Camila Graciotim1,3; Ana Beatriz Barros de Morais1,2
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Pós-graduação em Biodiversidade Animal, Centro de Ciências Naturais e Exatas, Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil.
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Departamento de Biologia, Centro de Ciências Naturais e Exatas, Universidade Federal de Santa Maria, Faixa de Camobi, km 9. 97105-900. Santa Maria, Rio Grande do Sul, Brasil. 3
Autor para correspondência: Camila Graciotim, e-mail: kamilagraciotim@hotmail.com
Resumo: Os padrões de distribuição dos organismos estão relacionados com a conectividade
das paisagens, variáveis ambientais e heterogeneidade. O presente estudo investigou a estrutura das assembleias de borboletas frugívoras em duas fitofisionomias de Mata Atlântica do Parque Nacional do Iguaçu: Floresta Estacional Semidecídua (FES) e Floresta Ombrófila Mista (FOM), Paraná, Brasil. Foram analisadas a diversidade, dominância e similaridade das assembleias e sua associação com descritores ambientais avaliados em cada fitofisionomia. Para isso, foram realizadas amostragens mensais durante o período de novembro de 2012 a maio de 2013 através de armadilhas atrativas do tipo Van Someren-Rydon. As assembleias estudadas apresentaram valores semelhantes em relação à diversidade (Shannon-Wiener (H’) e Margalef (Dmg)) e dominância (Simpson (D)) enquanto o valor de Berger-Parker (d) foi um pouco maior na Floresta Ombrófila Mista. A análise de ordenação NMDS, com base na distância de Bray-Curtis, mostrou pequena segregação entre as assembleias (ANOSIM= 27,2%). A Análise de Correspondência Canônica (CCA) mostrou que o conjunto de variáveis: luminosidade, cobertura de dossel e número de árvores foram os mais importantes na estruturação das assembleias de borboletas frugívoras estudadas. Os resultados encontrados poderão fornecer subsídios para um melhor entendimento da diversidade de borboletas da Mata Atlântica, contribuindo para o Plano de Manejo do Parque Nacional do Iguaçu.
Abstract: The patterns of organisms’ distribution are related with landscape connectivity, environmental variables, and heterogeneity. The present study investigated the fruit-feeding butterflies’ assemblages of two Atlantic Forest phytophysiognomies of Iguassu National Park, Parana, Brazil: Semideciduous Forest (FES) and Araucaria Forest (FOM). Diversity, dominance and similarity of the assemblages as their association with environmental descriptors were evaluated in each phytophysiognomy. Field work was carried out monthly between November 2012 and May 2013, using Van Someren-Rydon traps. The studied assemblages showed similar values in relation to diversity (Shannon-Wiener (H’) and Margalef (Dmg)) and dominance (Simpson (D)) while Berger-Parker (d) value was a little higher in FOM. NMDS ordination analysis (Bray-Curtis distance) showed small segregation of the assemblages (ANOSIM= 27.2%). A Canonical Correspondence Analysis (CCA) showed that the set of variables: light, canopy cover and number of trees were the most important in structuring the assemblages of frugivorous butterflies studied. The obtained results shall provide subsidies for a better understanding of the diversity of the Atlantic Forest butterflies, contributing to the Management Plan of the Iguassu National Park.
Introdução
Os padrões de distribuição dos organismos estão relacionados com a conectividade simples das paisagens, variáveis ambientais, padrões de perturbação natural e perturbação total do ambiente e heterogeneidade (RIBEIRO, 2006; BARLOW et al., 2007). Neste contexto, a história de vida holometábola das borboletas as expõe a uma gama de influências ambientais, tornando-as altamente sensíveis às mudanças de temperatura, umidade e luminosidade (SPARROW et al., 1994). Adicionalmente, condições microclimáticas como estas e distúrbios do habitat frequentemente exercem forte influência na diversidade, abundância e riqueza de espécies de borboletas (FERMON et al., 2000).
