INTRODUÇÃO
A atividade horária de espécies de morcegos está relacionada a três componentes principais: a disponibilidade de alimento, o risco de serem predados (JONES &RYDELL, 1994; KUNZ & ANTHONY, 1996; ESBÉRARD & BERGALLO, 2008) e a competição com espécies similares (KUNZ &ANTHONY, 1996). Os padrões de atividade devem se ajustar às variações desses fatores, que mudam a intervalos diários, mensais e anuais (ERKET, 1982).
Morcegos insetívoros têm curtos períodos de atividade a cada noite (e.g. FENTON et al., 1998), quando devem obter o maior número possível de presas no menor tempo possível e têm o início da sua atividade regulada ou limitada pelo horário do pôr-do-sol (COCKRUM &CROSS,1964;BATEMAN &VAUGHAN, 1974;ERKET, 1978;AVERY,1986; CAIRE et al., 1986; FENTON et al.,1988;CATTO et al., 1995). As espécies de morcegos insetívoros geralmente restringem sua atividade à proximidade do crepúsculo ou do amanhecer (ERKET, 1978 e 1982; RANSOME, 1990), sendo freqüentemente observado o padrão bimodal (e.g. COCKRUM &CROSS,1964;MARQUES, 1986).
A maior parte dos morcegos estritamente insetívoros da região neotropical usa refúgios com um ou poucos acessos (LEWIS, 1995) e antes do crepúsculo, já pode ser observada intensa atividade próximo aos acessos. É frequentemente observado que esses morcegos abandonam os refúgios em grupos e deslocam-se diretamente aos locais de alimentação (e.g. BROOKE, 1994 e 1997; BERNARD & FENTON, 2003). Com isso, a atividade estudada a pequena distância dos refúgios pode apresentar elevada concentração de capturas próximo ao horário local do pôr-do-sol ou ao horário de saída e diminuída ao longo da noite.
42 A maioria dos trabalhos sobre o horário de atividade de morcegos empregou detectores de morcegos ou foram realizados junto a refúgios (e.g. MARQUES, 1986; FENTON et al., 1998; LEE & MCCRAKEN, 2001) e limitaram-se, principalmente, a espécies de climas temperados (SUBBARAJ & CHANDRASHEKARAN, 1977). Para as espécies neotropicais o conhecimento é ainda muito reduzido (veja MARQUES, 1986; FENTON et al., 1998;ESBÉRARD &BERGALLO, 2008).
O objetivo deste capítulo é comparar o horário de atividade de N. laticaudatus e M. molossus nas mesmas condições e analisar se a atividade de uma espécie pode influenciar a de outra.
43 MATERIAL & MÉTODOS
Neste trabalho, foi analisado um riacho que situa-se na Praia Grande, Ilha da Marambaia, Município de Mangaratiba, litoral sul do Estado do Rio de Janeiro (23° 04’ S e 43° 53’ W) (MENEZES et al., 2005) (Figura 1, veja mapa no capítulo 1). Ambas as margens do riacho apresentam espécies vegetais típicas de manguezal (Figura 7). As redes de neblina foram armadas sobre o espelho d’água, principalmente sobre o canal (largura de 8-11 metros) e tiveram a altura corrigida com a variação da maré, quando necessário. A posição das redes foi escolhida de modo a capturar os indivíduos que voassem a até 2,5 metros de altura acima da água. A cada noite cinco redes de neblina (9 x 2,5 metros e malha 19 milímetros) foram armadas na mesma posição (Figura 8). Duas redes adicionais foram armadas para avaliar se essas interferiam na captura dos morcegos em duas das noites de coleta (sétima e décima noite), mas não foram usadas nas demais noites. Entre janeiro de 2007 e setembro de 2008, foram realizadas dez noites de coleta, correspondendo a 114,5 horas de coleta e 648 metros de redes (veja LOURENÇO et al., submetido a publicação).
