres por desdobrar as correlações simples (LI, 1975). Esta metodologia permitiu quantificar a magnitude e a direção das associações entre caracteres complexos, revelando a importância dos efeitos diretos e indiretos sobre o caráter dependente (CRUZ et al., 2012). Esta análise permite determinar as inter-relações de causa e efeito para os caracteres estudados, em melhoramento genético é comumente utilizada para determinar a importância de caracteres primários e secundários da cultura, onde norteia a seleção indireta de genótipos promissores através de caracteres de interesse agronômico (CRUZ et al., 2012). Para Nogueira et al. (2012), a compreensão das associações entre os caracteres torna-se imprescindível ao melhoramento genético pois auxilia no direcionamento de qual estratégia de seleção deve ser abordada.

Este método apresenta particularidades e seu coeficiente revela sentido positivo ou negativo, sendo este um coeficiente padronizado que permite relacionar caracteres aferidos em diferentes unidades físicas e não expressa notações em seus resultados (CRUZ et al., 2012). Em programas de melhoramento genético é necessário identificar quais caracteres revelam alta correlação com o caráter principal e o efeito direto deve ter sentido favorável a seleção, em contrapartida, sentidos opostos entre a correlação total e os efeitos diretos indicam ausência de associação de causa e efeito (CRUZ et al., 2004). Estudos revelam que a seleção indireta se apresenta viável e pode ser praticada para os caracteres de difícil mensuração, baixa herdabilidade e altamente influenciados pelo ambiente de cultivo (CRUZ et al., 2004; NARDINO et al., 2016c).

Asassociações permitem ao melhorista compreender a importância de cada caráter na expressão fenotípica dos demais caracteres, pois quando a seleção

indireta não é embasada nos efeitos dos demais caracteres pode acarretar em modificações nas características não desejáveis (SANTOS et al., 2000). Ramalho et al. (1993), determinou que a correlação e as inter-relações entre os caracteres foram importantes ao melhoramento de plantas, por determinarem o efeito da seleção procedida em determinado caráter e os efeitos desta sobre os demais caracteres da cultura.

Outra abordagem biométrica imprescindível ao melhoramento é o uso das correlações canônicas, que se baseiam na estimativa da máxima correlação entre os grupos de caracteres (CRUZ et al., 2012). Esta análise minimiza os problemas referentes à presença de apenas um caráter dependente, pois não distingue quais caracteres são dependentes ou independentes, proporciona revelar a máxima correlação entre os grupos (MORRISON, 1978). Cruz et al. (2012), revela que este método permite analisar as inter-relações de grupos com número variado de caracteres, onde as associações são explicáveis de maneira simples através de poucas correlações (CRUZ et al., 2004).

As associações entre grupos são possíveis através da presença de no mínimo dois caracteres de importância (CRUZ et al., 2012). Onde o número de correlações canônicas é igual ao número de caracteres que formam o menor grupo, e a magnitude destas correlações são inversamente proporcionais a ordem que foram estimadas (CRUZ et al., 2004). Cruz et al. (2012), revelam que o problema estatístico está vinculado a máxima estimativa da correlação linear entre os grupos, que determinam um coeficiente de ponderação em cada correlação linear dos caracteres. A estimativa destes coeficientes para os caracteres de interesse ao melhoramento genético facilita a identificação de genótipos promissores, sendo possível utilizar seus resultados para a seleção indireta (CARVALHO et al., 2015). Segundo Carvalho et al. (2004), a compreensão das relações entre os caracteres permite incrementar a eficiência da seleção, o que reflete diretamente no sucesso do programa de melhoramento genético. Santos e Vencovsky (1986), revelaram que as correlações identificam as associações entre os caracteres, onde a seleção de um determinado caráter pode influenciar os demais caracteres. A correlação canônica apresenta-se benéfica ao melhoramento genético e proporciona compreender as associações entre os grupos de caracteres de interesse agronômico (COIMBRA et al., 2000).

1.1.12 Máxima verossimilhança restrita e o melhor preditor linear não viesado