Além disso, borboletas são insetos cujas comunidades podem diferir de acordo com a composição e estrutura da vegetação, pois algumas espécies de plantas são hospedeiras específicas para fases juvenis, enquanto outras são recursos essenciais para sobrevivência e reprodução dos adultos. Deste modo, a presença de algumas plantas pode favorecer a comunidade de borboletas, influenciando na distribuição, riqueza e abundância de espécies, fazendo destes insetos bons indicadores de diferentes habitats (SAWCHIK et al., 2005).
As borboletas frugívoras, por sua vez, podem atuar como valiosas indicadoras de diversidade, estando correlacionadas positivamente à riqueza das espécies arbóreas (MURPHY; FREAS; WEISS, 1990; BROWN JR.; FREITAS, 1999; UEHARA-PRADO et al., 2005), além de forte associação com a comunidade vegetal (NEW, 1997; BROWN JR.; FREITAS, 2000; HORNER-DEVINE et al., 2003) e riqueza da fauna total de borboletas (UEHARA-PRADO et al., 2009). Esta forte associação com a vegetação é também um dos fatores responsáveis pela distribuição de suas espécies (NEW, 1997; UEHARA-PRADO et al., 2005, 2007, RIBEIRO et al., 2012).
Com uma grande extensão latitudinal, a região da Mata Atlântica é notavelmente heterogênea em sua composição e engloba diversos ecossistemas florestais (FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA; INPE, 2001; GALINDO-LEAL; CÂMARA, 2005). Estende-se de 4˚ a 32˚S e cobre uma ampla gama de zonas climáticas e formações vegetacionais, de tropicais a subtropicais. Sua elevação vai do nível do mar até 2.900 m, com mudanças abruptas no tipo e profundidade dos solos e na temperatura média do ar (MANTOVANI, 2003). Ocorrem também variações longitudinais igualmente marcantes (OLIVEIRA-FILHO; FONTES, 2000; MANTOVANI, 2003) nas quais florestas de interior diferem significativamente daquelas próximas do litoral, abrangendo formações de araucária ao sul,
com distinta dominância de florestas decíduas e semidecíduas no interior (GALINDO LEAL; CÂMARA, 2005). Estes fatores juntos criam uma diversidade única de paisagens, que explica, pelo menos em parte, a extraordinária riqueza de espécies da fauna da região.
O Parque Nacional do Iguaçu, localizado no estado do Paraná, resguarda o maior remanescente contínuo de Mata Atlântica da região sul do Brasil, inteiramente contido em uma Unidade de Conservação (UC) de proteção integral (IBAMA, 1999, GALINDO-LEAL; CÂMARA, 2005). Dentro desta UC, encontra-se o maior e melhor conservado fragmento de Floresta Estacional Semidecídua do Paraná. Além desta formação florestal, a porção norte do Parque é ocupada pela formação da Floresta Ombrófila Mista, a Floresta de Araucárias, de ocorrência predominante no sul do Brasil, e também sob forte ameaça de extinção no estado (IBAMA, 1999). A fauna de borboletas do Parque é bastante rica e vem sendo bem estudada nos últimos anos (ver artigo anterior dessa dissertação). Tendo em vista a heterogeneidade desta importante área, procurou-se no presente estudo investigar o efeito de descritores ambientais na composição e diversidade das assembleias locais de borboletas frugívoras, no sentido de acumular maior conhecimento sobre a ecologia e conservação dessas espécies. Espera-se, portanto, que as diferentes fitofisionomias do Parque Nacional do Iguaçu apresentem significativa diferença na estrutura de suas assembleias de borboletas frugívoras.
Material e Métodos
Área de estudo
O estudo foi realizado no Parque Nacional do Iguaçu (Parna do Iguaçu), localizado na porção oeste do estado do Paraná (25º05’ e 25º40’ S e 54º30’ e 54º40’ W). A área do Parque é de 185.262,5 ha, com 400 km de perímetro, sendo 300 km delimitados por limites naturais no lado brasileiro e 67.620 ha no lado argentino, totalizando mais de 252.000 ha de florestas protegidas (IBAMA, 1999; SALAMUNI et al., 2002).