Os exemplares de morcegos foram capturados com redes de neblina armadas sobre espelho d’água até onde a profundidade permitiu e não necessariamente por toda a extensão da lagoa. As redes permaneceram abertas do pôr-do-sol até o amanhecer para incrementar a captura de espécies raras (ESBÉRARD &BERGALLO, 2005), exceto quando as condições climáticas não permitiram. As redes foram vistoriadas continuamente ou a intervalos de 15-20 minutos, como recomendado por KUNZ &KURTA (1990). As coletas foram realizadas a intervalos variáveis, geralmente maiores que dois ciclos lunares, para evitar o efeito do aprendizado da posição das redes pelos morcegos (ESBÉRARD, 2006). As coletas foram agendadas independentemente da fase do ciclo lunar, não sendo dada
44 preferência às noites de lua nova, adicionando aos resultados, com isso, um possível efeito da fobia lunar (ESBÉRARD, 2007).
Os morcegos foram identificados no campo antes da soltura através de chaves (VIZOTTO & TADDEI, 1973; GREGORIN & TADDEI, 2002), ou em laboratório por comparação com material testemunho depositado na Coleção de Referência do Laboratório de Diversidade de Morcegos depositada na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Parte do material testemunho foi encaminhada para especialistas quando a identificação não foi possível em campo ou laboratório.
Os animais capturados foram marcados através do uso de coleiras plásticas providas de cilindros coloridos (ESBÉRARD &DAEMON, 1999). Furos no dactilopatágio (“punch-marking”) (BONACCORSO & SMYTHE, 1972), foram usados para as espécies com peso menor ou igual a 5 gramas. Os animais capturados foram soltos no mesmo local de uma a quatro horas após a captura, exceto por alguns exemplares, que foram tombados como material testemunho na coleção de referência do Laboratório de Diversidade de Morcegos, atualmente depositada na Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro (Processo número 1755/89 IBAMA-DF). Esses indivíduos foram preparados em via úmida com formol a 10% e conservados em solução de álcool etílico a 70% (VIZOTTO &TADDEI, 1973).
As coletas foram realizadas sob licença de coleta permanente número 10351-1 (SISBIO) e pelo Instituto Brasileiro de Meio Ambiente (Processos 1755/89- SUPES/RJ/IBAMA e 4156/95-46 AC-SUPES/DF/IBAMA).
Para os indivíduos capturados, foram observados em que direção e em qual rede foram capturados. O horário de captura de cada indivíduo foi anotado de acordo com o horário da ronda. As recapturas na mesma noite não foram consideradas.
45 Figura 7 – Riacho analisado, Praia Grande, Ilha da Marambaia.
Figura 8 – Visão esquemática do local de coleta. As linhas pretas indicam as posições das redes.
46 O horário de captura foi transformado em minutos em relação ao horário local do pôr-do-sol, independente do horário de verão, obtido através das Efemérides Astronômicas (CNPq, Observatório Nacional) e do programa Moonphase 3.0 – the Southern Hemispher for Windows. Para analisar o horário de captura de Molossus molossus e Nyctinomops laticaudatus, foi usado estatística circular com o programa Oriana.
Para avaliar se a presença de N. laticaudatus foi influenciada pelo total de indivíduos de M. molossus foi realizada uma regressão linear (ZAR, 1999) entre o total de M. molossus e o horário da primeira captura de cada noite de N. laticaudatus.
47 RESULTADOS
Até o momento foram obtidas 198 capturas de M. molossus e 30 de N. laticaudatus. Outras três espécies de morcegos da família Molossidae foram observadas (C. abrasus, M. rufus e N. macrotis), mas não foram consideradas nesta análise pelo baixo número de capturas, totalizando de 18 capturas (Tabela 6). Outras espécies de hábitos insetívoros (L. ega, L. blossevillii e M. nigricans) e uma espécie com hábito parcialmente insetívoro (T. bidens) também foram capturadas pouco frequentemente no local, totalizando sete capturas.
O número de capturas variou para M. molossus de uma a 58 a cada noite (19,8 ± 20,7) e de zero a sete (4,3 ± 2,3) para N. laticaudatus. Molossus molossus esteve presente em todas as noites, tendo as demais espécies menor frequência (Tabela 6).
Tabela 6 – Espécies de morcegos da família Molossidae capturados em riacho na Ilha da Marambaia entre os anos de 2007 e 2008.
Espécie Capturas % Noites com
capturas Cynomops abrasus 3 1,22 3 Molossus rufus 13 5,28 6 Molossus molossus 198 80,49 10 Nyctinomops laticaudatus 30 12,20 7 Nyctinomops macrotis 2 0,81 1
A maior parte dos morcegos foi capturada vinda da mesma direção, do oeste para leste. Exemplares de M. molossus foram capturados em todas as cinco redes, mas a maior parte dos exemplares de N. laticaudatus foi capturada nas mesmas redes, a terceira e quarta a partir da praia (Figura 8).
Ambas as espécies analisadas quanto ao horário de captura (Figura 9) apresentaram as primeiras capturas imediatamente após o pôr-do-sol, exceto por um indivíduo de M. molossus que foi capturado 27 minutos antes do pôr-do-sol (17:10 horas) e estendendo até 743 minutos após o pôr-do-sol (06:00 horas) (média de 100,0 ±
48 126,0 minutos). A primeira captura em N. laticaudatus foi 42 minutos após o pôr-do-sol (18:00 horas) e a última foi 675 minutos (05:00 horas) (média de 328,9 ± 221,7 minutos). Molossus molossus apresentou padrão de atividade unimodal, com pico de freqüência de captura entre 0 e 120 minutos representando 82,7% das capturas observadas nessas duas primeiras horas após o pôr-do-sol. Nictynomops laticaudatus apresentou padrão polimodal, com picos de captura em 0-60, 181-240, 361-420 e 661- 720 minutos.
As primeiras capturas de cada noite para M. molossus foram observadas de -27 a 723 minutos em relação ao pôr-do-sol (17:10 horas a 06:00 horas) (média de 105,0 ± 219,2 minutos) e para N. laticaudatus foram observadas de 42 a 265 minutos em relação ao pôr-do-sol (18:00 horas a 22:10 horas) (média de 121,0 ± 84,7 minutos) (Tabela 7). A primeira captura de N. laticaudatus apresentou relação positiva e significativa com o total de M. molossus capturado a cada noite (Figura 10) (r² = 0,838, F = 11,760, p = 0,02, N = 7 noites).
49 Molossus molossus 125 125 125 125 100 100 100 100 75 75 75 75 50 50 50 50 25 25 25 25 00: 00 06:00 12: 00 18:00 Molossus molossus 150 150 150 150 125 125 125 125 100 100 100 100 75 75 75 75 50 50 50 50 25 25 25 25 00: 00 06: 00 12: 00 18:00 Nyctinomops laticaudatus 6 6 6 6 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 00: 00 06:00 12: 00 18:00 Nyctinomops laticaudatus 5 5 5 5 4 4 4 4 3 3 3 3 2 2 2 2 1 1 1 1 00: 00 06:00 12: 00 18:00
Figura 9 – Horário de atividade de Molossus molossus e Nyctinomops laticaudatus no riacho da Ilha da Marambaia.
A direita os horários reais de captura e a esquerda os horários transformados em relação ao horário local do pôr-do-sol no dia da coleta.
50 Tabela 7 – Horário da primeira captura de Molossus molossus e Nyctinomops laticaudatus para cada noite de amostragem entre 2007 e 2008 na Ilha da Marambaia.
Molossus molossus Nyctinomops laticaudatus
Data Pôr-do-Sol (h) 1ª captura (h) Média (min + SD) 1ª captura (h) Média (min + SD) 27/1/2007 18:44 19:30 81,7 ±35,2 20:20 50,0 13/6/2007 17:18 18:00 42,0 ± 0 18:00 116,0 ± 122,0 13/10/2007 17:59 19:20 112,0 ± 57,3 20:00 270,0 ± 102,0 11/3/2008 18:15 18:45 150,0 ± 174,6 19:50 479,2 ± 258,9 11/4/2008 17:45 18:00 58,0 ± 65,4 22:10 503,6 ± 135,6 15/5/2008 17:22 17:50 28,0 - - 5/7/2008 17:24 18:10 46,0 ± 0 18:10 71,0 ± 35,3 6/8/2008 17:37 17:10 79,8 ± 148,8 - - 11/9/2008 17:51 18:40 102,7 ± 128,3 20:00 323,0 ± 155,9 30/9/2008 17:57 06:00 780,0 - - 17 18 19 20 21 22 23 0 10 20 30 40 50 60 Total de M. molossus P ri m e ir a c a p tu ra d e N . la ti c a u d a tu s
Figura 10 – Variação do horário da primeira captura de Nyctinomops laticaudatus em horas com o total de Molossus molossus capturado a cada noite.