A temperatura local varia entre 40ºC de temperatura máxima e 3º C mínima, tendo como média máxima cerca de 26º C e mínima de 15º C (SALAMUNI et al., 2002). O clima, segundo a classificação global de Köppen, é do tipo Cfa, caracterizado como temperado subtropical úmido, com estações de inverno e verão bem definidas, onde as chuvas encontram-se distribuídas igualmente ao longo de todo o ano. A pluviosidade média anual é
de 1700 mm e umidade relativa do ar predominantemente alta, raramente abaixo de 80%, mesmo no período mais seco. O relevo é suavemente ondulado, descendo em direção ao rio Iguaçu, com altitudes variando de 150 m na porção sul, sendo esta uma área de uso público ligada ao turismo, a 700 m na porção norte, constituindo a zona intangível do Parque (IBAMA, 1999).
A fitofisionomia vegetal predominante é Floresta Estacional Semidecídua, que se distribui pela maior parte do Parna do Iguaçu, com predomínio em regiões mais baixas e possuindo três estágios de sucessão bem definidos: inicial, intermediário e avançado. O segundo tipo de formação vegetal presente é a Floresta Ombrófila Mista, ou Floresta das Araucárias, localizada em altitudes superiores a 400 m, na forma de pequenas manchas na porção norte do Parque, com apenas dois estágios de sucessão: intermediário e avançado. Nesta fitofisionomia estão presentes exemplares remanescentes de pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia) (IBAMA, 1999).
Na região mais bem preservada ao norte do Parque, foram selecionadas duas áreas em estágios avançados de sucessão, sendo a primeira localizada no município de Céu Azul (25˚09’16,4”S e 53˚50’31,5” W) sob domínio da Floresta Estacional Semidecídua a 400 m de altitude, na qual é possível observar árvores de grande porte, como cedro (Cedrella fissilis Vell.), peroba (Aspidosperma polyneuron M.Arg.), angico-vermelho (Parapiptadenia rigida Bentham), jerivá (Arecastrum romanzoffianum Cham.Beccari) e timbaúva (Enterolobium contortisiliquum (Vell.). No percurso ainda existe espécies de médio porte como a palmeira juçara (Euterpe edulis Mart.) e o xaxim (Diksonia sellowiana Presl.), ambas as espécies se encontram sob forte ameaça de extinção (IUCN, 2013). É ainda, uma área rica em leguminosas, pteridófitas, bromeliáceas, orquídeas, aráceas e lianas, além da presença de matagais de taquara e agrupamentos de taquaruçu.
A segunda área, no município de Santa Tereza do Oeste entre as coordenadas 25˚04’13,1”S e 53˚39’32,9”W, é na Floresta Ombrófila Mista em altitude de 650 m, com árvores aculiofoliadas e latifoliadas, caracterizada por apresentar o estrato superior dominado pela Araucária (Araucaria angustifolia). A submata que se forma sob a ocorrência de pinheiro jovem (1 a 2 anos), é constituída de casca d'anta (Psychotria sp.), guamirim (Myrcia rostrata DC.), imbuia (Ocotea porosa (Ness.) Liberato Barroso), erva-mate (Ilex paraguariensis Saint Hilaire), entre outras. No pinheral adulto (de 20 a mais ou menos 60 anos), encontra-se a erva-mate (Ilex paraguariensis Saint Hilaire), jerivá (Arecastrum romanzoffianum Cham.Beccari), guajuvira (Patagonula americana L.), açoita cavalo (Luehea divaricata Mart.) e uvaia (Eugenia uvalha Cambess.).