51 DISCUSSÃO
Elevada riqueza de espécies insetívoras pode frequentar coleções de águas calmas para ingestão de água, como já constatado em trabalhos anteriores (e.g. TUTTLE, 1974 e 1976; COKRUM & CROSS, 1964; ADAMS & SIMMONS, 2002; ESBÉRARD, 2003; ESBÉRARD & BERGALLO, 2008) e podem ser observadas em ambientes ripários com lagoas de tamanho médio ou grande e próximas a áreas residenciais (veja capítulo 1).
O local analisado mostra-se quase que totalmente desprovido de iluminação artificial, podendo assim conter maior abundância e maior diversidade de morcegos (SCANLON, 2006). No entanto, maior atividade pode ser observada com detectores de morcegos em áreas urbanas iluminadas, onde a iluminação artificial pode atrair os insetos de que os morcegos se alimentam (RYDELL,1992;RYDELL &BAAGØE, 1996).
Neste estudo, maior parte dos animais capturados deslocava-se no mesmo sentido, e a maior parte das capturas de N. laticaudatus foram nas mesmas redes, demonstrando que essas espécies apresentam uma rota preferencial de vôo, incluindo a altura.
A atividade de M. molossus no local mostra-se, como esperado pelo conhecimento de outras espécies de morcegos insetívoros (e.g. CATTO et al., 1995; RYDELL et al., 1996), relacionada com o horário local do pôr-do-sol, enquanto a atividade de N. laticaudatus nesse local parece ser independente desse evento. A inexistência de atividade concentrada em poucos momentos da noite, como é apresentada em Molossus, demonstra que N. laticaudatus apresenta atividade contínua durante toda a noite. SANDERSON et al. (2006), ao analisarem a atividade de morcegos na Austrália junto a abrigos artificiais, encontraram uma espécie com atividade restrita principalmente à primeira metade da noite e duas espécies com atividade durante toda a noite.
52 A atividade de N. laticaudatus durante toda a noite e a elevada média horária da primeira captura para essa espécie podem ser explicadas pelo fato da espécie evitar o uso do local amostrado enquanto M. molossus está presente em grande número, como foi observado neste estudo.
Apesar de ainda não ser possível analisar o horário de saída dos refúgios em N. laticaudatus no local estudado e não ter sido encontrado na literatura informações sobre esse aspecto, é mais adequado supor que essa espécie tenha regulado o início da atividade com o horário local do pôr-do-sol. Algumas espécies de morcegos insetívoros podem apresentar horário rígido para o início da atividade (SUBBARAJ & CHANDRASHEKARAN, 1977) e vários fatores interferem na atividade de morcegos tais como temperatura, pluviosidade, nebulosidade, vento e iluminação, geralmente impedindo ou retardando a saída de seus refúgios (e.g. AVERY, 1986; LEE & MCCRAKEN, 2001).
A ocorrência da primeira captura de morcego ingerindo água em média 111 minutos após o pôr-do-sol sugere que essa não é a primeira atividade realizada pelas espécies estudadas no local e deve ser precedida pela ingestão das presas. A reduzida largura do riacho (8-11 metros) pode representar riscos de colisão dos animais e o vôo coordenado, vindo de uma só direção minimiza esse risco. A ingestão de água é realizada pelos morcegos em vôos coordenados, pelo menos quando em pequenas coleções de água (ADAMS & SIMMONS, 2002). A captura de outras espécies de Molossidae principalmente após o decréscimo ou término da atividade de M. molossus pode também representar uma estratégia de diminuir possíveis interferências.
A inexistência de análises das presas consumidas por ambas as espécies nesse local impedem maiores considerações, mas a literatura reporta diferenças na dieta, constando esta principalmente de Lepidoptera para o gênero Nyctinomops e Coleoptera
53 para o gênero Molossus (FREEMAN, 1979 e1981; FENTON et al., 1998). A captura de indivíduos na metade da noite pode indicar que N. laticaudatus necessite estar ativo mesmo em momentos em que a probabilidade de predação por corujas (veja AVILA- FLORES et al., 2002; JONES &RYDDELL, 1994) seja mais elevada.
Mostra-se importante que estudos futuros analisem o horário de início da atividade de N. laticaudatus e M. molossus e suas presas. Com mais pesquisas centradas na atividade de morcegos na região neotropical será possível compreender quais espécies adotam diferentes estratégias e quanto as variáveis climáticas interferem diretamente em seu forrageio.
54 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
ADAMS,R.A.&SIMMONS,J.A.2002.Directionality of drinking passes by bats at water holes: is there cooperation? Acta Chiropterologica, 4(2): 1-5.
AVERY,M.I. 1986. Factors affecting the emergence times of Pipistrelle bats. Journal of Zoology (London), 209: 293-296.
AVILLA-FLORES, R.; FLORES-MARTÍNEZ, J.J. & ORTEGA, J. 2002. Nyctinomops laticaudatus. Mammalian Species, 697: 1-6
BATEMAN,G.C.&VAUGHAN,T.A. 1974. Nightly activities of mormoopid bats. Journal of Mammalogy, 55(1): 45-65.
BERNARD,E.&FENTON, B. 2003 Bat mobility and roosts in a fragmented landscape in central Amazônia, Brazil. Biotropica, 35(2): 262-277.
BONACCORSO, F.J. & SMYTHE, N. 1972. Punch-Marking bats: An Alternative to Banding. Journal of Mammalogy, 53(3): 389-390.
BROOKE, A.P. 1994. Diet of the fishing bat, Noctilio leporinus (Chiroptera: Noctilionidae). Journal of Mammalogy, 75(1): 212-218
BROOKE, A.P. 1997. Social organization and foraging behavior of the fishing bat, Noctilio leporinus (Chiroptera: Noctilionidae). Ethology, 103: 421-436.
CAIRE,W.;HARDISTY,R.M.&LACY,K.E. 1986. Ecological notes on Lasiurus cinereus (Chiroptera: Vespertilionidae) in Oklahoma. Proceedings of the Oklahoma Academy of Sciences, 66: 41-42.
CATTO,C.M.C.;RACEY,P.A.&STEPHENSON,P.J. 1995. Activity patterns of the serotine bat (Eptesicus serotinus) at a roost in southern England. Journal of Zoology, 235: 635-644.
COKRUM, E.L. & CROSS, S.P. 1964. The bat activity over water holes. Journal of Mammalogy, 45(4): 635-636.
55 ESBÉRARD, C.E.L. & DAEMON, C. 1999. Novo método para marcação de morcegos.
Chiroptera Neotropical, 5(1-2): 116-117.
ERKET, H.G. 1978. Sunset-related timing of flight activity in neotropical bats. Oecologica, Berlin, 37: 59-67.
ERKET, H.G. 1982. Ecological aspects of bat activity rgythms. Pp 201-242. In: KUNZ T.H. (ed.). Ecology of bats, Plenum Press, New York, 425 pp.
ESBÉRARD, C.E.L. 2003. Diversidade de morcegos em uma área de Mata Atlântica regenerada no sudeste do Brasil (Mammalia: Chiroptera). Revista Brasileira de Zoociências, 5(2): 189-204.
ESBÉRARD, C.E.L. 2006. Efeito da coleta de morcegos por noites seguidas no mesmo local. Revista Brasileira Zoologia, 23(4): 1093–1096.
ESBÉRARD, C.E.L. 2007. Influência do ciclo lunar na captura de morcegos Phyllostomidae. Iheringia, Série Zooógica, 97(1): 81- 85.
ESBÉRARD,C.E.L&BERGALLO, H.G.2005. Coletar morcegos por seis ou doze horas a cada noite? Revista Brasileira de Zoologia, 22(4): 1095-1098.
ESBÉRARD, C.E.L. & BERAGALLO, H.G. 2008. Biggers bats do need more time to forage?. Revista Brasileira de Biologia, 68: 631-637.
FENTON,M.B.;RAUTENBACH,I.L.;RYDELL,J.;ARITA,H.T.;ORTEGA,J.;BOUCHARD,S.; HOVORKA, M.D.; LIM, B.;ODGREN, E.; PORTFORS, C.V.; SCULLY, W.M.; SYME, D.M.&VONHOF,M.J. 1998. Emergence, echolocation, diet and foraging behavior of Molossus ater (Chiroptera: Molossidae). Biotropica, 30(2): 314-320.