Amostragem
Foram utilizadas armadilhas do tipo Van Someren-Rydon modificadas (DEVRIES, 1987) dispostas linearmente na forma de Unidades Amostrais (UAs) em dois níveis de altura, intercaladas entre 2 e 8 m aproximadamente do solo. Cada UA compõe-se por agrupamentos de cinco armadilhas distanciadas 10 m umas das outras. A distância mínima de cada UA para a seguinte foi de 100 m. As unidades amostrais foram dispostas em transectos pré- estabelecidos, sendo três em cada fitofisionomia.
No período de novembro de 2012 a maio de 2013, foram realizadas seis amostragens, com duração de seis dias, onde as armadilhas permaneceram abertas no campo por cinco dias consecutivos, visando à padronização do esforço amostral com aquele anteriormente realizado por Graciotim (2012). As armadilhas foram montadas na parte da manhã do primeiro dia, sendo revisadas a cada 24 horas para coleta dos indivíduos e reposição da isca (HUGHES et al., 1998). A isca constituiu-se de uma mistura de banana amassada com caldo de cana, fermentada por 48h, como proposto por Uehara-Prado et al. (2005).
Uma vez capturadas, as borboletas foram acondicionadas em envelope entomológico e conduzidas ao laboratório, para posterior identificação com auxílio de bibliografia especializada e/ ou consulta a especialistas. A nomenclatura dos espécimes seguiu Lamas (2004) e as categorias supragenéricas modificadas segundo Wahlberg et al. (2009), considerando Brassolini e Morphini como tribos de Satyrinae.
Os indivíduos foram capturados através de licença concedida pelos órgãos reguladores (Ministério do Meio Ambiente / Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade / SISBio). O material testemunho encontra-se depositado na coleção de referência do Laboratório de Interações Inseto-Planta do Departamento de Biologia da Universidade Federal de Santa Maria, Santa Maria, Rio Grande do Sul.
Categorização dos descritores ambientais
A heterogeneidade estrutural das fitofisionomias estudadas foi determinada em buffers de 5 m para cada armadilha, em duas ocasiões, a primeira no fim da primavera, em novembro de 2012, e a seguinte ao final do verão, em março de 2013, através da caracterização dos seguintes descritores:
- Número de árvores: número de árvores presentes; - Número de arbustos: número de arbustos presentes; - Altura arbórea: altura média de árvores presentes; - Altura arbustiva: altura média de arbustos presentes;
- Cobertura de dossel: medida da cobertura do dossel das copas das árvores, através de aparelho densiômetro esférico;
- Diâmetro de altura do peito arbóreo (DAP): a partir das medidas de circunferência dos troncos das árvores foram feitas as conversões em diâmetros, e posteriormente calculado o valor médio dessas medidas por unidade de área;
Também foram mensuradas as variáveis ambientais abióticas locais de temperatura, umidade, luminosidade e velocidade do vento em cada armadilha, uma vez a cada revisão, através do aparelho Termo-higro-anemômetro-luxímetro Thal 300 (Instrutherm).
Análises de dados
Os parâmetros ecológicos analisados para comparação das assembleias de borboletas frugívoras nas diferentes fitofisionomias estudadas foram riqueza, abundância, diversidade, dominância e similaridade. A diversidade de cada fitofisionomia foi determinada pelo índice de Shannon-Wiener (H´), que assume que os indivíduos são coletados aleatoriamente e que todas as espécies estão representadas na amostra, considerando pesos iguais às espécies raras e abundantes. Esse índice baseia-se principalmente no conceito de equitatividade, expresso pela uniformidade dos valores das espécies na amostra. Também foi calculado o índice de diversidade de Margalef (Dmg), que transforma o número de espécies por amostra em uma proporção do total de espécies (MAGURRAN, 2004).
Para avaliar a dominância foram utilizados os índices de Simpson, que mostra a probabilidade de indivíduos coletados ao acaso pertencerem a espécies diferentes (MAGURRAN, 2004), e Berger-Parker (d), que expressa a abundância proporcional das espécies mais abundantes (mais frequentes, no caso do presente estudo), descrevendo a importância das espécies mais dominantes na assembleia. Os índices baseados na dominância são contrários à equitatividade da comunidade, levando em consideração o valor de importância de espécies mais abundantes (MAGURRAN, 2004). As análises de diversidade e dominância foram realizadas utilizando o programa estatístico PAST versão 3.0 (HAMMER et al., 2001).
A similaridade entre as assembleias de borboletas amostradas nas duas fitofisionomias foi obtida através da Análise de Similaridade (ANOSIM), calculada utilizando o índice de similaridade de Bray-Curtis, com posterior ordenação das amostras através do método de Escalonamento Multidimensional Não-Métrico (NMDS) (CLARKE; WARWICK, 2001).
A partir das diferenças significativas detectadas pela Análise de Similaridade (ANOSIM) na composição das assembleias de borboletas frugívoras foi realizada uma Análise de Porcentagem de Similaridade (Similarity Analysis – SIMPER), a fim de identificar quais espécies foram mais responsáveis por essa diferença observada, através da contribuição de seu papel para a separação das fitofisionomias, ou a proximidade delas (SIMPER) (CLARKE; WARWICK, 2006). Todos estes testes estatísticos foram executados com a utilização do programa PRIMER v.6 (CLARKE; GORLEY, 2006).
Foi aplicado uma Análise de Correspondência Canônica (Canonical Correspondence Analysis – CCA, TER BRAAK; SMILAUER, 2002) para verificar a influência da estrutura de cada fitofisionomia nos padrões de composição e abundância das espécies. A CCA relaciona uma matriz ambiente/espécies, onde cada ambiente tem valores de uma ou mais variáveis ambientais (como temperatura, cobertura de dossel, etc). Os eixos de ordenação são combinações lineares de variáveis ambientais e a CCA é, então, um exemplo de análise de gradiente direto, onde o gradiente das variáveis ambientais é conhecido a priori e a abundância das espécies é considerada resposta a esses gradientes. Para esta análise, foram utilizadas as médias dos descritores ambientais da vegetação e as médias mensais dos fatores abióticos por unidade amostral. Ainda, a matriz da abundância construída a partir da média das abundâncias para cada unidade amostral, foi logaritmizada (log10) (correção da
heterocedasticidade dos dados, sensu ZAR, 1999), enquanto a matriz de heterogeneidade foi logaritmizada (log10) e padronizada pelo desvio padrão, a fim de eliminar a heterogeneidade
da variância dos dados originais (CLARKE; GORLEY, 2006). As análises foram realizadas no programa computacional CANOCO for Windows versão 4.5 (TER BRAAK; SMILAUER, 2002). A força da relação entre os descritores das fitofisionomias e a composição de espécies foi avaliada para cada descritor ambiental inserido no modelo, para o primeiro eixo e para todos os eixos canônicos, com 500 permutações (TER BRAAK; SMILAUER, 2002). Posteriormente, os resultados foram plotados graficamente para melhor análise do padrão de variação das espécies em relação às características ambientais.
Resultados
Diversidade e Dominância
Os índices de diversidade de Shannon-Wiener (H’) e Margalef (Dmg) verificados obtiveram maiores valores para a FES, corroborando com a maior abundância e número de espécies (N= 600; S=64) comparado com FOM (N= 520; S= 52). Já os índices de dominância de Simpson (D) e Berger-Parker (d) diferiram em relação aos resultados obtidos sendo que Simpson apresentou valores de dominância aproximados para ambas as fitofisionomias enquanto Berger-Parker foi mais representativo (maior dominância) em FOM (Tabela 1).
Tabela 1 - Número de espécies (S), abundância (N), índices de Diversidade de Shannon-Wiener (H’) e de Margalef (Dmg), índices de Dominância de Simpson (D) e de Berger-Parker (d) para as borboletas frugívoras de florestas de Mata Atlântica do Parque Nacional do Iguaçu: Floresta Estacional Semidecídua (FES) e Floresta Ombrófila Mista (FOM), coletadas no período de novembro de 2012 a maiode 2013.