FREEMAN, P.W. 1979. Specialized insectivory: beetle-eating and moth-eating molossid bats. Journal of Mammalogy, 60: 467– 479.
56 FREEMAN, P.W. 1981. A multivariate study of the family Molossidae (Mammalia: Chiroptera): morphology, ecology, evolution. Fieldiana: Zoology, new series, 7:1–173.
GREGORIN,R.&TADDEI,V.A. 2002. Chave artificial para identificação de Molossídeos brasileiros (Mammalia, Chiroptera). Mastozoologia Neotropical, 9(1): 13-32. JONES, G. & RYDELL, J. 1994. Foraging strategy and predation risk as factors
influencing emergence time in echolocating bats. Philosophical Transactions of the Royal Society, B346: 445-455.
KUNZ, T.H. & ANTHONY, L.P. 1996. Variation in nightly emergence behavior in the little brown bat, Myotis lucifugus (Chiroptera: Vespertilionidae). Pp. 225-236. In: GENOWAYS, H.H. & BAKER, R.J. (eds.). Contributions in mammalogy: A memorial volume honoring J. Knox Jones, Jr. Texas Tech University Press, Lubbock. 315 p.
KUNZ, T.H. & KURTA, A. 1990. Capture methods and holding devices. Pp. 1-29. In: KUNZ, T.H. (eds.). Ecological and behavior methods for the study of bats. Washington, Smithsonian Institution Press. 533p.
LEE,Y.&MCCRAKEN,G.F. 2001. Timing and variation in the emergence and return of Mexican Free-tailed bats, Tadarida brasiliensis mexicana. Zoological Studies, 40(4): 309-316.
LEWIS,S.E. 1995. Roost fidelity in bats: a review. Journal of Mammalogy, 76: 481-496. LOURENÇO, E.C.; COSTA, L.M.; SILVA, R.M. & ESBÉRARD, C.E.L. Submetido a
publicação. Bat diversity of Ilha da Marambaia, southern Rio de Janeiro State, Brazil (Chiroptera, Mammalia). Revista Brasileira de Biologia.
57 MARQUES, S.A. 1986. Activity cycle, feeding and reproduction of Molossus ater (Chiroptera: Molossidae) in Brazil. Boletim do Museu Paraense Emilio Goeldi, 2: 159-179.
MENEZES, L.F.T.; PEIXOTO, A.L. & ARAÚJO, D.S.D. 2005. História Natural da Marambaia. Editora da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, 288 p. RANSOME,R. 1990. The natural history of hibernating bats. London, Christopher Helm,
235 pp.
RYDELL, J. 1992. Exploitation of insects around street lamps by bats in Sweden. Functional Ecology, 6: 744-750.
RYDELL, J.&BAAGØE, H. 1996. Bats and streetlamps. Bat Conservation International, 14(4): 10-13.
RYDELL, J.; ENTWISTLE, A. & RACEY, P.A. 1996. Timing of foraging flights of three species of bats in relation to insect activity and predation risk. Oikos, 76: 243- 252.
SANDERSON,K.J.; JAEGER,D.A.;BONNER, J.F.&JANSEN, L.2006. Activity patterns of bats at house roosts near Adelaide.Australian Mammology,28(2):137-145. SCANLON, A.T. 2006. Factors affecting the urban insectivorous bat activity and
implications for habitat manaingement in the City of Adelaide, South Australia. University of South Australia. 100 pp.
SUBBARAJ, R. & CHANDRASHEKARAN, M.K. 1977. “Rigid” internal timing in the circadian rhythm of flight activity-in a tropical bat. Oecologia, 29: 341-348. TUTTLE, M.D. 1974. Unusual drinking behavior of some stenodermine bats. Mammalia
58 TUTTLE,M.D. 1976. Collecting techniques. Pp. 71-88. In: BAKER, R.J.; JONES, J.K.&
CARTER, D.C. (eds.). Biology of bats of the new world family Phyllostomidae. Part 1. Special Publications Museum Texas Tech University, 10: 1-324.
VIZOTTO, L.D. & TADDEI, V.A. 1973. Chave para determinação de quirópteros brasileiros. Boletim de Ciências, 1: 1-72.