FES FOM S 64 52 N 600 520 D 0,9491 0,9439 H’ 3,434 3,261 Dmg 9,848 8,155 d 0,1017 0,125 Similaridade
A ordenação do NMDS evidenciou separação das assembleias de borboletas frugívoras quando às fitofisionomias estudadas (Figura 1). Esse resultado foi corroborado pela análise de similaridade (ANOSIM), que evidenciou 27,2% de diferença entre os dois tipos florestais averiguados (Global R = 0,272; p = 0,001).
Figura 1. Diagrama de ordenação NMDS da composição das assembleias de borboletas frugívoras em duas fitofisionomias do Parque Nacional do Iguaçu, no período de novembro de 2012 a maio de 2013. FES e FOM correspondem às fitofisionomias.
A análise de porcentagem de dissimilaridade (SIMPER) entre os táxons das assembleias de borboletas frugívoras das duas fitofisionomias evidenciou uma similaridade de 73,6%. Os organismos com maior contribuição para a diferenciação das fitofisionomias foram Pareuptychia summandosa (Gosse, 1880), Cissia terrestris (A. Butler, 1867), Euptychoides castrensis (Schau, 1902) e Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865) (Tabela 2).
Tabela 2. Análise de porcentagem de dissimilaridade (SIMPER) para os táxons das assembleias de borboletas frugívoras de maior contribuição para a diferenciação das fitofisionomias do Parque Nacional do Iguaçu estudadas no período de novembro de 2012 a maio de 2013.
Táxon Contribuição (%)
Pareuptychia summandosa (Gosse, 1880) 7,26
Cissia terrestris (A. Butler, 1867) 6,49
Euptychoides castrensis (Schaus, 1902) 6.41
Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865) 6,35
Biblis hyperia nectanabis (Fruhstorfer, 1909) 5,10
Memphis moruus stheno (Prittwitz, 1865) 4,80
Hamadryas epinome (C. Felder & R. Felder, 1867) 4,69
Pseudodebis euptychidia (A. Butler, 1868) 4,18
R = 0,272 p = 0,001
Fitofisionomia
▲FES
A similaridade entre as assembleias de borboletas frugívoras na FES foi de 28,33%, destacando-se as espécies C. terrestris, P. poltys, P. summandosa e M. moruus stheno. Já a similaridade na FOM foi de 27,07%, com a maior contribuição de P. summandosa, P. poltys e C. terrestris (Tabela 3).
Tabela 3. Análise de porcentagem de similaridade (SIMPER) para os táxons de borboletas frugívoras de maior contribuição para cada fitofisionomia: Floresta Estacional Semidecídua (FES) e Floresta Ombrófila Mista (FOM) do Parque Nacional do Iguaçu estudadas no período de novembro de 2012 a maio de 2013.
Táxon Contribuição (%)
FES
Cissia terrestris (A. Butler, 1867) 16,02
Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865) 15,18
Pareuptychia summandosa (Gosse, 1880) 11,54
Memphis moruus stheno (Prittwitz, 1865) 11,36
Biblis hyperia nectanabis (Fruhstorfer, 1909) 7,77
Capronnieria galesus (Godart, [1824]) 7,65
Hamadryas epinome (C. Felder & R. Felder, 1867) 7,38
Epiphile hubneri Hewitson, 1861 4,80
FOM
Pareuptychia summandosa (Gosse, 1880) 23,79
Paryphthimoides poltys (Prittwitz, 1865) 13,01
Cissia terrestris (A. Butler, 1867) 12,10
Memphis moruus stheno (Prittwitz, 1865) 7,48
Biblis hyperia nectanabis (Fruhstorfer, 1909) 6,23
Capronnieria galesus (Godart, [1824]) 6,22
Catonephele numilia neogermanica Stichel, 1899 5,88
Epiphile hubneri Hewitson, 1861 4,76
Pseudodebis euptychidia (A. Butler, 1868) 4,52
Variáveis ambientais
Dos 10 descritores ambientais avaliados, três foram retidos pela seleção prévia de variáveis (número de árvores, luminosidade e cobertura de dossel) e influenciaram os padrões de composição e abundância das assembleias nas fitofisionomias (Tabela 4). A CCA revelou que a estruturação da guilda das borboletas frugívoras é influenciada, porém de maneira pouco expressiva (abaixo de 50%), por estes descritores ambientais.
Os quatro eixos da CCA representaram a correlação entre a abundância das espécies nas fitofisionomias e descritores ambientais (F= 154; p= 0,05) e explicaram 42,4% do total da variação dos dados, considerando as espécies com abundância maior que cinco e menor que 50, de acordo com a premissa de eliminar as espécies raras (ver BOCARD et al., 2011, p.198- 9). Os dois primeiros eixos explicaram 38,4% do total da variação na estrutura da guilda de borboletas frugívoras, com o primeiro eixo sozinho explicando 27,3% da inércia total (Tabela 5). O primeiro eixo foi positivamente correlacionado com cobertura de dossel (r = 0,66) e negativamente correlacionado com a abundância de árvores (r = -0,56) e luminosidade (- 0,007). O segundo eixo foi negativamente correlacionado com luminosidade (r = -0,56), cobertura de dossel (r = -0,25) e abundância de árvores (r = -0,16).
Tabela 4. Resultados resumidos da Análise de Correspondência Canônica de borboletas frugívoras em duas florestas de Mata Atlântica do Parque Nacional do Iguaçu, entre os meses de novembro de 2012 a maio de 2013.
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4
Autovalores 0,27 0,15 0,06 0,44
Correlação espécie-ambiente 0,87 0,64 0,71 0
Porcentagem cumulativa da variância dos dados de espécies
27,3 38,4 39,1 42,4
Porcentagem cumulativa da variância da relação espécie- ambiente
56 86,9 100 0
Tabela 5. Coeficiente de correlação para as variáveis ambientais selecionadas automaticamente na Análise de Correspondência Canônica. Variáveis ambientais registradas em duas fitofisionomias entre novembro de 2012 e maio de 2013, no Parque Nacional do Iguaçu, Paraná, Brasil.
Variáveis Coeficientes de Correlação
Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3
Luminosidade -0,0075 -0,5603 -0,3372
Cobertura de dossel 0,6612 -0.2494 0,3687
No triplot, seis espécies (Consul fabius fabius (Cramer, 1776), Colobura dirce dirce (Linnaeus, 1758), Taygetis acuta Weymer, 1910, Hypna clytemnestra (Cramer, 1777), Callicore hydaspes (Fabricius, 1781) e Paryphthimoides phronius (Godart, [1824])) estiveram relacionadas à cobertura de dossel da FES, enquanto apenas duas espécies (Godartiana muscosa A. Butler, 1870 e Manataria hercyna Hübner, [1821]) estiveram relativamente associadas à número de árvores da FOM; apenas Taygetis yphthima mostrou-se relacionada à luminosidade presente em FES, enquanto a maioria das espécies estiveram negativamente relacionadas a esta variável (Figura 2).
Figura 2. Análise de Correspondência Canônica (CCA) comparando a matriz das variáveis abióticas e descritoras da vegetação selecionadas (número de árvores, luminosidade e cobertura de dossel) com a matriz da abundância das espécies de borboletas frugívoras (Δ) e das amostras mensais em cada uma das áreas (●). FES e FOM correspondem às fitofisionomias de Mata Atlântica amostradas no Parque Nacional do Iguaçu, situado no estado do Paraná. Os nomes das espécies são representados pelas seguintes abreviações: Arth: Archaeoprepona demophon thalpius, Caam: Catoblepia amphirhoe, Cabe: Caligo beltrao, Caga: Capronnieria galessus, Cahy: